Развитие особей Trifolium lupinaster L. в условиях культуры

Калинкина В.А. Развитие особей Trifolium lupinaster L. в условиях культуры //
Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий: материалы
международной научно-практической конференции (Чита, 14-16 сентября 2009 г.). –
Чита, 2009. С. 165-168.
Развитие особей Trifolium lupinaster L. в условиях культуры
Калинкина В. А.
Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток
В статье дается характеристика онтоморфогенеза особей T. lupinaster выращенных в
культуре. Приводятся описание надземной и подземной сфер особей на разных этапах
развития.
The development of Trifolium lupinaster L. in cultivated condition
V. A. Kalinkina
Botanical Garden Institute FEB RAS, Vladivostok, Russia
The author characterizes the stages of ontomorphogenesis of Trifolium lupinaster in
cultivated condition. The developments of elevated and underground spheres are shown on the
different stages of ontomorphogenesis.
Виды рода Trifolium – одни из самых распространенных бобовых кормовых растений.
В сельском хозяйстве - это, прежде всего первоклассный корм для скота, особенно
молодняка. Как бобовое растение, виды этого рода обладают способностью связывать
свободный азот воздуха. Многие виды рода Trifolium (T. pratense, T. ambiguum, T. medium, T.
incarnatum, T. compestre и др.) уже изучены с точки зрения их биоморфологических
особенностей (Покровская, 1956, и др.). При этом многие из этих видов интродуцированы и
используются человеком (T. pratense, T. repens).
T. lupinaster (клевер люпиновидный) является ценным кормовым, медоносным и
лекарственным видов, но несмотря на это, в условиях культуры этот вид не выращивается.
При этом у особей произрастающих в разных экологических условиях отмечается высокая
пластичность подземных органов (Калинкина, 2007). В связи с этим, для того, чтобы лучше
понять биологию вида, его адаптационные возможности, что позволит в будущем успешно
ввести вид в культуру, мы поставили перед собой цель изучить онтоморфогенез этого вида в
условиях культуры.
Латентный период
Семена клевера люпиновидного бобовидные, гладкие, зеленого или коричневозеленого цвета. Вес исследованных нами семян клевера люпиновидного составил 3,2 +/- 0,1
гр., что в 2,6 раза превышает значения указанные в литературе (Ильин, 1977). В связи с тем,
что этот вид обладает высокой твердосемнностью, для проращивания семян мы
использовали следующие методы: температурные воздействия (как низкими, так и высокими
темпиратурами), скарификацию и стратификацию. В итоге проросли только те семена,
которые были обработаны серной кислотой. Всхожесть скарифицированных семян T.
lupinaster - 57%. Прорастание семян надземное, гипокотилярное, начинается на 3-5-й день
после посева с появления главного корня и последующего его заглубления. Отмечается
растянутость в прорастании семян.
Виргинильный период.
Проросток (p).
Проростки клевера имеют стержневую корневую систему. Главный корень в среднем
достигает длины 20–30 (59) мм. Зачатки боковых корней появляются через 10-12 дней после
прорастания семян. У проростков боковые корни простые, достигающие длины 2 см.
Гипокотиль толще главного корня, длина его достигает 6 мм, диаметр 0,9-1,5 мм. В
этом возрастном состоянии зачатки придаточных корней на гипокотиле не развиты. Еще до
подсыхания семядольных листьев (на стадии образования первого тройчатосложного листа)
в базальной части боковых корней образуются азотфиксирующие клубеньки (1–5).
Семядольные листья появляются над землей на 6-10 день после посева. К этому
моменту длина корешка у проростка может достигать 3-4 мм. Семядольные листья зеленые,
овальные, черешковые, длина черешка 4,9 мм, диаметр 0,5 мм. Наблюдения показали, что
форма семядольных листьев у проростков T. lupinaster однотипна, но размеры их сильно
колеблются. Е. Я. Ильин (1977) приводит следующие размеры семядолей проростков T.
lupinaster: длина - 1,9 +/- 0,05 мм, ширина - 1,0 +/- 0,05 мм. Средние размеры семядольных
листьев проростков, выращенных нами в культуре оказались значительно больше
приведенных в литературе: значений: длина - 4,5 +/- 2,5 мм, ширина - 3,5 + /- 1,5 мм. Таким
образом, длина исследованных нами семядольных листьев в среднем в 2, 3 раза, а ширина – в
3,5 раза больше значений приведенных Е. Я. Ильиным (1977).
Через 1-2 дня после раскрывания семядольных листьев появляется почечка, примерно
через неделю появляется первый настоящий лист. В отличие от сложных листьев взрослых
растений этот лист простой (Васильченко, 1937) или сложный однолисточковый (Росков,
1990). Его листовая пластинка округлая или округло-продолговатая, с выемкой на верхушке.
В дальнейшем наблюдается усложнение структуры листа: второй и третий листья у
проростков сложные одно- редко двулисточковые, все последующие - тройчатосложные.
Листочки обратнояйцевидные с небольшой выемкой на верхушке, зубчатые по краю.
Средний листочек всегда крупнее боковых. Новый лист появляется примерно через каждые
6-7 дней. Прилистники линейно-ланцетные, заостренные, перепончатые, на большей своей
части сросшиеся. Их форма на последующих этапах развития особи не изменяется.
Возрастное состояние проростка в культуре у T. lupinaster продолжается 1,5-2 месяца.
На этом этапе формируется стержневая корневая система, состоящая из главного и боковых
корней первого порядка и надземный побег, состоящий из семядольного узла с двумя
семядольными листьями и 4–10 метамеров со сложными листьями.
Ювенильное возрастное состояние (j).
После отмирание семядольных листьев особи T. lupinaster переходят в ювенильное
возрастное состояние. Этот процесс у 82,5% исследуемых особей произошел через 1,5 мес.
с момента прорастания. Оставшиеся 17,5% особей переходят в ювенильное возрастное
состояние на 1–1,5 недели позже.
У особей этого возрастного состояния в надземной сфере наблюдается увеличение длины
побега и количества листьев, в пазухах листьев начинают закладываться почки
возобновления. В подземной сфере увеличивается порядок ветвления корней - формируются
боковые корни 2-го и 3-го порядка, на гипокотиле развиваются придаточные корни, их
ветвление в это время еще слабое, боковые корни 2-го порядка тонкие, нитевидные.
Продолжительность ювенильного возрастного состояния около месяца.
Имматурное возрастное состояние (im)
В августе особи T. lupinaster переходят в имматурное возрастное состояние. В это время у
особей наблюдается образование четырех- и пяти- пальчатосложных листьев, увеличение
длины, начало ветвления главного побега и дальнейшее развитие корневой системы.
Длина главного корня у имматурных особей T. lupinaster, по сравнению с этим же
параметром у ювенильных особей, увеличивается почти в 2 раза. В верхней трети
наблюдается утолщение, к концу вегетационного сезона главный корень принимает
веретеновидную форму. В результате вкручивания главного корня в почву на утолщенной
его части формируются спиральные складки.
Граница между гипокотилем и главным корнем сглаживается, но на гипокотиле, в
отличие от главного корня, видны поперечные складки, являющиеся результатом
контрактильной деятельности главного корня. На гипокотиле у особей T. lupinaster
развивается 1–3 веретеновидно-утолщенных и 1–2 тонких, нитевидных придаточных корня.
Придаточные корни сильно ветвятся, образуя до 25 боковых корней 1-го порядка, которые, в
свою очередь, ветвятся до 2–3-го порядка.
Увеличение надземной фитомассы происходит за счет образования боковых побегов, а
так же за счет новых листьев и их усложнения. Развивающиеся листья четырех- и пятипальчатосложные. Форма листочков постепенно изменяется от обратнояйцевидной до
ланцетовидной, с наибольшей шириной в середине листочка. Листочки наверху заостренные,
по краю мелкозубчатые, с выступающими боковыми жилками. Длина главного побега к
концу вегетационного сезона составляет в среднем 12–15 (20) метамеров.
Иногда у особей в культуре наблюдается выпадение имматурного возрастного
состояния, до конца вегетационного периода у особей наблюдается формирование только
тройчатосложных листьев и почек возобновления.
Примерно с середины сентября у исследуемых нами особей начинают подсыхать листья,
расположенные ближе к основанию побега. После отмирания пластинки 1-3-го сложного
однолисточкового листа сохраняется черешок. Это доказывает тот факт, что первые листья у
вида закладываются как сложные, но в ходе развития на дневную поверхность выходит всего
один или два листочка.
Редко происходит резкое отмирание сразу всей надземной части побега. Отмирание
побегов у всех исследуемых растений протекает до середины ноября. Побег отмирает до
базальной части, сохраняется 1–2 укороченных метамера (миниморизом). Миниморезом
служит основой для формирования каудекса. В зависимости от степени ветвления образуется
одно- или 2-3-хглавый каудекс. Благодаря способности главного корня сокращаться и
вкручиваться в почву, почки возобновления располагаются под землей на глубине 0,2–0,3 см,
это защитит их в неблагоприятный период. В таком состоянии особи уходят в зиму.
Виргинильное возрастное состояние (V).
На второй год жизни особь переходит в виргинильное возрастное состояние. В этом
возрастном состоянии наблюдается смена моноподиального нарастания, характерного для
проростков, ювенильных и имматурных растений, на симподиальное. Возобновление идет за
счет почек, заложенных в основании глав каудекса
Виргинильные особи – стержнекорневые или стержнекорневые с несколькими
веретеновидно-утолщенными придаточными корнями и с удлиненным моноциклическим
монокарпическим побегом. В виргинильном возрастном состоянии идет дальнейший рост и
развитие корневой системы.
Из почек, расположенных на главах каудекса, формируется 2, редко 1 побег. Побег
состоит из 9-12 метамеров, нижние 1–2 ассимилирующих листа тройчатосложные, остальные
– пальчатосложные. Листья черешковые, длина черешка несколько меньше, чем у
имматурных растений и составляет 6-8 мм. Черешок срастается по всей длине с
прилистниками. Междоузлия и листья, напротив, крупнее, чем у имматурных растений. К
концу лета второго года развития, как и в первый год, из почек возобновления,
расположенных в базальной части материнского побега, а также из почек, расположенных в
зоне обогащения, формируются силлептические побеги. В зоне возобновления первых к
концу вегетационного периода происходит закладка 1–4 почек возобновления. В год с
довольно теплой и продолжительной осенью, в конце октября – начале ноября почки могут
тронуться в рост, происходит развитие побегов, состоящих из 1–2 метамеров, с
тройчатосложными листьями.
У некоторых особей в культуре происходит выпадение виргинильного возрастного
состояния, и они из имматурного возрастного состояния переходят в молодое генеративное.
Генеративный период
Молодое генеративное возрастное состояние (G1).
Особи T. lupinaster, большинство из которых не образовывали силлептических
побегов в имматурном возрастном состоянии, на второй год жизни переходят в генеративное
возрастное состояние.
Подземная сфера особей, как и в первый год, представлена либо системой главного и
боковых корней, либо - главного, боковых и придаточных корней, а также сформированным
1–3-главым каудексом. В молодом генеративном возрастном состоянии происходит
увеличение особи, на гипокотиле формируются тонкие, нитевидные придаточные корни,
которые увеличивают всасывающую способность особи (табл. 13). В базальной части
бокового корня 1-го порядка и по всей протяженности боковых корней последующих
порядков образуются азотфиксирующие клубеньки.
В начале марта трогаются в рост сразу 5–7 почек возобновления, что приводит к
формированию компактного куста. Большая часть побегов (4-5) этого куста генеративные.
Реже на особи формируется всего 1–2 генеративных побега, несущих верхушечные и
пазушные соцветия. Первые 3–5 листьев на побеге тройчатосложные, листочки
округлояйцевидные, редко ланцетные. Выше на побеге развиваются пальчатосложные
листья. Листочки ланцетные, крупные, их размеры сравнимы с такими же размерами у
имматурных особей.
Нижние тройчатосложные листья постепенно отмирают, оставляя только
прилистники, в пазухах которых в это время начинается закладка почек возобновления. Если
верхушка побега не повреждается до конца вегетационного периода, то на главном побеге
развиваются 1-3 боковых побега, причем их формирование приурочено к зоне обогащения.
При повреждении верхушки побега происходит интенсивное развитие боковых побегов из
почек, расположенных ближе к поврежденному участку.
В конце июня у большинства особей клевера люпиновидного начинается цветение.
Массовое цветение отмечается с середины июля до конца августа. Соцветия развиваются как
на главном, так и боковых побегах. Соцветия крупные, диаметром 3-4 см, состоят из 13–18
светло-фиолетовых цветков. Отмечен случай цветения особи T. lupinaster в конце октября,
при этом соцветие состояло всего из 2 цветков. В конце августа – начале сентября
происходит завязывание плодов.
К концу лета, когда каудекс с почками возобновления глубоко втянут в почву,
наблюдается формирование молодых вегетативных боковых побегов из почек, заложенных в
пазухе 1-2-го листа. В это же время у особей, развивших в течение вегетационного периода
большое количество генеративных побегов, трогаются в рост почки, расположенные на
главах каудекса глубоко под землей. Это, вероятно, приведет к образованию в следующем
году гипогеогенных корневищ. В основании тронувшихся в рост почек развивается тонкий
придаточный корень, на котором формируются азотфиксирующие клубеньки. В этот период
в зоне возобновления побегов закладываются 1–2 небольшие почки возобновления.
Таким образом, изучение развития особей T. lupinaster в условиях культуры показало,
что уже в первый год жизни проявляется поливариантность этого вида. Развитие особей идет
в двух направлениях и приводит к формированию двух вариантах жизненной формы
отличающихся строением подземной сферы: стержнекорневой и стержнекорневой с
утолщенными придаточными корнями. В надземной сфере развивается удлиненный
моноциклический монокарпический побег.
Для многих растений, развивающихся в условиях культуры, характерно сокращения
жизненного цикла особей. Этот процесс у особей, изучаемого нами вида, наблюдается уже в
первый вегетационный период, когда часть особей не переходит в имматурное возрастное
состояние. На второй год развития эта группа особей переходит в виргинильное возрастное
состояние. Те же особи, которые в первый вегетационный период перешли в имматурное
возрастное состояние, на второй год переходят в молодое генеративное возрастное
состояние. В природе этот процесс происходит только на 3-5 год жизни особи.
Следовательно, и для этих особей характерно сокращение онтоморфогенеза.
Таким образом, в условиях культуры наблюдается ускорение темпов развития особи
и сокращение их жизненного цикла. Расходование в первый год большого числа почек
возобновления приведет к истощению организмы и скорой его гибели.
Литература
Васильченко И. Т. Морфология прорастания семейства Бобовых (Leguminosae) в связи с их
систематикой и филогенией // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. 1937. Т. 4. С. 347-425.
Ильина Е. Я. Сравнительная характеристика семян некоторых видов рода Trifolium L. //
Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1977. С. 128-238.
Калинкина В. А. Биоморфологические особенности Trifolium lupinaster L. //
Биоморфологические исследования в современной ботанике. Матер. междунар. конф.
"Биоморфологические исследования в современной ботанике". (Владивосток, 18—21 сентября
2007 г.). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. C. 207-212.
Покровская Т. М. Этапы куста лугового клевера в условиях Московской области // Доклады
АН СССР. 1956. Т. 124. № 5. С. 1160-1162.
Росков Ю. Р. Ревизия рода Trifolium L. s. l. во флоре СССР: Дисс… канд. биол. наук. Л.,
1990. 261 с.