baz_molekulyarn_aspekty_evolucii

Белорусский государственный университет
« 15
» апреля
2014 г.
Регистрационный № УД - 988 /баз.
Молекулярные аспекты эволюции
Учебная программа учреждения высшего образования
по учебной дисциплине для специальностей:
1-31 01 02 Биохимия;
1-31 01 03 Микробиология
2014 г.
СОСТАВИТЕЛИ:
Марина Алексеевна Титок, профессор кафедры микробиологии биологического факультета Белорусского государственного университета, доктор биологических наук, профессор;
РЕЦЕНЗЕНТЫ:
Анатолий Иванович Зинченко, заведующий лабораторией молекулярной
биотехнологии Государственного научного учреждения «Институт микробиологии Национальной Академии наук Беларуси», доктор биологических
наук, член корреспондент, профессор
Анатолий Николаевич Евтушенков, заведующий кафедрой молекулярной
биологии Белорусского государственного университета, доктор биологических наук, профессор
РЕКОМЕНДОВАНА К УТВЕРЖДЕНИЮ В КАЧЕСТВЕ УЧЕБНОЙ:
Кафедрой микробиологии Белорусского государственного университета
(протокол № 16 от 26 февраля 2014 г.);
Научно-методическим советом Белорусского государственного университета
(протокол № 4 от 01 апреля 2014 г.)
Ответственный за редакцию: Марина Алексеевна Титок
Ответственный за выпуск: Марина Алексеевна Титок
ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА
Курс «Молекулярные аспекты эволюции» призван рассмотреть процессы эволюционных преобразований организмов, связанных с изменениями
материала наследственности (ДНК и РНК), приводящих к возникновению
новых функций в определенных условиях внешней среды. Достижения молекулярной биологии последних десятилетий позволяют объяснить эволюционные преобразования генетического аппарата за счет механизмов изменчивости, обусловленных генными, хромосомными, геномными мутациями, возникающими, в том числе за счет мобильных генетических элементов (транспозонов, вирусов, плазмид), а также не связанных с нарушением нуклеотидных последовательностей ДНК (метилирование ДНК, РНК-интерференциия,
прионизация, цитобионты). Накапливающиеся знания о структуре геномов и
регуляции генов, позволяют рассматривать механизмы, приводящие к
усложнению организации живых организмов. Реконструкции филогенетических связей на уровне молекул ДНК, РНК и белков устанавливают ход исторических событий, ведущих к биологическому разнообразию. И, наконец, с
позиций молекулярной биологии по новому освещаются вопросы происхождения жизни на Земле.
Цель курса – рассмотреть основные молекулярно-генетические процессы, обеспечивающие эволюцию организмов в ряду поколений.
В задачи учебной дисциплины входит изучение процессов изменчивости и филогенетических преобразований молекул ДНК, РНК, белков; роли
горизонтального переноса в эволюции живых организмов; путей усложнения
генетического материала наследственности; происхождения органического
мира на основе молекул РНК.
Программа курса построена по блочно-модульному типу. Основные
блоки (модули) выделены в соответствии с основными разделами курса. Содержание и объем учебного материала по каждому блоку программы позволяет студентам свободно ориентироваться в изучаемых вопросах.
Организация самостоятельной работы студентов по курсу предполагает
размещение в сетевом доступе комплекса учебных и учебно-методических
материалов (программа, список рекомендуемой литературы и информационных ресурсов, вопросы для самоконтроля, темы практических занятий, методические и информационные материалы к ним и др.).
В результате изучения учебной дисциплины студент должен:
знать:
- механизмы изменчивости генетического материала;
- филогенетические преобразования ДНК, РНК, белков, ведущие к биологическому разнообразию;
- пути и механизмы усложнения генетической организации живых организмов;
- роль РНК в происхождении жизни;
уметь:
- использовать полученные знания при решении фундаментальных и прикладных задач в области микробиологии и биохимии;
- свободно ориентироваться в большом объеме современных молекулярно-биологических данных.
владеть:
- принципами, лежащими в основе молекулярной эволюции живых организмов;
- методами филогенетического анализа молекул ДНК, РНК, белков.
Программа курса рассчитана на 124 часа, в том числе 54 часа аудиторных: 38 – лекционных, 14 – лабораторных занятий и 2 часа управляемой самостоятельной работы студентов.
ПРИМЕРНЫЙ ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН
№
п/п
I
II
III
IV
V
VI
Наименование разделов, тем
Введение
Формы и механизмы изменчивости
Горизонтальный перенос генов
Молекулярная филогения
Пути и механизмы усложнения генетической организации живых организмов
Роль РНК в происхождении жизни
ИТОГО:
Количество часов
Аудиторные
Самост.
работа
Лекции
Лаб.
занятия
УСР
2
12
3
6
12
–
4
2
2
4
–
–
–
–
2
–
15
10
15
20
3
38
2
14
–
2
10
70
СОДЕРЖАНИЕ УЧЕБНОГО МАТЕРИАЛА ПРОГРАММЫ
I. ВВЕДЕНИЕ
Структура геномов. Особенности организации генетического аппарата
ядра и цитоплазмы у про- и эукариот. Сателлитная ДНК, умеренно повторяющиеся последовательности ДНК, мобильные генетические элементы, псевдогены, эндогенные вирусы. Внутриядерные и внутриклеточные симбионты
эукариот и прокариот (вирусы, плазмиды, бактерии). Амплифицированные
ДНК, добавочные хромосомы. Наследственная система как совокупность
взаимодействующих материальных носителей наследственности, определяющих развитие признаков в определенных условиях среды.
II. ФОРМЫ И МЕХАНИЗМЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Канонические формы изменчивости. Типы и механизмы генных, хромосомных и геномных мутаций и их роль в эволюции. Мобильные генетиче-
ские элементы, распространение, особенности организации. Типы мутационных изменений, обусловленных мобильными генетическими элементами.
Гибридный дисгенез. Мутационные взрывы, обусловленные перемещением
мобильных генетических элементов. Симбиоз как фактор эволюционных
преобразований на примере цитобионтов (например, вольбахия). Неканонические формы изменчивости. Молекулярные механизмы метилирования ДНК
и ее роль в эволюции. Родительский геномный импринтинг, РНКинтерференция, прионизация, механизмы процессов и роль в эволюции. Пространственное расположение хромосом в клеточном ядре, компартизация
хроматина. Эпигенетическая теория эволюции. Прикладные аспекты эпигенетики.
III. ГОРИЗОНТАЛЬНЫЙ ПЕРЕНОС ГЕНОВ
Механизмы горизонтального переноса генов у про- и эукариот (коньюгация, трансдукция, трансформация, симбиоз, паразитизм). Методы выявления горизонтального переноса генов. Типы преобразований, возникающие в
результате горизонтального переноса генов. Механизм возникновения эукариотической клетки (теория симбиогенеза). Молекулярно-генетический анализ функциональных белковых доменов эукариот. Характеристика и взаимоотношения между членами «предкового сообщества» (цианобактерии, альфапротеобактерии, археи). Примеры горизонтального переноса генов у прои эукариот. Роль горизонтального переноса генов в эволюции.
IV. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНИЯ
Методы, лежащие в основе молекулярной филогении (расшифровка
нуклеотидных последовательностей генов (ДНК), РНК и аминокислотных
последовательностей белков). «Молекулярные часы» как способ датировки
событий эволюционной истории, предложенные Л. Полингом и
Э. Цукеркандлем. Принцип «нейтральной эволюции». Примеры филогенетических древ ДНК, РНК, белков. Молекулярная эволюция ДНК человека.
Анализ митохондриальной ДНК и У-хромосомы. Значение филогенетических
построений для фундаментальных и прикладных исследований.
V. ПУТИ И МЕХАНИЗМЫ УСЛОЖНЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ
ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Размеры геномов про- и эукариотических организмов. Блочномодульный принцип организации генетической (ДНК) и эпигенетической
(хроматин) структуры генома. Уровни регуляции экспрессии генов (сплайсинг и процессинг РНК, упаковка хроматина, транспорт РНК, пространственное распределение хромосом в ядре). Роль в усложнении генетической
организации комбинаторики регуляторных последовательностей, взаимодействий ДНК-белок, ДНК-ДНК, ДНК-РНК, белок-белок. Перестройки структуры хроматина (remodeling), меняющие нуклеосомную «разметку» ДНК в за-
висимости от дифференцировки и функционального состояния клетки. Генные сети, типы, особенности организации, соподчиненный характер. Генные
сети, функционирующие по принципу положительных обратных связей, особенности организация, примеры. Генные сети, функционирующие по принципу отрицательных обратных связей, особенности организации, примеры.
Центральные регуляторы, мутации центральных регуляторов, ведущие к
морфологическим изменениям. Дупликация с последующий дивергенцией
одной из копий как механизм эволюции. Эволюция онтогенеза как основа
филогенетических преобразований. Молекулярные механизмы гомеостаза.
Дестабилизирующий отбор. Эволюционные «качели».
VI. РОЛЬ РНК В ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ
Особенности организации молекул РНК. Функции молекул РНК в клетке (кодирующая, структурообразующая, акцепторная, ферментативная, регуляторная). Схема возникновения процесса биосинтеза белка, предложенная
академиком А. С. Спириным.
ИНФОРМАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
ЛИТЕРАТУРА
Основная
1. Титок М.А. Молекулярные аспекты эволюции / Мн: Изд-во БГУ, 2011.
2. Лукашов В.В.Молекулярная эволюция и филогенетический анализ / М:
БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009.
3. Сингер М. Гены и геномы / М. Сингер, П. Берг. М.: Мир, 1998.
4. Ратнер В.А. Краткий очерк теории молекулярной эволюции. Новосибирск: НГУ, 1992.
5. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности // М.: Мир,
1985.
6. Голубовский М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий / Научноисторические очерки. Санкт-Петербург. Борей Арт, 2000.
Д о п о л н и т е л ь н а я:
1. Власов В.В., Власов А.В. Жизнь начиналась с РНК // Наука из первых
рук. 2004. №2. С. 6-19.
2. Галкин А.П., Миронова Л.Н., Журавлева Г.А., Инге-Вечтомов С.Г. Прионы дрожжей, амилоидозы млекопитающих и проблема протеомных сетей //
Генетика. 2006. Т. 42. № 11. С. 1558-1570.
3. Гвоздев В.А. Подвижная ДНК эукариот. Часть 1. Структура, механизмы
перемещения и роль подвижных элементов в поддержании целостности хромосом // СОЖ. 1998. № 8. С. 8-14.
4. Гвоздев В.А. Подвижная ДНК эукариот. Часть 2. Роль в регуляции активности генов и эволюции генома // СОЖ. 1998. № 8. С. 15-21.
5. Гвоздев В.А. Пространственное расположение хромосом в клеточном
ядре определяет активность генов // СОЖ. 2001. № 2. С. 4-10.
6. Гунбин К.В., Суслов В.В., Колчанов Н.А. Ароморфозы и адаптивная молекулярная эволюция // Вестник ВОГиС. 2007. Т. 11. № 2. С. 373-400.
7. Животовский Л.А., Хуснутдинова Э.К. Генетичесkая история человечества // В мире науки. 2003 № 7 . С. 82-91.
8. Инге-Вечтомов С.Г. Матричный принцип в биологии // Экологическая
генетика. 2003. Т. VI. С. 4-13.
9. Инге-Вечтомов С.Г. Прионы дрожжей и Центральная догма молекулярной биологии // Вестник РАН. 2000. Т. 70. № 3. С. 195-202.
10.Инге-Вечтомов С.Г. Цитогены и прионы: цитоплазматическая наследственность без ДНК? // Соросовский образовательный журнал. 1996. N5.
С.11-18.
11.Инге-Вечтомов С.Г., Борхсениус А.С., Задорский С.П. Белковая наследственность: конформационные матрицы и эпигенетика. // Вестник ВОГиС.
2004. Т. 8. № 2. С.60-66.
12.Колчанов Н. А., Суслов В. В., Шумный В. К. Молекулярная эволюция
генетических систем // Палеонтологический журнал. 2003. № 6. С. 58-71.
13.Колчанов Н.А., Суслов В.В. Кодирование и эволюция сложности биологической организации // Сб. «Эволюция биосферы и биоразнообразия». 2006.
М.: Товарищество научных изданий КМК. с. 60-97.
14.Колчанов Н.А., Суслов В.В., Гунбин К.В. Моделирование биологической
эволюции: Регуляторные генетические системы и кодирование сложности
биологической организации // Вестник ВОГиС. 2004. Т. 8. № 2. С. 86-99.
15.Марков А.В., Захаров И.А. Половое размножение насекомых регулируется цитоплазматическими бактериями. // Онтогенез. 2005. Т. 36. № 4. С. 280291.
16.Марков А.В., Куликов А.М. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы // Сб. «Происхождение и эволюция биосферы». 2005. Новосибирск: ИК РАН. 86 с.
17.Назаренко С.А. Эпигенетическая регуляция активности генов и ее эволюция // Эволюционная биология. Материалы II Международной конференции "Проблема вида и видообразование". Томск: Томский государственный
университет, 2002. Т. 2. С. 82-93.
18.Ратнер В.А., Васильева Л.А. Мобильные генетические элементы
(МГЭ): "эгоистическая ДНК" или функциональная часть генома? / Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН.
2000. С. 145-170.
19.Сапиенца К. Геномный импринтинг // В мире науки. 1990. №12. С. 1420.
20.Спирин А.С. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни //
Вестник РАН. 2001. Т. 71. №4. С. 320-328.
21.Спирин А.С. Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой
материи // Вестник РАН. 2003. Т. 73. № 4. С. 117-127.
22.Суслов В.В., Колчанов Н.А., Сергеев М.Г. Молекулярно-генетические
механизмы процессов формирования биоразнообразия / «Биоразнообразие и
динамика экосистем: информационные технологии и моделирование» / Под
ред. В.К. Шумного, Ю.И. Шокина, Н.А. Колчанова. Новосибирск: Изд-во СО
РАН. 2006. С. 95–116.
23.Хуснутдинова Э.К. Этногеномика и генетическая история народов восточной Европы // Вестник Российской Академии наук. 2003.Т. 73. № 7. С.
614-621.
24.Чек Т. Р. РНК – фермент // В мире науки. 1987. № 1. С. 26-38.
25.Шестаков С. В. О ранних этапах биологической эволюции с позиции
геномики // Палеонтологический журнал 2003. № 6. С. 50-57.
26.Шишкин М.А.. Эволюция как эпигенетический процесс. // Современная
палеонтология. М.: Недра. 1988. Т.2. С.142-169.
МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОРГАНИЗАЦИИ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ
Для организации самостоятельной работы студентов по учебной дисциплине курсу следует использовать современные информационные технологии: разместить в сетевом доступе комплекс учебных и учебнометодических материалов (программа, курс лекций, мультимедийные презентации, методические указания к лабораторным занятиям, список рекомендуемой литературы и информационных ресурсов, задания в тестовой форме
для самоконтроля и др.).
Эффективность самостоятельной работы студентов целесообразно проверять в ходе текущего и итогового контроля знаний. Для общей оценки качества усвоения студентами учебного материала рекомендуется использование рейтинговой системы.
ПЕРЕЧЕНЬ РЕКОМЕНДУЕМЫХ СРЕДСТВ ДИАГНОСТИКИ
Учебными планами специальностей 1-31 01 02 Биохимия и 1-31 01 03
Микробиология в качестве формы итогового контроля по учебной дисциплине рекомендован экзамен. Для текущего контроля качества усвоения знаний студентами можно использовать следующий диагностический инструментарий:
- защита индивидуальных заданий при выполнении лабораторных работ;
- защита подготовленного студентом реферата;
- устные опросы;
- письменные контрольные работы по отдельным темам курса;
- компьютерное тестирование.