НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ И ЕГО МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА В РАИФСКОМ ЛЕСУ В ПРЕДЗИМНИЙ ПЕРИОД В.Г. Ивлиев, А.В. Попов1 IVLIEV V.G., POPOV A.V. BIRD POPULATION AND ITS LONG-TERM DYNAMICS IN RAIFA FOREST IN BEFORE WINTER PERIOD The results on bird counts on permanent routes in Volzhsko-Kamsky zapovednik Raifa part in November of 1991-1996 years are presented. Totally 37 bird species were met. European insectivorous species dominated, feeding on the tip parts of tree branches. Population fluctuation amplitude for herbivorous species is a level of magnitude higher, that for insectivorous ones. Comparison with data from 1957, 1960 years indicate the decrease of species associated with conifers (Dendrocopos major, Parus montanus, P. cristatus, Loxia curvirostra), oak (Parus caeruleus, Sitta europea, Garrulus glandarius) and mountain asp (Pyrrhula pyrrhula). The proportion of Siberian species decreased by 2,1 times; the proportion of european species increased 1.7 times. The results obtained on bird population structure correlate with tree succession data. История орнитологических исследований на территории Раифского участка Волжско-Камского заповедника подробно изложена в статьях В.И. Гаранина (1985, 2002). Следует подчеркнуть, что основное число работ было посвящено экологии и фауне птиц. В первые годы существования заповедника по инициативе В.А. Попова в течение ряда лет проводились учеты численности гнездящихся птиц на постоянном маршруте и пробной площадке, заложенной в кв. 81. Результаты исследования приведены в целом ряде повидовых очерков двухтомной монографии «Птицы Волжско-Камского края» (1977, 1978). В 1975-1976 гг. Ю.Е. Егоровым и Е.В. Прохоровым (1986, 2002) проведено исследование населения птиц в течение всего годового цикла. С самого начала создания заповедника его сотрудниками по программе «Летопись природы» ведутся учеты численности куриных и водоплавающих. Однако если говорить о населении птиц в целом, то оно пока изучено недостаточно. Наименее исследован в этом отношении зимний период. Кроме указанной выше работы Ю.Е. Егорова и Е.В. Прохорова, нам известна еще только одна публикация, посвященная сравнительному анализу зимнего населения птиц сосняков Раифского участка заповедника с таковым на других территориях (Егоров и др., 1980). Период исследования населения птиц выбран нами не случайно. В предзимнее время, как правило, еще слабо выражена элиминация зимующих видов, связанная с влиянием экстремальных погодных условий. В дальнейшем, состояние населения птиц во многом зависит от «суровости» зимы. Поэтому изучение многолетней динамики численности птиц в зимний период должно проводиться с учетом начального этапа формирования основных показателей населения, что происходит в ноябре. Материалы и методика Учет численности проводили на двух постоянных маршрутах в ноябре 1991-1996 гг. по средним дальностям обнаружения (Равкин, 1967). Один маршрут проходил через весь лесной массив – от южной опушки до северной – по просеке кв. кв. 87/88 – 8/9. Второй маршрут начинался на южной опушки (кв. кв. 81/82), выходил на оз. Линево, далее поворачивал в обратном направлении (кв. кв. 116/117), заканчиваясь также на южной опушке (кв. кв. 56/57). Всего проведено 12 учетов общей протяженностью 81 км. Для сравнения использованы результаты учетов, проведенных в первый год образования заповедника – с 5 по 21 ноября 1960 г. на постоянном пятикилометровом маршруте, который проходил по просекам кв. кв. 80/81 – 43/44 – 43/145 – 41/143 – 40/41 – 88/89. В этот период производился подсчет птиц без учета полосы обследования и дальности обнаружения. В дальнейшем расчет плотности осуществляли с 1 Институт экологии природных систем АН РТ использованием средневзвешенных показателей, полученные на основе данных 19911996 гг. Подавляющее число зимующих у нас птиц относится к инвазионным видам, и их численность в разные годы варьирует в больших пределах. При распределении видов на экологические группы, размах этих колебаний, из-за несовпадения циклов, как правило, становится меньше, что способствует получению статистически более достоверных результатов. Предложенный нами принцип распределения видов на экогруппы основан на характере потребляемых птицами кормов с учетом места их сбора – трофические группы. Распределение видов по типам фауны дано по Б.К. Штегману (1938). Порядок расположения видов в таблице и их названия даны по А.И. Иванову (1976). Результаты и их обсуждение За период исследования отмечено 37 видов птиц (табл. 1), из которых семь либо вообще, либо только в предзимнее время топически не связаны с лесом (зимняк, сизый голубь, обыкновенная овсянка, зяблик, юрок, полевой воробей, галка). Их доля от всего населения птиц составляет 0,2 %. В течение 1991-1996 гг. доминантами являлись: пухляк, чиж, желтоголовый королек, большой пестрый дятел, чечетка, ополовник, поползень, московка, пищуха, гаичка. Среди всех трофических групп преобладали птицы, основную долю в питании которых составляют насекомые. В данной группе доминировали виды, питающиеся на концевых частях ветвей деревьев – кронники. Отмечена достаточно высокая плотность синантропных врановых (Corvidae), особенно ворона, что обусловлено функционированием в это время рядом с территорией заповедника зверосовхоза «Раифский». Основу населения птиц составили европейские виды. Плотность представителей, относящихся к сибирскому типу фауны в 1,3 раза ниже. Таблица 1 Результаты учета численности птиц на территории Раифского участка заповедника в предзимний период 1960, 1991-1996 гг., особей/кв. км № 1. 2. 3 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22 23. 24. Вид Accipiter gentilis (L.) Buteo lagopus (Pontopp.) Tetrastes bonasia (L.) Columba livia L Strix uralensis Pall. Dryocopus martius (L.) Picus canus Gm. Dendrocopos major (L.) Dendrocopos leucotos (Bechst.) Dendrocopos minor (L.) Troglodytes troglodytes (L.) Turdus pilaris L. Regulus regulus (L.) Aegithalos caudatus (L.) Parus palustris L. Parus montanus Bald. Parus ater L. Parus cristatus L. Parus major L. Parus caeruleus L. Sitta europaea L. Certhia familiaris L. Emberiza citrinella L. Fringilla coelebs L. Тип фауны Т А С Ср С С Е Т Т Т Е С Е Т Е С Е Е Е Е С Т Е Е Трофическая группа П П РЛ РЛ П НДД НДД РХ НДД НДД НП РЛ НКХ НКЛ НП НП НКХ НП НП НКЛ НДП НДП РЛ РЛ 1960 г. 1991-1996 гг. Абс. % Абс. % lim 0,0007 0,3 0,3 93,3 0,7 52,0 23,3 229,3 4,3 21,0 14,7 11,3 44,3 20,0 0,001 - 0,0001 0,05 0,05 15,3 0,1 8,5 3,8 37,4 0,7 3,4 2,4 1,9 7,3 3,3 0,0002 - 0,5+0,3 1,8+1,5 0,1+0,1 1,0+0,8 0,3+0,2 0,08+0,08 26,2+9,9 1,3+0,8 0,5+0,5 4,2+4,2 36,5+13,4 20,5+7,2 13,7+6,2 44,3+10,8 18,5+4,7 2,6+1,2 7,3+2,6 2,7+1,3 18,3+5,2 17,7+14,4 0,2+0,2 0,2 0,6 0,04 0,3 0,1 0,03 8,7 0,4 0,2 1,4 12,1 6,8 4,5 14,7 6,1 0,9 2,4 0,9 6,1 5,9 0,06 0-2,0 0-9,0 0-0,7 0-5,0 0-1,0 0-0,5 2,0-68,0 0-5,0 0-3,0 0-25,0 0-83,0 4,0-46,0 0-33,0 18,0-75,0 6,0-40,0 0-8,0 0-17,0 0-7,0 6,0-40,0 3,0-32,0 0-1,0 № Вид Тип фауны Трофическая группа РЛ РЛ РЛ РЛ РХ РХ РЛ РЛ В В В В В 1960 г. Абс. 1991-1996 гг. % Абс. % lim Fringilla montifringilla L. С 0,01+0,01 0,004 0-0,08 Spinus spinus (L.) Е 40,3 6,6 41,6+29,4 13,8 0-177,0 Carduelis carduelis (L.) Е 0,0007 0,0001 0,03+0,02 0,008 0-0,1 Acanthis flammea (L.) С 15,7 2,6 21,3+18,8 7,1 0-115,0 Pinicola enucleator (L.) С 0,2+0,2 0,06 0-1,0 Loxia curvirostra L. С 1,3 0,2 3,3+2,8 1,1 0-17,0 Pyrrhula pyrrhula (L.) С 29,3 4,8 7,7+2,3 2,5 2,0-14,0 Passer montanus (L.) Т 0,0007 0,0001 0,4+0,3 0,1 0-2,0 Garrulus glandarius (L.) Е 6,3 1,0 2,3+0,8 0,8 0-5,0 Pica pica (L.) Е 2,3 0,4 1,6+0,8 0,5 0-5,0 Corvus monedula L. Т 0,002 0,0003 0,005+0,005 0,002 0-0,03 Corvus cornix L. Е 1,3 0,2 0,9+0,6 0,3 0,04-4,0 Corvus corax L. Е 4,0+0,9 1,3 0,1-6,0 Плотность населения 611,7 100 301,5+72,2 100 101-614 Тип фауны Европейский 153,8 25,2 132,5+37,9 43,9 91,2-306,5 Сибирский 320,2 52,3 102,4+23,1 34,0 42,0-174,0 Транспалеарктический 137,3 22,5 66,5+18,9 22,1 27,0-133,0 Средиземноморский 0 0 0,1+0,1 0,03 0-0,7 Арктический 0,0007 0 0 0 0 Трофическая группа Всеядные 10,0 1,6 8,9+1,5 3,0 5,2-14,0 Плотоядные 0,0007 0,0001 1,5+0,8 0,5 0-5,0 Растительноядные 180,0 29,4 106,8+48,1 35,5 23,1-205,0 из них: потребители семян хвойных 94,7 15,4 29,4+12,4 9,8 6,0-85,0 потребители семян цветковых 85,3 14,0 77,4+41,3 25,7 5,7-216,0 Насекомоядные 421,7 69 184,3+41,5 61,0 73,2-301,6 из них: кормящиеся на стволах деревьев 65,7 10,7 37,7+8,8 12,5 15,0-68,0 в т.ч.: дятлы 1,3 0,2 1,7+0,7 0,5 0-5,0 поползень, пищуха 64,4 10,5 36,0+8,5 12,0 14,0-66,0 кормящиеся в кроне деревьев 91,0 15,0 78,5+20,7 25,9 10,0-145,0 в т.ч.: хвойных 56,3 9,3 55,2+20,7 18,2 6,0-99,0 лиственных 34,7 5,7 23,3+8,4 7,7 4,0-52,0 прочие насекомоядные 265,0 43,3 68,1+17,2 22,6 20,8-119,9 Прим. Тип фауны: Е – европейский, С – сибирский, Т – транспалеарктический, Ср – средиземноморский, А – арктический. Трофическая группа: В – всеядные (эврифаги), П – плотоядные, РХ – потребители семян хвойных, РЛ – потребители семян и сочных плодов цветковых растений, НДД – насекомоядные древолазы (дятлы), НДП – насекомоядные древолазы (поползень, пищуха), НКХ – насекомоядные-кронники хвойных древесных растений, НКЛ – насекомоядные-кронники лиственных древесных растений, НП – прочие насекомоядные (питающиеся на различных частях древеснокустарниковых и травянистых растений). 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32 33. 34. 35. 36. 37. Результаты учета численности показывают, что в предзимний период плотность подавляющего большинства видов варьирует в больших пределах. В наибольшей степени это явление выражено в группе растительноядных видов, кратность изменения численности которых, достигает в среднем около 107 раз. Данное обстоятельство связано с существенной разницей урожайности семян и сочных плодов в многолетнем плане. Степень варьирования численности по годам у насекомоядных птиц на порядок ниже – 11 раз. Определение диапазона многолетних колебаний численности дало нам возможность попытаться провести сравнительный анализ ее изменения более чем за тридцатилетний период с использованием однолетних учетных материалов. Установлено, что плотность ряда видов, тяготеющих к хвойным насаждениям, в 1960 г. была значительно выше верхнего предела ее изменений в 1991-1996 гг. (большой пестрый дятел, пухляк, хохлатая синица). Такая же закономерность отмечена у птиц, существование которых тесно связано с дубом (Quercus robur). В предзимний период и зимой лазоревка часто питается куколками и имаго насекомых, зимующими на его неопавших листьях (Симкин, 1990), а в рационе поползня и сойки важное место занимают желуди. Снижение численности снегиря позволяет высказать предположение, что в Раифском лесу произошло либо значительное выпадение из подлеска рябины (Sorbus aucuparia), либо сокращение доли участия в древостое клена (Acer platanoides). Учеты численности птиц, проведенные на произвольных маршрутах в первой декаде ноября 1957 г. также свидетельствуют о том, что плотность пухляка, снегиря, клеста-еловика и хохлатой синицы была выше, чем в период с 1991 по 1996 гг. (соответственно 104, 29, 47 и 11 особей/кв. км). В девяностых годах прошлого столетия, по сравнению с 1960 г., суммарная плотность потребителей семян хвойных и насекомоядных птиц, в т.ч. собирающих корм в разных частях крон деревьев (прочие насекомоядные) снизилась. За это время произошли также изменения в фаунистическом составе. В целом сукцессия населения птиц развивалась в направлении уменьшения численности бореальных видов. Так, к 1991-1996 гг. доля сибирских видов снизилась в 2,1 раза, а европейских видов возросла в 1,7 раза. Полученные результаты по изменению структуры населения птиц Раифского леса за последние 40 лет согласуются с направленностью сукцессий древостоев за период с 1925 по 1993 гг. (Бакин, Иванов, 2004): за последние 35-40 лет произошло снижение доли площадей выделов, занятых ассоциациями сосны (Pinus silvestris) в 1,1 раза, ели (Picea x fennica) – в 1,8 раза, дуба – в 2,7 раза. Таким образом, относительно высокий видовой состав птиц в предзимнее и зимнее время, разнообразие занимаемых ими экологических ниш позволяют использовать ряд показателей, характеризующих структуру население птиц, для индикации качества среды их обитания. Литература Бакин О.В., Иванов В.Б. Основные тенденции динамики породного состава Раифского леса // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов Волжско-Камского региона: Мат. науч. чтений, посвящ. 75-летию… А.И. Мурзова. Казань, 2000004. С. 35-41. Гаранин В.И. К истории зоологических исследований в ВКГЗ // Тез. докл. и сообщ. к республ. науч.-техн. конф., посвященной 25-летию ВКГЗ: «Охрана и исследования заповедных экосистем Волжско-Камского края». Казань, 1985. С. 22-24. Гаранин В.И. Материалы по истории зоологических исследований на территории ВолжскоКамского заповедника // Тр. Волж.-Камс. гос. природ. зап-ка. Казань, 2002. Вып. 5. С. 214-219. Егоров Ю.Е., Морозкин А.И., Ивлиев В.Г. Некоторые особенности зимнего населения птиц сосновых боров Среднего Поволжья // Волжско-Камский государственный заповедник: Тез. докл. итог. науч. сессии, посвящ. 20-летию зап-ка. Казань, 1980. С. 65-67. Егоров Ю.Е., Прохоров Е.В. Некоторые закономерности биотопического размещения лесных птиц в Волжско-Камском заповеднике // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. I съезда Всесоюз. орнитол. общ-ва и IX Всесоюз. орнитол. конф. Л., 1986. Ч. 1. С. 215-216. Егоров Ю.Е., Прохоров Е.В. Биотопическое размещение и сезонная динамика численности птиц в Раифском участке Волжско-Камского заповедника // Тр. Волж.-Камс. гос. природ. зап-ка. Казань, 2002. Вып. 5. С. 145-152. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л., 1976. 275 с. Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные / Отв. ред. В.А. Попов. М., 1977. 296 с. Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные / Отв. ред. В.А. Попов. М., 1978. 247 с. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75. Симкин Г.Н. Певчие птицы. М., 1990. 399с. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. М.Л., 1938. Т. 1. Вып. 2. С. 1-156.