Гибридизацией
advertisement
Методы селекции 4-5 лек. План 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Гибридизация. Внутривидовая гибридизация. Подбор родительских пар для скрещивания. Типы скрещиваний. Методика и техника скрещиваний. Особенности скрещивания разных видов (отдаленная гибридизация). Понятие о гетерозисе и его значение. Типы гибридов, используемые в производстве. Методы получения самоопыленных линий. 1. Гибридизация. Гибридизация значительно расширила творческие возможности отбора и ускорила весь селекционный процесс. Человек получил возможность создавать такие формы растений, которые в природе могли появиться очень нескоро или вообще не возникли бы. И. В. Мичурин считал гибридизацию могущественным методом селекции. Это основной метод создания исходного материала, ее формообразовательные возможности очень велики. Ги б р и д и з а ц и е й называется скрещивание двух или большего числа разных родительских форм. Новые организмы, получающиеся в результате искусственного или естественного скрещивания и объединяющие свойства и признаки разных особей, носят название г и б р и д ы . Если скрещивающиеся особи принадлежат к одному виду, гибридизация называется в н у т р и в и д о в о й , если к разным видам или родам — о т д а л е н н о й (межвидовая и межродовая). Гибридизация - делится также на и с к у с с т в е н н у ю и е с т е ственную (спонтанную). Естественная гибридизация широко распространена в природе. Она происходит не только между особями одного сорта, разновидности или вида, но и между растениями различных видов и родов. Так, при близком произрастании может происходить во время цветения скрещивание разных сортов пшеницы мягкой яровой, яровой пшеницы с озимой, кормовой свеклы с сахарной, пшеницы мягкой с твердой, пшеницы с рожью, пыреем и эгилопсом, сорго с суданской травой и т. д. Н. И. Вавилов при посещении Бразилии в 1932 г. видел целые поля расщепляющихся гибридов, возникших в результате естественной гибридизации овса византийского (Avena byzantina С. Koch) с овсюгом (Avena fatua L.). Гибридизацию нельзя рассматривать как простое арифметическое суммирование признаков и свойств растений. Основа формообразования при использовании метода гибридизации — перекомбинация генов и трансгрессии. При гибридизации происходят сложные формообразовательные процессы, обусловливающие возможность получения новых организмов, способных не только сочетать признаки и свойства исходных родительских форм, но и развивать совершенно новые качества. Гибридизация — важнейший метод направленного формообразования растений. Отбор из гибридных популяций дает возможность создавать нужные сорта. 2. Подбор родительских пар для скрещивания. Успех гибридизации в значительной степени определяется правильным подбором исходных родительских форм для скрещивания. Гибридизация представляет собой сложный процесс образования новых форм, основанный на развитии генотипа в постоянно меняющихся условиях внешней среды. В гибридном организме признаки и свойства, полученные от родительских особей, образуя различные сочетания, развиваются в каждом поколении заново. Поэтому необходимо знать, как наследуются те или иные признаки и свойства при определенных условиях развития растений. Обобщение накопившегося фактического материала позволило установить некоторые закономерности формообразовательных про цессов и разработать методы подбора родительских форм для скрещивания. Подбирают (родительские формы для скрещивания) на основе эколого-географического принципа, - сорта и формы растений формируются и приспосабливаются в ходе естественного и искусственного отбора к определенным почвенно-климатическим условиям. В разных эколого-географических условиях создаются соответствующие им экотипы растений. Так, в Западной Сибири сформировались сорта пшеницы, устойчивые к длительной весенней засухе, в республиках Средней Азии — устойчивые к засухе в период налива зерна. В северных областях нашей страны отбор создал скороспелые сорта и формы зерновых культур. Экологически отличный от этого тип скороспелости пшеницы сложился в Индии и Сирии. На земном шаре имеется огромное число сортов и форм любой культуры, сформировавшихся в различных экологических условиях. Первым селекционером, использовавшим в селекции растении эколого-географический принцип подбора родительских пар, был И. В. Мичурин. Лучшие сорта плодовых растений, созданные И. В. Мичуриным па основе эколого-географического принципа подбора пар, включают в свою родословную формы, приспособленные к местным суровым условиям. Успех применения в селекции эколого-географического принципа гибридизации зависит от ряда условий. Главные из них: большое количество различных экотипов, имеющихся в распоряжении селекционеров, обоснованный подбор родительских пар, значительные масштабы скрещиваний и правильная методика индивидуальных отборов из гибридных комбинаций. Подбирают (родительские формы для скрещивания) на основе эколого-географического принципа по комплексу: хозяйственнобиологических признаков, по продолжительности отдельных фаз вегетации, на основе различий в устойчивости к болезням, по результатам оценки комбинационной способности форм и т. д. 1. Подбор родительских форм хозяйственно-биологических признаков - Это один из наиболее распространенных методов. Применяя его, селекционеры стремятся, чтобы скрещиваемые формы дополняли друг друга по элементам структуры урожая (у зерновых колосовых культур- число продуктивных стеблей, масса зерна одного колоса, масса 1000 зерен), устойчивости к полеганию, засухе, наиболее распространенным болезням и вредителям, по показателям, определяющим качество продукции. Причем число отрицательных признаков у исходных родительских форм должно быть минимальным. В селекции яровой пшеницы широко применяют ярово-озимые скрещивания. При этом у яровых гибридов значительно повышается продуктивность колоса. Как известно, озимая пшеница имеет более крупный многоцветковый колос и более крупное зерно: масса зерна на один колос у нее в сравнимых условиях превышает этот показатель яровой пшеницы в 1,5—2 раза. Обычно скрещивают районированные и перспективные сорта яровой пшеницы местной селекции, отличающиеся высокой экологической пластичностью и приспособленностью к почвенноклиматическим особенностям зоны, с высокопродуктивными сортами озимой пшеницы, как Безостая 1, Скороспелка 35 и др. 2. Подбор родительских форм по продолжительности отдельных фаз вегетации - Одна из важных задач селекции — создание сортов, сочетающих урожайность со скороспелостью. Во многих засушливых районах позднеспелые сорта попадают во время налива зерна под «запал» (очень жарко)и резко снижают урожай. В северных районах позднеспелые сорта не успевают вызреть и повреждаются заморозками. Сочетание в одном сорте скороспелости и высокой продуктивности —очень трудная задача, так как чем продолжительнее вегетационный период, тем больше растения накапливают органического вещества. При решении подобной задачи исходят из того, что продолжительность вегетационного периода — генетически сложный признак. Для его характеристики суммируют продолжительность отдельных фаз вегетации. Рядом генетических работ установлено, что при скрещивании скороспелых и позднеспелых сортов пшеницы и ячменя в F 2 наблюдается расщепление в отношении, близком к 3 : 1 или 1: 2 : 1. Поэтому, подбирая для скрещивания сорта с разной продолжительностью отдельных фаз, можно добиться сочетания наиболее коротких из них, и создать таким образом скороспелый сорт. Причем необходимо, чтобы исходные родительские пары различались по продолжительности фаз: у одного сорта короткими должны быть одни фазы, у второго — другие. Для выявления таких сортов проводят фенологические наблюдения, отмечая начало наступления каждой фенологической фазы у всех изучаемых в питомниках сортов и образцов. Этот метод подбора пар применяется в селекции ряда культур на скороспелость. 3. Подбор родительских форм на основе различий в устойчивости к болезням - При селекции на устойчивость к болезням (ржавчине, головне, фитофторозу и др.) обязательно приходится учитывать расовый состав их возбудителей. Одно и то же заболевание, как правило, вызывается не одной, а несколькими расами. Например, насчитывается 12 рас фитофторы картофеля, более 200 рас листовой ржавчины и почти 20 рас пыльной головни пшеницы. При этом сорт может быть устойчивым к одним расам болезни и поражаться другими расами ее. Был предложен метод, основанный на совмещении в гибриде свойств устойчивости, присущих обеим родительским формам. Особенно большую трудность представляет селекция пшеницы на комплексную устойчивость к разным видам ржавчины и мучни стой росе. Большинство сортов, характеризующихся широким диапазоном устойчивости к бурой ржавчине, восприимчивы к желтой или стеблевой ржавчине, имеют ряд других недостатков: длинностебельность, позднеспелость, низкие хлебопекарные свой ства зерна и т. д. Поэтому в качестве доноров устойчивости стремятся использовать сорта и формы, обладающие комплексным иммунитетом к ряду болезней в сочетании с другими ценными признаками. Для усиления устойчивости гибридной популяции к ржавчине рекомендуется применять возвратное скрещивание гибридов F t с высокоустойчивым родительским сортом. Это дает возможность увеличить число высокоустойчивых растений в F a и повышает, таким образом, результативность последующих отборов. Следует иметь в виду, что не каждый сорт — носитель (источник) устойчивости может быть хорошим донором этого свойства. Лучшими донорами устойчивости обычно являются сорта и формы, которые передают потомству это свойство как доминирующее. 4.Подбор родительских форм по комбинационной способностиРодительские формы для гибридизации можно подбирать на основе оценки их комбинационной способности. Чаще всего используют метод топкросса для определения о б щ е й к о м б и н а ц и о н н о й с п о с о б н о с т и (ОКС). При работе этим методом выбирают один или несколько сортов с широкой генетической основой, и вовлекают их в качестве тестеров (анализаторов) в скрещивания с интересующим селекционера набором сортов и форм. Тестеры могут участвовать в таких скрещиваниях в I качестве материнских и отцовских форм. Родительские формы, показавшие высокую комбинационную способность, включают затем I в гибридизацию для выведенияступенчатые высокопродуктивных сортов. Полученные с их участием гибриды дают высокий гетерозис по изученным признакам, а в F 2 и последующих поколениях — трансгрессивные формы, которые можно использовать в селекционном процессе. Сорта и формы, получавшие высокую оценку по ОКС, могут затем включаться в систему диаллельных скрещиваний для определения специфической комбинационной способности (СКС). 3.Типы скрещиваний. Гибридизация растений осуществляется путем скрещивания. В практической селекции применяют различные типы скрещиваний. Выбор того или иного из них определяется рядом условий: биологическими особенностями культуры, с которой ведется селекционная работа, характером имеющегося у селекционера исходного материала, предъявляемыми к будущему новому сорту требованиями и т. д. Основные типы скрещиваний, применяемых в современной селекции, можно представить в виде следующей схемы. Скрещивания Простые (парные) сложные ступенчатые возвратные ПРОСТЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ Простыми называются скрещивания между двумя родительскими формами, проводимые однократно. Если одну из форм обозначить А, а другую Б, то простое скрещивание между ними можно представить в виде формулы А X Б. Таким образом, при простых скрещиваниях гибриды получаются от объединения наследственности двух родительских форм. Формообразовательный процесс в гибридных популяциях от простых скрещиваний идет на основе перераспределения наследственного материала, привнесенного в зиготу в равном количестве одной парой родительских форм. Поэтому простые скрещивания называются также п а р н ы м и. Разновидность парных скрещиваний составляют р е ц и п р о к н ы е ( в з а и м н ы е) скрещивания. Их можно представить в виде формул А х Б и Б х А. Реципрокные скрещивания применяются в двух случаях: 1) когда наследование какого-либо важного хозяйственнобиологического свойства связано с цитоплазмой; например, иногда при скрещивании двух сортов озимой пшеницы, из которых один имеет более высокую морозостойкость, гибриды наследуют это свойство сильнее в том случае, если морозостойкий сорт используют в качестве материнской формы; 2) когда наблюдается различная завязываемость семян в зависимости от того, в качестве материнской или отцовской формы берут тот или иной сорт. СЛОЖНЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ Скрещивания, в которых используют более двух родительских форм или когда гибридное потомство повторно скрещивают с од ной из них, называются сложными. Сложные скрещивания делятся на ступенчатые и возвратные. СТУПЕЧАТЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ Применяют, когда необходимо последовательно объединить в гибридном потомстве наследственность нескольких родительских форм. Его можно представить в виде формул: 1). (АхБ х ВхГ) в гибриде 2). (АхБ х ВхГ х Д) в гибриде объединяется наследственность объединяется наследственность пяти четырех родительских форм родительских форм В первом случае гибрид, получаемый от скрещивания двух родительских форм Аи Б, дополнительно скрещивается с формой В, а затем с формой Г, во втором случае сначала скрещивают попарно А и Б В и Г потом их гибридное потомство скрещивают между собой, а затем с формой Д. В обоих случаях скрещивания проводят последовательно, ступенчато. Сущность сложной ступенчатой гибридизации заключается в том, что полученные в результате скрещивания формы растений с рядом положительных свойств вновь скрещивают с другими формами или сортами, имеющими другие положительные свойства, отсутствовавшие у ранее выведенных форм. Пример: Этот метод имеет огромные неисчерпаемые возможности для формообразования. ВОЗВРАТНЫЕ Скрещивания, при которых гибрид повторно скрещивают с одной из родительских форм. Их применяют в двух случаях: 1. для преодоления бесплодия гибридов первого поколения при отдаленной гибридизации-такое скрещивание возможно представить в виде формулы (АхБ)хБ. 2. Для усиления в гибридном потомстве желаемых свойств одной из родительских форм. Формула такого скрещивания АхБ – АБхБ – АББ х Б – АБББ х Б и т.д. Во втором случае возвратные скрещивании называются насыщающими. Смысл этого названия состоит в том, что в ряду поколений гибридное потомство последовательно насыщается наследственным материалом отцовской формы. Каждое последующее скрещивание гибридного потомства с отцовской формой называется беккроссом. 4.Методика и техника скрещиваний. При искусственной гибридизации техническими приемами, выполняемыми при скрещивании, обеспечивается оплодотворение цветков материнского сорта пыльцой подобранного отцовского для получения гибридных семян данной комбинации в требуемом количестве. Для скрещивания выбирают хорошо развитые здоровые растения. Различия в технических приемах, применяемых при скрещиваниях, определяются прежде всего строением цветка (обоеполые или раздельнополые цветки), способом опыления и характером цветения данной культуры (самоопыление или перекрестное опыление, открытое или закрытое цветение). При проведении скрещиваний необходимо учитывать: 1. Продолжительность цветения растений. 2. Характер цветения в пределах соцветия (колоса, метелки, корзинки). 3. Время цветения в течение суток. 4. Продолжительность жизнеспособности пыльцы и рыльца. При скрещивании применяют следующие способы искусственного опыления: 1. Принудительное – цветки материнского растения опыляют пыльцой одного отцовского; 2. Ограниченно свободное (групповое) – материнское растение свободно опыляется пыльцой нескольких специально подобранных отцовских сортов; 3. Свободное неограниченное – материнское растение может свободно опыляться пыльцой всех произрастающих вокруг сортов и форм. При принудительном опылении выполняют три последовательных приема: кастрацию цветков, сбор пыльцы, опыление. Кастрация цветков – данный прием заключается в удалении недоразвившихся пыльников с последующей изоляцией соцветий. Кастрацию обычно начинают за 1-3 дня до созревания пыльников. Для кастрации выбирают наиболее типичные, здоровые растения, а в пределах соцветия – наиболее развитые цветки и обеспечивают лучшие условия для формирования в них в последующем хорошо развитых гибридных семян. Затем приступают к кастрации – из цветков материнского растения удаляют пыльники. Пыльники удаляют полностью и в недозрелом состоянии, исключая возможность опыления. Кастрированное растение помещают – в легкий непромокаемый изолятор из пергамента. Сбор пыльцы – для опыления нужна здоровая пыльца с отцовских растений. Лучше всего использовать для этого спелые пыльники, пыльцу собирают в бюксы и сохраняют некоторое время в прохладном месте. Жизнеспособность пыльцы проверяют, когда это требуется, методом проращивания в чашках Петри. Опыление – это нанесение пыльцы отцовских растений на рыльца цветков материнских растений. Лучший способ опыления - нанесение на рыльце одного-двух зрелых, трескающихся при касании пинцетом пыльников, взятых непосредственно из колоса отцовского растения. Опылять можно и пыльцой, нанесенной на кисточку. Лучшее время для опыления- ранние утренние часы. На опыленное соцветие тоже одевают изолятор. 5. Особенности скрещивания разных видов (отдаленная гибридизация). Практическая селекция показывает, что при решении многих задач внутривидовая гибридизация оказывается неэффективной. В этих случаях для создания новых сортов растений, более продуктивных, устойчивых к болезням и вредителям, менее прихотливых к условиям выращивания, чем возделываемые сорта, необходимо применять другие методы. Исчерпав резервы внутривидовой изменчивости вида, или желая получить какой-либо новый признак, не встречающийся в пределах этого вида, можно с успехом использовать метод межвидовой гибридизации. Главными проблемами, с которыми приходится сталкиваться селекционеру при отдаленной гибридизации, являются: 1) нескрещиваемость генетически далеких видов; 2) невсхожесть гибридных семян; 3) стерильность полученных гибридов. Основная причина нескрещиваемости или затруднений при отдаленной гибридизации заключается в генетическом, физиологическом и структурном несоответствии гамет генетически отдаленных форм. В результате обычно трудно получить потомство от таких скрещиваний. При скрещивании генетически отдаленных форм чаще всего наблюдается одно из следующих явлений: 1) пыльца не прорастает на рыльце другого вида; 2) пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут слишком медленно, и оплодотворения не происходит; 3) оплодотворения не происходит, хотя пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка; 4) оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии образования нескольких клеток; 5) зародыш вначале хорошо развивается, но затем его рост прекращается, в результате чего образуются невсхожие семена. Разработаны разнообразные методы преодоления нескрещиваемости растений относящихся к разным видам и родам: -применение реципрокных скрещиваний, -использование в скрещиваниях разных биотипов, -изменение уровня плоидности у родительских форм, -проведение опыления в разные периоды развития рыльца, -обработка пестиков стимуляторами роста, -опыление смесью пыльцы, - вегетативное сближение скрещиваемых форм, -предварительное воздействие на скрещиваемые растения физическими и химическими факторами. 6. Понятие о гетерозисе и его значение. Гетерозис — это увеличение мощности и жизнеспособности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Гетерозисное гибридное потомство превосходит обе родительские формы, например, по урожаю, мощности развития вегетативных органов, устойчивости к неблагоприятным условиям среды и т. д. Поскольку гетерозис в полной мере проявляется лишь в первом поколении, а в последующих поколениях гибридная мощность организмов сильно снижается, в производстве можно использовать только гибридные семена F1. Гетерозис культурных растений имеет важное народнохозяйственное значение. Путем использования для посева гибридных семян можно на 25—35 %, а по некоторым культурам на 50 % и более увеличить урожайность и выход сельскохозяйственной продукции по сравнению с лучшими селекционными сортами. Число культур, переводимых на посев гибридными семенами, растет с каждым годом. Наиболее широко гетерозис используют при возделывании кукурузы, сорго, сахарной свеклы, подсолнечника, кормовых корнеплодов и трав, овощных и бахчевых культур. Успехи в этой области свидетельствуют о том, что растениеводство с каждым годом все больше опирается на использование гетерозисных гибридных форм сельскохозяйственных растений, более продуктивных, чем обычные сорта. Самый высокий экономический эффект получают при использовании гетерозисных гибридных семян в условиях высокой агротехники, при орошении и особенно в закрытом грунте, так как чем выше общая урожайность, тем значительнее абсолютная прибавка урожая, получаемая за счет гетерозиса. 7. ТИПЫ ГИБРИДОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В ПРОИЗВОДСТВЕ. В качестве родительских форм применяют самоопыленные линии, простые межлинейные гибриды и сорта. В зависимости от того, какие формы берут для скрещивания и каким способом его проводят, различают следующие типы гибридов производственного использования: 1) межлинейные, к которым относятся: п р о с т ы е — от скрещивания двух самоопыленных линий; т р е х л и н е й н ы е — от опыления простого межлинейного гибрида пыльцой самоопыленной линии; д в о й н ы е — от скрещивания двух простых межлинейных гибридов; сложные м е ж л и н е й н ы е гибриды, получаемые с участием более четырех самоопыленных линий; 2а) сортолинейные, включающие: п р о с т ы е — от опыления сорта пыльцой линии; с л о ж н ы е — от опыления сорта пыльцой простого межлинейного гибрида; 26) линейносортовые — от опыления простого гибрида пыльцой сорта; 3) межсортовые — от скрещивания двух сортов; 4) гибридные (синтетические) популяции, получаемые в результате смешения семян простых гибридов и других компонентов и их свободного переопыления. Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, получа емые с участием самоопыленных линий. Поэтому в настоящее время, если в производстве главным образом распространены межлинейные и сортолинейные гибриды, а межсортовые полностью вытеснены как менее урожайные. 9. Методы получения самоопыленных линий. Исходный материал. В качестве исходного материала для получения самоопыленных линий чаще всего используют гибриды, а также селекционные и местные сорта. Весь генофонд старых сортов необходимо сохранять в коллекциях, так как им всегда можно воспользоваться для получения новых линий. Техника самоопыления зависит от особенностей культуры, с которой проводится работа. У растений с обоеполыми цветками и у культур с разнополыми цветками, но собранными в одном соцветии, достаточно поместить соцветие под изолятор, чтобы произошло опыление собственной пыльцой. У однодомных культур женские и мужские соцветия приходится изолировать в отдельности, а затем производить искусственное самоопыление. При этом нельзя допускать попадания на рыльца пыльцы других растений. Существует ряд методов создания самоопыленных линий. При использовании любого из них необходимо иметь питомник отбора, включающий до 500-1000 сортов или гибридов, где проводят самоопыление. Стандартный метод - заключается в отборе лучших растений и их потомств во всех последовательных поколениях самоопыления до тех пор, пока не будет достигнута нужная однородность отдельных. Гнездовой метод – позволяет при одних и тех же затратах труда испытать в 10-20 раз больше семей и линий.
