Западно-Казахстанский государственный университет им. М. Утемисова «Утверждаю»

advertisement
Западно-Казахстанский государственный университет
им. М. Утемисова
«Утверждаю»
Декан естественноматематического факультета
________ Медешова А.Б.
«______»__________ 2010 г
Естественно-математический факультет
Кафедра Биология и экология
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС
ДИСЦИПЛИНЫ
«Ботаника»
(Название дисциплины)
по кредитной технологии обучения
для студентов специальности
5В011300
Биология
Курс – 1
Семестр – 1
Количество кредитов - 2
Лекции – 15 часов
Лабораторных занятий – 15 часов
СРСП – 30 часов
СРС – 30 часов
Экзамен – в 1-м семестре
Всего аудиторных часов – 90
Уральск 2010 г.
Учебно-методический комплекс дисциплины (УМКД) составлена: доцент
ЗКГУ Кайсагалиева Г.С., препод. Мамышева М.В.
на основании типовой программы «Анатомия и морфология растений» Алматы,
2003 г.
Утвержден на заседании кафедры_ биологии и экологии
Протокол № _1__ от «___»____сентября______ 2010 г.
Зав. кафедрой ______________
(подпись)
Кайсагалиева Г.С.
(Ф.И.О.)
Утвержден на заседании учебно-методического
математического факультета
Протокол № _1_ от «_15_»_сентября_ 2010 г.
Председатель УМС факультета ______________
(подпись)
совета
естественно-
Терещенко Т.А.
(Ф.И.О.)
ПРОГРАММА КУРСА
«Ботаника»
1 семестр 2010 – 2011 уч. год 2 кредита
1.1 Данные о преподавателе
Ф.И.О: кандидат биологических наук, доц. ЗКГУ Кайсагалиева Г.С., препод. Мамышева М.В.
Офис: Кафедра биологии и экологии
Полный адрес: Западно-Казахстанский государственный университет, факультет
Естествознание, пр. Достык-Дружбы 121
Рабочий телефон: 50-35-49.
Е-mail
Часы пребывания на кафедре с 14 – до 17 часов
1.2 Данные о дисциплине
Ботаника
График занятий:
Семестр состоит из 15 учебных недель и 2 недель сессии.
В неделю предполагается 2 кредит-часа, каждый кредит-час состоит из одного контактного
часа (лекция, лабораторные занятия) и двух часов самостоятельной работы студентов под
руководством преподавателя (СРСП, СРС).
Занятия
Контактный час 1
(лекция 1)
Контактный час 2
(лабораторная работа 1)
Время
проведения
50 мин.
Занятия СРО
СРСП + СРС
Время
проведения
50+50 мин.
100 мин.
СРСП + СРС
50+50 мин.
Количество кредитов – 2
Место проведения: главный корпус № 6, по расписанию (аудитории 29, 30)
Выписка из учебного плана:
Курс Семестр Кредиты Лекции
1
1
2
15
Лабораторные СРСП
занятия
15
30
СРС
Всего
30
90
Форма
контроля
экзамен
Краткое описание курса:
Учебная дисциплина «Ботаника» - обязательная биологическая дисциплина, в которой (на
основе типовой учебной программы) излагаются основополагающие разделы: клетка,
ткани, вегетативные органы, воспроизведение и размножения растений, генеративные
органы (цветок и плоды), экологические группы и жизненные формы растений,
возрастные и сезонные изменения растений.
Цель курса
Основная цель курса состоит в создании четкой системы знаний анатомическом строении
растений, и морфологического разнообразии, о приспособительных особенностях,
способах размножения.
Задачи курса
Обеспечить биологическую грамотность будущих специалистов в процессе освоения
курса, приобретения ими прочных навыков выяснения зависимости морфологических
признаков от экологических факторов, поддерживать познавательный интерес к миру
растений
1.3 Введение
Содержание курса:
1. Введение
2. Растительная клетка
3. Ткани
4. Зародыш и проросток
5. Корень и корневая система
6. Морфология и метаморфозы побега
7. Лист
8. Анатомия стебля
9. Соцветие как тип побеговых систем
10. Воспроизведение и размножение растений
11. Цветок
12. Оплодотворение и развитие семян
13. Плоды
14. Экологические группы и жизненные формы растений
15. Возрастные и сезонные изменение растений
Методология обучения
Обучение проводится в виде лекций и практических занятии, на которых студент получает
содержание основного учебного материала. Контроль знаний будет осуществляться в виде
коллоквиумов, индивидуальных семестровых заданий, письменных и устных контрольных
работ, проверки домашних задании. Для устранение пробелов знаний будут проводиться
еженедельные консультации.
Пререквизиты
Для изучения курса «Ботаника с основами экологии» студент должен: знать ботанику,
химию, зоологию, биологию в пределах школьного курса, уметь делать схематические
рисунки изучаемого объекта, уметь работать с учебной литературой.
Постреквизиты
По окончанию курса студент должен приобрести прочные навыки выяснения зависимости
морфологических признаков растений от экологических факторов.
Знания, умения и навыки, приобретенные на данной дисциплине служат постреквизитами для
следующих предметов, изучаемых на 2-3 курсах: систематика растений, генетика, цитология,
физиология растений
1.4. График и содержание занятий
Неделя 1
Кредит час 1
Лекция № 1
Тема: Введение. Роль растительного покрова в биосфере Земли.
Содержание лекции: Предмет, основные разделы ботаники. Место растений среди других
групп живых организмов. Возможные пути образования многоклеточности в эволюции
растений. Морфологическое расчленение тела как следствие жизни в наземных условиях.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 3-37
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр. 5-13
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр. 3-20
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр. 4-18.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 1-29
Содержание СРСП: История развития ботаники. Общие закономерности развития и строения
растений.
Содержание СРС: Разнообразие растительных клеток, коллоидные свойства цитоплазмы.
Подготовить реферат «История развития ботаники».
Кредит час 2
Лекция № 2
Тема:
Содержание лекции: Общая характеристика клетки. Строение растительной клетки.
Включения их роль в жизни клетки (крахмальные зерна, алейроновые зерна, кристаллы,
клеточная оболочка-состав, молекулярная организация, биологическая роль). Вторичные
изменения оболочки растительной клетки.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г.
2. Исаин, Юрцев «Ботаника»
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г.
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г.
Содержание СРСП: Правила работы с микроскопом. Приготовление и окраска временных
препаратов.
Литература: Чижевская, Хржановский
Содержание СРС: Субмикроскопическая структура пластид их взаимопревращение.
Неделя 2
Кредит час 3
Лабораторная № 1
Тема: Включения растительной клетки
Содержание лабораторного занятия: Рассмотреть под микроскопом крахмальные и
алейроновые зерна, их разные типы, друзы, кристаллы.
Литература:
1. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа
2. Чижевская,
3. Комаров
Содержание СРСП: Зарисовать простые, сложные и полусложные, концентрические и
эксцентрические крахмальные зерна, друзы, рафиды, кристаллы.
Содержание СРС: Подготовить реферат на тему «Включения растительной клетки» и
«Пластиды растительной клетки».
Кредит час 4
Лабораторная № 2
Тема: Осмотические свойства клетки, плазмолиз и деплазмолиз.
Содержание лабораторного занятия: Приготовить препарат и рассмотреть под микроскопом
плазмолиз и деплазмолиз в клетках кожицы лука.
Литература:
Чижевская, Гашкова.
Технические средства обучения: Микроскоп, скальпель, препаравальные иглы.
Содержание СРСП: Рассмотреть под микроскопом пластиды в клетках томатов, арбуза,
шиповника, элодеи.
Технические средства обучения: Микроскоп, скальпель, препаравальные иглы.
Литература:
Транковский, Чижевская, Гашкова.
Содержание СРС: Оформить тетрадь и рефераты по теме «Клетка».
Неделя 3
Кредит час 5
Лекция № 3
Тема: Ткани
Содержание лекции: Общее понятие о тканях. Классификация тканей. Образовательные
ткани. Общие представление о меристемах, распределение их в растении (апикальные,
боковые, вставочные, раневые). Покровные ткани живые и мертвые, первичные, вторичные и
третичные. Строение и функции эпидермиса, трихом, устьиц, пробки, чечевички корки.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 41-93
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр. 18-39
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр. 21-74
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр. 19-55.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 21-61
Содержание СРСП: Под микроскопом посмотреть готовый препарат кончика корня и
верхушки стебля, волоски лоха и крапивы.
Литература, Интернет ресурсы и другие источники:
Содержание СРС: Сделать схему «классификация тканей».
Кредит час 6
Лекция № 4
Тема: Ткани.
Содержание лекции: Механические и проводящие ткани. Живые и мертвые, первичные и
вторичные механические ткани, их строение и функции (колленхима, склеренхима и
склериды). Живые и мертвые проводящие ткани, их строение и функции (флоэма и ксилема).
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 41-93
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр. 18-39
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр. 21-74
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр. 19-55.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 21-61
Содержание СРСП: На готовых препаратах стебля тыквы рассмотреть колленхиму,
склеренхиму и сделать препарат склериды из клеток груши.
Содержание СРС: Эволюция трахеальных элементов, развитие сосудов. Развитие ситовидных
клеток и клеток спутниц.
Неделя 4
Кредит час 7
Лабораторная № 3
Тема: Ткани.
Содержание лабораторного занятия: Покровные ткани. Рассмотреть готовый препарат
эпидермиса герани и сделать самим такой препарат. Обратить внимание на строение устьиц.
Рассмотреть на препарате «Ветка бузины» - пробку и чечевичку.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М., Просвещение,
1988г. стр. 152-177
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр. 76-90
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос» Ленинград,
1971г. стр. 92-110
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр. 129-148.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 115-132
Содержание СРСП: Сдать коллоквиум по теме «Клетка».
Содержание СРС: Выявить отличие между первичными и вторичными тканями одной
функциональной группы (между эпидермисом и пробкой, ксилемой и флоэмой). Сдать
препараты.
Кредит час 8
Лабораторная № 4
Тема: Ткани.
Содержание лабораторного занятия: Рассмотреть под микроскопом на препаратах стебля
кукурузы, стебля тыквы, стебля липы и сосны типы сосудисто-волокнистых пучков.
Технические средства обучения: Содержание СРСП: Сдать схему классификации тканей.
Сдать препараты по теме «Ткани».
Содержание СРС: Оформить тетрадь по теме «Ткани».
Неделя 5
Кредит час 9
Лекция № 5
Тема: Зародыш и проросток – начальные этапы онтогенеза цветковых растений.
Содержание лекции: Строение зародыша. Строение и типы семян. Прорастание семян.
Строение проростков и их дальнейшее развитие, и типы проростков.
Литература:
1.Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 178-198, 228
2.Исаин, Юрцев «Ботаника» стр. 91-103
3.Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр. 111-116
4.Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр. 92-103.
5.Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 113-145
Содержание СРСП: Сдать коллоквиум по теме «Ткани».
Содержание СРС: Подготовить реферат по теме «Условия прорастания семян».
Кредит час 10
Лекция № 6
Тема: Морфология корня и типы корневых систем.
Содержание лекции: Морфология и функция корня. Типы корней - главный, боковой,
придаточный. Типы корневых систем. Зоны корня.
Содержание СРСП: На гербарном материале ознакомиться с типами корневых систем, по
таблицам и муляжам - с метаморфозами корня.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 310-334, 253-294
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр. 96-102
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр. 116-121
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр. 104-113.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 178-181
Содержание СРС: Подготовить реферат по метаморфозам корня.
Неделя 6
Кредит час 11
Лабораторная № 5
Тема: Анатомия корня.
Содержание лабораторного занятия: Рассмотреть препараты корня ириса и корня тыквы.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М., Просвещение,
1988г. стр. 310-334, 253-294
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр. 96-102
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос» Ленинград,
1971г. стр. 116-121
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр. 104-113.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 178-181
Содержание СРСП: Микоризы и клубеньковые утолщения. Их типы и значение.
Содержание СРС: Подготовить тетрадь по теме «Корень».
Кредит час 12
Лабораторная № 6
Тема: Морфология побега.
Содержание лабораторного занятия: На живом раздаточном материале и по таблицам
ознакомиться с типами побегов (укороченные, удлиненные, вегетативные и генеративные),
почек с типами ветвления.
Содержание СРСП: По таблицам и муляжам изучить метаморфозы побегов (наземные).
Колючки, усы, усики, суккуленты, кладодии.
Литература, Интернет ресурсы и другие источники:
Содержание СРС: Сдать препараты по анатомии корня и сдать реферат по метаморфозам
корней и оформить тетрадь по теме «Побег».
Неделя 7
Кредит час 13
Лекция № 7
Тема: Анатомическое строение корня.
Содержание лекции: Первичное и вторичное строение корня. Образование камбиального
кольца.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 229-252
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр. 104-109
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр. 120-124
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 145-164
Содержание СРСП: Четко определить отличие первичного и вторичного строения корня (в
проводящих и покровных тканях).
Содержание СРС: Подготовить коллоквиум по теме «Корень».
Кредит час 14
Лекция № 8
Тема: Побег и система побегов.
Содержание лекции: Морфология побега, его расчленение (узлы, междоузлия, почки). Типы
почек по положению, расположению, функциям и срокам распускания. Типы ветвления и их
значение для человека (хозяйственное).
Содержание СРСП: Типы листорасположения. Строение меристематической верхушки
побега. Отпрепарировать одну почку и части ее приклеить скотчем в тетради.
Содержание СРС: Оформить рисунки в лабораторных тетрадях по теме СРСП № 14.
Неделя 8
Кредит час 15
Лабораторная № 7
Тема:
Содержание лабораторного занятия: Подземные метаморфозы побега: клубень, луковица,
корневище, каудекс.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 190-224
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр. 113-122
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр. 134-155
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр. 114-128.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 165-177
Содержание СРСП: На готовых препаратах ознакомиться со строением стебля однодольных
(кукуруза) и двудольных (тыква).
Содержание СРС: Строение и деятельность меристематической верхушки побега.
Кредит час 16
Лабораторная № 8
Тема: Анатомия стебля.
Содержание лабораторного занятия: Изучить препарат стебля сосны и липы.
Содержание СРСП: Составить таблицу отличий стебля двудольных (липа) и голосеменных
(сосна). Сдать коллоквиум по теме «Корень».
Содержание СРС: Сделать рисунки в тетради по анатомии стебля (кукурузы, тыквы, липы и
сосны).
Неделя 9
Кредит час 17
Лекция № 9
Тема: Анатомия стебля.
Содержание лекции: Анатомическое строение стебля. Первичное и вторичное строения
стебля. Связь проводящих тканей стебля и листьев, первичное утолщение.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 335-358
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр.
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр. 210-218
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр. 149-159.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 233-243
Содержание СРСП: Строение II коры и вторичной древесины. Сдать препараты по анатомии
стебля.
Содержание СРС: Оформить лабораторные тетради по теме.
Кредит час 18
Лекция № 10
Тема: Лист – боковой орган побега.
Содержание лекции: Функции листа, части листа, простые и сложные листья. Классификация
листовых пластинок (по жилкованию, краю, верхушке, основанию, степени расчленения).
Дорзовентральность. Анатомия листа, типы мезофиллов, отличие верхнего и нижнего
эпидермиса, арматура листа, жилка и ее изменения.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 193-224.
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр. 115-122.
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр. 134-155.
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр. 114-128.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 165-177.
Содержание СРСП: На гербарном материале изучить простые и сложные листья, по типу
рассеченности, общую морфологию листа; верхушечные, низовые, срединные листья.
Содержание СРС: Развитие листа – почечная и внепочечная фазы.
Неделя 10
Кредит час 19
Лабораторная № 9
Тема: Анатомия листа.
Содержание лабораторного занятия: На готовом препарате разобрать строение листа
камелии и сосны.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 359-373
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр. 131-143
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр. 156-176
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр. 238-258.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 185-203
Содержание СРСП: Листопад, его биологическое значение. Продолжительность жизни
листьев. Сдать коллоквиум по анатомии стебля.
Содержание СРС: Оформить рисунки в лабораторной тетради по анатомии листа и
подготовить реферат по анатомии листа, морфологии листа и метаморфозам листа.
Кредит час 20
Лабораторная № 10
Тема: Морфология листа.
Содержание лабораторного занятия: Метаморфозы листа по гербарным материалам,
таблицам и атласу (семядоли, колючки, усики, суккуленты, ловчие аппараты, чешуйки и т.д.).
Содержание СРСП: Сдать рефераты и препараты по теме «Лист».
Содержание СРС: Оформить тетрадь по теме «Лист» и ответить на контрольные вопросы.
Неделя 11
Кредит час 21
Лекция № 11
Тема: Воспроизведение и размножение растений.
Содержание лекции: Общие сведения о размножении растений. Типы размножении
(вегетативное, половое, бесполое). Способы вегетативного размножения (корневые отпрыски,
листостебельные, корневищные, плетями, усами, клубнями, луковицами, придаточными
побегами).
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988 г. стр. 374-395
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр.
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971 г. стр.
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр.
Содержание СРСП: Размножение растений спорами. Рассмотреть готовые препараты
спорангиев и гаметангиев, их строение и расположение.
Содержание СРС: Понятие о спорофите и гаметофите и о цикле воспроизведения.
Кредит час 22
Лекция № 12
Тема: Цветок как специализированная часть системы побега.
Содержание лекции: Общая характеристика цветка. Строение и функции. Типы
околоцветника, симметрия околоцветника. Генеративные органы цветка. Андроцей - строение
и разнообразие. Гинецей – строение пестика, типы завязей (верхняя, полунижняя, нижняя,
апокарпный, синкарпный, паракарпный, лизикарпный).
Содержание СРСП: По гербарному материалу и таблицам ознакомиться с составными
частями цветка, типами околоцветников, типами симметрии, строение лепестка, типами
андроцея и гинецея.
Содержание СРС: Подготовить рефераты «Цветение и опыление», «Способы опыления
различных экологических групп», «Клейстогамия, аллогамия, протогамия, протандрия».
Неделя 12
Кредит час 23
Лабораторная № 11
Тема: Цветок.
Содержание лабораторного занятия: На готовом препарате ознакомиться со строением
семяпочки, пыльника, пыльцевого зерна. Типы гинецеев и типы завязей.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 396-403
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр. 146-153
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр. 176-191
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр. 258-259.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 206-222
Содержание СРСП: Рассмотреть под микроскопом пыльцу разных видов растений.
Двудомные, однодомные и трехдомные растения.
Содержание СРС: Оформить тетрадь по теме «Цветок».
Кредит час 24
Лабораторная № 12
Тема: Половое размножение у растений (гаметогенез).
Содержание лабораторного занятия: Микро- и макроспорогенез, микро- и
макрогаметогенез. Мужской и женский гаметофит.
Содержание СРСП: Двойное оплодотворение. Мужской и женский гаметофит. Формула и
диаграмма цветка.
Содержание СРС: Подготовить коллоквиум по теме «Цветок».
Неделя 13
Кредит час 25
Лекция № 13
Тема: Соцветие как тип побеговых систем.
Содержание лекции: Общая характеристика и морфологические признаки соцветий.
Классификация. Экологические типы соцветий. Сложные соцветия.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М., Просвещение,
1988г. стр. 413-430
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр. 162-176
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос» Ленинград,
1971г. стр. 191-209
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр. 260-264.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр. 223-233
Содержание СРСП: Сравнить соцветия ветро- и насекомоопыляемых растений. По
гербарным материалам разобрать неопределенные и определенные соцветия. Сдать
коллоквиум по цветку.
Содержание СРС: Сделать рисунки типов соцветий в тетради, ответить на контрольные
вопросы.
Кредит час 26
Лекция № 14
Тема: Плоды.
Содержание лекции: Общая характеристика плода. Строение плода и перекарпия. Принципы
классификации плодов. Истинные, ложные, простые, сложные, сухие, сочные. Соплодия.
Содержание СРСП: Морфогенетическая классификация плодов.
Содержание СРС: Составить таблицу описания различных типов плодов.
Неделя 14
Кредит час 27
Лабораторная № 13
Тема: Плоды.
Содержание лабораторного занятия: По таблицам и муляжам ознакомиться с различными
типами плодов: сухими, сочными, вскрывающимися и не вскрывающимися, одно- и
многосемянными. Соответствие частей плода частям цветка.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 431-461
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр.
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр.
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр.
Содержание СРСП: Ознакомиться со способами распространения плодов и семян. Сдать
коллоквиум по плодам.
Содержание СРС: Оформить тетрадь по теме «Плоды» и подготовить реферат «Плоды»,
«Распространение плодов и семян».
Кредит час 28
Лабораторная № 14
Тема: Плоды.
Содержание лабораторного занятия: На гербарном материале рассмотреть и зарисовать
различные типы соцветий – цимозные и рицемозные, простые и сложные.
Содержание СРСП: Теории происхождения цветка.
Содержание СРС: Сдать коллоквиум по теме «Плоды».
Неделя 15
Кредит час 29
Лекция № 15
Тема: Жизненные формы растений.
Содержание лекции: Экологические группы и жизненные формы растений. Влияние
внешних факторов на форму растения. Понятие - жизненная форма. Классификация
жизненных форм по Раункиеру.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 462-467
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр.
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр.
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр.
Содержание СРСП: Возрастные и сезонные изменения у растений. Большой жизненный цикл
и возрастные группы многолетних поликарпических растений.
Содержание СРС: Классификация древесных и травянистых растений.
Кредит час 30
Лабораторная № 15
Тема: Морфологический анализ растений.
Содержание лабораторного занятия: Морфологический анализ растений семейства
розоцветные, лилейные, астровые.
Литература:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г. стр. 462-467
2. Исаин, Юрцев «Ботаника» стр.
3. Суворов В.В. «Ботаника с основами геоботаники» Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г. стр.
4. Тихомиров Ф.К. «Ботаника» Издательство «Высшая школа» М., 1968г. стр.
5. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г. стр.
Содержание СРСП: Составить формулы и диаграммы изучаемых растений в лабораторной
тетради.
Содержание СРС: Подготовить в лабораторной тетради описание морфологического анализа
растений с рисунками, диаграммами и формулами цветка.
1.5 Список литературы
Учебная литература:
Список основной литературы по курсу:
1. Васильев А.Е. и др. «Ботаника. Морфология и анатомия растений» М.,
Просвещение, 1988г.
2. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленский А.Г., Серебряков Т.И. . «Ботаника.
Морфология и анатомия растений» М., Просвещение, 1978г.
3. Хржановский В.Г. «Курс общей ботаники» М., Высшая школа, 1976г.
4. Курсанов Л.И. и др. «Ботаника» М., 1966г.
5. Кудряшова З.И., Зубкович Г.И. «Курс лабораторных занятий по морфологии
растений» Минск, 1970г.
6. Барыкина Р.И. и др. «Практикум по анатомия растений» М., 1978г.
7. Эзау «Анатомия растений», М., 1969.
8. П.А. Генкель, Л.В. Кудряшов «Ботаника» 1952 ж.
9. П.М. Жуковский «Ботаника» «Советская наука» 1949 ж.
Список дополнительной литературы:
1. Современная ботаника М., 1996.
2. О.А. Гашкова «Практические занятия по общей ботанике» М, 1951 г.
3. Л.Н. Дорохина, А.С. Нехлюдова «Руководство к лабороторным занятиям по
ботанике с основами экологии» Москва «Просвещение» 1980 г.
4. Н.А. Блукет, В.Т. Емцев «Ботаника с основами физиологии растений и
микробиологии»
5. В.Л. Комаров «Практический курс по анатомии растений»
6. З.А. Чижевская «Практикум по общей ботанике»
1.6 Информация по оценке знаний
Знания, умения и навыки студентов оцениваются следующим образом.
Оценка
в буквенной системе
в баллах
в %-ном
содержании
A
4,0
95-100
A-
3,67
90-94
B+
3,33
85-89
B
B-
3,0
2,67
80-84
75-79
C+
2,33
70-74
C
2,0
65-69
C-
1,67
60-64
D+
1,33
55-59
D
1,0
50-54
F
0
0-49
по традиционной системе
Отлично
Хорошо
Удовлетворительно
Неудовлетворительно
1.7 Политика и процедуры
Требования к студентам:
Оценка за курс формируется в ходе постоянной работы в течение всего семестра. Поэтому,
студент должен принимать постоянно активное участие во время всех видов занятий.
Максимальную оценку вы получите если правильно и чётко ответите на поставленные
вопросы, задачи решите верно и работу выполните аккуратно, вовремя и в полном объеме.
1. Посещение
Посещение должно быть обязательным. Пропуски занятий отрабатываются в полном
объеме занятия, отраженным в учебно-методичесокм комплексе.
2. Поведение в аудитории
Студент обязан не опаздывать на занятия, активно участвовать в учебном процессе,
отключать сотовый телефон.
3. Домашнее задание
Домашняя работа обязательна для выполнения и должна сдаваться в установленные сроки.
При нарушении графика работ по неуважительной причине работа не принимается.
4. Индивидуальное задание
Индивидуальные семестровые задания обязательными. При правильном выполнении этих
заданий студент должен их защитить. При наличии в них ошибок, задание возвращается для
переработки. Каждое задание оценивается отдельно и влияет на итоговую оценку.
5. Контрольная работа
Контрольные работа выполняется на занятии, сдается в конце занятия, после занятия не
принимается и не оценивается. В течение семестра проводится два рубежных контроля на 7
неделе и на 15 неделе.
Примерная «Схема оценки знаний по дисциплине»
Политика выставления оценки.
В течение семестра будет производиться контроль по следующим формам.
Критерий оценки
Готовность
лабораторному занятию
Сдача микропрепаратов
Оценка вида
% за
всего
работ
у
к
0,3
4,5
Реферат
Рисунки в лабораторной
тетради
Коллоквиум № 1 клетка
Коллоквиум № 2 Ткани
Коллоквиум № 3 Корень
Коллоквиум № 4
Побег
Коллоквиум № 5
Стебель
Коллоквиум № 6 Лист
Коллоквиум № 7 Цветок
Коллоквиум
№
8
Соцветие
Коллоквиум № 9 Плод
Итого
1
14
0,5
0,5
4,5
4,5
3
5
3
4
3
5
3
4
6
6
3
5,5
1
3
5,5
1
2
2
60
Схема оценки знаний по дисциплине «Ботаника»
Неделя
1
2
3
4
5
6
7
8
9
+
+
+
++
+
+
++
++
++
+
+
+
+
++
+
+
+
++
+
+
+
+
+
10
11
12
13
14
+
+
+
+
+
+
+++
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+++
15
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Коллоквиумы по темам лабораторных занятий оцениваются по степени сложности
тем: клетка – 3 бал. Ткани – 5 бал. Корень – 3 бал. Побег – 4 бал. Стебель – 6 бал. Лист – 3
бал. Цветок – 5,5 бал. Плод – 2 бал. Соцветие – 1 бал.
В течение семестра проводится два рубежных контроля на 7 и 15 неделе.
Максимальный показатель успеваемости студента по двум рубежным контролям
составляет 60%. В конце семестра проводится аттестация по дисциплине в виде экзамена.
Максимальный показатель успеваемости по аттестации, т.е. по экзамену составляет 40%.
В течение семестра проводиться за два за рубежных контроля на 7 и 15 неделя.
Максимальный показатель успеваемости студента по рубежным контролям 60%.
В конце каждого семестра проводится аттестация по учебной дисциплине в виде
экзамена. Максимальный показатель успеваемости по аттестации, т.е. экзамену составляет
40%.
Итоговая оценка по дисциплине определяется как сумма максимальных показателей
по рубежным контролям (макс. 60%) и аттестации, т.е. экзамену (макс.40%) составляет
100% проводится в форме тестирования по 30 вопросам, охватывающим основное
содержание теоретического и практического материала курса.
Итоговый экзамен будет проводится в форме тестирования по 30 вопросам,
охватывающим основное содержание теоретического и практического материала курса.
1.8 Вопросы для проведения контроля знаний студентов по темам
и экзамена
1.1.1
Вопросы для проведения контроля по материалам 1 – 7 недели:
1. Части растительной клетки.
2. Оболочка и ее изменения.
3. Физические и химические свойства протоплазмы и ядра.
4. Плазмолиз и деплазмолиз.
5. Вакуоля и клеточный сок.
6. Хлоропласты, хромопласты, лейкопласты.
7. Строение и свойства алейроновых зерен.
8. Строение и свойства крахмальных зерен.
9. Свойства жиров, эфирных масел, смол.
10. Кристаллы, друзы, рафиды.
11. Понятие о тканях и классификация.
12. Первичные и вторичные меристемы.
13. Значение образовательных тканей.
14. Классификация покровных тканей.
15. Первичные и вторичные покровные ткани и их образование.
16. Значение покровных тканей.
17. Функции механической ткани.
18. Типы механических тканей и их отличие.
19. Функции каменистых клеток.
20.Значение механических тканей.
21. Элементы проводящих тканей (флоэма, ксилема и их отличие)
22. Типы расположения флоэмы и ксилемы.
23. Камбий и его функции.
24. Какова функция корня?
25. Типы корней
26. Зоны корней
27. Первичное строение корня
28. Вторичное строение корня
29. Строение корнеплодов моркови, свеклы, редьки.
30. Чем отличается анатомическое строение корнеплодов моркови, редьки, свеклы.
31. Метаморфозы корней.
32. Расчленение побега.
33. Типы побегов и их строение.
34. Ветвление побега.
35. Различие в строении листовой и цветочных почек.
36. Почки верхушечные и пазушные.
37. Метаморфозы побега (колючки, филлокардии, усы, корневище, луковица, клубень).
38. Функции стебля.
39. Первичное строение стебля у однодольных.
40. Вторичное строение стебля у двудольных.
41. Различие в строение стебля однодольных и двудольных растений.
42. Строение стебля древесных растений.
43. Что такое годичные кольца?
Вопросы для проведения контроля по материалам 8 – 14 недели:
1. Определение листа и его функции.
2. Части листа.
3. Положение и расположение листьев на стебле.
4. Формы листьев, верхушка, край.
5. Листья.
6. Степень расчлененности листовой пластинки.
7. Жилкование листьев.
8. Гетерофилия и метаморфозы листа.
9. Три категории листьев.
10. Анатомическое строение листьев двудольных и голосеменных растений (привести
разницу).
11. Какую функцию выполняет лист.
12. Строение теневых и световых листьев.
13. Различие хвои сосны от листа плюща.
14. Строение цветка и его функции?
15. Актиноморфные цветки с простым и двойным околоцветником.
16. Зигоморфные цветки с различным типом венчика.
17. Сростнолепестные и раздельнолепестные цветки.
18. Андроцей и гинецей.
19. Строение пыльцы и пыльника
20. Строение пестика
21. Типы завязей
22. Типы семяпочек.
23. Части околоплодника.
24. Плоды сочные и сухие.
25. Плоды раскрывающиеся и нераскрывающиеся.
26. Плоды настоящие и ложные.
27. Плоды простые и сложные
28. Генетическая классификация плодов.
29. Биологическая роль соцветий.
30. Простые неопределенные (ботрические) соцветия.
31. Сложные неопределенные (ботрические) соцветия.
32. Определенные соцветия.
33. Величина соцветий.
1.1.2
Вопросы для подготовки к экзамену:
1. Значение растений в природе и жизни человека
2. Кого из ученых считают родоначальником ботаники?
3. Что изучает ботаника?
4. Разделы в современной ботанике?
5. Кто первым открыл растительную клетку?
6. На каком объекте была открыта клетка?
7. Что такое клетка?
8. Основные компоненты растительной клетки
9. Основные структурные компоненты цитоплазмы
10.Что такое органоиды? Привести пример
11.Что такое включения? Привести пример
12.Типы крахмальных зерен
13.Какое практическое значение имеют знания о крахмальных зернах?
14.Типы алейроновых зерен.
15.Из какого вещества образуются кристаллы?
16.Чем отличаются кристаллы, друзы и рафиды?
17.Агрегатное состояние цитоплазмы.
18.Химический состав цитоплазмы.
19.Что такое плазмолиз и деплазмолиз?
20.Типы плазмолиза и как его вызвать?
21.Отличие растительной клетки от животной.
22.Строение оболочки растительной клетки.
23.Какие вещества вызывают одревеснение и опробковение клеток?
24.Что такое ткани?
25.Чем объясняется возникновение тканей в ходе эволюции?
26.По каким принципам классифицируются ткани растений?
27.Что такое образовательные ткани и их функции (первичных и вторичных).
28.Что такое механические ткани, их функции и локализация?
29.Что такое покровные ткани, их функции и типы?
30.Эпидермис это простая или сложная ткань и почему?
31.Чем отличается строение эпидермальной клетки от других живых клеток?
32.Какое строение имеют устьица и какую функцию они выполняют?
33.Почему устьичные клетки могут открывать и закрывать устьичную щель?
34.Типы волосков и их функции.
35.Какая ткань обеспечивает образование пробки?
36.Что такое переблема?
37.Какие функции выполняет феллодерма, филлоген и феллема?
38.Почему в пробке образуются чечевички, их строение и функции?
39.Что такое корка и как она образуется?
40.Где располагаются дерматоген, переблема и плерома?
41.Что образуется из дерматогена, переблемы и плеромы?
42.Какие есть первичные и вторичные проводящие ткани?
43.Какова функция флоэмы?
44.Какова функция ксилемы?
45.Что является проводящими элементами в флоэме и в ксилеме?
46.Из каких компонентов состоит флоэма?
47.Состав ксилемы.
48.Какая проводящая ткань является живой, какая мертвой?
49.Типы трахей и трахеид.
50.Чем отличаются трахеи и трахеиды?
51.Типы сосудисто-волокнистых пучков.
52.Перечислить типы механических тканей.
53.Строение, расположение и функции колленхимы.
54.Строение, расположение и функции склеренхимы.
55.Отличие склеренхимы и склероид.
56.Что такое корень?
57.Типы корней.
58.Из чего формируется главный корень?
59.Из чего формируются боковые корни?
60.Типы корневых систем.
61.Строение апекса корня.
62.Зона корня.
63.Строение корневых волосков и их функции.
64.Отличие эпиблемы и эпидермиса.
65.Метаморфозы корня.
66.Первичное строение корня.
67.Как образуется камбиальное кольцо?
68.Чем отличается вторичное и первичное строение корня?
69.Вторичное строение корня
70.Из чего образуется межпучковый камбий и что они дают?
71.Типы ростовых корней.
72.Что такое побег?
73.Морфологическое расчленение побега.
74.Что такое укороченный побег и его функция.
75.Что такое удлиненный побег и его функция.
76.Что такое пазуха листа.
77.Типы ветвлений побега.
78.Типы почек и их функции
79.Как называется верхушечная почка?
80.За счет чего увеличивается длина побега?
81.Метаморфозы побегов?
82.Что такое веламен?
83.Что такое столон?
84.Как образуется клубень?
85.Типы листорасположений.
86.Назвать примитивный тип ветвления.
87.Типы крон древесных растений.
88. Первичное строение стебля.
89.Чем отличается и почему строение стебля однодольных и двудольных?
90.Чем отличается строение стебля.
91.Чем отличается строение стебля липы и сосны?
92.За счет чего формируются годичные кольца?
93.Строение вторичной коры.
94. Строение вторичной древесины.
95.Отличие весенней и осенней древесины.
96.Функция радиальных лучей.
97.Какая зона находится между древесиной и сердцевиной у липы.
98.Сколько камбиальных колец у однолетнего и пятилетнего растений?
1.9. Тематика письменных работ по курсу (рефераты, доклады, курсовые, и т.п.)
1. История развития ботаники.
2. Включения клетки.
3. Пластиды клетки.
4. Схема классификации тканей.
5. Типы корневых систем.
6. Метаморфозы корня.
7. Анатомия листа.
8. Морфология листа.
9. Метаморфозы листа.
10. Плоды.
11.Распространение плодов и семян.
12.Типы размножения.
13. Цветение и способы опыления.
2. КАРТА УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЙ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ
Карта обеспеченности дисциплины литературой
Кафедра _____________тьютор Кайсагалиева Г.С.
Дисциплина Ботаника
Количество кредитов – 2
№
п/
п
Наименование
литературы
1
1
2
Васильев А.Е., Воронин
Н.С., Еленский А.Г.,
Серебряков Т.И.
«Ботаника. Морфология и
анатомия растений» М.,
Просвещение, 1978г.
Хржановский В.Г. «Курс
общей ботаники» М.,
Высшая школа, 1976г.
Курсанов Л.И. и др.
«Ботаника» М., 1966г
Кудряшова З.И.,
Зубкович Г.И. «Курс
лабораторных занятий по
морфологии растений»
Минск, 1970 г.
Барыкина Р.И. и др.
«Практикум по анатомия
растений» М., 1978г.
Современная ботаника
2
3
4
5
6
Наличие
Примеч
ания
В
библиотеке
на кафедре
обеспеченнос Электро
ти студентов
нная
(%)
версия
5
6
52,6
-
3
10
4
15
8
5
42,1
-
8
6
42,1
-
5
5
26,3
-
15
30
78,9
-
2
1
10,5
-
7
7
8
9
10
11
12
13
14
15
М., 1996.
Эзау «Анатомия
растений», М., 1969.
Исаин, Юрцев
«Ботаника»
Суворов В.В. «Ботаника с
основами геоботаники»
Издательство «Колос»
Ленинград, 1971г.
Тихомиров Ф.К.
«Ботаника» Издательство
«Высшая школа» М.,
1968г.
О.А. Гашкова
«Практические занятия
по общей ботанике» М,
1951 г.
З.А.
Чижевская
«Практикум по общей
ботанике»
В.Л. Комаров
«Практический курс по
анатомии растений»
Н.А. Блукет, В.Т. Емцев
«Ботаника с основами
физиологии растений и
микробиологии»
Л.Н. Дорохина, А.С.
Нехлюдова «Руководство
к
лабороторным
занятиям по ботанике с
основами
экологии»
Москва «Просвещение»
1980 г.
2
2
10,5
-
5
5
26,3
-
2
1
10,5
-
15
30
78,9
-
10
15
52,6
-
8
10
42,1
-
8
15
42,1
-
10
15
52,6
-
15
20
78,9
-
3. ГРАФИК ВЫПОЛНЕНИЯ И СДАЧИ ЗАДАНИЙ ПО ДИСЦИПЛИНЕ
№
п/п
Вид работ
Цель и
содержание
задания
1
Реферат
2
Реферат
3
Реферат
4
Домашнее
задание
История
развития
ботаники
Включения
растительной
клетки
Пластиды
растительной
клетки
Включения
растительной
клетки
5
Домашнее
задание
6
7
8
9
10
11
12
13
14
Рекомендуемая Продолжитель
литература
ность выполнения
и дата (неделя)
представления
работы
Васильев,
Неделя 1
Комаров,
Жуковский
Васильев,
Неделя 2
Комаров,
Жуковский
Эссау
Неделя 2
Баллы
Форма
контроля
0,5
Реферат
0,5
Реферат
0,5
Реферат
Хржановский,
Чижевская,
Комаров
Хржановский,
Чижевская,
Комаров
Неделя 2
0,3
Проверка
тетрадей
Неделя 2
0,3
Проверка
тетрадей
Неделя 3
0,5
Схема
Неделя 3
2
Устно
Неделя 4
0,3
Проверка
тетрадей
Неделя 4
0,3
Проверка
тетрадей
Неделя 4
4
Устно
Неделя 4
3
Устно
Неделя 5
0,5
Реферат
Неделя 5
0,5
Реферат
Неделя 5
5
Устно
Осмотические
свойства
клетки.
Плазмолиз
и
деплазмолиз
Реферат
Классификация Васильев,
(схема)
тканей
Комаров,
Жуковский
Сдать
Покровные и
Хржановский,
препарат
механические
Чижевская
ткани
Домашнее Покровные и
Хржановский,
задание
образовательны Чижевская,
е ткани
Комаров
Хржановский,
Домашнее Механические
Чижевская,
задание
и проводящие
Комаров
ткани
Хржановский,
Механические
Чижевская,
Сдать
и проводящие
Комаров
препарат
ткани
Васильев,
Клетка
Комаров,
Жуковский
Коллоквиу
Хржановский,
м
Чижевская
Реферат
Метаморфозы
Васильев,
корня
Комаров,
Жуковский
Реферат
Условия
Васильев,
прорастания
Комаров,
семян
Жуковский
Коллоквиу Ткани
Васильев,
м
Комаров,
Жуковский,
Хржановский,
Чижевская
Хржановский,
Чижевская,
Комаров
Хржановский,
Чижевская,
Комаров
Хржановский,
Чижевская,
Комаров
15
Домашнее
задание
Анатомия
корня
Неделя 6
0,3
Проверка
тетрадей
16
Домашнее
задание
Морфологияпо
бега
Неделя 6
0,3
Проверка
тетрадей
17
Сдать
препараты
Анатомия
корня
Неделя 6
2
Устно
18
Коллоквиу Корень
м
Комаров,
Жуковский
Васильев,
Хржановский
Хржановский,
Чижевская,
Комаров
Хржановский,
Чижевская,
Комаров
Хржановский,
Чижевская,
Комаров
Неделя 7
3
Устно
19
Домашнее
задание
Подземные
метаморфозы
побега
Неделя 8
0,3
Проверка
тетрадей
20
Домашнее
задание
Анатомия
стебля
Неделя 8
0,3
Проверка
тетрадей
21
Реферат
Отличия
анатомии
стебля липы и
сосны
Неделя 8
0,5
Таблица
22
Коллоквиу Анатомия
м
стебля
Хржановский,
Чижевская,
Комаров
Хржановский,
Чижевская,
Комаров
Неделя 9
6
Устно
23
Сдать
препараты
Анатомия
стебля
Неделя 9
4
Устно
24
Домашнее
задание
25
Домашнее
задание
26
Реферат
Анатомия листа Хржановский,
Чижевская,
Комаров
Метаморфозы
Хржановский,
листа
Чижевская,
Комаров
Жуковский
Морфология
Васильев,
листа, анатомия Хржановский,
листа,
Комаров
метаморфозы
листа
Анатомия листа Хржановский,
Неделя 10
0,3
Проверка
тетрадей
Неделя 10
0,3
Проверка
тетрадей
Неделя 10
1,5
Реферат
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
Сдать
препарат
Реферат
Чижевская,
Комаров
Цветение
опыление.
и Жуковский
Васильев,
Хржановский,
Комаров
Реферат
Способы
Жуковский
опыления
Васильев,
различных
Хржановский,
экологических
Комаров
групп.
Жуковский
Реферат
Клейстогамия,
Васильев,
аллогамия,
Хржановский,
протандрия
Комаров
Коллоквиу Лист
Васильев,
м
Хржановский,
Комаров,
Жуковский
Домашнее Генеративные
Хржановский,
задание
органы
Комаров,
растения:
Чижевская
андроцей,
гинецей.
Домашнее Половой
Хржановский,
задание
процесс у
Комаров,
растений:
Чижевская
спорогенез,
гаметогенез.
Коллоквиу Цветок
Жуковский
м
Васильев,
Хржановский,
Комаров
Реферат
Типы плодов
Жуковский
Васильев,
Хржановский,
Комаров
Домашнее Классификация Жуковский
задание
плодов
Васильев,
Хржановский,
Комаров
Домашнее Классификация Жуковский
задание
соцветий
Васильев,
Хржановский,
Комаров
Реферат
Распространени Жуковский
е плодов и
Васильев,
семян
Хржановский,
Комаров
Коллоквиу Соцветие
Жуковский
м
Васильев,
Хржановский,
Неделя 10
2
Устно
Неделя 11
0,5
Реферат
Неделя 11
0,5
Реферат
Неделя 11
0,5
Реферат
Неделя 11
3
Устно
Неделя 12
0,3
Проверка
тетрадей
Неделя 12
0,3
Проверка
тетрадей
Неделя 12
5,5
Устно
Неделя 13
0,5
Таблица
Неделя 14
0,3
Проверка
тетрадей
Неделя 14
0,3
Проверка
тетрадей
Неделя 14
0,5
Реферат
Неделя 14
1
Устно
40
Коллоквиу Плоды
м
41
Домашнее
задание
Морфологический анализ
растений
Комаров
Жуковский
Васильев,
Хржановский,
Комаров
Жуковский
Васильев,
Хржановский,
Комаров
Неделя 14
2
Устно
Неделя 15
0,3
Проверка
тетрадей
4. ГЛОССАРИЙ
Глоссарий по дисциплине _______Ботаника______
(название дисциплины)
Ткани растений:
Выделительные ткани растений – структурные образования, способны выделять из
растения или изолировать в его тканях капельно-жидкую воду и продукты метаболизма
(секреты). Выделительные ткани растений подразделяются на ткани внутренней и
наружной секреции.
Инициальная клетка – клетка в точке роста органов растений. В результате деления
инициальных клеток образуются отдельные ткани.
Клеточная оболочка – у прокариот и растений – полисахаридный слой снаружи от
плазматической клеточной мембраны, охватывающий всю клетку и вмещающий ее
протопласт. Клеточная оболочка придает клетке определенную форму и регулирует
водный обмен.
Колленхима – механическая ткань из живых клеток с пластичными водосодержащими
оболочками, придающая органам растений необходимую прочность.
Лигнин – органическое полимерное соединение, содержащееся в клеточных оболочках
сосудистых растений. Пропитывая оболочки лигнин и целлюлоза вызывают одеревенение
растений. Древесина лиственных пород содержит 20-30% лигнина, хвойных – до 50%.
Лигнин – ценное химическое сырье, используемое во многих производствах.
Межклетник – воздухоносные полости между клетками в теле растения. У водных и
наземных растений межклетники могут находиться в стеблях6 корнях и их метаморфозах.
Механические ткани – опорные ткани, придающие прочность растительному организму.
Клетки механических тканей имеют прочные гигнифицированные оболочки. Различают
два типа механических тканей: колленхиму и склеренхиму.
Образовательная ткань – группа одинаковых по строению клеток, обладающих
способностью к активному росту за счет деления и образования новых клеток. Клетки
образовательной ткани имеют тонкие оболочки, густую цитоплазму и крупное ядро.
Различают апикальные и латеральные образовательные ткани.
Паренхим растений – основная ткань, состоящая из клеток относительно одинакового
размера. Паренхима растений осуществляет ассимиляцию, выделение и другие функции.
Различают поглощающую, ассимиляционную (хлоренхиму), запасающую воздухоносную
(аэренхиму) паренхимы.
Покровные ткани – наружные ткани растения, предохраняющие его органы от
высыхания, от действия высоких и низких температур, механических повреждений и
других неблагоприятных воздействий окружающей среды. По происхождению покровные
ткани подразделяются на эпидерму и пробку.
Склереиды – мертвые ткани паренхимные клетки с равномерно утолщенными
одревесневающими стенками.
Склеренхима – механическая ткань стеблей и листьев растений, состоящая из волокон
целлюлозы и склереид. Склеренхима придает органом растений жесткость, определяет их
положение в пространстве. Склеренхима служит прядильным сырьем.
Структура древесины – в анатомии дерева – размеры, пропорциональный объем и
порядок расположения клеточных тканей, из которых состоит дерево.
Ткань - в биологии – система клеток, сходных по происхождению, строению и
функциям. В состав тканей входят также тканевая жидкость и продукты
жизнедеятельности клеток.
Тургор – внутренне гидростатическое давление в живой клетке, вызывающее напряжение
клеточной оболочки. Снижением тургора сопровождаются процессы распада, увядания и
старения клеток.
Фитогормон – биологически активное вещество, образующееся в активно растущих
тканях растений и регулирующее их рост и развитие. К фитогормонам относятся ауксины,
гибберелины и цитокинины, а также ингибиторы роста.
Целлюлоза – углевод из группы полисахаридов, образованный остатками глюкозы.
Целлюлоза – главная составная часть клеточных стенок растений, обусловливающая
механическую прочность и эластичность растительных тканей.
Эпителий – тонкостенные клетки, выстилающие некоторые внутренние полости растений
и выполняющие защитную, выделительную и высасывающую функции.
Кора – комплекс наружных тканей корня и побегов, выполняющий защитную функцию и
функцию проведения питательных веществ. Граница коры и древесины проходит по
камбию. Кора многолетнего растения включат: остатки эпидермы (первичной покровной
тканей); перидерму; группу механических элементов; остатки первичной и всю
вторичную флоэму.
Корка – комплекс защитных тканей, образующийся на старых корнях и стеблях. Корка
представляет собой слои пробки и потемневшие участки отмерших тканей. Со временем
наружные слои корки разрушаются и сбрасываются.
Пробка – покровная ткань, состоящая из нескольких слоев отмерших клеток. Пробка
образуются на поверхности зимующих стеблей.
Ткань растения – группа клеток сходного строения, обнаруживающая общность
физиологических
отправлений.
В
соответствии
с
физиолого-анатомической
классификацией различают: образовательные (меристематические) ткани; покровные
ткани; механические ткани; всасывающие (поглощающие) ткани; фотосинтезирующие;
проводящие ткани; запасающие ткани; выделительные ткани.
Чечевичка – особые образования в пробке, служащие для транспирации и газообмена. К
зиме чечевички закрываются тонким слоем, а весной он разрывается по мере
возобновления деятельности феллогена. С ростом побега чечевички растягиваются,
приобретая форму черточек и штрихов.
Эпиблема – первичная однослойная покровная ткань корня, возникающая из наружных
клеток апикальной меристемы в районе корневого чехлика и покрывающая молодые
корневые окончания. Через эпиблему происходит поглощение воды и минеральных солей
из почвы.
Эпидермис – у высших растений – наружная покровная ткань, обычно состоящая из
одного слоя клеток, выполняющая защитную функцию и участвующая в газообмене.
Верхняя кожица – покровная ткань на обращенной к свету стороне листа, часто покрытая
волосками, кутикулой, воском.
Гиподерма – у растений – один или несколько слоев клеток, расположенных под
эпидермисом. Обычно гиподерма играет механическую роль или служит для запасания
воды.
Гуттация – выделение растениями избытка капельножидкой воды и солей через водяные
устьица. Гуттация наблюдается, когда затруднена транспирация.
Кутикула – прозрачный бесструктурный слой воскоподобного вещества кутина, лежащий
поверх эпидермиса. Кутикула обладает водоотталкивающим свойством, служит для
защиты от испарения и ожогов солнечными лучами.
Кутин – воскоподобное вещество, выделяемое эпидермисом листьев растений. Кутин
препятствует потере воды поверхностью листа. По химической природе кутин – смесь
высших жирных кислот и их эфиров.
Нижняя кожица – покровная ткань с нижней стороны листа. Обычно нижняя кожица несет
устьица.
Устьица – микроскопическое щелевидное отверстие в эпидермисе листьев или стеблей,
окаймленное замыкающими клетками и служащее для транспирации и газообмена между
тканями растения и наружной атмосферой. Устьице состоит из двух замыкающих клеток,
между которыми имеется устьичная щель.
Эпидермис листьев – покровная ткань листа.
Апекс – меристематическая верхушка побега, основная часть которого представляет
собой конус нарастания.
Апекальная меристема – меристема, закладывающаяся на верхушке побега и корня.
Апикальные меристемы обеспечивают рост растения в длину.
Вставочный рост – рост стебля в длину за счет работы образовательной ткани в
основаниях междоузлий.
Зона деления – конус нарастания, представленный верхушечной образовательной
тканью, обеспечивающей рост корня в длину за счет непрерывного деления клеток.
Интеркалярная меристема – меристема, закладывающаяся в узлах однодольных
покрытосеменных растений, там где идет активный рост соломины.
Каллюс – новообразование на раневой поверхности растения в виде опробковевающей
ткани, возникает в результате деления пограничных с раной клеток. Каллюсная ткань
способствует зарастанию ран, срастанию прививок и т.д.
Камбий – у двудольных и голосеменных растений – однорядный слой клеток
образовательной ткани в стеблях и корнях. Камбий состоит из делящихся клеток и
залегает между древесиной и лубом. Камбий дает начало вторичным проводящим тканям
и обеспечивает прирост осевых органов растений в толщину. Изменение активности
камбия обусловливает возникнование годичных колец на срезе древесины.
Конус нарастания – верхушка побега или корня, состоящая из внешне неоднородных,
быстро делящихся клеток верхушечной образовательной ткани, которая за счет
постоянного деления клеток формирует все органы и ткани побега. При делении клеток
конуса нарастания побег и корень растут в длину.
Латеральная меристема – меристема, закладывающая на всем протяжении побега и
имеющая вид кольца на поперечном разрезе. Латеральные меристемы обеспечивают рост
в толщину. Основными латеральными меристемами являются камбий и феллоген.
Перицикл – образовательная ткань, наружная часть проводящих осевых органов молодых
растений, как корней и стеблей, расположенная вокруг центрального цилиндра под
эпидермой. Из перицикла создаются боковые и придаточные корни.
Точка роста – клетки образовательной ткани, способные неограниченно делиться и
расположенные на кончике и на верхушках побегов.
Феллоген – образовательная ткань возникает из инициальных клеток основной
паренхимы, лежащих под эпидермой и сохраняющих слабую меристематическую
активность. Клетки феллогена дифференцируются в пробку (феллему) и слой живых
хлорофиллоносных клеток (феллодерму).
Ксилема – ткань высших растений, служащая для проведения воды и растворенных в ней
минеральных веществ от корней к листьями и др. органам. Ксилема состоит из
проводящих элементов, механических и паренхимных клеток.
Проводящая ткань – ткань листа, образованная сосудисто-волокнистыми пучками
(жилками).
Пора – поперечное сечение проводящей воду клетки, видимое на торцовой поверхности.
Проводящий пучок – система проводящих сосудов и сопровождающих их тканей,
выполняющих функцию транспортировки воды и питательных веществ в теле растения.
Проводящие пучки состоят из ксилемы и флоэмы. В пучках помимо проводящих тканей
может присутствовать образовательная ткань (камбий).
Ситовидная ткань – вертикальный ряд живых клеток флоэмы, проводящих растворы
органических веществ от листьев. Поперечные стенки каждого членика ситовидных
трубок пронизаны ситовидными пластинками (перфорациями).
Сосуд – пустотелая трубка, входящая в состав ксилемы и состоящая из вертикального
ряда мертвых клеток с утолщенными, одревесневшими оболочками, с одной или
несколькими перфорациями на поперечных стенках. По форме утолщения стенок сосуды
подразделяются на кольчатые, спиральные, лестничные и т.п.
Трахеиды – вертикальный ряд мертвых прозенхимных клеток, в стенках которых
имеются окаймляющие поры.
Флоэма – у высших растений – ткань, служащая для проведения органических веществ,
синтезируемых листьями. Флоэма состоит из ситовидных трубок, клеток спутниц,
парехимы и механических волокн. Флоэма представляет собой внутренний слой коры,
прилегающий к камбию.
Корень – осевой вегетативный орган растения, обладающий неограниченным
верхушечным ростом, положительным геотропизмом, имеющий радиальное строение и
никогда не несущий листьев. Верхушка корня защищена корневым чехликом.
Боковой корень – ответвление главного, бокового и придаточного корня.
Вегетативные органы растений – части растения, выполняющие основные функции
питания и обмена веществ с внешней средой. К вегетативным органам относятся:
листостебельные побеги, обеспечивающими фотосинтез; корни, обеспечивающие
водоснабжение и минеральное питание. Вегетативные органы могут выполнять функции
вегетативного размножения.
Геофилия – способность побегов или корней некоторых многолетних растений
втягиваться или врастать в почву для перезимовки.
Главный корень – корень, развивающийся из зародышевого корешка.
Зоны корня – структуры, последовательно сменяющие друг друга по мере роста корня в
длину.
Конус нарастания – верхушка побега или корня, состоящая из внешне неоднородных,
быстро делящихся клеток верхушечной образовательной ткани, которая за счет
постоянного деления клеток формирует все органы и ткани побега. При делении клеток
конуса нарастания побег и корень растут в длину.
Корневая система – совокупность всех корней растения, расположенных в почве, в
воздухе, в воде или в случае паразитирующих видов – в теле растения-хозяина.
Корневая шейка – часть растения на границе между главным корнем и стеблем.
Корневое давление – сила, вызывающая одностороннюю подачу влаги от корней к
побегам.
Корневой клубень – видоизмененный утолщенный боковой или придаточный корень,
выполняющий функцию запасания питательных веществ.
Корневой черенок – отрезок корня с придаточными почками у корнеотпрысковых
растений.
Корневой чехлик – защитное, постоянно обновляющее клетки образование на верхушке
растущего корня.
Корнеплод – видоизмененный утолщенный главный корень, несущий при основании
укороченный побег и выполняющий функцию запасания питательных веществ.
Микориза – симбиотическое обитание грибов на корнях и в тканях корней высших
растений. В микоризе гриб получает от корней углеводы и снабжает растение
минеральными элементами питания.
Минеральное питание – извлечение корнями растений из почвы питательных веществ
посредством поглощения ионов из почвенного раствора.
Перицикл – образовательная ткань, наружная часть проводящих осевых органов молодых
растений, их корней и стеблей, расположенная вокруг центрального цилиндра под
эпидермой. Из перицикла создаются боковые и придаточные корни.
Придаточный корень – корень, развивающийся от стебля или листа.
Ризобионт – микроскопический организм, обитающий в прикорневой зоне растений и
грибов.
Ризоид – нитевидное образование у мхов, заростков папоротников, лишайников,
некоторых водорослей и грибов. Ризоиды выполняют функции корней: закрепление в
субстрате, извлечение воды и питательных веществ.
Ризосфера – почва, окружающая корни растений на расстоянии 2-3 мм, отличающаяся
значительной
биологической
активностью
и
повышенным
содержанием
микроорганизмов, привлекаемых выделениями корней.
Функции корня – закрепление растения в почве; поглощение воды и минеральных солей;
запасание органических веществ; синтез аминокислот и гормонов; дыхание; симбиоз с
грибами и клубеньковыми бактериями; вегетативное размножение – у корнеотпрысковых
растений.
Эпидерма – внутренний слой первичной коры в стеблях и корнях растений, окружающий
центральный цилиндр. В молодой всасывающей части корня эндодерма регулирует
поступление веществ в проводящие ткани. В более старых частях корня эндодерма
изолирует центральный осевой цилиндр от коры.
Зона всасывания – перемещающая по мере роста зона, где происходит специализация
клеток в различные ткани и всасывания воды из почвы при помощи корневых волосков.
Зона деления – конус нарастания, представленный верхушечной образовательной тканью
обеспечивающей рост корня в длину за счет непрерывного деления клеток.
Зона растяжения – зона корня, в которой увеличивается размер клеток и начинается их
специализация.
Мочковатая корневая система – корневая система, представленная в основном
придаточными корнями, у которой не выделяется главный корень
Система главного корня – главный корень со всеми боковыми корнями и их
ответвлениями.
Система придаточных корней – придаточные корни со всеми боковыми корнями и их
ответвлениями.
Стержневая корневая система – корневая система с хорошо выраженным главным
корнем стрежневой формы.
Видоизмененный побег – побег, у которого стебель, листья, почки необратимо меняют
форму и функцию, в результате приспособительных изменений в ходе эволюции.
Воздушный клубень – видоизмененный, утолщенный и укороченный стебель. Обычно
воздушный клубень развивается в пазухе листа и является органом вегетативного
размножения растений.
Глазок клубня – группа боковых пазушных почек клубня, расположенных в пазухе
недоразвитого чешуевидного листа.
Детка луковицы – разросшаяся боковая почка, отделившаяся от луковицы.
Женская шишка – видоизмененный побег в виде маленькой красной шишечки,
развивающиеся на концах ветвей. На верхней стороне чешуек женских шишек
располагаются по две семяпочки, в каждой из которых формируются яйцеклетки.
Каудекс – орган растения побегового происхождения, представляющий собой
утолщенное надземно-подземное образование. Часто в каудексе происходит отложение
запасных питательных веществ.
Кладодий – видоизмененный уплощенный стебель ряда растений, не имеющих
настоящих листьев или их быстро сбрасывающих. Кладодий выполняет функцию листьев
(функцию фотосинтеза).
Клубень – видоизмененный подземный побег, образующийся на верхушке столона,
запасающий питательные вещества в утолщенной стеблевой части и служащий для
вегетативного размножения. Клубень несет пазушные почки.
Клубнелуковица – видоизмененный побег растения, представляющий собой клубневидно
разросшиеся основание стебля, покрытое сухими остатками листьев или листовыми
чешуями.
Корневище – видоизмененный удлиненный подземный побег многолетнего растения,
несущий остатки отмерших листьев или специальные чешуевидные листья, почки и
придаточные корни. Обычно корневище располагается горизонтально и служит для
отложения запасных питательных веществ, перенесения неблагоприятных периодов и
вегетативного размножения.
Луковица – видоизмененный (подземный) побег растения с коротким плоским стеблем
(донцем) и мясистыми бесцветными листьями (чешуями), запасающими воду и
питательные вещества на неблагоприятный период жизни растения. Луковица служит
органом вегетативного возобновления растения.
Метаморфоз – видоизменения основных органов растений в связи с изменением их
функций.
Мужская шишка – видоизмененный побег в виде маленькой желтой шишечки, на
чешуйках мужских шишек находятся пыльцевые мешки, где развивается пыльца,
имеющая два воздушных пузырька.
Побег – стебель растения с отходящими от него листьями и почками. Побег развивается
из почечки зародыша при прорастании семени.
Столон – удлиненный ползучий однолетний побег, образующий на верхушке клубень.
Цветок – орган семенного размножения. Цветок представляет собой укороченный
видоизмененный побег, выполняющий функции: образование спор, женского и мужского
заростков, гамет, а также опыления, оплодотворения, формирования семян и плодов.
Строение цветка описывается формулой цветка и изображается в виде диаграммы цветка.
Мегаспорофилл – видоизмененный лист растения, на котором развиваются макро- или
мегаспорангии.
Мегаспорофилл – у цветковых растений – сросшиеся плодолистики, образующие пестик.
Микроспорофилл – листовидный орган папоротникообразных растений, на котором
образуется только микроспорангии.
Стебель – вегетативный орган высших растений, служащий механической осью более или
менее удлиненного побега. Стебель несет на себе листья, почки, цветки. Стебель
выполняет опорную и проводящую функции. Различают надземные и подземные,
травянистые и деревянистые, прямостоячие и лежачие стебли.
Верхушечный рост побега – рост побега в длину за счет видоизменения конуса
нарастания, заложения и роста в его основании зачаточных листьев. В процессе
видоизменения конус нарастания увеличивается в длину, усложняется и изменяется свою
форму.
Вставочный рост – рост стебля в длину за счет работы образовательной ткани в
основаниях междоузлий.
Вьющийся стебель – стебель, обвивающийся вокруг опоры.
Главный стебель – стебель, развивающийся из почки зародыша семени.
Каулифлория – развития цветков и плодов непосредственно на стволе дерева и на его
толстых ветвях. Каулифлория – характерна для тропических деревьев.
Кристатная форма – уродливое разрастание стебля, при котором его верхушка
уплощается, разрастается в стороны, приобретая форму петушиного гребня.
Междоузлие – участок стебля между точками прикрепления листьев (стеблевыми
узлами).
Надсемядольное колено – участок стебля между узлом первого настоящего листа и
семядольным.
Надсемядольное колено – нижний участок стебля между семядольным узлом и корнем.
Ползучий стебель – стебель, который стелется по поверхности почвы и укореняется с
помощью придаточных корней.
Почечное кольцо – рубцы на стебле, остающиеся после опадание почечных чешуй в
процессе роста побега.
Прямостоячий стебель – стебель, растущий вверх перпендикулярно к поверхности
земли.
Соломина – прямостоячий стебель, полый в междоузлиях и заполненный тканью только в
области узлов.
Ствол дерево – наиболее развитый многолетний стебель дерева.
Ствол – несущая ветви центральная часть дерева от корней шейки до верхушечного
побега.
Стеблевой узел – утолщенный участок стебля растения, от которого отходит лист. В
пазухе листа над узлом стеблевым может возникнуть почка, из которой развивается
боковая ветвь.
Структура древесины – в анатомии дерева – размеры, пропорциональный объем и
порядок расположения клеточных тканей, из которых состоит дерево.
Сук – крупный боковой отросток от ствола дерева, несущий побеги, листья, цветки,
плоды.
Цепляющийся стебель – стебель, который поднимается вверх, цепляясь за опору с
помощью усиков.
Лист – вегетативный орган высшего растения, образующийся на стебле и функционально
предназначенный для фотосинтеза, транспирации и газообмена. Лист состоит из листовой
пластинки и основания, составленного листовой подушечкой и расширенным
влагалищем. Мякоть листа, в толще которой проходят жилки, покрыта кожицей. Окраска
листа обусловлена пигментами.
Дефолиант – гербицид; вещество, используемое для уничтожения листвы растений.
Жилки листа – система проводящих пучков, которые связывают лист в единое целое.
Жилки листа служат опорой мякоти листа и соединяют его со стеблем. Через жилки листа
осуществляется передвижение веществ.
Листовая лакуна – щелеобразный прорыв в центральном цилиндре стебля в месте
отхождения проводящих пучков в лист.
Листовая мозаика – явление, при котором листья расположены в пространстве на
побегах одной особи таким образом, что их пластинки не затеняют друг друга. Листовая
мозаика позволяет растению более рационально использовать падающий на него
солнечный свет.
Листовая пластинка – расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая
функцию фотосинтеза, газообмена, транспирации и (у некоторых видов) вегетативного
размножения.
Листовое влагалище – разросшееся основание листа, образующее замкнутую или
незамкнутую трубку вокруг осевой части побега (стебля). Обычно листовое влагалище
защищает пазушные почки одновременно служит дополнительной опорой побега.
Листовой черешок – суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с
основанием и регулирующая положение листа по отношению к источнику света.
Листопад – естественное опадание листьев у древесных растений и кустарников,
связанное с подготовкой растений к зиме и вызванное изменением длины дня. При
листопаде в основании черешка образуется отделительный слой, по которому лист
отрывается.
Листорасположение – порядок расположения листьев на стебле, благоприятствующий
выполнению их функции. Различают очередное, супротивное и мутовчатое
листорасположения.
Мегафилл – лист папоротника или семенных растений, произошедший из уплотненной
системы ветвей (талломов) предковых групп примитивных высших растений.
Мутовчатое листорасположение – при котором в узле стебля развивается три и более
листьев.
Основание листа – часть листа, соединяющая лист со стеблем. В основании листа
находится образовательная ткань, дающая рост листовой пластинке и черешку. Иногда
основание листа принимает форму трубчатого влагалища или образует парные
прилистники.
Отделительный слой – слой пробки, который формируется на границе листа со стеблем
незадолго до листопада.
Пазуха листа – угол между листовым черешком и стеблем. Обычно пазуха листа занята
боковой пазушной почкой.
Очередное листорасположение – при котором к каждому узлу стебля прикреплен один
лист.
Прилистники – листовидные образования у основания листа, которые служат для защиты
молодого листа и пазушной почки.
Сидячий лист - лист без черешка.
Сосочки – гранистые или округлые бугорки, располагающиеся на теле кактуса по
спирали. Сосочки представляют собой сильно разросшиеся и сросшиеся с осями
недоразвитых боковых побегов основания редуцированных листьев На верхушках
сосочков развиваются волоски и колючки, а пазухах – цветами.
Спорофилл – видоизмененный лист хвощей, плаунов и высших растений, на котором
образуются спорангии.
Супротивное листорасположение – при котором в каждом узле находятся по два листа
напротив друг друга.
Трофофилл – лист высших растений, выполняющие исключительно фотосинтетическую
роль.
Черешковый лист – лист с черешком.
Ареола – замкнутый участок, образующийся при ветвлении мелких жилок листа.
Гетерофилия – наличие листьев разной формы на одном растении.
Жилкование листа – порядок расположения жилок в листовой пластинке. В лист входят
несколько крупных жилок, от которых отходят боковые. Различают перистое и пальчатое
жилкования.
Лопастной лист – лист, пластинка которого расчленена на лопасти до 1/3 ширины
полулиста.
Простой лист – лист, состоящий из одной листовой пластинки и одного черешка.
Простой лист опадает целиком.
Раздельный лист – лист, пластинка которого расчленена на лопасти до ½ ширины
полулиста.
Рассеченный лист – лист, пластинка которого расчленена до главной жилки или до
основания листа.
Сложный лист – лист, включающий несколько листовых пластинок, расположенных на
общем черешке и опадающих по отдельности.
Филлодий – уплощенный листа, выполняющий функцию листовой пластинки. Филлодии
возникают у растений засушливых местообитаний.
Цельный лист – лист, имеющий нерасчлененную листовую пластинку.
Дуговое жилкование – жилкование листа, при котором неветвящиеся жилки
располагаются дугообразно: ландыш, подорожник.
Пальчатое жилкование – жилкование листа, при котором главная жилка не выражена.
Параллельное жилкование - жилкование листа, при котором вдоль пластинки проходят
несколько одинаковых жилок параллельно друг другу от основания листа до его
верхушки.
Перистое жилкование - жилкование листа, при котором выражена главная жилка, от
которой в обе стороны отходят боковые жилки.
Сетчатое жилкование - жилкование листа перистого и пальчатого типов.
5. КОНСПЕКТЫ ЛЕКЦИЙ ПО ДИСЦИПЛИНЕ
Лекция 1
Тема: Введение. Роль растительного покрова в биосфере земли.
Содержание лекции
1.
2.
Цель:
Ботаника (от греческого botanicos – относящийся к растениям, botane – трава,
растение), наука о растениях. Ботаника охватывает огромный круг проблем:
закономерности внешнего и внутреннего строения растений, их систематику, развитие в
течение геологического времени и родственные связи, особенности прошлого и
современного распространения по земной поверхности, взаимоотношения со средой,
сложение растительного покрова, возможности и пути хозяйственного использования
растений. В отличии от многих биологических дисциплин (цитология, генетика,
молекулярная биология) ботаника зародилась в глубокой древности. Первобытному
человеку были известны многие сведения о растениях, потому что его жизнь связана с
пищевыми, лекарственными и ядовитыми растениями. Как стройная система знаний о
растениях, ботаника оформилась к 17-18 векам.
К растениям относятся организмы отличающиеся: 1) автотрофным питанием, а оно
основано на использовании солнечной энергии, 2) наличием у клеток плотных оболочек,
которые состоят из целлюлозы. Именно фотосинтез дает возможность безошибочно
отличить растение от других живых организмов. Хотя среди растений встречаются виды с
гетеротрофным питанием (сапрофиты и паразиты), но они всегда вторичного
происхождения. Но на более низком уровне развития, особенно на одноклеточном,
различия не очень резкие и иногда сглаживаются настолько, что до середины 20 в
считалось спорным к какому царству живых существ относятся некоторые группы
(например, жгутиконосцев). Но эта трудность разграничения является доказательством
единства происхождения всего живого мира. Расчленение его на отдельные царства, как
свидетельствуют палеонтологические находки, произошло, вероятно, более 3 млрд. лет
назад. К царству растений часто относят бактерии, сине-зеленые водоросли и грибы. Но у
бактерии и сине-зеленых водорослей отсутствует ядро, ядрышко и нет типичного
полового процесса. Поэтому теперь их выделяют в особое надцарство доклеточных
организмов – прокариот. Грибы имеют ядро, но от настоящих растений их отличает
наличие хитиновой, а не целлюлозной оболочки и гетеротрофный способ питания,
поэтому их выделили в особое царство – грибы. Грибы вместе с растениями и животными
относят к надцарству клеточных организмов – эукариот.
Одноклеточные растения характеризуются элементами, которые свойственны клетке
любого организма. Но одноклеточные растения отличаются от одноклеточных организмов
других царств живого мира наличием хлоропластов, строением оболочки развитыми
вакуолями. С повышением уровня организации различие между растениями и
представителями других царств возрастает так резко, что многоклеточные растения даже
по внешнему виду можно безошибочно отличить от представителей других царств.
Очень важной морфологической особенностью растений является сильное
расчленение тела, что приводит к увеличению его поверхности. Это обусловлено
способом питания растений – поглощением из внешней среды газообразного и жидкого
компонентов. У высших растений расчленение и дифференциация тела приводят к
образованию большого числа специализированных структур и органов.
Царство растений охватывает три крупных таксона: красные водоросли или
багрянки, настоящие водоросли и высшие растения. Эти подцарства охватывают все
огромное разнообразие мира растений с общим числом видов 500-550 тыс. По объектам
исследования в ботанике выделяют альгологию (или фикологию) - науку о водорослях,
микологию – о грибах, лихенологию – о лишайниках, бриологию – о мхах, микробиология
изучает микроорганизмы. Установлением видового состава растений какой-либо
территории называют флористикой. Основной биологической дисциплиной является
систематика растений, которая разделяет многообразие растительного мира на
соподчиненные друг другу естественные группы, (классификация), устанавливает
рациональную систему их наименований (номенклатура) и выясняет родственные
взаимоотношения между ними (филогения). Очень тесно связана с систематикой
морфология растений, которая изучает форму растений в процессе индивидуального и
исторического развития. Морфология включает анатомию растений, изучающую их
внутреннее строение, эмбриологию, исследующую развитие зародыша и цитологию,
изучающую строение растительной клетки. Распространение видов на поверхности
земного шара изучает география растений. Ископаемые растения изучает палеоботаника.
Взаимоотношения растений со средой обитания исследует экология растений. На земной
поверхности растения образуют определенные сообщества или фитоценозы (степи, луга,
леса и т.д.). Изучением этих сообществ занимается геоботаника (или фитоценология).
Полезные свойства дикорастущих растений и возможности их окультуривания изучает
ботаническое ресурсоведение.
Физиологические и биохимические процессы, протекающие в растительных
организмах, изучает физиология растений и биохимия растений. Генетика растений и
цитология растений обычно рассматриваются как главы общей генетики и общей
цитологии.
Существование мира животных, включая и человека, было бы невозможно без
растений, чем и определяется их особая роль в жизни нашей планеты. Во-первых, только
растения способны аккумулировать солнечную энергию, создавая за счет этого из
неорганических веществ органические вещества. При этом растения поглощают из
атмосферы СО2 и выделяют О2. Именно деятельностью растений была создана атмосфера
содержащая 21% О2. И именно растения поддерживают атмосферу в состоянии
пригодном для дыхания. Во-вторых, растения являются основным определяющим звеном
в сложной цепи питания всех гетеротрофных организмов, включая человека. В третьих,
наземные растения образуют степи, луга, леса и другие растительные группировки,
создавая ландшафтное разнообразие планеты и бесконечное разнообразие экологических
ниш для жизни организмов всех царств. В четвертых, при непосредственном участии
растений возникла и образуется почва. Растения выполняют почвозащитную,
водозащитную, санитарную функцию. Растительный покров дает приют многочисленным
животным и вообще создает обстановку благоприятную для жизни всех организмов на
Земле. Из всего разнообразия царства растений особое значение в повседневной жизни
имеют семенные и главным образом цветковые. В настоящее время человек использует
около 2500 видов. Первое место в жизни человека принадлежит хлебным (пшеница, рис,
кукуруза, просо, сорго, ячмень, рожь, овес) и различные крупяные культуры. Важное
место в пищевом рационе человека занимает в странах с умеренным климатом картофель,
а более южных областях – батат, ямс, ока, таро и др. Широко употребляются богатые
растительными белками зернобобовые (горох, фасоль, нут, чечевица), сахароносные
(свекла и тростник). Дика свекла содержит 1% сахара, культурная до 20%. Многочисленна
группа масличных растений (подсолнечник, арахис, маслина, конопля, хлопок, лен),
плодовых, ягодных, лекарственных культурных растений. Многие волокнистые растения
обеспечивают человека одеждой и техническими тканями (хлопчатник, лен, конопля,
рами, джут, кенаф, сизаль). Современное общество трудно представить без тонизирующих
растений – чая, кофе, какао, как и без винограда – основы виноделия или без табака.
Животноводство базируется на использовании дикорастущих и культивируемых
кормовых растений. Ежегодно потребляется огромное количество леса – в качестве
строительного материала, сырья для получения целлюлозы. Очень важное значение для
человека имеет один из главных источников энергии – уголь и торф, которые
представляют собой аккумулированную в растительных остатках прошлого энергию
Солнца. До сих пор не утратили своего экономического значения, добываемые из
растений естественный каучук, ценные смолы, камеди, эфирные масла, красители.
Большое число растений служит основным поставщиком витаминов. Растения имеют
большое эстетическое значение. За свою многовековую деятельность человек научился
создавать на огромных пространствах растительный покров (поля, сеяные луга,
лесопарки, сады, парки и т.д.), а также отбирать и выводить многочисленные формы
растений отвечающих специальным запросам. Но чрезмерно интенсивная и не всегда
рациональная деятельность человека привела к уничтожению естественного
растительного покрова на огромных площадях и поставила под угрозу исчезновения
многие виды растений.
Современные теории возникновения жизни имеют следующие поколения:
1. органические вещества образуются из неорганических под действием
физических факторов среды;
2. они взаимодействуют, образуя всё более сложные вещества и в конце концов
ферменты самовоспроизводящиеся ферментные системы («свободные гены»);
3. эти свободные гены приобретают разнообразные, затем соединяются, образуя
примитивные вирусоподобные гетеротрофные организмы;
4. из гетеротрофных организмов развиваются автотрофы.
Вероятно, первые клетки были не такими как сейчас, у них не было ясно
выраженного
ядра,
отсутствовали
некоторые
структуры
современных
цитоплазматической мембраной, которая пропускала внутрь воды и растворенные в ней
вещества под действием ферментов превращались более сложные соединения и главные
из них углеводы, липиды, белки. Одноклеточные организмы обладают рядом
преимуществ. Одноклеточная клетка может жить в небольшом пространстве, ей требуется
совсем немного пищи, чтобы достичь размеров, достаточных для размножения. Но во
многих случаях выгодны крупные размеры. Однако одиночная клетка не может до
бесконечности увеличиваться в размерах, т.к. с увеличением размеров усложняется
проникновение питательных веществ внутрь клетки в количествах, необходимых для
поддержания её жизни. Многие крупные клетки погибали и выживали лишь те, которые
приобрели способность делиться и благодаря этому сохранить свою небольшую величину.
Каждая новая клетка, возникшая в результате деления старой, неизбежно должна обладать
тем же генетическим веществом и в том же количестве, как и исходная, родительская.
Одновременно деление клеток привело к появлению механизма размножения, дающего
вместо одной две полноценные клетки с набором всех генов необходимых для роста и
дальнейшего размножения крупные организмы построены из множества мелких клеток и
между этими клетками наблюдается разделение труда. И это один из основных принципов
прогрессивной эволюции – специализация (дифференциация), т.е. разделение однородных
структур на неоднородные с разными функциями. Дифференциация тела низших растений
возможна по трём эволюционным путям. Первый путь – при дифференциации тела не
происходило увеличение размеров одноклеточных организмов. Второй путь давал
возможность увеличивать размеры тела без деления дочерних клеток, но с образованием
многочисленных ядер и органелл. Форма тела может быль сложной или в виде нити.
Например, у ботридиума тело состоит из грушевидного пузырька и отходящих от него в
почву бесцветных ветвистых волосков – ризоидов. Внутри тела нет никаких перегородок
(т.е. это одна клетка). И третий путь дифференциации это появление многоклеточности.
От одноклеточных предков многоклеточные унаследовали прочные клеточные оболочки.
Наземные растения хорошо приспособлены к жизни на суше. У них (наземных растений)
разделение труда между клетками выражены отчетливее, чем у водорослей. Почему?
Потому что ресурсы, необходимые растению разобщены: солнечный свет, О2 и двуокись
углерода находится над землей, а вода и минеральные вещества – под ней.
Фотосинтезирующие клетки в надземных частях растения синтезируют необходимую
растению пищу, а клетки подземных частей обеспечивают его видовой и минеральными
веществами. Растения ведут прикрепленный образ жизни, потому что элементы питания
рассеяны в окружающей среде равномерно и нет необходимости передвигаться т.к.
элементы питания поглощаются через наружную поверхность растения, потому чем она
больше, тем интенсивнее идёт обмен веществ. Вот почему в процессе эволюции
увеличивается поверхность соприкосновения с внешней средой. Особенно заметно это у
крупных форм. При увеличении линейных размеров тела вдвое его поверхность
увеличивается вчетверо, а объем в 8 раз; при увеличении линейных размеров втрое,
поверхность увеличивается в 9 раз, а объем – в 27 раз. Следовательно общие размеры и
масса тела увеличиваются за счёт нарастания тела в длину, обильного ветвления и за счёт
образования плоских органов. Сильно разветвленные или пластинчатые органы
поглощают больше света для фотосинтеза. Линейный рост и ветвление возможны у
прикрепленных, неподвижных организмов.
СРСП. Возникновение органов. Общие закономерности развития и строения
растений.
Что такое орган? Орган это часть организма, имеющая определенное строение и
выполняющая определенную функцию. Современные голо- и покрытосеменные растения
очень разнообразны по форме. Стебли, листья, чешуйки, колючки, клубни, луковицы, усы
– можно рассматривать как видоизменения основных органов. Органы растений можно
объединить в 2 группы: вегетативные и генеративные. К вегетативным относятся корень,
стебель, лист. При помощи этих органов растения осуществляют процесс питания,
индивидуального развития и вегетативного размножения. К генеративным органам
относят цветок, плод и семя. При помощи этих органов осуществляется половое
размножение растении. Расчленение тела растений на органы произошли не сразу, а
постепенно в процессе исторического развития растительного мира в связи с переходом
растений к наземному образу жизни. У первых на земных растений не было,
дифференциации тела на корень, стебель и лист. Появление у на земных растений органов
явилось крупнейшим прогрессивным этапом в развитии растительного мира на Земле.
Очень долго ботаники пытались решить вопрос об эволюционном происхождении
органов. Одни считали, что первичным был стебли, другие – что лист. В XX веке были
изучены риниофиты и стало ясно, что ни корень, ни стебель, ни лист не были
первичными, все они параллельно возникли из осевых дихотомически разветвленных
недифференцированных талломов. Основными вегетативными органами считают побеги
и корень (т.е. почвенная и воздушная дифференциация). Не стебель, а побег, потому что
все элементы побега возникают онтогенетически из единой меристемы и не могут
существовать друг без друга. Кроме того стебель, почки и листья имеют общее
эволюционное происхождение от системы талломов. Расчленение тела выглядит так:
Система побегов её элемент – побег
Вегетативное тело
стебель
лист
почки
Корневая система её элемент корень
Закономерности морфологического строения и развития растения.
Основные вегетативные органы подчинены закономерностям формообразования
семенного растения – стебель, корень и лист.
Один из главных факторов строения является – полярность растения. Полярностью
называют морфологическое и физиологическое различия между основанием и
верхушечной. Полярность свойственно и высшим и низшим растениям и отдельным
клеткам. У высших растений полярность проявляется в расчленении тела на корень и
побег, в работе и строении отдельных тканей и клеток, в способности к восстановлению
утраченных частей. Многие вещества синтезируются в определенных тканях и
передвигаются по проводящим путям в определенном направлении. Ауксины – сверху
вниз инициируют работу камбия, по тормозят прорастание боковых почек. В
определенных местах вызывают образование корней (опыт с черенками).
В морфологическом строении растения обнаруживается явление симметрии. В
отличии от полярности, которая проявляется вдоль оси организма, симметрия проявляется
в расположении боковых частей. Плоскость симметрии рассекает предмет на две
зеркально податные проявляется половины. Но симметрия проявляется и повторения
структур вдоль органа (на побеге междоузлия и узлы). Количество плоскостей симметрии
проходящих через растение или орган может быть различным, поэтому разлагают
несколько типов симметрии.
Радиальной симметрией обладают осевые органы, имеющие форму цилиндра. Через
них можно провести более двух плоскостей симметрии (корень, стебель). Через плоские
побеги некоторых кактусов (опунции) может провести только две взаимно
перпендикулярные плоскости. Это билатеральная симметрия. При моносимметрической
строении можно провести только одну плоскость симметрии. Многосимметрическая
симметрия имеется при дорзовентральном строении как у листьев верхняя и нижняя
стороны.
По направлению роста, различают плагиатропный рост – горизонтальный,
ортотропный – вертикальный рост у побегов с радиальной симметрией.
Ассиметричны, т.е. нет ни одной плоской симметрии листья вяза, бегонии,
цветыканн.
Краткая история развития ботаники.
Как и всякая наука ботаника развивалась 1)
под влиянием практических
потребностей человека; 2) развитие ботаники тесно связано с общей историей
человечества (смены формации, развитие культуры); 3) развитие отдельных разделов
ботаники зависело от состояния смежных наук. Так анатомия растений могла возникнуть
только после изобретения микроскопа, а физиология растений – после разработки
приемов химического анализа; 4) развитие ботаники подчиняется общим законам
познания – от простого к сложному, от случайного к закономерному. Любая наука
начинается с первого систематизированного обобщения знаний в письменном виде.
Иероглифы гробниц древнего Египта и расколки в различных частях света, показывают,
что многие лекарственные, пищевые и технические растения были известны древнему
человеку более 2 000-3 000 лет до н.э. в Китае за 2700 лет до н.э. в сборнике Шень-Нунга
описаны лекарственные растения, причем некоторые из них не пользуются до сих пор
(ревень, спорынья). Такая ценная прядильная культура как лён выращивалась на волокно
в Египте, Месопотамии, Аравии за 4 000-5 000 лет до н.э. Пшеница, которой питается
половина населения земного шара, возделывалось в древнем Египте за 4 000 лет до н.э.
Посевы её территории Грузии, Армении, Украины, Молдавии были известны за 2 0003 000 лет до н.э. Развитию ботаники в древние времена способствовали работы лекарей,
которые изучали растения. До наших дней древней Греции Гиппократа (460-377 гг.до
н.э.). он описал 236 лекарственных растений. Позднее были публикованы аналогичные
работы Аристотеля, Диоскорида, Плиния. Но первое письменное обобщение знаний о
растениях принадлежит древне греческому философу Теофрасту (372-287 г до н.э.). в
своем труде. Исследования растений Теофраст описал около 500 растений Греции. Кроме
описания он дает рекомендации по выращиванию и применению. Дальнейшее развитие
ботаники в античной Греции и Риме определялось потребностями земледелии и
медицины. Это вызвало потребность научиться различать полезные и вредные растения
по внешним признакам что и определило развитие морфологии. Последовавшее затем
целое тысячелетие средневековая привело к застаю в науке т.к. религия душила всякую
живую мысль. В XV веке в эпоху Возрождения произошел резкий перелом в развитии
ботаники.
Резкий перелом в развитии культуры, науки произошёл в эпоху Возрождения в XV
веке. Энгельс охарактеризовал его величайшим из всех пережитых до того времени
человечеством. Зарождающийся капитализм потребовал большого количества ресурсов,
потребовал новых ресурсов, новых рынков, торговых связан, потребовало открытия новых
земель. В этот период Колумб открыл Вест-Индию (1492 г.), Кабат достиг Северной
Америки (1947г) Васко да Гамма достиг Индии, обогнув Африку (1498г). географические
открытье Америки, Австралии, Центральной Африки, Индии, Остров Тихого океана
сыграли исключительную роль в развитии ботаники. Из этих стран в Европу завезли
кукурузу, картофель, подсолнечник, табак, арбуз, лекарственные травы и пряности.
В это время появляются способы сохранения растений в засушенном виде,
выращивания в ботанических садах, зарисовывание и словесное описание, было
изобретено изготовление гербариев. В это время закладывается фундамент ботанической
терминологии, достигает расцветы описательная морфология, без которой невозможно
было бы развитие систематики.
В 17 веке Ван Гельмонт ставит первый с истории ботаники эксперимент с
применением весов. Взвешивает растение, почву и воду, чтобы выяснить откуда растение
берет вещества для построения своего тела. Правда из этого опыта он сделал неверный
вывод, что из воды. В 17 же веке Роберт Гук впервые увидел клетку пробки. В 1665 г. он
опубликовал описание клетки и ввел термин «cellula» - клетка. Эта работа привлекла
внимание ученных итальянца Мальпиги, англичанина Грю и Нои (не зависимо друг от
друга) опубликовали результаты свои наследований, которые и положили начало
анатомии растении. Мальпиги поставил опыт с кольцеванием стебля и выяснил, что
вещества в стебле движутся в двух направлениях. Это явилось началом зарождения
физиологии растений. Но как наука физиология растений оформилась окончательно в
конце 18 веке, после выяснения сущности, фотосинтеза. В 18 в ботаники уделяли много
внимания описанию новых растений и разработке систем растительного мира. Очень
много для развитию систематики было сделано Карлом Линеем, его то считают
основоположником систематики. Он ввел бинарную номенклатуру (т.е. видовое и родовое
название), улучшил морфологическую терминологию, разработал классификацию
растений, которая облегчила работу ботаников.
Гигантских успехов добились ботаники 19 века. Именно возникли и оформились
разделы ботаники – физиология растений, анатомия растений, эмбриология, география,
геоботаника, палеоботаника. В 19 веке была создана Дарвиным теория эволюционного
развития и Шлейденом и Шваном – клеточного теория строения организмов. В 19 веке,
как Энгельс естествознание стало упорядочивающей, наукой о происхождении и развитии
этих предметов и о связи, соединяющей эти процессы в одно целое клеточная теория
показала единство всего живого мира: и растений и животных и одно – и многоклеточных.
Был усовершенствован микроскоп, что дало возможность важнейшей биологической
науке цитологии сделать значительные успехи. Эволюционная теория явилась
фундаментом для эволюционной анатомии и эволюционной морфологии, для которых
важное значение умело изучение ископаемых остатков растений. Очень важным является
то, что в 19 веке морфологи и анатомы изучали индивидуальное развитие тканей и клеток
(в их цитогенезе, гистогенезе и органогенезе). В 19 веке начинается изучение способов
размножения растении. Так Гофмейстер описал цикл развития споровых и семенных
растений и сходство. Навашин открыл двойное оплодотворение у цветковых растений.
Среди ученых крепнет убеждение в том, что растения надо изучать в их взаимосвязи с
внешней средой и поэтому в это время возникает фитоценология, география и экология
растений. В начале 19 веке Гумбольт заложил основы географии растений, а в конце 19
веке Докучаев разработал учение о природных зонах. Больших успехов добились
экспериментальные разделы – физиология, микробиология, генетика. Было выяснено
молекулярное строение хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот. Применение
электронного микроскопа в 40 годах 20 века дало возможность увидеть
субмикроскопичесие структуры клетки. Электронная микроскопия, биохимия и
биофизика дали начало новой науке – молекулярной биологии. Огромное значение для
всей биологии была расшифровка строения нуклеиновых кислот и их роли в
наследственности.
В 18 веке Крашенинников 1711-1755 изучал растительность Камчатки, Гмелин
обследовал растительность Сибири, растения России изучал Паллас (1784-1788г). в 18
веке в Петербургской Академии наук Кельрейтер получил гибридные растения и в
результате установил наличие пола у цветковых растений. Профессор Юрьевского
(Тартусского) университета Ледебур (1785-1854г) в своем классическом труде «Флора
России» описал 65687 видов растении. Чистяков (1847-1877 г) открыл деление ядра,
Горожанкин открыд и описал процесс оплодотворения у голосеменных растений.
Крупнейший ботаник Гроссчейм в результате многолетних исследований Кавказа издал
большой труд «Флора Казахстана». В области систематики растений исследования
Мирового значения провел академик Комаров. Анатомия и эмбриология растений
разрабатывались Бородиным, Александровым, Раздорским, Барановым, Яковлевым.
Крупнейшие исследования в области фотосинтеза Тихомировым, Тимирязовым,
Максимовым, Тумаонвым. Изучением культурных растений и их сородичей много лет
отдал Н.И.Вавилов, он же разработал теорию центров происхождения культурных
растений. Под руководством Вавилова собрана колоссальная коллекция семян культурных
растений со всех концов Земного шара (свыше 180 тыс. образцов). В области
плодоводства непревзайдены исследования Мичурина.
Вопросы для самоконтроля:
Рекомендуемая литература:
Лекция 2
Тема: Растительная клетка.
Содержание лекции
1.
2.
Цель:
Подавляющее большинство, как животных, так и растительных организмов состоит
из клеток. Известны и неклеточные формы жизни (вирусы, бактериофаги). Но клетка – это
основная структурная единица всего живого. Ей присущи все свойства живой материи –
рост, питание, дыхание, раздражимость, движение и размножение. В клетке протекают
сложнейшие биологические процессы и только совокупность всех её биологических
структур обуславливает все признаки жизни, но отдельные части клетки не всегда
обладают комплексом жизненных свойств. Одноклеточные организмы представляют
собой отдельные, свободноживущие клетки, приспособленные к выполнению присущих
клетке жизненных функции. В многоклеточном организме клетки специализируются на
выполнение определенных физиологических функции и это обуславливает характерные
особенности их строения. Но несмотря на все разнообразие клеток общий план строения
у них одинаков и включает три главные части: 1) клеточную мембрану, цитоплазму и
ядро.
Клеточная мембрана, окружает клетку и отделяет её от внешней среды.
Цитоплазма – внутренняя истинная среда клетки и включает воду, соли,
органические вещества и органоиды.
Ядро содержит генетический материал.
Любой организм для поддержания жизни должен получать вещества необходимые
для жизни: пищу, воду и кислород. И одновременно организм должен избавляться от
различных отходов жизнедеятельности, например от СО2. Поступление веществ в клетку
и выведение их из клетки, т.е. обмен веществами со средой идет через клеточную
мембрану.
Цитоплазма состоит из гиалоплазмы и погруженных в нее органоидов. Все
органоиды исключая ядро образуют протопласт.
История изучения клетки связаны с развитием методов исследования. Впервые
клетку описал и увидел в 1665 г. Роберт Гук. Описания дали толчок для систематических
исследований анатомии растений Мальпиги (Италия), Грю (Великобритания) и Левенгук
(Нидерланды). Исследователи 17 века видели в клетке лишь оболочку, заключающую в
себе полость. В 18 в конструкция микроскопа улучшилась, а техника микроскопирования
оставалась примитивной, изучались в основном сухие препараты. В 19 веке благодаря
исследованиям Линка, Моля, Тюрпена в ботанике утвердился взгляд на клетку как на
структурную единицу. Обнаружили превращение клеток в проводящие элементы. В 1835
г. Моль впервые обнаружил деление растительных клеток. Изменяется представление о
строении клетки, главной частью стали считать протоплазму. Многие ученые пытаются
провести аналогию между клетками животных и растительных организмов, подготавливая
этим почву, для создания клеточной теории. В 1831-1833 гг. Браун открыл и вписал
постоянный компонент клетки – ядро, это позволило Шлейдену создать теорию развития
клеток. Опираясь на теорию Шлейдена Шван сформулировал общую клеточную теорию
строения и развития животных и растений (1838-1839 г.). Вскоре эта теория была
распространена и на однолкеточные организмы. Изобрели иммерсионные объективы,
научились готовить фиксированные препараты, проводить окраску, изобрели микротом. В
19 веке укрепляется убеждение, что умножение числа клеток происходит путем их
деления. Основные положения клеточной теории сохранили свое значение на
сегодняшний день. В настоящее время клеточная теория постулирует 4 основных
положения: 1) клетка – элементарная единица жизни; 2) клетки разных организмов
гомологичны между собой; 3) размножения клетки происходит путем деления исходной
оболочки состоит из целлюлозы или клетчатки. Может быть первичной (они
проницаемые) и вторичной. Первичные содержат 60-90% воды и не более 30%
целлюлозы. Толщина 0,1-0,5 мкм. Вторичная состоит на 40-50% из целлюлозы, 20-30%
гемицеллюлозы, 25-30% - лигнина. Вторичная оболочка может быть трехслойной.
Суберин – при опробковении.
Кутин – в виде пленки. Кутин и суберин не плавятся и не растворяются в
органических растворителях. Воск все наоборот.
Воск входит в состав кутикулы и прослоек суберина, но может свободно
откладываться на поверхности в кристаллической форме клетки; 4) многоклеточные
организмы представляют собой сложный ансамбль клеток объединенных в целостные
системы тканей и органов, связанные между собой межклеточными, гуморальными и
нервными формами регуляции. Клеточная теория по определению Энгельса является
одним из трех великих открытий естествознания 19 века (закон сохранения энергии,
эволюционная теория дарвина). В конце 19 века были обнаружены многие органоиды: в
1876 – центросомы, в 1898 – митохондрии, аппарат Гольджи, в 1888 – хромосомы. В 1898
цитолог Навашин открыл двойное оплодотворение у цветковых. В первой половине 20
века разрабатываются различные методы исследования клетки. В результате этого в
первые три десятилетия 20 века была выяснена функциональная роль некоторых
клеточных структур, описаны органоиды специализированных клеток, установлена
механизация ряда ферментов в клетке, началось извлечение из клетки отдельных
компонентов – ядер, хлоропластов, митохондрии. С изобретением электронного
микроскопа начался современный этап исследования клетки.
Второе положение клеточной теории гласит, что клетки разных организмов
гомологичны, это значит, что они имеют общий план строения.
И действительно все клетки покрыты мембраной, содержат цитоплазму, ядро и
органоиды – митохондрии, рибосомы, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи,
хромосомы, лизосомы. Но растительные клетки кроме сходства с клетками животных
имеют и отличия: 1) клетки растений покрыты оболочкой; 2) имеют вакуоль; 3) имеют
пластиды; 4) аппарат Гольджи редуцирован.
Цитоплазма – слизистые вещество, полужидкое, бесцветные с удельным весом1,011,06, хорошо преломляет свет. По своим физико-химическим свойствам цитоплазма
является сложной системой гидрофильных коллоидов. В коллоидных системах одно
вещество сильно раздроблено и в виде мелких частиц распределено в другом веществе.
Диаметр коллоидных частиц от 1 до 100 м. в цитоплазме коллоидными частицами
являются высокомолекулярные вещества – белки, а дисперсионной средой служен воды.
Коллоидные частицы способны набухать и переходить в золь, при отдаче воды
цитоплазма переходит в гель (при созревании семян). Коллоид не способны
кристаллизоваться, частицы их не растворимы в воде и остаются во взвешенном
состоянии, т.к. одноименно заряжены и не оседают постоянно двигаются. При
неблагоприятных условиях (t0, кислота) заряд исчезает, частицы склеиваются,
укрупняются и выпадают в осадок т.е. происходит коагуляция коллоиды способны к
коацервации, т.е. при длительном стоянии они разделяются на 2 не смешивающиеся
жидкости – коацерват и дисперсную среду. Коллоидные частицы способны набухать и
терять Н2О т.е. переходить из золя в гель (желатинизация). Это имеет важное значение
при поранение клетки. Цитоплазма обладает вязкостью, это объясняется способность
преодолевать силы внутреннего трения (вода и масло). Цитоплазма обладает
эластичностью, т.е. способна возвращаться в исходное состояние после испытанной
деформации. Исследования конца 20 столетия показали, что цитоплазма имеет
мембранный принцип организации т.е. вся цитоплазма пронизана биологическими
мембранами – очень тонкими пленками (4-10нм) построенных из липопротеидов
(белки+фосфолипиды). Молекулы липидов образуют структурную основу мембраны и
располагаются в мембранах в два слоя. Белковые молекулы как бы плавают на
поверхности липидов, частично погружаясь в них, т.е. не образуют сплошного слоя.
Мембраны – это живые компоненты цитоплазмы. Концы мембран замкнуты, непрерывны.
Мембраны могут составлять до 90% сухого вещества цитоплазмы. Мембраны обладают
избирательной проницаемостью и поэтому являются барьером для свободного
прохождения многих веществ. На мембранах располагаются отдельные ферменты, и этим
определяется последовательность протекания химических реакций.
Химический состав цитоплазмы сложен. В состав её входит С, О2, Н2, К, Са, S, P, N.
В среднем в цитоплазме содержится 80% воды, 12% - белков, 5% - липидов, 2% нуклеиновых кислот, 2% - углеводов. Главнейшим веществом являются белки
(конституционные и запасные). Белки выполняют структурную, ферментальную,
сократительную, транспортную, запасающую функцию. Могут служить источником
энергии. Второй важный группой биополимеров являются нуклеиновые кислоты. И хотя
содержание их мало (1-2%), роль огромна, т.к. они хранят, передают и реализуют
наследственную информацию. Липиды в клетке имеют биологическое происхождение,
растворимы в органических растворителях и плохо растворимы в воде. Липиды являются
структурными компонентами и эргастическими веществами. Углеводы в клетке простые
(растворимые сахара) и сложные (полисахариды). Сахара входят в состав РНК и ДНК,
являются источником энергии, являются эргастическими веществами. Основную часть
клетки составляет вода. В ней растворены практически все вещества, в воде, происходят
все химические реакции. Неорганические вещества находятся в клетке в виде ионов
минеральных солей. Содержание их в разных клетках не одинаково. Минеральные соли и
растворённые в воде органические вещества создают определенную концентрацию
клеточного сока. Цитоплазма легко проницаема для воды и не проникает соли,
находящиеся в вакуолях. Если концентрация веществ в вакуоли выше, чем в среде
окружающей клетку, то вода начинает увеличиваться (как мяч) клетка переходит в
напряженное состояние – тургор (тургорное давление – это давление содержимого клетки
на её стенки). Если же клетку поместить гипертонический раствор, тогда вода начинает
уходить из клетки, объем вакуоли уменьшается и цитоплазма начинает отходить от стенок
клетки, т.е. возникает плазмолиз (уголковый, выслогатый и выпуклый). Деплазмолиз –
обратный процесс. Все структурные компоненты клетки можно разделить на 3 группы:
органоиды, включения и специализированные структуры. Органоиды – живые,
постоянные структуры клетки, которые выполняют общие для всех клеток функции
(рибосомы – синтез белка, митохондрии – синтез АТФ и т.д.). Включения – не живые, не
постоянные компоненты, образующиеся в процессе жизнедеятельности и выполняющие
функцию запаса или конечными продуктами метаболизма. Все органеллы клетки делят на
2 группы: мембранные и не мембранные. Мембранные - это эндоплазматическая
мембрана – она пронизывает всю клетку. Э.С. может быть гранулярной (если на ней есть
рибосомы) и гладкой, если рибосом нет. Первая выполняет за счет рибосом функцию
синтеза белка, а обе выполняют роль транспортных магистралей для макромолекул и
ионов в клетке. Аппарат Гольджи располагается возле ядра, состоит из трубочек, цистерн
и вакуолей. Участвует в секреторной деятельности клетки. Митохондрии также и как и
пластиды покрыты 2 трехслойными мембранами, но внутренняя мембрана образует
вырасты – кристы. Заполнены бесцветной стромой. И являются энергетическими
станциями клетки, т.е. синтезируют АТФ. Пластиды – органеллы растительной клетки.
Три типа отличающиеся по окраске: хлоропласты – зеленые (за счет пигмента
хлорофилла), хромопласты – желтые, оранжевые (за счет пигментов каротиноидов и
ксантофилла), лейкопласты – бесцветные (не содержат пигментов). Самыми важными
являются хлоропласты, т.к. они содержат хлорофилл, единственное вещество на планете,
способное усваивать солнечную энергию и трансформировать её в химическую энергию.
Пластиды способны взаимно переходить друг в друга (зеленые листья желтеют, белые
клубни зеленеют).
Пластиды являются характерной особенностью растительных клеток и отсутствуют
только у примитивных растений: бактерий, грибов. Пластиды были подробно описаны
Шимпером в 80-х годах в 19 в. Пластиды способны к активному движению и могут
менять своё положение в клетке в зависимости от условий освещения. Хлоропласты
отличаются довольно сложной структурой. Хлоропласт покрыт двумя трехслойными
мембранами, заполнен бесцветной полужидкой стромой. Строма пронизана системой
мембран в виде узких каналов – это ламеллы. Кроме ламел в строме располагаются
мембраны образующие плоские мешки – тилакоиды. Тилакоиды располагаются стопкой
которую называют граны. Хлорофилл располагается на тилакоидах, а строма бесцветна.
Хлорофилл тилакоидов улавливает квант света и трансформирует его энергию в
химическую, а в строме идет синтез углеводов. Структура хлоропласта не постоянна и
изменяется с возвратом клетки т.к. мембраны тилакоидов располагаются послойно, то
общая поверхность всех мембран очень велика. Например, на 1 га посевов у люцерны
общая поверхность хлоропластов достигает 17 000 га.
Включения образуются в клетке в процессе обмена веществ и могут исчезнуть в
зависимости от физиологического состояния и возраста клетки. Включения могут быть не
растворимыми в воде или оформленными и растворимыми или неоформленными.
Оформленный встречаются в виде зерен, капель кристаллов. Причем они могут быть
запасными веществами (крахмал, жиры, белки) или конечными продуктами обмена
веществ (щавелевокислый и углекислый кальций). Крахмал является полисахаридом в
встречается в растительных клетках в виде запасного питательного вещества. Образуется
он только в пластидах живых клеток. По происхождению различают ассимиляционный
(первичный), запасной (вторичный) и транзиторный. Ассимиляционный образуется в
зеленых частях растений как первичный продукт фотосинтеза в виде очень мелких зерен и
палочек. В темное время суток этот крахмал под действием амилазы гидрализуется до
сахара, т.е. переходит в растворимую форму и в таком виде перетекает (транспортируется)
в запасающие органы растений. Здесь прибывшие сахара в присутствии фермента
амилосинтетазы снова образуется крахмал – вторичный запасной. Происходит это в
лейкопластах клубней, корневищ, корнях, семенах. В клубнях картофеля 12-20%, семенах
риса 60-80%, пшеницы 60-70%. Крахмал откладывается в виде зерен размером от 0,002 до
0,15 мм в диаметре. Крахмальные зерна для каждого вида строго типичны. Форма их
может быть круглой, палочковидной, эллиптической. В крахмальном зерне различают
образовательный центр и вокруг него слои крахмала слои отличаются содержанием воды
и имеют различный коэффициент преломления. Крахмальные зерна простые, сложные,
полусложные, концентрические и эксцентрические. Крахмальные зерна представляют
собой сферокристаллы, состоящие из упорядоченно расположенных молекул крахмала, но
в тоже время они являются коллоидом. Крахмал окрашивается подом в синий цвет, не
растворим в холодной воде, а в горячей набухает. Запасные белки являются простыми
(протеины) и откладываются в виде алейроновых зерен или в виде кристаллоидов.
Алейроновые зерна образуются при высыхании вакуолей. При прорастании семян зерна
опять превращаются в вакуоли. Размеры алейроновых зерен очень изменчивы. Могут
быть простыми (содержат аморфный белок) и сложными (включают еще и кристаллоид
белка, который содержит Са, Мg, P). содержание белка пшеница 12%, картофель и
кукуруза 10%, фасоль – 25%, горох – 29%. Жиры запасные обычно сосредоточены в
цитоплазме, пластидах и митохондриях. Жиры сложные эфиры – соединения жирных
кислот и глицерин откладываются в виде капель. В клетках часто встречаются кристаллы
минеральных солей. Чаще это кристаллы щавелевокислого кальция 3 типа: друзы, рафиды
и одиночные кристаллы. Цистолиты – это пропитанные углекислый кальцием выросты
клеточной оболочки.
СРСП. Разнообразие растительных клеток. Форма растительных клеток очень
разнообразна – цилиндрическая, шарообразная, звездчатая, многогранная и т.д. Форма
клеток тесно связана с их функцией. Но среди всего разнообразия клеток различают 2
основных типа – паренхимные и прозенхимные. У паренхимных клеток длина, толщина и
ширина почти одинаковы. Они растут равномерно во всех направлениях. Прозенхимные
клетки имеют вытянутую форму, т.е. длина превышает ширину и иногда во много раз. У
этих клеток рост идет в одном направлении. Форма одноклеточных растений может быть
очень сложную форму и большие размеры. Например, водоросль каулерпа представляет
собой одну клетку, расчлененную внешне на отдельные части внешне похожие на стебель,
листья, корни. Но внутри перегородок нет, содержат много ядер. Клетки в
многоклеточном организме плотно соединены друг с другом особым межклеточным
веществом, которое менее стойко, чем оболочка. При разрушении межклеточного
вещества, клетки разъединяются (мацерация). Величина клеток от 10 до 100 мм. Клетки,
предназначенные для накопления запасов воды, питательных веществ отличаются более
крупными размерами и в диаметре могут достигать несколько мм. Особенно большие
клетки у прядильных культур (у рами – 500 мм, крапивы – 80 мм, у льна – 40 мм). У
одноклеточной каулерпы 20-60 см. Крупные клетки обычно в плодах арбузов, лимона.
Количество клеток в высшем растении огромно. Например, лист дерева состоит из 100
млн. клеток.
Вопросы для самоконтроля:
Рекомендуемая литература:
Лекция №3
Содержание лекции
1.
2.
Цель:
Тема: Растительная клетка. Ядро. Строение и функция ядра. Деление клетки.
Клеточная оболочка, состав, молекулярная организация, ее роль и вторичные изменения.
Онтогенез.
Самым крупным органоидом клетки является ядро – обязательная составная часть
протоплазмы растительных клеток. Размеры ядра зависят от вида растения, возраста
клетки и колеблется от 0,5мм до 1,5мм, но в среднем 5-25μ. Форма ядра шаровидная или
слегка вытянутая, но может быть амебовидным или разветвленную форму. В
растительной клетке одно ядро и занимает центральное положение. Ядро способно
активно двигаться и передвигается в наиболее деятельные участки клетки. Ядро обладает
сложной внутренней структурой и как и цитоплазма представляет собой систему
коллоидов. Во всех клетках строение ядра одинаковое – ядерная оболочка, кариоплазма,
ядрышко и хроматин. Ядерная оболочка состоит из 2 трёхслойных мембран, между ними
щель – перинуклеарное пространство, мембраны пронизаны порами, через которые
осуществляется обмен веществ между ядром и цитоплазмой. В ядре могут
синтезироваться липиды и белки и они накапливаются перинуклеарном пространстве.
Кариоплазма – бесцветная, прозрачная жидкость – матрикс. В ней располагается
ядрышко и хроматин. Кариоплазма содержит ряд ферментов.
Ядрышко – самое плотное образование клетки диаметром 1-3 мкм. Ядрышко не
имеет оболочки и является основным носителем РНК ядра. Главная функция ядрышка
синтез р-РНК. В ядрышке р-РНК соединяется с белком и образуется предшественник
рибосом. Эти гранулярные предшественники через поры ядра выходят в цитоплазму и
здесь окончательно оформляются в рибосомы
Хроматин – выглядит в световом микроскопе в виде тонкой сети, а под электронным
в виде тонких нитей. Нити представляют собой двойную спираль ДНК. ДНК ядра
находится в хроматине. Если спираль ДНК вытянуть, то длина её будет равна 2 см. На
нити ДНК располагаются в виде отдельных цилиндров белки. На хроматине
синтезируются различные типы РНК. Хроматин это форма существования хромосом
(Н2О, лед, пар). Функция
ядра заключается в том, что оно определяет всю
жизнедеятельность клетки и выполняет ведущую роль в передаче наследственных
особенностей организма. Ещё опыты Герасимова, проведенные в 1890г. показали, что
безъядерные клетки существовать не могут, а вот двуядерные клетки быстро растут и по
размеру в 2 раза больше обычных клеток.
Онтогенез клетки – в онтогенезе каждая клетка проходит пять фаз:
1. эмбриональную;
2. фазу роста;
3. фазу дифференциации
4. фазу зрелости
5. фазу старание
после которой наступает смерть. В эмбриональной фазе клетки мелкие, вакуолей нет или
очень маленькие, ядро и ядрышко крупное. В цитоплазме много рибосом, митохондрией,
мелкие пластиды, эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи развит плохо. 2) В
процессе фазы роста размеры клетки могут увеличиваться более, чем в 100 раз. Клетка
поглощает много воды, вакуоли увеличиваются в размерах, митохондрии, пластиды.
Начинает
активно
работать
аппарат
Гольджи.
Интенсивно
развивается
Эндоплазматическая сеть поэтому, рибосомы прикрепляются к ней. Ядро смешается
вакуолью к стенке, ядрышко уменьшается. 3) Фаза дифференциации характеризуется
появлением структурных и функциональных различии между клетками. В результате этой
фазы образуются клетки отличающиеся но функциям, строению, размерам, поэтому и
изменения разные. В одних клетках исчезает ядро, в других (опорных) усиливается
клеточная оболочка, в-третьих, накапливаются хлоропласты. Скорость дифференциации в
различных клетках неодинакова. 4) В фазе зрелости клетки очень сильно отличаются но
функциям и следовательно по строению. У каждого типа клеток эта фаза длится не
одинаково по времени. 5) В фазе старения функции у клеток ослабевают, и строение
упрощается. Все типы клеток стареют, одинакова, сначала ослабляется функция клетки,
снижается интенсивность дыхания, количество белков и углеводов, РНК. Изменяется и
строение – уменьшается объем цитоплазмы, количество органоидов – рибосом, элементов
Э.С., пластид, диктиосом, митохондрии, уменьшается количество тилакоидов в
хлоропластах.
Клеточная оболочка – наличие её отличает клетки растительные от животных.
Функция оболочки в том, что она 1) придает клетке определенную форму, 2) защищает
внутреннее содержимое.
Оболочка бесцветна, прозрачна, пропускает солнечный свет, по ней может двигаться
вода, с растворенными веществами. Оболочки двух соседних клеток соединяются
цементирующим веществом. Т.к. оболочка образуется цитоплазмой, она растет изнутри.
После отмирания клетки оболочка сохраняется, и клетка продолжает выполнять функции.
Клеточная оболочка состоит из полисахаридов, целлюлозы и клетчатки. Длинные
молекулы целлюлозы собираются по 100, образуя мицеллы, а 10-20 мицелл образуют
микрофибриллы. Микрофибриллы и создают каркас оболочки делают её прочной.
Целлюлоза не растворяется в воде и органических растворителях, не набухает.
Микрофибриллы погружены в матрикс – сложную смесь полимеров. Короткие цепи
полимеров матрикса разветвляются и скрепляют фибриллы. Полисахариды матрикса
состоят из пектиновых веществ и гемицеллюлозы. Они заполняют промежутки между
микрофибриллами, гемицеллюлоза может откладываться в запас. В матриксе может
находится структурный белок и лигнин. Лигнин вызывает одревеснение оболочки, она
становится твердая, прочная, но плохо проницаема для воды. В некоторых клетках в
оболочке может откладываться воск, кутин или суберин. Наличие суберина вызывает
опробковение. Опробковевшая оболочка не пропускает воду и воздух, поэтому клетка
погибает. Кутин откладывается в виде тонкой пленки на наружной стенке и защищает
клетку от потери воды. Воск откладывается в виде палочек, бородавочек и придает сизый
оттенок плодам, защищает от микроорганизмов.
Вторичное утолщение оболочки происходит внутрь и объем клетки при этом
уменьшается. Вторичная оболочка выполняет опорную функцию и в ней содержится
меньше воды и много целлюлозы (до95%).
Деление клетки
Увеличение размеров тела, объема и веса происходит за счет увеличения количества
клеток. А увеличение количества клеток происходит в результате деления клеток - митоз
и мейоз. Митоз это деление соматических клеток, в результате, которого образуется 2
клетки с диплоидным набором хромосом. Деление клетки состоит из деления ядра и
деления цитоплазмы (цитокинез). Деления ядра при митозе состоит из 5 фаз: профазы,
прометофазы, метафазы, анафазы и телофазы. В профазе происходит три основных
момента: 1) спирализация хромосом (они укорачиваются, утолщаются и видны в световом
микроскопе); 2) образование на полюсах ахроматиновых нитей веретена деления; 3)
растворение ядерной оболочки и ядрышка (кариоплазма сливается с цитоплазмой); 2) В
прометофазе хромосомы двигаются к экваторы и это движение называют метакинезом. 3)
В метафазе хромосомы располагаются на экваторе и образуют экваториальную пластинку
и ещё к каждой хромосоме присоединяется от каждого полюса по одной нити веретена
деления. 4) В анафазе нити сокращаются хромосома разрывается на 2 половинки, которые
расходятся к противоположенным плюсам; 5) В телофазе хромосомы деспирализуются,
становятся невидимыми, ахроматиновые нити растворяются, образуется оболочка ядра и
ядрышко. В результате получается двуядерная клетка. Чтобы получилось две клетки,
должна разделится цитоплазма. В растительной клетке деление цитоплазмы происходит за
счет образования перегородки от центра к периферии.
Мейоз – деление при образовании половых клеток, в результате, которого образуется
4 клетки с гаплоидным набором хромосом. При мейозе образуется 4 клетки, т.к.
происходит 2 деления – редукционное и эквационное. Редукционное, т.е.
уменьшительное, в результате этого деления набор хромосом уменьшается в 2 раза и
набор хромосом из диплоидного становится гаплоидным. Эквационное деление –
уравнительное – набор хромосом не изменяется и остается гаплоидным. Эквационное
деление идет по типу митоза. В редукционном делении есть свои особенности, потому все
фазы редукционного деления обозначают цифрой I.
В профазе I кроме трех процессов идущих как в митозе есть коньюгация
гомологичных хромосом, в результате образуются биваленты, они перекручивается, и
образуют хиазмы – иксобразные фигуры, в участках хиазм происходит обмен между
хромосомами одинаковыми участками, т.е. кроссинговер и последняя особенность –
синтез 0,4% ДНК. В метафазе I на экваторе располагаются биваленты и к каждой
хромосоме присоединяется только одна ахроматиновая нить веретена деления. В анафазе
хромосомы из бивалента расходятся к противоположным полюсам и в результате набор
хромосом на полюсах уменьшается в 2 раза т.е. становится гаплоидным. После
цитокинеза образуются 2 гаплоидные клетки, они делятся эквационным делением и
образуется и гаплоидных клетки.
Вопросы для самоконтроля:
Рекомендуемая литература:
Лекция 4
Содержание лекции
1.
2.
Цель:
Органы растений состоят из тканей. Впервые ткани увидел и описал Грю в 1760 г.
Ткани это совокупность клеток, имеющих одинаковое происхождение, строение,
расположение и выполняющих одну и ту же функцию. Единой классификации тканей нет,
есть несколько принципов: 1) По форме клеток паренхимные (длина и ширина
одинаковые) и прозенхимные (длина превышает ширину в 2-30 раз); 2) по состоянию –
живые (эпидермис, флоэма) и мертвые (пробка, ксилема); 3) по происхождению
первичные (эпидермис) и вторичные (пробка); 4) по функциям – образовательные,
покровные, проводящие, механические, запасающие, ассимиляционные, выделительные;
5) по положению – верхушечные, боковые (латеральные), вставочные (интеркалярные),
раневые (травматические); 6) по длительности функционирования постоянные и
образовательные (1-один раз возникнув функционируют длительно, 2-постоянно делятся).
Образовательные ткани. В отличии от животных растения сохраняют способность
расти в течении всей жизни и рост локализован в определенных участках тела. В них
располагаются образовательные ткани или меристемы. Почему образовательные? Потому
что функция этих тканей состоит в том, что они образуют все остальные ткани организма.
Образовательные ткани являются исходными, эмбриональными они постоянно делятся
митозом, поэтому всегда молодые. А молодые клетки всегда паренхимные, не имеют
вакуоли, цитоплазма густая, ядро крупные до ¾ объема, есть митохондрии и рибосомы,
целлюлозная клеточная оболочка на 95,5% состоит меристемы бывают I и II. Первичные
возникают из зародышевых меристем и дают начало первичным постоянным и вторичным
образовательным тканям (перицикл и прокамбий). Вторичные образуются из первичных
образовательных и первичных постоянных тканей (камбий и феллоген). Первичные
меристемы сохраняются у взрослых растений только в точках роста корня и стебля.
Вторичные образуются на более поздних этапах онтогенеза и дают начало всем тканям
вторичного происхождения. По расположению в растении образовательные ткани могут
быть апикальными, латеральными (боковые) и вставочными (интеркалярными).
Верхушечные на апеке корня или стебля и обеспечивают рост растения в длину.
Верхушка стебля или конус нарастания называют точкой роста и в ней различают 3 зоны –
дерматоген, периблема и плерома. Дерматоген позднее даст первичную покровную ткань
(эпидермис или эпиблему), периблема даст первичную кору, плерома – центральный
цилиндр. Боковые меристемы располагаются параллельно боковой поверхности органа и
определяют рост в толщину (могут быть первичными и вторичными). Вставочные
меристемы находятся в стеблях злаков над узлами и у основания пластики листа. Раневые
меристемы возникают при залечивании поврежденных органов и тканей.
Покровные ткани – это ткани располагающиеся на перефирии органа и
выполняющие защитную функцию и связь растения окружающей средой. Функция
определяют строение этой ткани. Клетки очень плотно сомкнуты, клеточные оболочки
утолщаются, пропитываются суберином, кутинам, кремнезёмом. В зависимости от
происхождения и строения различают 3 типа покровных тканей: эпидермис (кожица),
пробку (перидерма) и корку (ритидум). Эпидермис – это однослойная, бесцветная, живая
первичная покровная ткань, выполняющая функцию защитную, газообмена и
транспирации. Клетки эпидермиса паренхимные плотно сомкнутые имеют более или
менее извилистые стенки. Легко отделяется в виде сложной пленки ткань сложная, т.к.
состоит трех типов клеток: собственно клетки эпидермиса, устьица и волоски (трихомы).
Внешняя стенка клеток эпидермиса сильно утолщена, покрыта или воском (толщина его
до 0,5см). крупная вакуоль может содержать антоциан. Волоски – живые и мертвые,
одноклеточные и многоклеточные, простые и ветвистые. Живые волоски жгучие,
защищают от поедания, мертвые – серебристые и защищают от колебания температур.
Устьица состоят из двух бобовидных замыкающих клеток, которые содержат
хлоропласты. Между клетками устьичная щель, передний и задний дворик. Стенки
боковые тонкие, а наружная и внутренняя толстые. Поэтому при фотосинтезе в
замыкающих клетках накапливаются сахара, что приводит к поступлению из соседних
клеток воды и увеличивает объем замыкающих клеток, тонкие стенки искривляются и
устьичная щель раскрывается. Устьица больше на нижней стороне листа. Количество их
зависит от вида растения: у подсолнечника на 1 мм2 – 250, у клена – 550.
Пробка. На многолетних корнях и стеблях эпидермиса заменяется вторичной
покровной тканью пробкой. Пробка – многослойная, буроокрашеная, мертвая вторичная
покровная ткань, располагающиеся на перефирии органа и выполняющая защитную
функцию. Она надежнее защищает зимующие органы, по препятствует росту их в
толщину. Пробка формируется из вторичной меристемы – феллогена (пробковый,
камбий). Сам он образуется или из клеток эпидермиса (вишня, слива) или из клеток
дифференцируются в две различные ткани – к наружи феллема к центру феллодерма. Все
три слоя это перидерма. Стенки пробки пропитаны суберином, отмирают и заполняются
воздухом. Толщина пробки может достигать 6-8 см (пробковый дуб). Феллодерма состоит
из живых, рыхлых клеток и обеспечивает феллоген питательными веществами. Для
обеспечения газообмен в пробке образуются чечевички. Они закладываются под
устьицами эпидермиса. И в этом месте феллоген откладывает не феллему, а рыхло
расположенные клетки выполняющей ткани, под давлением которой и происходит разрыв
чечевички. На зиму чечевички закрываются. Корка – третичная покровная ткань.
Феллоген функционирует не долго и скоро отмирает. В более глубоких слоях образуется
новый слой феллогена и он образует новый слой пробки, которая изолирует первый слой
от остальных тканей. В результате многократного закладывания феллогена и образуется
корка. Толщина до 8-10 см. Поверхностные слои ежегодно сбрасываются, что имеет
санитарное значение.
Вопросы для самоконтроля:
Рекомендуемая литература:
Лекция 5
Тема: Механические и проводящие ткани.
Содержание лекции
1.
2.
Цель:
Прочность тела растения достигается комплексам всех тканей – живых и мертвых.
По характеру строения растительный организм можно сравнить с железобетонным
сооружением. Состав организма образуют прочным сетчато разветвленные механические
ткани и скрепленные с ними другие ткани. Механические ткани придают устойчивость,
прочность организму характерам строения своих клеток и расположением их в организме.
Характерной особенностью механических тканей является утолщение их оболочек. Кроме
того клеточные оболочки часто пропитываются лигнином и древеснеют. Это повышает их
прочность. Клетки механических тканей плотно прилегают друг к другу. Механические
ткани могут быть по происхождению первичными и вторичными, по состоянию – живыми
и мертвыми, по строению и функциям – колленхима, склеренхима и склериды.
Колленхима возникает в молодых, растущих органах растения раньше всех других
механических тканей, т.е. является первичной. Стенки клеток колленхимы утолщены
неравномерно и поэтому выделяют уголковую и пластинчатую колленхиму. Клетки
колленхимы вытянуты в длину (1-2мм), живые, стенки целлюлозные и содержат много
воды, что способствует их вытягиванию при росте органа. Клетки содержат хлоропласты.
Располагается колленхима под эпидермисом пучками или сплошным рыльцам
колленхима упругая, пластинчатая ткань и возвращается в первичное положение. В узлах
стеблей злаков они обеспечивает устойчивость и защищает от полегания, обеспечивает
прочность листьям. Склеренхима играет большую роль в устойчивости и прочности
растений, чем колленхима. Клетки склеренхимы прозенхимные, очень плотно уложены,
имеют заостренные концы. Оболочка склеренхимных клеток утолщена заполняет всю
полость клетки. В оболочке образуются поровые каналы. По прочности на разрыв она
близка к строительной стали.
Склеренхима – мертвая ткань и располагается в глубоких участках органа пучками
или сплошным кольцом. Склеренхима может быть первичной и вторичной. Первичной
образуется в молодых органах из прокамбия. Вторичной образуется из камбия в более
старых органах. Вторичная разделяется на лубяные волокна и древесные волокна.
Лубяные волокна на периферии органа, длинные (у конопли – 10 мм, у льна – 40 мм и до
120 мм, рами до 500 мм). Эти волокна очень плотно соединены между собой, т.к.
обладают скользящим ростом. Луб может быть первичным и вторичным. Первичный – в
молодых органах, вторичный – в старых. Древесинные волокна (либриформ) – короткие,
не более 2,5 мм, стенки менее толстые, чем у луба, но всегда древеснеют и выполняют
опорную функцию. Либриформ обладает большей ломкостью, меньшей прочностью.
Либриформ может выполнять функцию вместилища питательных веществ. Клетки его
при этом сохраняют живое содержимое.
Склериды встречаются в различных органах растений – в листьях, корнях, плодах.
Склериды это скопления нескольких клеток. Это клетка мертвые с очень толстыми
одревесневшими оболочками. Причем оболочка со временем заполняет полость клетки и
они выполняют опорную функцию.
Проводящие ткани. Проводящие ткани это совокупность клеток, которые проводят
воду и питательные вещества по всему растению. Поэтому клетки проводящих тканей
имеют вытянутую трубчатую форму и поперечные перегородки между ними или
полностью разрушается или пронизаны многочисленными отверстиями. Движение
питательных веществ в растении происходит по двум основным направлениям. От корней
к листьям поднимается растворы минеральных веществ, которые поглощают из почвы
корни. Это восходящий ток. Нисходящий ток идет от листьев и несет растворы
органических веществ, образующихся при фотосинтезе. Восходящий ток идет вверх по
трахеям (сосуды) и трахеидам. Трахеи это вертикальный ряд расположенных друг над
другом клеток, между которыми разрушаются поперечные перегородки. Каждая клетка
называется члеником. Длина варьирует от3 до 10 мм, диаметр десятые и сотые доли мм.
Живое содержимое клеток – членика отмирает, оболочка древеснеет и утолщается. По
характеру утолщения различают сосуды кольчатые, спиральные, сетчатые, пористые,
лестничные. Сформировавшиеся сосуд как капиллярная трубка и достигает в длину
несколько десятков метров, но в среднем 10-20 см. Трахеиды (примитивные) являются
отдельными замкнутыми клетками с заостренными концами. Движение веществ по
трахеидам происходит по порам в поперечных перегородках и боковых стенках и
скоростью передвижения веществ меньше, чем по сосудам. Трахеиды имеют длину от
десятых долей мм. до нескольких сантиметров. Благодаря утолщениями на стенках трахеи
и Трахеиды выполняют еще и функцию опоры и придают растениям прочность.
Ситовидные трубки служат для передвижения растворенных органических веществ.
Ситовидные трубки состоят из живых клеток – члеников с цитоплазмой мелкими ядрами,
которые позднее разрушаются. Поперечные перегородки между клетками в трубке имеют
многочисленные отверстия – ситовидные пластинки. Оболочки ситовидных трубок
тонкие, целлюлозные, на боковых стенках имеются простые коры. Каждая ситовидная
трубка связаны с клеткой спутницей – узкой, длинной, она имеет густую цитоплазму,
ядро. Длина ситовидных трубок от долей мм до 2 мм, диаметр не превышает сотых долей
мм. Ситовидные трубки функционируют один вегетативный период. Осенью они
закупориваются каллёзой. После отмирания ситовидные трубки сплющиваются.
Сосудисто-волокнистые пучки. Проводящие ткани это сложные ткани т.к. состоят из
клеток разных типов. Рядом с ситовидными клетками находятся механическая ткань
склеренхима и основная паренхима. Эти три компонента образуют проводящую ткань
флоэму ситовидные клетки с клетками спутницами, лубяные волокна и лубяная
паренхима. Трахеиды и сосуды вместе с древесными волокнами и древесной паренхимой
образуют ксилему. Ксилема и флоэма всегда располагаются рядом и образуют сосудистоволокнистые проводящие пучки. Эти пучки формируются за счет деятельности
прокамбия, а он возникает из первичной меристемы конуса нарастания. Пучки 2 типов –
закрытые (если в нём нет образовательной ткани) и открытые (если она есть в виде камбия
и пучок продолжает увеличиваться в размерах). По взаимному расположению ксилемы и
флоэмы пучки бывают коллатеральные (1 флоэма и 1 ксилема), биколлатеральные (2
флоэма а между ними ксилема), радиальными, концентрическими, полными и неполными.
Сосудисто-волокнистые пучки погружены в основную паренхиму, состоящую из
живые паренхимных клеток. Совокупность С.П.П. составляет центральный цилиндрстелу.
Эволюция стеля происходила в нескольких этапов. У примитивных растений
центральный цилиндр представлял собой столб ксилемы окруженный флоэмой – крото-
стела (в этом случае нет сердцевины и сердцевинных лучей). По мере развития осевого
органа в центре стелы (в ксилеме) произошла паренхиматизация в результате возникла
мягкая паренхимная ткань. Ксилема и флоэма приняли вид трубчатых образовании
окружающих кольцом друг друга, т.е. возникла сифонно-стела с паренхимной
сердцевидной. На третьем этапе в ксилеме произошли прорывы из паренхимных клеток.
Этот прорыв разделил кольцо ксилемы на участки и возникла трехслойная стеладиктиостела. Здесь выражена эндодерма и перицикл. На четвертом этапе возникли
прорывы и во флоэмной части в результате возникли коллатеральные открытые пучки,
отделенные друг от друга развитыми серцевинными лучами. Это наиболее современный
тип стелы-эустела. У однодольных растений С.В.П. беспорядочно разбросаны на
поперечном срезе. Этот тип стелы называют атактостела. Образование отдельных С.В.П.
из одного общею стеля обусловлено появлением листьев проводящая система которых
соединяясь с проводящей системой. Стебля вызвала прорыв общей С.В.П. проникающий
из листа в стебель называют листовым следом. С.В.П. образуются из образовательных
тканей.
Вопросы для самоконтроля:
Рекомендуемая литература:
Лекция 6
Тема: Эволюция проводящих элементов. Эволюция проводящих пучков.
Содержание лекции
1.
2.
Цель:
Формирование ситовидной трубки в онтогенезе сопровождается изменением её
содержимого. При формировании ситовидной трубки она проходит 4 фазы:
подготовительную, взрослую, промежуточную, дегенеративную. В первой фазе
ситовидная трубка состоит из паренхимных клеток члеников, соединенных в ряд. В
каждой клетке – членика есть постенный слой протоплазмы, ядро целлюлозная оболочка с
порами. Позже членики вытягиваются, утолщаются клеточная стенка, протоплазма
прекращает движение и переход в оцепенение, становится полностью проницаемой,
граница между вакуолью и протоплазмой незаметна, разрушается ядро и лейкопласты.
Поры становятся шире, растягиваются при росте клетки разрываются, образуя отверстия.
Во второй фазе между клетками члениками в ситовидной трубке устанавливается, тесная
взаимосвязь, они проводят органические вещества и воду по телу растения. Из
органических веществ часто встречаются белки, сахара, соли, ферменты. После этой
стадии активного функционирования наступает третья стадия в которой над
перфорациями в ситовидных трубках возникает особый наплыв каллюс, он закупоривает
перфорации и сообщение между члениками прекращается, они отмирают. В последней
дегенеративной стадии мёртвые ситовидные трубки сдавливаются соседними
паренхимными клетками и разрушаются. В редких случаях паренхимные клетки образуют
сосочковидные выросты в полость ситовидной трубки, они закупоривают ситовидную
трубку и называются тиллами.
Проводящие элементы ксилемы трахейды и трахеи так же изменяются и в
онтогенезе и в процессе эволюции. Более древними являются Трахеиды. У трахеид
поперечные стенки не разрушаются. Утолщения стенок трахеид современно такие же, как
и стенок сосудов, т.е. и спиральное утолщение и округлые окаймленные поры. Молодые
формирующиеся элементы трахеид в некоторой мере обладают скользящим ростом и
поэтому могут врастать между другими трахеидами. У сосудов (т.е. трахей) тип
утолщения стенок в значительной мере зависит от того, какой анатомический элемент
находится по соседству с сосудом. Если к стенке сосуда примыкает либриформ, то на
стенках сосуда пор совсем не образуется, а если примыкает паренхимная клетка, то стенка
сосуда усеяна порами. Клетки древесинной паренхимы примыкающие к сосуду могут
образовывать выросты в полость сосуда – тиллы. Тилла заполняет всю полость сосуда,
оболочки её одревесневают и в таких тиллах откладываются те же запасные пластические
вещества, что и в клетках древесинной паренхимы. В резких случаях клетки тилл
приобретают структуру каменистых клеток и придают ксилеме большую твердость.
Сосудисто-волокнистые пучки погружены в основную паренхиму состоящую из
живые паренхимных клеток. Совокупность С.П.П. составляет центральный цилиндрстелу.
Эволюция стеля происходила в несколько этапов. У примитивных растений
центральный цилиндр представлял собой столб ксилемы окруженный флоэмой – кротостела (в этом случая нет сердцевины и сердцевинных лучей). По мере развития осевого
органа в центре стелы (ксилеме) произошла паренхиматизация в результате возникла
мягкая паренхимная ткань. Ксилема и флоэма приняли вид трубчатых образовании
окружающих кольцом друг друга, т.е. возникла сифонно-стела с паренхимной
сердцевинной. На третьем этапе в ксилеме произошли прорывы из паренхимных клеток.
Этот прорыв разделил кольцо ксилемы на участки и возникла трехслойная стеладиктиотела. Здесь выражена эндодерма и перицикл. На четвертом этапе возникли
прорывы и во флоэмной части в результате возникли сердцевинными лучами. Это
наиболее современный тип стелы – эустела. У однодольных растений С.В.П.
беспорядочно разбросаны на поперечном срезе. Этот тип стелы называют атактостела.
Образование отдельных С.В.П. из одного общего стеля обусловлено появлением листьев,
проводящая система которых соединяясь в проводящей системой стебля возникла прорыв.
Общей С.В.П. проникающий из листа в стебель называют листовым следом. С.В.П.
образуются из образовательных тканей.
Ассимиляционные ткани. Наибольший объем в растении занимают основные ткани,
защищенные с наружи покровными тканями и пронизанные проводящими,
механическими и другими тканями. Образующие основную ткань клетки отличаются
паренхимным строением, поэтому основную ткань часто называют паренхимой. В неё
погружены другие ткани, особенно проводящие. Паренхимные клетки принимают участие
в заживлении ран и в процессах регенерации. Филогенетически паренхима также является
предшественницей других тканей, об этом свидетельствует тот факт, что многоклеточные
примитивные растения состоят из паренхимы. Паренхима выполняет важнейшие для
растения функции – фотосинтез, ассимиляция, дыхание, хранение запасных питательных
веществ, секреция, экскреция и т.д. все эти функции связаны с живым протопластом.
Содержимое паренхимных клеток определяется тем, какую они выполняют
функцию. В клетках фотосинтезирующей паренхимы, например, имеются хлоропласты,
на свету в хлоропластах откладывается крахмал. За высокое содержание хлорофилла
фотосинтезирующую
паренхиму
называют
хлоренхимой.
Наиболее
высокоспециализированной хлоренхимой является мезофилл листа. Но хлоропласты
могут содержать лейкопласты. Активно синтезирующие паренхимные клетки обычно
сильно вакуолизированы.
Ассимиляционные (синтезирующие) ткани – это ткань, которая выполняет
ассимиляцию в узком смысле, т.е. фотосинтез. Ассимиляционная ткань резко выражена в
листе и стебле. Клетки хлоренхимы (ассимиляционные ткани) живые имеют целлюлозные
стенки тонкие без ясно выраженных пор. У многих цветковых растений хлоренхим в
делится на столбчатую или полисадную, губчатую и складчатую. Столбчатая лежит под
кожицей верхней стороны листа и состоит из вытянутых в длину призматических клеток.
Полисадная паренхима отличается присутствием отличается присутствием значительного
количества хлоропластов и осуществляет интенсивно фотосинтез. Губчатая паренхима
лежит с нижней стороны листа, характеризуется округлыми клетками, большими
межклетниками, малым количеством хлорофилловых зерен, поэтому фотосинтез связь
идет меньше, а основная функция ее газообмен и транспирация. Протопласт клеток
хлоренхимы состоит из постенного слоя и в нем находится ядро и хлоропласты
расположенные в один ряд. Центральная часть клетки занята крупной вакуолью. У
хвойных и некоторых злаков хлоренхимные клетки со стенками образующими выступы
внутрь полости клетки т.к. хлоропласты располагаются в один слой, то образованием
выступов создается возможность размещения большего числа хлорофилловых зерен в
одной клетке и большего их числа на единицу объема хлоренхимы. Функция ассимиляции
выполняется не только специальными клетками, но и всеми тканями и идиобластами в
которых имеются пластиды. Так работу фотосинтеза нередко выполняют зеленые клетки
первичной коры корней находящихся в воздухе или в воде. В большинстве подобных
случаев ассимиляционная деятельность является лишь дополнительной.
Запасающие ткани выполняют функцию накопления и хранения запасов Н2О и
органических веществ. Запасы могут храниться длительный срок (например запасы
крахмала в клубнях, корневищах, корнях), а могут почти непрерывно потребляться и
вновь пополняется (например, запасы воды). Запасающие ткани могут быть первичными
(запасы воды в листьях, пластических веществ в семядолях бобовых и эндосперме злаков)
и вторичные (в мясистых корнях и гипокотиле моркови и редьки), в корнях, стволах,
ветвях многих древесных. В клетках паренхимы откладываются не только запасные
питательные вещества, но и различные другие органические соединения, как алкалоиды,
глюкозиды, дубильные вещества, каучук в смеси со смолами. Паренхима является тканью
для транзита различных растворов внутри растения. Паренхима имеет практическое
значение, т.к. представляет для человека источник разнообразного растительного сырья.
Вопросы для самоконтроля:
Рекомендуемая литература:
Лекция 7
Тема: Корень
Содержание лекции
1.
2.
Цель:
Мы с вами знаем, что расчленение тела растений на органы произошло не сразу, а в
связи с переходом к наземному образу жизни. Тело современных высших растений
расчленено на лист, стебель и корень. Корень эволюционно более позднее образование.
Что же такое корень? Корень это основной, осевой с положительным геотропизмом
неограниченным ростом вегетативный орган, выполняющий функцию закладывания и
поглощения из почвы воды с минеральными веществами. Кроме этих двух основных
функции корень может выполнять функцию запаса питательных веществ, вегетативного
размножения, фотосинтеза. В корнях синтезируется различные вещества (гормоны,
аминокислоты), корни могут образовывать симбиозы с грибами и бактериями.
Характерным отличительным признаком корня является отсутствие на нем листьев.
Начало формирования, и первоначальный рост корня происходят у растений до
образования на стебле листьев. Корень закладывается в виде первичного корешка уже в
зародыше семени (зародышевый корешок). При прорастании семени из него развивается
главный корень – узкоцилиндрический, нитевидный. Участок перехода корня в стебель
называется корневой шейкой. Главный корень способен ветвиться. По мере роста
главного корня появляются боковые корни первого, второго и т.д. порядков. Кроме
главного и боковых корней у некоторых растений есть еще и придаточные корни – они
образуются на других органах растения – на листья, на стеблях. Корень на своем
протяжении имеет неодинаковые строение. Он состоит из 4-х отличающихся по
анатомическому строению и по функциям зон: 1) зона деления; 2) зона роста; 3) зона
всасывания или поглощения; 4) зона проведения.
Сверху кончик корня покрыт корневым чехликом. Верхушечная меристема корня
образует клетки в двух направлениях внутрь от кончика и к наружи от него. Из наружных
клеток и формируется корневой чехлик. Клетки чехлика защищают апекс корня от
повреждения частичками почвы. Клетки чехлика содержат крахмальные зерна, обладают
высоким тургором, ослизнаются и легко шелушатся под воздействием механических
факторов. Слущившиеся клетки чехлика своим содержимым смачивают почву и
облегчают продвижение корня в почве. На апексе корня образуются три слоя –
дерматоген, периблема и плерома, которые дают начало всем постоянным тканям корня.
Зона деления имеет длину 2-3 мм и хорошо видна невооруженным глазом, т.к. отличается
желтоватым оттенком и большей плотностью. Клетки этой зоны плотносомкнуты, с
густой цитоплазмой, почти нет вакуолей. В зоне деления различают дерматоген –
наружный (слойный, дающий в последствии покровную ткань). Затем 2-4 слоя клеток –
периблема – дает в последствии первичную кору, и в центральной части апека плерома –
она дает центральный цилиндр. В зоне роста или растяжения деление клеток
прекращается, они вытягиваются по длине корня и начинается их дифференциация. В
клетках имеются вакуоли. Протяженность этой зоны несколько мм. в зоны всасывания
клетки первичной меристемы специализируются в различные ткани покровную,
проводящую, основную. Покровная ткань в этой зоне первичная, живая не имеет устьиц,
но образует корневые волоски, поэтому ткань называют эпиблемой. Волоски
представляют собой вырасти клеток эпиблемы. Они живые, покрыты целлюлозной на ней
нет ни Кутина, ни воска, поэтому они хорошо поглощают воду из почвы и плотно
охватывая частички почвы, затягивают растение в глубь. Функционируют корневые
волоски 10-20 дней и вскоре отмирают и появляются новые, т.е. зона всасывания все
время обновляется. Всю остальную часть корня занимает зона проведения и может
достигать нескольких метров. По этой зоне вода поступает в стебель. В этой зоне у
двудольных растении формируются ткани, характерные для вторичного строения корня. В
зоне проведения образуются боковые корни, и здесь в основном корень укрепляется в
почве.
Первичное строение корня. Первичное анатомическое строение всех семенных
растений сходно. И на поперечном и на продольном срезе выделяются три системы
тканей: эпиблему – первичную покровную ткань, первичную кору (система основных
тканей) и центральный цилиндр – система проводящих тканей. У большинства корней
система проводящих тканей образует сплошной цилиндр, ау некоторых – полый цилиндр
вокруг сердцевины. В первичном строении корень покрыт эпиблемы. Внутрь от неё
располагается первичная кора. У однодольных первичная кора сохраняется в течение всей
жизни корня. У двудольных и голосеменных первичная кора рано сбрасывается. Но в
любом случае в первичной коре основная масса клеток паренхимные, живые, имеют
тонкие оболочки. В этой ткани много межклетников – воздушных полостей, которые
имеют большое значение для аэрации клеток корня. Клетки первичной коры не имеют
хлоропластов, но накапливают крахмал, млечный сок, дубильные вещества. В первичной
коре клетки образуют друг с другом многочисленные контакты и их протопласты связаны
плазмодесмами. Поэтому вещества в коре могут переходить из клетки в клетку или по
плазмодесмам или по клеточным оболочкам. По своей толщине первичная кора не
однородна, в ней различают 3 зоны: экзодерму, мезодерму и эндодерму. Экзодерма
состоит из одного, реже нескольких слоёв клеток и располагается под эпиблемой. Сначала
клетки экзодермы живые, паренхимные, многогранные, плотно сомкнутые, крупные.
Затем эти клетки опробковевают, т.к. На поверхности оболочек откладывается слой
суберина и после отмирания эпиблемы берут на себя защитную функцию. Под экзодермой
располагается мощный слой мезодермы. Её клетки сначала плотно сомкнутые и имеют
тонкую оболочку. Затем появляются межклетники. Она выполняет запасающую функцию
и аэренхимную. Под мезодермой располагается однослойная эндодерма. Клетки
мезодермы вначале живые но позже на поперечных и радиальных стенках образуются
одревесневшие утолщения в виде поясков, они имеют вид рамочки вокруг клетки – это
пояски Каспари. В них откладывается суберин и ещё происходит одревеснение. Пояски
Каспари не проницаемы для растворов и поэтому вещества из коры в центральный
цилиндр и наоборот могут проникать только через живые протопласты эндодермы.
Позднее суберин откладывается по всей поверхности клетки, но эндодерма не теряет
своей проницаемости, т.к. в ней некоторые клетки сохраняют первичное строение (т.е. без
суберина) и их называют пропускными. Непосредственно под эндодермой располагается
центральный цилиндр или стела. Наружный слой центрального цилиндра называется
перициклом и образован плотно сомкнутыми живыми паренхимными клетками которые
располагаются в один или несколько слоев. Перицикл это образовательная ткань, его
называют корневодным слоем т.к. он дает начало боковым корням. Перицикл образует
паренхимные клетки, склеренхимные волокна, млечники, камбии. Под перициклом
располагаются клетки прокамбия которые позднее образуют первичные проводящие
ткани – флоэму и ксилему. Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы, прямо около
зоны деления. Около перицикла возникают первые ситовидные элементы без клеток
спутниц – это протофлоэма. Затем (позднее) ближе к центру корня образуются элементы
флоэмы составляющие метафлоэму. Протофлоэма и метафлоэма это и есть первичная
флоэма. Почему флоэма формируется раньше ксилемы? Потому что по протофлоэме к
апексу корня поступают пластические вещества необходимые для деятельности
меристемы. Позднее начинает формироваться ксилема. Как и у флоэмы сначала около
перицикла формируется протоксилема. Т.к. она начинает закладываться в зоне
растяжения поэтому образована кольчатыми и спиральными элементами. Протоксилема
чередуется с протофлоэмой. Позднее ближе к центру корня развивается метаксилема
состоящая из сетчатых и пористых элементов. И ксилема и флоэма развиваются
центростремительно. Но ксилема обгоняет флоэму в своем развитии, занимает центр
корня и образует звезду с различным количеством лучей. Между лучами ксилемы
располагаются клетки флоэмы. В толстых корнях количество ксилемных групп может
достигать 30. У голосеменных и двудольных в онтогенезе возникает вторичное строение
корня. Вторичные изменения разнообразны и всегда связаны с образованием камбия –
вторичной меристемы. Камбий закладывается в центральном цилиндре между ксилемой и
флоэмой путем деления тонкостенной паренхимы. Сначала появляются небольшие тонкие
полоски камбия, они постепенно разрастаются, огибают флоэму и упираются в перицикл.
В это время небольшие участки перицикла тоже делятся, и в результате образуется
сплошное кольцо камбия, т.е. камбиальное кольцо по происхождению неоднородно.
Клетки камбиального кольца делятся параллельно поверхности органа – тангенциально и
сразу
же
дифференцируются
на
различные
гистологические
элементы.
Центростремительном направлении откладывается вторичная ксилема древесина и
периферии, т.е. в центробежном направлении – вторичная флоэма. А также
откладываются паренхиматические клетки, образующие сердцевинные или радиальные
лучи. Их откладывают участки камбиального кольца, которые происходит из перицикла.
Отложение вторичной ксилемы происходит обычно более интенсивно, чем отложение
вторичной флоэмы.
Значительные изменения происходят и в коровой части корня. Иногда клетки
эндодермы, а реже коровой паренхимы начинают делится тангенциально и дают начало
клеткам пробкового камбия – феллогена. В результате деятельности пробкового камбия
образуется перидерма с покровной тканью пробка. Клетки первичной коры,
расположенные к периферии от клеток перицикла. В этом случае вся первичная кора
слущивается вместе с эндодермой. Если же пробковый камбий закладывается в более
глубоких слоях, то происходит отмирание не только первичной коры, но и частично
тканей центрального цилиндра. Итак, камбий дает вторичную ксилему с её типичными
элементами – сосудами, трахеидами, древесными волокнами – либриформом,
древесинной паренхимой и клетки сердцевинных лучей; паренхиматические клетки могут
служат вместилищем запасных веществ; вторичную флоэму состоящую из ситовидных
трубок клеток спутниц, лубяных волокон – камбиформа и лубяной паренхимы, в её
клетках тоже могут откладываться запасные вещества. Вторичная флоэма вместе с
паренхимой сердцевинных лучей располагается к периферии от камбия и образует
вторичную кору корня.
На корнях многих растений образуются придаточные почки, дающие наземные
побеги (у корнепрысковых растений), у ряда растений корни служат местом отложения
запасных питательных веществ (у корнеплодов). У деревьев тропических лесов близ
основания ствола отходят боковые или придаточные корни – досковидные, ходульные,
столбовидные, служащие для опоры и питания. У лазящих лиан развиваются корни
присоски. В тропиках многие эпифиты образуют придаточные воздушные корни,
поглощающие через поверхностную ткань воду из атмосферных осадков. У некоторых
тропических эпифитных орхидей листья и стебли недоразвиты и их вегетативные органы
представлены главным образом плоскими зелеными корнями, выполняющими функции
ассимиляции. У растений, живущих на бедных О2 почках (мангровые деревья) имеются
дыхательные корни или пневматафоры, верхушки которых расположены над почвой или
водой и снабжают подземные органы воздухом. У некоторых пальм и растений сем.
Мареновых часть горизонтальных превращается в защитные колючки. Корни
паразитирующих на деревьях растений (омела) имеют вид длинных цилиндрических
тяжей, расположенных в коре деревьев. У растений паразитов (заразиха, повлика) и
полупаразитов – корневая система развита слабо, при этом окончания некоторых корней
внедряются в виде присосок (гаусторий) в тело растения – хозяина, всасывая из него
питательные вещества.
Ходульные корни образуются у растений мангровых зарослей. Ходульные корни
сильно разветвляются и деревья стоят как на ходулях, потому сохраняют устойчивость на
зыбком илистом грунте даже во время отлива. Столбовидные корни возникают как
придаточные на горизонтальных ветвях дерева и свешиваются вниз, достигают почвы,
сильно разрастаются и превращаются в столбовидные образования, которые
поддерживают крону дерева. За счет корней подпорок дерево разрастаясь занимает
площадь в 2500 м2
Воздушные корни у эпифитов за счет веламена мертвая ткань могут всасывать Н 2О
44-80% отвеса корни при покрова, лишенном воды. Веламен может поглощать и храните
воду в количестве до 1500% своего веса.
Тема: Типы корневых систем, метаморфозы корней
Совокупность корней одного растения называется корневой системой. Различают
стержневую и мочковатую корневые системы. У стержневой хорошо развит главный
корень у мочковатой нет главного корня и все корни отходят от одного участка стебля и
равноценны. Общая длина корней у одного растений (если все корни и корневые волоски
вытянуть в одну линию) будет равна 20 км. Длина всех корней озимой ржи – 630 км
суточный прирост корней ≈5 км., а общая поверхность корней достигает 225 м 2 что
превышает площадь надземной массы в 130 раз. И в корневой системе имеется
определенная дифференциация корней. Так отдельные зоны корня выполняют разные
функции, и у одного и того же растения есть корни, которые выполняют разные функции.
У многих растений четко выражены ростовые и сосущие окончания. Они отличаются тем,
что быстрее удлиняются продвигаются глубь почвы и более мощные, чем сосущие. Зона
растяжения в ростовых корнях выражена хорошо, апикальные меристемы делятся
интенсивно. Сосущие окончания возникают на ростовых корнях, удлиняются медленно и
их апекс не работает. Ростовые корни существуют длительное время (как минимум
несколько лет), а сосущие очень не недолговечны. У деревьев имеются скелетные корни и
полускелетные, на них возникают обрастающие корневые мочки. Они (кор. мочки) всё
время заменяют друг друга и состоят из ростовых и сосущих окончаний. Различают
поверхностные корни и глубинные они отличаются и по функции и по строению.
Глубинные корни у злаков проникают на 1,2 – 2 м, у корнеплодов на 1,5 – 2,0 м, у
люцерны на 5 -10 м, у верблюжьей колючки до 15-20 м, у древесных растений до 10-15 м.
глубинные корни обеспечивают растение влагой грунтовых вод, если её мало в верхних
горизонтах почвы. А поверхностные корни растут в гумусовом горизонте почвы и
обеспечивают растения минеральными солями. Отличаются корни и тем, что в одних
камбий наращивает большое количество вторичных тканей, а другие корни остаются без
камбия и поэтому тонкие. У однодольных растений камбия нет во всех корнях, но в этом
случае строение корней отличается. Самые тонкие корни в диаметре 0,1 мм и ксилема у
них состоит из 2-4 элементов, а в некоторых корнях совсем редуцирована флоэма.
Корень обладает неограниченным ростом. И в корневых системах постоянно идут
процессы возникновения одних и отмирания других корней. У однодольных растений
корни нарастают в длину и ветвятся в течение всего вегетационного периода и вся
корневая система отмирает к концу вегетации. У многолетних растений отмирание и
образование молодых корней приурочено к сезонам года (весна и осень). У стержневых
многолетниках к осени отмирают все мелкие корешки на стержневой корневой системе, а
весной развиваются новые. У клубневых и луковичных растений к концу вегетации
теряются все корни и заново образуются весной. В зоне с засушливым летом где дожди
промачивают верхние слои почвы у растений образуются эфемерные придаточные
корешки, они недолговечны и погибают при ближайшем пересыхании почвы. Что влияет
на рост и обновление корней? Конечно температура и влажность почвы. В южных
областях рост корней у деревьев продолжатся и зимой. Остановка роста корней и у трав и
у деревьев сопровождается метакутинизацией корневых окончаний т.е. клетки корневого
чехлика, которые покрывают апекс, опробковевают и этим образуют защитный футляр, а
весной растущий апекс корня разрывает футляр и выдвигается.
Метаморфозы корня.
Корни многих растений срастаются с гифами грибов и образуют микоризу
(грибокорень). Это пример симбиоза т.к. это сожительство приносит взаимную пользу.
Грибы получают от растений углеводы и другие питательные вещества, а растениям
грибы обеспечивают Н2О, минеральные питание и некоторые органические вещества.
Грибные гифы проникают внутрь корешков и по межклетникам проникают в клетки коры
зоны поглощения. В апекальную меристему гифы не проникают. Это эндомикориза. Если
же гифы грибов не проникают внутрь, а окутывают корень сверху и образуют чехол, то
это эктомикоризма. Микотрофное питание возникло у примитивных сухапутных растений
сотни миллионов лет назад.
Другой тип симбиоза это симбиоз корня и бактерий. Бактерии проникают корневые
волоски внутрь молодых корней и развиваясь там образуют бактериальные клубеньки.
Где находятся бактерий? В каких клетках? В любых? Нет. Бактерии проникают в клетки
бактероидной ткани. Снаружи клубенек покрыт перидермой и между перидермой и
бактероидной тканью находятся проводящие пучки. За счет апекальной меристемы на
кончике клубенька корень нарастает в длину. Особенно развиты клубеньковые
образовании на корнях бобовы. Это имеет бактерии практическое значение, т.к. обогащает
почву азотом.
Втягивающие корни способны укорачиваться у своего основания и (укорачивавшие)
приводит к втягиванию побега в глубь почвы. Втягивающие корни отличаются
утолщенным основанием и поперечной морщинистостью. Если сильно утолщаются
придаточные корни, то их называют корневыми шишками (георгин6ы, чистяки).
Воздушные корни характерны для тропических эпифитов (орхидных, бромелиевых). На
поверхности воздушных корней образуется веламен – своеобразная ткань. По
происхождению она соответствует ризодерме и образуется из однослойной протодермы,
но становится многослойной. Клетки веламена мертвые и поглощают влагу капиллярным
путём. Оболочки клеток утолщаются сетчато или спирально, и утолщение придает
жёсткость. Изнутри веламен подстилается экзодермой со сложно устроенными
пропускными клетками и через них Н2О передает в клетки коры и стелы. В зоне
мангровых зарослей (приливы и отливы) на почвах бедных О2 образуются у растений
дыхательные корни, у них – геотропизм и пневматофоры на конце корня торчащего из
воды. Столбовидные корни подпорки, дисковидные и имеют хозяйственное значение
корнеплоды.
Вопросы для самоконтроля:
Рекомендуемая литература:
Лекция 8
Тема: Стебель.
Содержание лекции
1.
2.
Цель:
Стебель вместе с листьями составляет побег. Побег в целом является органом того
же ранга, что и корень, но по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение.
Вегетативный побег состоит из стебля, листьев и почек, которые являются зачатком
новых побегов и обусловливают длительное нарастание стебля, его ветвление, т.е.
образование системы побегов. Стебель не может существовать без листьев, но и листья не
могут функционировать без стебля. Участки стебля, от которого отходят листья, ветви,
называются узлами. Границы узлов могут быть очень четкими (например, у злаков), они
имеет вид утолщении, но могут быть почти не заметными. Первый побег растения, побег
первого порядка, главный побег образуется из зародышевого побега который, представлен
подсемядольным коленом (или гипокотилем), семядолями и почечком из которой
последствии будут формироваться все метамеры главного побега. Почка сохраняется
верхушечная почка побег способен расти в длину и образовывать новые метамеры. Первая
почка называется плюмулой, стеблевая часть эпикотилем. Кроме верхушечной почки на
побеге формируются ещё и боковые. Боковые почки располагаются непосредственно в
пазухах листьев, т.е. над узлами. Т.к. эти листья прикрывают пазушные почки их
называют кроющими из пазушных почек формируются боковые побеги т.е. происходит
ветвление (побеги II, III, IV порядков). Побег любого порядка имеет верхушечную почку,
следовательно может расти. Что же такое почка? Почка это зачаточный побег. Почка
состоит из меристематической зачаточной оси. Эта ось оканчивается конусом нарастания
в вегетативной почке. По оси друг над другом располагаются зачаточные листья (причем
разного возраста). Наружные листовые зачаточки направлены вверх и к центру почки и
загнуты над верхними зачатками и конусом нарастания и защищают их. Междоузлия в
почке ещё не вытянулись и поэтому узлы сближены. Кроме вегетативных почек бывают
вегетативно-генеративные, в них конус нарастания превращен в зачаточный цветок и
имеются вегетативные метамеры. Вегетативно-генеративные почки бывают чаще, всего у
травянистых растений, иногда у древесных (у сирени). И есть третий тип почек –
генеративные или цветочные. В цветочных почках заключен только зачаток соцветия и
нет зеленых ассимилирующих листьев (вишня). Если почка содержит одиночный цветок
её называют бутоном. Очень часто наружные листья у почки превращены в
специализированные почечные чешуи, которые выполняют защитную функцию. Кого и от
чего защищают? Меристематические части от высыхания. Но не от температуры. Почки с
защитными чешуями называют закрытыми. Они часто встречаются у древесных растений
(дуб, ива, ольха, лещина) и у многолетних трав. Количество почечных чешуй различно – у
дуба более 20, у ивы всего 2. Открытые почки не имеют специальных чешуй. Такие почки
многие деревья влажных тропиков и субтропиков (мандарины, апельсины, лимоны). В
открытых почках молодые листовые зачатки окружены частями более взрослых листьев.
Так например у березы пластинка листа окутана прилистниками.
Нарастание и ветвление.
Большинство цветковых растений характеризуются боковым ветвлением. При этом
типе ветвления на главной оси возникают боковые выросты, которые дают начало
боковым осям, каждая ось в свою очередь может образовывать свои боковые оси.
Неограниченное ветвление объясняется тем, что на апексе побега очень рано
закладываются боковые почки и на растущих осях создается резерв почек. Любой побег
развивается из почки, значит почка является зачатком побега. Главные и боковые стебли
растут своей верхушкой, где находится верхушечная почка. Чаще всего стебель имеет
вертикальное направление роста, но может быть горизонтальным (у ползучих побегов) и
даже направлено вниз (у деревьев с плакучей кроной). Итак, нарастание и ветвление
определяется наличием почек. По положению различают почки верхушечные (или
терминальные) и боковые (или пазушные). За счет верхушечных почек побег нарастает в
длину, боковые почки обеспечивают ветвление и образование системы побегов. У
большинства семенных растений боковые почки сидят в пазухах листьев и называются
пазушными или аксиллярными. Они закладываются как наружные меристематические
бугорки (экзогенно) в пазухах листовых зачатков на ранних этапах развития материнского
побега, нередко ещё внутри материнской почки. Кроющий лист, в пазухе которого сидит
почка, обеспечивает её питание и защиту. В пазухе листа обычно образуются одна почка,
но у некоторых растений бывают добавочные почки. Добавочные почки могут сидеть
одна над другой (сериальные – у жимолости), или рядом бок обок (коллатеральные как в
луковице чеснок). Вне пазух, эндогенно (т.е. во внутренних слоях тканей взрослого
стебля, корня, а иногда - листа) закладываются придаточные или адвентивные почки.
Закладываются придаточные почки за счет перицикла, камбия, паренхимы сердцевинных
лучей, мезофилла и даже эпидермы листа, за счет раневых меристем. Придаточные почки
имеют большое биологическое значение во первых за счет этих почек происходит
активное вегетативное размножение. Именно за счет придаточных почек размножаются
корне отпрысковые растения (малина, одуванчик, щавель). За счет развивающихся
придаточных почек на корнях развиваются корневые отпрыски. У некоторых растений
есть особые выводковые почки, они развиваются в пазухе листьев, в соцветиях, даже на
листьях (у бриофиллюма). Выводковые почки отпадают от материнского растения,
укореняются и дают новую особь (живородящие растения). Часто зрелая почка
переживает довольно длительный период покоя связанный с неблагоприятным временем
года (низкие температура или сухой период). Также почки дают побеги весной или с
наступлением влажного сезона. Их называют почками возобновления. В пазухах листьев у
годичных побегов формируются новые зимующие почки. Во тропиках с бес сезонным
климатом рост деревьев строго периодичен. У тропических деревьев нет зимующих
почек, но обязательно у них закладываются покоящиеся почки и так несколько раз в году
(до семи раз).
Ветвление побегов. Рост стебля обычно влечет за собой его ветвление (особенно у
хвойных и двудольных). Ветви развиваются из наружных почек. Боковые ветви
построены и растут так же как и главный стебель, т.е. каждая боковая ветвь представляет
собой побег с верхушечной и пазушной почками; из них в свою очередь развиваются
боковые ветви третьего порядка и т.д. Главный стебель называют осью первого порядка.
Ветвление имеет свои закономерности и определенным группам растений присущ тот или
иной тип ветвление. Различают следующие системы ветвления: дихотомическое,
моноподиальное, симподиальное, ложнодихитомическкое. При дихотомическом
ветвлении точка роста вильчато разделяется на две новые (и в дальнейшем это
повторяется) равнозначные ветки. Этот тип ветвления свойственен многим водорослям,
грибам, лишайникам, мохообразным и некоторым высшим растениям. При
моноподиальном ветвлении рост главной оси не прекращается в течение всей жизни. И на
ней ниже вершины образуются менее развитые ветви II порядка они могут делиться на
ветви III порядка и т.д. Главный стебель растет, утолщается сильнее боковых и образует
высокий прямой ствол (ель, сосна, кедр, пихта).
Моноподиальный тип ветвления встречается и у травянистых и у лиственных мхов.
Ось главного побега (у древесных это ствол) нарастет за счет верхушечной почки.
Боковые ветки при этом развиваются из боковых почек главного стебля и также имеют
моноподиальное ветвление. Ствол дерева составлен приростами, т.е. последовательными
годичными побегами. У травянистых моноподиальное ветвление происходит как у
древесных, но процесс идет очень быстро (за один вегетационный период), а главная ось и
боковые ветки заканчиваются цветком или соцветием. Дальнейшее нарастание как бы
закрываются цветком (ромашка, мак, календула). У многолетних трав – открытая
моноподиальная система побегов (например, у подорожника, манжетки, клевера
лугового). У этих растений главная ось нарастает много лет моноподиальна (ось очень
укороченная). А цветоносные побеги вырастают из пазух листьев и являются побегами
второго порядка.
Из моноподиального ветвления возникает ложнодихотомическое. Оно заключается в
том, что рост главной оси прекращается, и под верхушечной почкой образуются
супротивно расположенные пазушные почки, которые вместе трогаются в рост, образуя
развилок (а верхушечная почка перестает расти). Это наблюдается у сирени (под
соцветием, гвоздики, омели, конского каштана). Симподиальное ветвление может
возникнуть как из моноподиального, так и из дихотомического. При симподиальном
ветвлении верхушечная почка главного или бокового стебля спустя некоторое время
замирает или очень отстает в росте, а вместо неё начинает развиваться боковая почка,
которая закладывается непосредственно под верхушечной и откланяется главную ось.
Боковая ветвь, растущая из этой почки, часто растет в вертикальном направлении, как бы
продолжая рост главного стебля. Эта боковая ветвь, в свою очередь, вскоре прекращает
свой верхушечный рост, и под конусом нарастания начинает распускаться новая боковая
почка. Т.е. при симподиальном ветвлении главный ствол остается коротким, а его
продолжение слагается из осей последующих порядков, которые сменяют друг друга. Т.к.
боковые ветви развиваются также по типу симподиев, то в результате крона дерева
получается раскидистой (береза, ива, яблоня, слива, вишня, персик, клен, грецкий орех,
цитрусовые и вообще большинство наших лиственных древесных и кустарниковых
пород). У травянистых растений симподиальное ветвление отчетливо прослеживается на
многолетних, подземных корневищах (например, у медуницы, и купены). Из травянистых
растений симподиальное ветвление свойственно томату, картофелю, хлопчатнику. Листья,
из пазух которых развивались последовательно оси, опадают и оставляют рубец. По этим
рубцам легко узнать симподии. Какое же значение имеет симподиальное ветвление?
Последовательно отмирание верхушечных почек является очень целесообразным
эволюционным приспособлением. Любая верхушечная почка тормозит распускание
пазушных почек, поэтому каждое последовательное отмирание верхушечных почек на
осях растений улучшает для других пазушных почек баланс ауксинов (ростовых в-в) и
способствует заложению большого количества новых почек. Интенсивное распускание
большого числа почек делает побеги укороченными, а все это вместе взятое, обеспечивает
развитие на кроне огромного количества листьев, т.е. фотосинтезирующей поверхности.
Более того, симподии отличаются заложением цветочных почек и «являются»
урожайными ветками. Поэтому «ченанка», т.е. удаление верхушки стебля приводит к
улучшению урожайности и скороспелости. После чеканки боковые почки быстро
распускаются и закладываются новые почки. Изучив хорошо систему ветвления можно
регулировать урожайность. Моноподиальное ветвление удовлетворяет другие требования
человека (нужен прямоствольный строительный материал). У одного растения может
быть оба типа ветвления (например, у хлопчатника моноподиальные ветви бесплодны и
остаются только ростовыми ветвями, а симподиальные несут на себе цветки и потом
плоды).
Строение меристематической верхушки побега. Почка имеет конусовидную форму и
с наружи зачаточные листки. Внутри под листками на самом конце конуса находится
меристематическая верхушка побега – апекс. На конце апикса имеются инициальные
клетки за счет которых идет постоянное обновление апикса. Апикс активно работающий
центр и в нем происходит формирование всех первичных тканей побега и всех органов.
Мы с вами видели, что апикс корня гладкий, а вот у апикса стебля имеются бугорки,
валики. Самый кончик апикса гладкий и его называют конусом нарастания. Под зоной
нарастания начинают образовываться зачатки листьев – листовые примордии. Образуются
они снизу вверх, т.е. в акропетальной последовательности.
Тема: Специализация и метаморфоз побегов
Метаморфоз (от греческого metamorfosis - превращение) у растений это изменение
основных органов растений связанное обычно со сменой выполняемых ими функций или
изменением условий функционирования. Представление о метаморфозе органов растения
складывалось главным образом в связи со стремлением понять природу цветка. Попытки
такого рода предпринимались итальянским ботаником Чезальпино (16в), нем. ботаником
Юнгом (17в). Термин метаморфоз введен в науку К.Линнеем (1755г). Учение о
метаморфозе было сформулировано Гёте (1790г). В 1770г Гёте опубликовал книгу под
названием «Опыт объяснения метаморфоза растений». Метаморфоз может происходить на
разных этапах развития органа. У многих травянистых растений побег сначала
располагается на поверхности земли и несет зеленые ассимилирующие листья, а затем
теряет из, образуя, придаточные корни, постепенно погружается в почву, превращаясь в
запасающий подземный орган – корневище. Так происходит метаморфоз – превращение
одного органа в другой со сменой формы и функции. В большинстве же случаев
метаморфизируются не взрослые органы, а из зачатки. Различают надземные и подземные
метаморфозы побега. Подземные побеги образуются в толще почвы. Характер
видоизменений позволяет им переживать неблагоприятные для вегетации сезоны – засуху,
зиму. Чтобы подземный побег мог сохранить свою жизнеспособность необходимо
накопление питательных веществ. Они могут откладываться в корнях, но также и в
подземных побегах – клубнях, луковицах, корневищах, каудексах. Каудекс – это нижняя
часть многолетнего побега, которая вместе с корнем служит местом отложения запасных
веществ и несет на себе много почек возобновления. Каудексы сохраняются всю жизнь у
стержнекорневых многолетних трав и полукустарничков. Чаще всего каудекс подземный,
но бывает и надземный. Образуется он или из укороченных осей розеточных побегов,
которые погружаются в почву или из коротких оснований отмирающих полурозеточных
цветоносных побегов. Как и древесный ствол каудекс растет, утолщается за счет работы
камбия, но на нижнем конце не отмирает как корневище, а переходит в утолщающийся
многолетний корень. Со временем покровные ткани на каудексе сменяются и поэтому
листовые рубцы исчезают, а без них трудно установить границу между корнем и стеблем
в каудексе, поэтому часто называют каудекс вместе корнем стеблекорнем. С годами
каудекс стареет в нем постепенно отмирают сердцевина, а затем древесина в результате
образуются полость и каудекс вместе с корнем начинает делиться продольно на
отдельные части – партикулы. Партикулы живые, но вегетативного размножения,
расселения растений не обеспечивают, т.к. они старые. Каудексы у одуванчика, полыни,
люцерны, василька, горного клевера. Корневище - подземный стебель многолетних
травянистых растений. От корня оно отличается наличием мелких чешуйчатых или
пленчатых листьев, отсутствием на конце чехлика и анатомически
- наличием
паренхимы. Внешний вид корневища очень разнообразен: корневища бывают длинные и
тонкие (у осок, пырея), или короткими. Толстыми (щавель, первоцвет). Растения с
горизонтально ветвящимися корневищами, образующими много надземных побегов,
быстро размножаются вегетативно, занимают большую площадь, постепенно
передвигаются на другие места (пырей, осоки). Бороться с такими сорняками очень
трудно. И в тоже время именно длинно – корневищными растения применяются для
закрепления песков. Новые побеги на корневищах возникают не только в результате
смены зимы и лета, но и после гибели надземных частей растения под воздействием
неблагоприятных факторов (засуха), а также после скашивания или стравливания скотом.
Растения с длинными корневищами называют отпрысковыми (мятлик, пырей ползучий), а
с короткими называют кустовыми.
Утолщенные, вздутые, мясистые части стебля, состоящие из одного или нескольких
междоузлий называются клубнями. Клубни могут быть подземными (и тогда они бурые,
желтоватые) или надземными - зелеными. Подземные клубни образуются или в результате
утолщения подсемядольного колена (цикламен, редис) или на концах длинных подземных
побегов – столонов. У картофеля столоны длинные, у топинамбура или земляной груши
столоны короткие. То что клубень является видоизмененным стеблем можно доказать по
имеющимся на нем верхушечным и пазушным почкам. Почти эти имеют бесцветные
чешуйки – листья (они очень) рано опадают, и остается листовой рубец – глазок клубня. В
каждом глазке находится три и более почки, но прорастает только одна, а др. остаются
спящими. Если провести линию от глазка к глазку, получится характерное спиральное
листорасположение. При благоприятных условиях почки легко прорастают в надземный
облиственный цветущий побег. Нижняя часть побега находится под землей и на ней
образуются недоразвитые чешуевидные листья. В пазухах этих листьев есть почки, из
которых развиваются белые хрупкие столоны несущие чешуевидные листья. Затем
верхушечная почка утолщается ось столона разрастается и паренхиматезируется и в
результате образуется клубень. Столоны разрушаются, и обособленный клубень служит
для вегетативного размножения. Клубень картофеля очень рано, в самом начале
формирования, теряет эпидермис, заменяемый перидермой, поэтому взрослый клубень
покрыт пробкой и рассеянными чечевичками. Клетки вторичной коры крупные,
заполнены крахмалом, стенки тонкие, одревесневшие. В толще коры разбросаны
каменистые клетки мало утолщенные. Есть много сортов без каменистых клеток.
Вторичное утолщение клубня происходит благодаря камбиальному кольцу, которое
образуется из пучкового и межпучкового камбия. Клетки сердцевины содержат крахмал,
но в коровой паренхиме крахмала больше. Основная масса клубня состоит из внутренней
флоэмы, которая, возникнув в периферийной зоне, продолжает разрастаться. Нарастание
наружной флоэмы за счет камбия происходит не столь интенсивно, но значительно
превышает развитие ксилемы.
Надземные клубни представляют местное утолщение главного стебля (у кольраби)
или боковых побегов (у эпифитных тропических орхидей). Надземные клубни несут
обычно нормальные листья. Видоизмененным побегом, служащим для перенесения
неблагоприятных времен года, а также и для вегетативного размножения является и
луковица. Луковица состоит из недоразвитого укороченного стебля (так называемое
донце) и многочисленных, тесно сближенных листьев. От донца вниз отходит много
придаточных корней, которые укрепляют луковицу в земле и доставляют растению воду и
минеральные вещества. Наружные листья превращены в кожистые чешуи, которые
защищают внутренние части луковицы, внутри располагаются мясистые, сочные листья,
запасающие воду и растворенные питательные вещества (в основном глюкозу). На
вершине донца находится верхушечная почка. У многих растений (тюльпан, луки,
гиацинт) из этой почки на следующий год развиваются надземный воздушный стебель, а
из боковых пазушных почек формируются новые луковицы, это при симподиальном
ветвлении (у белого подснежника) «определенные луковицы». У неопределенных луковиц
с моноподиальным ветвлением воздушный стебель развивается каждый год из пазушной
почки, а верхушечная почка дает на следующий год новую луковицу (нарциссы).
Морфология луковиц очень сложная. Первые листовые влагалища совершенно сухие,
имеют защитную функцию. За ними располагается тонкое пленчатое бесцветное
влагалище, охватывающее всю луковицу, а затем следуют листья суккуленты, т.е.
мясистые, сочные с запасом углеводов и нередко с различными антибиотиками. По форме
луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, продолговатые, сплющенные. Луковицы
бывают не только подземными, но и надземными, развивающимися в соцветиях (чеснок),
или в пазухах листьев надземных стеблей (некоторые лилии).
Кроме подземных побегов стебля есть и надземные метаморфозы. У некоторых
растений зеленые травянистые стебли, не меняя своей прутьевидной формы, выполняют
функцию листьев. А листья? Они или спадают (как у верблюжьей колючки), или
редуцируются до буроватых маленьких чешуек или перепончатых влагалищ (как у хвоща,
эфедры, спаржи). Но в данных случаях стебель не меняет обычной формы. Иные дело у
стеблевых суккулентов. Suculentos от латинского сочный. Эти многолетние произрастают
в пустынях Центральной, северной и южной Америки и в южной Африки. Много
суккулентов среди сем. кактусовых, молочайных. Условия обитания – засушливые
области с малым количеством осадков. Чтобы уменьшить испарение листья у них
редуцированы и превращены в колючки и чешуйки. А функцию – они запасают огромное
количество воды. В процессе эволюции у них развилась способность запасать воду, где? –
в сильно развитой водоносной паренхиме. Поэтому стебли у них толстые, сочные
шаровидной, цилиндрической и пластинчатой формы. Некоторые виды кактусов
накапливают до 1000-3000 кг воды и засуху могут служить источником воды для
животных и человека. Кактусы способны очень экономно расходовать воду в период
засухи. Они могут зацвести через три года после того, как их срезали и держали в сухом
месте. У кактусов метаморфоз охватывает весь побег – изменен внешне и стебель и
листья. В нашей флоре (пустынной и полупустынной зоне) к стеблевым суккулентам
относятся растения сильно засоленных почв. На таких почвах растениям очень трудно
всасывать воду и произрастающие здесь солеросы. Имеют сочный, членистый безлистный
стебель. Каждый членик состоит из стебля и двух супротивных редуцированных листьев,
у которых развиты только нижние части (так называемое влагалище), плотно
охватывающие стебель и срастающиеся с ними в отдельные членики. У многих древесных
и травянистых растений укороченные побеги метаморфизируются в колючки. Как же
определить происхождение колючки? Стеблевые колючки располагаются в пазухе листьев
и соответствуют боковым побегам. У гледичии мощные разветвленные колючки
образуются из спящих почек на стволах. У некоторых лиан, лазающих растений
развивается особый орган – усики. Усики обычно нитевидные и служат для прикрепления
к другим растениям или предметам. Усики обвивают вокруг предметов, спирально
закручиваются (у винограда, тыквенных). Листовидные стебли называют филлокладиями
или кладодиями. Кладодии имеются у кустарника иглицы. Листочки у иглицы
чешуевидные. В пазухах таких листочков сидят листовидные зеленые ветви II порядка –
кладодии. На поверхности кладодия развивается маленький листочек прицветник, в
пазухе которого образуются цветки, а потом плоды. На листовой пластинке ни цветов, ни
соцветий никогда не бывает. У другого растения спаржи на скелет…..
Разделение функций. На одном и том же растении одновременно произрастают
разные побеги и ортотропные и плагиотропные и удлиненные и укороченные. Зачем?
Какой смысл? А весь смысл в том, что разные побеги на одном растении выполняют
разные функции, т.е. определенная специализация. Удлиненные побеги располагаются по
периферии кроны дерева, определяют её форму, увеличивают объем фотосинтезирующей
поверхности это ростовые побеги. Внутри кроны, том, где меньше света, растут
укороченные побеги эти побеги позволяют полно использовать рассеянный свет. Она есть
у многих лиственных пород. У древесных растений укороченные побеги часто являются
цветоносными (у дуба, тополя, вяза, у плодовых).
У травянистых растений функции удлиненных и укороченных побегов тоже
неодинаковы. Так фотосинтезирующую и скелетную функцию выполняют укороченные
розеточные побеги, а располагающиеся в пазухах розеточных листьев удлиненные побеги
являются цветоносами (у подорожника). Причем цветонос может иметь листья, а может
быть безлистным и тогда его называют стрелкой. У деревьев цветоносные побеги
укороченные, а у трав – удлиненные. Это приспособление к опылению.
Итак на одном и том же растении существуют разные типы побегов, но очень часто
в процессе роста, в течение жизни растения один и тот же побег может изменятся:
укороченный может превратиться в удлиненный, ортотропный в плагиотропный или
наоборот, подземный в надземный. Например, у березы медленно, несколько лет
нарастающий побег становится удлиненным, или у бузины удлиненный вегетативный
побег через 2-3 года нарастания становится генеративным, т.е. формирует на верхушке
соцветие. У трав смена форм роста встречается очень часто. Все вы знаете редис –
однолетнее растение. Сначала образуется побег с очень короткими междоузлиями
(укороченный) и крупными листьями, образующими розетку. Т.к. листья крупные, то
фотосинтез идет интенсивно и запасные вещества накапливаются в гипокотиле
(подсемядольное колено) и образуется корнеплод. Потом в верхушечной почке
изменяется характер органообразования и из розеточного вырастает удлиненный
цветоносный побег с разветвленным соцветием. Но чтобы он рос нужные питательные
вещества, они поступают из корнеплода, поэтому он уменьшается и одревесневает. Т.е. за
один вегетационный период побег прошел 2 фазы: фазу вегетативного укороченного
розеточного и фазу удлиненного цветоносного побега. Тоже самое у моркови, только фаза
вегетативного укороченного отделена от фазы удлиненного цветоносного побега
периодом зимнего покоя. В смешанных лесах средней полосы часто встречается
многолетнее травянистое растение живучка ползучая. Каждой весной у нее отрастает
новый плагиотропный, стелющийся по земле побег. Листья на нем мелкие, зеленые, побег
этот постепенно укореняется. А во второй половине лета конец плети загибается вверх и
образует ортотропную (вверх) розеточную часть, междоузлия на этой части побега
укороченные, листья крупные, на оси розетки формируется мощная мочка придаточных
корней. Эта розетка перезимовывает, а весной из ее верхушечной почки или вырастает
новый участок розетки, или удлиненный цветоносный годичный побег. Т.е. если у редиса,
моркови 2 фазы развития побега, то у живучки ползучей. 3 фаза плети, фаза
фотосинтезирующей розетки и фаза цветоноса. Ползучий побег живучки служит для
вегетативного размножения.
Коллатеральные – флоэма обращена к периферии, ксилема – к центру. На
поперечном разрезе пучка (кукурузы) бросаются в глаза 2 крупных сосуда с очень
характерным неравномерно утолщенными стенками – пористые сосуды. На их стенках
имеются окаймлённые поры. Ниже пористых сосудов расположен спиральный сосуд (его
стенки имеют утолщение в виде спиралей), а ещё ниже располагается кольчатый сосуд.
Паренхиматические клетки, которые окружают кольчатый сосуд рано разрушаются и на
их месте в пучке образуется полость. Все эти элементы составляют ксилемную часть
пучка. С наружной стороны (с периферии) к пористым сосудам примыкает флоэма. Она
состоит из ситовидных трубок с клетками спутниками. Между ксилемой и флоэмой
камбия нет. Элементы ксилемы и флоэмы окружены механическими клетками, они же
окружают с периферии и весь пучок образуя механическое влагалище. Число пучков в
нижней части стебля большее, нежили в верхней, потому что каждый пучок выходит от
соответствующего листа и продолжается вниз.
Вторичное строение стебля. У двудольных травянистых многолетник растений у
деревьев, у кустарников и у хвойных растений в конце первого года жизни стебля
начинает свою деятельность камбий, коренным образом меняющий строение стебля.
Переходит вторичное утолщение стебля. И раз начинавшись вторичное утолщение у
деревьев и кустарников продолжается десятки и сотни лет с некоторыми сезонными
перерывали. С чем связано вторичное утолщение? Оно связано с увеличивающимся из
года в год притоком продуктов ассимиляции. У многолетних двудольных и голосеменных
растений ветвление приводит к тому, что стебель все больше оснащаются листьями и,
следовательно, увеличивается масса продуктов ассимиляции. Во вторичном строении
стебля различают два основных типа. Различие между этими типами заложено еще в
верхушке побега, в конусе нарастания. У одних растений (особенно у древесных)
начальным моментом для вторичного утолщения является заложение сплошного
прокамбиального цилиндр (на поперечном разрезе - кольцо) из которого образуются в
последствии замкнутые цилиндры из ксилемы и флоэмы с сердцевинными лучами. В этом
случае трудно обнаружить, где кончается первичное строение и начинается вторичное,
потому что прокамбиальный цилиндр откладывает в радиальных направлениях, как
проводящие пучки, так и радиальные паренхимные лучи. У других растений под конусом
нарастания зарождается не сплошной цилиндр прокамбия, а отдельные прокамбиальные
пучки. Рассмотрим второй тип. В этом случае вторичное утолщение совершает за счет
первичной и вторичной меристем. Первичная меристема сохраняется в виде узких
участков пучкового камбия в открытых пучках стебля. Эти пучки возникли из отдельных
прокамбиальных пучков под конусом нарастания. Сохранившиеся полоски камбия
находятся между ксилемой и флоэмой и продолжают откладывать элементы флоэмы. При
этом наиболее молодые части флоэмы и ксилемы будут прилегать к камбию, а наиболее
старые – к периферии пучка. Пучки расположены в стебле кольцеобразно, но сплошного
кольца не образуют, т.к. между пучками имеются прослойки из паренхимы первичных
сердцевинных лучей. Пучковый камбий продолжает длится и оказывает действие на зону
клеток первичных сердцевинных лучей, разделяющих пучки. Паренхимные клетки лучей
в местах примыкания к пучковому камбию превращаются из постоянных в делящиеся. В
этих местах возникает вторичная меристема. Пучковая и межпучковая меристема
соединяются своими концами и образуют сплошное камбиальное кольцо на поперечном
разрезе стебля, а по вертикали – сплошную камбиальную трубку. Деятельность
камбиального кольца происходит неоднородно на всей окружности. Пучковые участки
кольца откладывают все новые и новые элементы ксилемы и флоэмы, а межпучковые
участки откладывает почти только паренхиму, которая к середине от него т.е. в зоне
соответствующие ксилеме, одревесневает. Пучки в результате работы камбия достигают
иногда огромных размеров и сливаются. Камбиальные клетки отличаются тем, что
делятся главным образом в тангенальном направлении, поэтому камбий образует
правильные радиальные слои клеток. А клетки прокамбия делятся в разных направлениях
к образующиеся из него ткани не имеют правильной слоистости. Другой тип вторичного
строения стебля возникает из сплошного прокамбиального цилиндра, который
закладывается под конусом нарастания. Образовавшись прокамбиальный цилиндр
откладывает элементы прото- и метаксилемы внутрь стебля и прото- и метафлоэмы к
поверхности. Не все клетки отчленяемые камбием, превращаются в элементы вторичной
ксилемы и флоэмы. Некоторые клетки сохраняют паренхиматическое строение. Таким
образом возникают радиальные ряды ксилемных элементов, которые перемешаются с
рядами паренхимных клеток, эти клетки продолжают свой рост от центра к периферии в
виде первичных сердцевинных лучей. После зимнего перерыва камбий возобновляет
деятельность, на следующий год дает новое кольцо ксилемы (древесины) и флоэмы
(луба). Флоэмная часть по объему меньше и при утолщении стебля флоэма располагается
не сплошным кольцом, а отдельными трапециевидными участками, благодаря чему
первичные сердцевинные лучи как бы расширяются к периферии в области коры.
Итак, вторичное утолщение стебля происходит за счет работы камбия. Что же
представляют собой клетки этой ткани? Они имеют характерную форму, сильно
вытянутые, четырехгранные, узкие призматические с двускатными или односкатными
поперечными стенками. Длина клетки в несколько сот или десятков раз превышает её
ширину. В процессе эволюции длина камбиальных клеток уменьшается (у двудольных –
0,6 мм, у голосеменных – 3,6 мм). Клетки камбия одноядерные. Число и размеры вакуолей
зависят от сезона года. Весной больше и крупнее. Радиальные стенки толще
тангентальных имеют круглые первичные поры, которые потом на образовавшихся из
камбия элементов флоэмы развиваются в ситовидные пластинки, а в ксилеме в
окаймленные коры. Деление клеток происходит чаще всего тангентально, т.е.,
параллельно плоским сторонам. Деление камбиальных клеток не имеет строгой
последовательности, а именно ксилемные элементы откладываются значительно чаще, т.е.
в большем количестве, потому масса стебля состоит преимущественно из древесины.
Одна клетка флоэмы возникает после образования нескольких клеток ксилемы. Это
приводит к тому, что на флоэмную часть стебля приходится сравнительно узкий пояс
периферии стебля, а почти весь мощный объем ствола выполнен ксилемой. К тому же
Флоэмная часть снаружи отмирает и уменьшается в размерах т.к. древесина развивается
сильнее, то камбиальное кольцо отодвигается к периферии стебля и подвергается
растяжению. Как растягивается? А число клеток в кольце увеличивается, за счет деления
радиальными перегородками. При вторичном утолщении все , что откладывается камбием
внутрь ствола будет составлять вторичную древесину (вторичную ксилему с радиальными
паренхимными лучами) те слои, которые камбий вкладывает к периферии стебля
образуют вторичную кору (вторичная флоэма с радиальными паренхимными лучами). У
деревьев и кустарников утолщение стебля за счет камбия продолжается долгие годы.
Центральная часть ствола у древесных форм занята древесной (0,9 объема органа).
Древесина покрыта тонким слоем камбия, снаружи камбий покрыт вторичной корой.
Вторичная кора образована вторичной флоэмой (луб). Остатками первичной флоэмы и
первичной коры и перидермой, которая сменяет эпидерму. Позднее из наружных слоев
вторичной коры формируется третичная покровная ткань – корка транспорт органических
веществ и минеральных по стволу идет в молодых слоев луба и древесины. А молодые
слои располагаются около камбия. Продолжительность жизни луба (флоэма) и древесины
(ксилема) неодинакова. Луб уже через год теряет транспортирующую способность, а
ксилема функционирует несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает
новые молодые слои. Основная часть ствола состоит из мертвых клеток, но для растения
имеет колоссальное значение, т.к. древесина поддерживает огромную тяжесть кроны, а
кора защищает внутренние ткани.
Вопросы для самоконтроля:
Рекомендуемая литература:
Лекция 9
Тема: Строение вторичного луба и вторичной коры.
Содержание лекции
1.
2.
Цель:
Вторичная древесина состоит из трех типов тканей основной (паренхимной),
механической и проводящей. У разных видов соотношения этих тканей неодинаково. а)
Основная ткань образована во вторичной ксилеме древесинной паренхимой,
заменяющими волокнами и радиальными лучами. Основная ткань функционирует как
запасающая ткань. Клетки древесинной паренхимы образуются не из камбия, а из его
дочерних клеток в которых появляются поперечные перегородки. Стенки клеток
одревесневают, но остаются живыми и у молодых ветвей даже могут переходить в
состояние деления. На стенках есть простые круглые поры. В зимнее время эти клетки
содержат запасные питательные вещества в виде крахмала и масла. А весной продукты
гидролиза этих веществ по сосудам передвигаются в распускающиеся почки. Заменяющие
волокна образуются из камбия и представлены сильно вытянутыми одревесневшими
клетками и выполняют запасающую функцию. Радиальные лучи вторичной ксилемы
образованы крупными прямоугольными паренхимными клетками, живыми и вытянутыми
в поперечном к оси стебля направлении. Стенки тоже одревесневают. Лучей может быть в
стебле очень много. В вертикальном направлении лучи не являются непрерывными, более
того, они имеют небольшую высоту (у хвойных несколько рядов, у двудольных – 1-30
рядов). Первичные тянутся от первичной коры до самого центра стебля (до бывшей
сердцевины), а вторичные кончаются слепо на различном отделении от центра. Стебли на
различных высотах пронизаны сердцевинными лучами, идущими к оси стебля. Они
хорошо видны на поперечном срезе стебля. Функция их в ксилеме они служат для
проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении т.к. радиальные
лучи имеют многомежклеточных ходов, то при наличие чечевичек устанавливается
газообмен между атмосферой и тканями внутри стебля.
б) Механическая ткань в ксилеме (древесина) представлена либриформом. Клетки
либриформа узкие прозенхимные, толстостенные, одревесневшие, концы их заостренные.
На стенках есть резкие косые щелевидные коры. Протопласт обычно отмирает, но есть
клетки и с тонкими стенками, в них протопласт частично сохраняется и на зиму
накапливается крахмал. У многих древесных пород основная масса древесины состоит из
либриформа, что придает ей большую прочность. У хвойных либриформа нет.
в) Проводящая ткань ксилемы состоит из сосудов и трахеид. Вторичная ксилема
сложная ткань и кроме сосудов и трахеид в её состав входят механические элементы
(либриформ) среди них разбросаны паренхимные живые клетки (древесинная паренхима).
Здесь же проходят сердцевинные лучи. У трахеид вторичной древесины обычно
окаймленные поры (в первичной древесине Трахеиды спиральные). В центральной части
ксилемы располагаются более старые по возрасту спиральные и кольчатые сосуды,
длинны, с узкими просветами – они относятся к первичной ксилеме. Вторичная ксилема
содержит чаще широкие сосуды у древесных точечные, у травянистых – сетчатые и
лестничные с характерными порами. У некоторых древесных (клен, береза) широких
сосудов не бывает и у них происходит закупоривание тиллами. Вторичная ксилема
характеризуется наличием годичных слоёв (колец). Их происхождение связано с
периодичностью в работе камбиального кольца. Весной при усиленном притоке
питательного материала камбиального материала камбий откладывает преимущественно
элементы ксилемы с широкими полостями и тонкими стенками. Это весенняя древесина.
Летом активность камбия снижается и начинают откладываться в основном узкие
элементы с толстыми стенками. Это осенняя древесина. Кроме толстостенных сосудов в
ней много механических элементов (либрифом). К осени камбий вообще прекращает
работу. Весенняя и осеняя древесина формируются одно годичное кольцо. Переход от
весенней к осенней древесине постепенный, а от осенней к весенней – очень резкий.
Годичные кольца хорошо выражены у древесных форм в условиях с резкой сменой
времен года. В областях влажных тропиков без резкой смены времен года нет и годичных
колец. На ширину годичных колец влияют условия произрастания и на срезе годичные
кольца имеют разную ширину. Поэтому отчитывая и периферического конца годичные
кольца, можно установить годы благоприятные для развития растения. Строение
древесины и её элементов очень характерно для каждого вида растений. И по древесине
можно определить породу и даже вид растения. Например, у твердой древесины (дуб,
акация) стенки клеток либриформа утолщены больше, чем у окружающих элементов и
поэтому резко выделяются на поперечном разрезе. У мягкой древесины (липа, осина,
тополь) утолщение либриформа мало отличается от утолщения окружающих клеток.
Функция проведения воды в растении осуществляется в основном элементами древесины,
которые образовались в текущем вегетативном году. Внутренние слои древесины эту
функцию окончательно утрачивают т.к. питание и проникновение кислорода нарушено,
это приводит к смерти клеток внутренних слоев древесины клетка мертвого слоя
древесины значительно изменяют свои технические свойства и окраску. Изменение
окраски обуславливается отложением в стенках клеток и в полостях различных
дубильных веществ, смол, камедей, танинов. Молодая (т.е.живая) древесина, лежащая
около камбия называется заболонью и имеет светлую окраску. Мертвая часть называется
ядровой древесиной и имеет темный чаще коричневый или бурый цвет. Окраска ядра
может иметь очень красивые оттенки: оранжевый у ольхи, желтый у маклюры, барбариса,
красный у краного дерева, бурый у грецкого ореха, темнокрасный у тиса, кровавокрасный у камнешевого дерева. Окраска ядровой древесины обуславливает высокую
поделочную ценность этих древесин. Из ядровой древесины извлекают краски, например,
гематоксимин из камнешевого дерева. Ядровая древесина создает опору для растущей
кроны дерева, периодически нарастающая корка предохраняет флоэму от испарения и
повреждений. Периодическое сбрасывание корки не препятствует утолщению ствола и
имеет профилактическое значение, освобождая дерево от поселившихся на корке зачатков
вредных насекомых, спор ит.д.
У хвойных растений строение стебля отличается от строения стебля двудольных.
Важное отличие – отсутствие у хвойных растений сосудов, поэтому отсутствует и
либриформ и древесина хвойных пердставлена в основном трахеидами. Трахеиды у
хвойных удлиненные, почти квадратные, а выполняют также и механическую функцию.
Трахеиды хвойных на зиму закупориваются не тиллами, а торусами окаймленных пор.
Все Трахеиды более или менее одинаковы, и, тем не менее, граница между весенней и
осенней древесиной у хвойных очень резкая, т.к. весенние и осенние Трахеиды различны
по величине и толщине оболочки. В коре и сердцевинных лучах и в древесине у хвойных
развиваются смоляные ходы, и образована лубом и корка.
Элементы вторичной коры. Вторичная кора откладывается к наруже от
камбиального цилиндра. Если в древесине одревесневают все элементы, то во вторичной
коре одревесневает только склеренхима и каменистые клетки, а большинство клеток
вторичной коры остаются не одревесневшими. Вторичная кора тоже складывается из трех
типов тканей: основной, механической и проводящей. Кроме того, имеются еще млечки и
органы выделения. Основная ткань представлена флоэмной (лубяной) паренхимой,
камбиформом и радиальными паренхимными лучами. Все они играют роль запасающих
элементов. Флоэмная паренхима возникает путем поперечного деления клеток прироста,
образующихся из камбия. Флоэмная паренхима это рыхлая ткань в ней много
межклетников. Стенки клеток остаются целлюлозными. Клетки богаты не только
крахмалом, жирами, но и сахарами, органическими кислотами. В этих клетках много
ценных для человека органических веществ дубильных, каучука, эфирных масел,
алкалоидов. Камбиформ возникает делением клеток прироста камбия продольными
перегородками. По форме они очень похожи на камбиальные отсюда и название. Стенки
не древеснеют. И эти клетки во II флоэме встречаются редко. Радиальные лучи флоэмы
находятся к наружи от камбия. Таким образом, полный луч перерезается камбием на
флоэмную и ксилемную части. И обе части образованы камбием. Флоэмные части
радиальных лучей более широкие, чем ксилемные, стенки их нежные, не одревесневшие.
Механическая ткань вторичной коры называется вторичной склеренхимой и у многих
растений имеются нруппы или одиночки каменистых клеток. Вторичная слеренхима
образована вторичными лубяными волокнами и вторичными слоями на обкладках пучков.
Твердый луб липы имеет вторичное происхождение. Одревеснение вторичной
склеренхимы во вторичной коре – обычное явление для большинства растений. Для
растений они имеют такое же значение, как либриформ в ксилеме. Проводящие ткани II
коры представлены находящимися в пучках II флоэмы ситовидными трубками с клетками
спутницами. Во флоэмной части пучков локализуются млечники. Они имеют б. значение
для растений. Вторичный луб как и древесина состоит из вертикальных и горизонтальных
элементов. Вертикально расположены ситовидные трубки и клетки спутницы,
вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтально располагаются
лубяные лучи. Различают твердый и мягкий луб. Твердый образован лубяными волокнами
которые залегают прослойками, а мягкий состоит из лубяной паренхимы, ситовидных
элементов и клеток спутниц. На II луб влияют два обстоятельства: 1) Т.к. масса древесины
увеличивается, то кора отодвигается от центра и поэтому деформируется в двух
направлениях сдавливается в радиальном направлении и растягивается по окружности; 2)
вторичный луб участвует в формировании на поверхности коры II и III защитных тканей.
Т.к. луб сжимается в радиальном направлении, поэтому он теряет способность проводить
органические вещества и лишь иногда функционирует ряд лет. И вследствие этого зона
проводящая вещества в вертикальном направлении в коре очень маленькая – 1 мм.
Вопросы для самоконтроля:
Рекомендуемая литература:
Лекция 10
Тема: Лист.
Содержание лекции
1.
2.
Цель:
Развитие листа. Лист в своем развитии проходит 2 фазы – внутрипочечную и вне
почечную. В процессе внутрипочечной фазы листовой зачаток увеличивается за счет
деления клеток и постепенна приобретает форму взрослого листа. А внепочечной фазе
лист развертывается и разрастается за счет деления и растяжения клеток. Лист
закладывается на верхушке побега из эмбриональной меристемы конуса нарастания
побега в виде экзогенных бугорков называемых первичными или примордиальными
листьями. По мере разрастания бугорка он дифференцируется на основание и верхнюю
часть. Если основание дальше развивается. То из него возникают влагалище, прилистники
и расширенное основание черешка. Из верхушечной части бугорки возникают пластинка
и черешок. Развитие пластинки у покрытосеменных растений идет обычно базипетально,
т.е. вершина формируется раньше и от нее рост и формирование постепенно
распространяются к основанию пластинки. Самым последним развивается черешок
благодаря интеркалярному росту между верхней и нижней частями первичного листа. У
двудольных та часть примордия, которая сформировалась первой, становится зоной
средней жилки листа. Она растет в длину вставочно, утолщается и становится
цилиндрической. По бокам этой оси образуется собственую пластинку листа за счет
краевая меристема закладывается на галвной жилке в виде продольных валиков и
разрастаясь в ширину образует плоские крылья, при этом формируются жилки 2,3 и т.д.
порядков. Краевая меристема функционирует неравномерно и поэтому образуются
пластинки с неровным краем и по разному расчлененные. При развитии сложных листьев
вдоль удлиняющейся оси листа возникают многочисленные выступы – зачатки листочков.
Причем заложение листочков идет или в акропетальном порядке (т.е. наиболее молодые
листья у верхушки) или в базипетальном (т.е. наиболее молодые листочки у основания
рахиса). У двудольных нижняя часть листового примордия образует прилистники. В
первой фазе развития листа во внутрипочечной прилистники развиваются значительно
быстрее пластинки и выполняют функцию прокладок между примордиями. Влагалище же
и черешок разрастаются во второй фазе (во внепочечной) при развертывании почки. В
черешках и влагалищах меристематические участки сохраняются и у взрослого листа,
поэтому когда они приходят в активное состояние возникают повороты и изгибы листьев.
Листья однодольных имеют линейную или ланцетную форму, параллельное жилкование и
основание листа образует влагалище. Примордии у однодольных имеют форму
серповидных валиков, которые растут в ширину и охватывают узел полностью по всей
окружности. Как и у двудольных, у однодольных примордий сильнее растет в области
главной жилки и поэтому приобретает форму воротничка, а затем колпачка. Края
примордия могут сливаться и тогда основание листа растет в длину как сплошная трубка
(замкнутое влагалище у осок и злаков) или могут оставаться свободными, тогда при
дальнейшем росте налегают друг на друга. Следовательно, у однодольных рост
примордия в ширину завершается рано, а вставочный рост в длину продолжается даже
внепочечной фазе. Вот почему у однодольных параллельное жилкование. Вставочный
рост у листа и влагалища прекращается неодновременное у влагалища позже. Т.к.
меристематические участки сохраняются довольно долго это способствует отрастанию у
злаков листьев после срезания. Верхняя и нижняя поверхность листового зачатка растут
неравномерно и поэтому листовые примордии загибаются над конусом нарастания,
образуя складки, закручивания. Порядок расположения листьев в почке называется
листосложением. Способы листосложения являются систематическим признаком.
Различают следующие типы листосложения: сдвоенное (лист сложен по средней жилке у
липы); складчатое (складки вдоль всех жилок клен, ольха); свернутые (трубчатое) у
однодольных; завернутое (края завернуты к верхней поверхности у тополя); отвернутое
(края заворачиваются к нижней поверхности). Поверхностный рост листа. Лист в почке и
взрослый лист имеют одинаковую форму и отличаются только размерами. У черемухи
площадь листового зачатка увеличиваются в 1050 раз. За счет чего? Размеры отдельных
клеток эпидермиса увеличивается лишь в 2 раза. Следовательно поверхность листа
увеличивается за счет увеличение количества клеток. Оно увеличивается в процессе
многократного деления клеток. Клетки в листовом зачатке перед развертыванием
находятся полумеристематическом состоянии. И в период развертывания почек каждая
клетка делится 8-9 раз и испытывают они сильное растяжение.
Долговечность листьев. Листопад. Растения делят на вечнозеленые и листопадные.
Это верно по отношению к растению в целом, но вечнозеленых листьев не бывает. В
условиях умеренной зоны листья большинства растений развиваются в течение одного
вегетационного периода. Но у растении субтропиков, тайги, тундры, высокогорий есть
виды листья у которых живут 2-5 лет. К вечнозеленым относятся хвойные, а из цветковых
брусника, багульник, вереск. Они вечнозеленые, потому что одни листья у них опадают, а
другие появляются. Но в различных зонах продолжительность жизни листьев у одних и
тех же видов не одинакова. Например, хвоя ели обыкновенной на Приполярном Урале
живет 12-18 лет, а у ели в средней полосе 5-9 лет. Большой продолжительностью жизни
отличаются листья вельвичии. За всю жизнь их вырастает у вельвичии всего лишь одна
пара, но живет эта пара 100 лет. Дело в том, что растут листья вельвичии основанием, а
концы их отмирают. Листопадные растения обязательно какое-то время находятся в
безлистном состоянии и среди них различают летне-зеленые, весенне-зеленые и зимнезеленые.
Вопросы для самоконтроля:
Рекомендуемая литература:
Лекция 11
Тема: Цветок.
Содержание лекции
1.
2.
Цель:
Цветок – укороченный и ограниченный в росте репродуктивный побег
выполняющий функции микро - и макроспорогенеза, опыления, оплодотворения, развития
зародыша и образования плода. Цветок заканчивает собой стебель главный или боковой.
Являясь метаморфизированным укороченным побегам, цветок обычно развивается из
почки, сидящей в пазухе листа, который называют кроющим листом или прилистником.
Цветки возникают из апикальных или пазушных меристем побегов. В цветке протекает и
спорогенез и гаметогенез и половой процесс. Часть стебля под цветком, обычно лишённая
листьев, называется цветоножкой. Нередко цветоножка укорочена и едва выражена тогда
цветок называется сидячим. Цветоножка переходит в укороченную ось цветка –
цветоложе. Цветоложе обычно шире цветоножки и характеризуется слабо выраженными
междоузлиями. К цветоложу (или тору) прикреплены все метоморфизированные листья,
составляющие цветок. Цветоложе может быть различной формы: плоское
(подсолнечника), коническое (у лютика, малины), длинное вытянутое (у гравлиата,
мышехвостика) вогнутое (у розы, вишни, сливы). У многих растений на цветоножке
бывает один или два маленьких верхушечных листа называемых прицветниками.
Большинство цветов располагается не на верхушке побега, а сбоку на побеге. Сторона
цветка, обращенная к кроющему листу, называется передней или нижней или
абаксиальною, противоположная, обращенная к оси побега сторона цветка называется
задней или верхней, или адаксиальная. Вертикальная плоскость, проходящая через ось
побега, несущего цветок. Середину цветка и среднюю жилку кроющего листа называется
срединной или медианной; плоскость лежащая под прямым углом к медианной и тоже
проходящая через ось побега называется поперечной или трансверсальной. Это основные
плоскости симметрии в цветке. Типичный полный цветок состоит из следующих частей:
чашечки, венчика, тычинок образующих андроцей, пестика образующего гинецей.
Чашечка (Kalyx) состоит обычно из зеленых листочков – чашелистиков, количество
которых строго определенное у каждого вида и является систематическим признаком.
Чашелистики могут быть свободными или сросшимися (т.е. раздельнолистная чашечка).
Сросшиеся чашелистики образуют трубочку чашечки. По форме трубки различают
колокольчатую и трубчатую чашечку. Количество чашелистиков в сростнолистной
чашечке определяют по количеству лопастей и зубчиков в чашечке. Какие функции
выполняет чашечка? Во первых служит органом развития цветка, особенно до его
распускания (в бутоне), во вторых довольно часто дополнительным органом фотосинтеза.
Нередко чашелистики становятся лепестковидными (и даже окрашенными) и принимают
на себя функцию лепестков, например, у ломоноса. У большинства чашечка остается на
время цветения, вянет и отпадает вместе с венчиком. У многих видов она остается при
плодах (яблоня, груша, айва), у некоторых разрастается и даже изменяет окраску (у
физалиса), или превращается в орган, способствующий разнесению плодов, например, в
волосистый хохолок (если семена переносятся ветром), в согнутые крючки, зазубренные
щетинки (череда), если семена переносятся животными. Довольно редко, но чашечка
бывает крупная, ярко окрашенная, венчиковидная и развита наравне с нормальным
венчиком отличается от него по форме и расположению (водосбор, фуксия) или
функционально замещает венчик, на месте которого развиваются маленькие нектарники
(у купальницы). У многих растений чашечка редуцирована (т.е. очень слабо развита) или
совсем отсутствует (редуцир. у зонтичных, астровых). Чашечка произошла из верховых
листьев. Почему пришли к такому выводу? Доказательство служит морфологическое и
анатомическое строение. Например, чашелистики имеют столько же листовых следов (3),
как и верховые листья, а лепестки и тычинки по одному.
Венчик (Corolla) образован как правило более крупными, ярко - орашенными
лепестками. Число лепестков постоянно для каждого вида. Чашечка и венчик, составляют
вместе околоцветник или покров цветка. Венчик образует внутренний круг двойного
околоцветника. Венчик является самой заметной бросающейся в глаза частью цветка. Ни
один другой орган растения не дает такого коллосального разнообразия окраски,
размеров, формы как венчик. Венчик (как чашечка) может быть раздельнолепестным и
спайнолепестным. В раздельнолепестном венчике у каждого лепестка четко выделяется
узкая нижняя часть – ноготок и расширенная верхняя – пластинка. В сростнолепестном
венчике сросшиеся ноготки образуют трубочку, а не сросшиеся пластинки отгиб.
Переход трубочки в отгиб образует зев. О количестве лепестков в цветке судят по числу
долей, лопастей или зубчиков в сростнолепестном венчике. Раздельнолепестные венчики
эволюционно более древние. В зеве венчика бывают различные в виде чешуек зубчиков,
трубочки, они образуют привенчик или коронку, например, у нарцисов. В цветке, как и в
других органах растений имеет место явление симметрии. Если через венчик можно
провести несколько плоскости симметрии, то его называют правильным или
актиноморфным (гвоздичные, крестоцветные). В актиноморфным венчике все лепестки
одинаковы по величине и форме. Венчик, через который можно провести лишь одну
плоскость симметрит называют неправильным, или зигоморфным (анютины глазки,
горох). Причем у многих зигоморфных цветов плоскость симметрии делит венчик на
правую и левую половины, у немногих на верхнюю среди зигоморфных венчиков
различают: двугубые, мотыльковые и язычковые. Двугубые венчики образованы пятью
сросшимися лепестками. В области отгиба лепестки разделены на две губы: верхняя из
двух лепестков, нижняя из трех сросшихся лепестков. Двугубые цветы у губоцветных,
некоторых норичниковых. Мотыльковый венчик характерен для семейства бобовых
растений. В мотыльковом венчике пять лепестков: один верхний крупный лепесток
образует флаг или парус; по бокам расположены два одинаковых лепестка – весла или
крылья; нижние два лепестка срастаются между собой, образуя лодочку. Язычковый
венчик встречается у астровых. Например, у ромашки, подсолнечника в центре соцветия
корзинки расположены трубчатые цветы, а по краю корзинки – язычковые. При
ближайшем рассмотрении венчик оказывается двугубым – на длинной части заметны 3
зубца, соответствующие трем лепесткам, а у основания зева, с противоположной стороны,
имеется недоразвитая губа из двух лепестков. Если через венчик провести ни одной
плоскости симметрии, то его называют ассиметричным (канны, валерианы). Окраска
венчика очень разнообразна и зависит от растворенных в клеточном соке антоцианов.
Белого пигмента в цветках не бывает, а белая окраска зависит от отсутствия пигментов и
отражения всех световых лучей. Черного пигмента тоже нет, а черные окраски цветков
предтавляют очень сгущенные темнофиолетовые и темнокрасные пигменты. Значение
венчика заключается в защите более существенных частей цветка (андроцея и гинецея), и
в привлечении насекомыз, способствующих перекрестному опылению. Лепестки
произошли из видоизмененных тычинок. Доказательством этому служат растения
семейства кувшинковых. От лепестков как и тычинок в стебель идет один листовой след.
Чашечка и венчик образуют околоцветник. Он может быть двойным (если есть и чаш. и
венч.) или простым, если он весь однородный и окрашен в один цвет. Яркокрашенный
простой околоцветник, похожий на венчик, называют венчиковидным (тюльпан, ландыш,
лилия); простой, невзрачный околоцветник зеленоватого цвета, похожий на чашечку
называют чашечковидным (у свеклы, лебеды, крапивы, конопли, щавеля). Цветки не
имеющие совершенно околоцветника и состоящие лишь из андроцея называют голыми
или беспокровными. В зигоморфных цветах у одних видов чашечка зигоморфная, у
других актиноморфная.
Вопросы для самоконтроля:
Рекомендуемая литература:
6. МЕТОДИЧЕСКИЕ РАЗРАБОТКИ ДЛЯ ЛАБОРАТОРНЫХ ЗАНЯТИЙ
Задание № 1
Строение растительной клетки
1. Рассмотреть кожицу лука под микроскопом и зарисовать.
Чижевская стр. 42-45, рис. 16
2. Окрасить препарат синькой и эозином.
3. Плазмолиз и деплазмолиз в клетках кожицы лука.
Чижевская стр. 42-45, рис. 16
4. Хлоропласты в клетках листа валлиснерии.
Чижевская стр. 37, рис. 14
5. Лейкопласты в клетках листа традесканции.
Гашкова стр. 31, рис.13
6. Хромопласты в шиповника, томата, арбуза.
Чижевская стр. 37-39, рис. 13-14
Контрольные вопрос:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Части растительной клетки.
Оболочка и ее изменения.
Физические и химические свойства протоплазмы и ядра.
Плазмолиз и деплазмолиз.
Вакуоля и клеточный сок.
Хлоропласты, хромопласты, лейкопласты.
Литература:
Чижевская З.А. «Практикум по общей ботанике»
Гашкова О.А. «Практические занятия по общей ботанике»
Тихомиров Ф.К. «Ботаника»
Блукет Н.А., Емцев В.Т. «Ботаника с основами физиологии растений и
микробиологии»
5. Транковский Д.А. «Практикум по анатомии растении»
6. Исаин В.Н. «Ботаника»
1.
2.
3.
4.
Задание № 2
Тема: Запасные питательные вещества клетки.
1.Рассмотреть под микроскопом и зарисовать поперечный срез зерновки пшеницы.
Гашкова О.А. "Практические занятия по общей
ботанике" М., 1951 г., стр. 35, рис. 15
2.Рассмотреть под микроскопом поперечный разрез семядоли гороха и зарисовать.
Чижевская З.А. "Практикум по общей
ботанике" М., 1953 г. стр. 58, рис.22 (1)
3.Рассмотреть под микроскопом крахмальные зерна гороха, пшеницы, картофеля,
кукурузы, овса. Зарисовать их и сделать описание по плану (простые, сложные,
полусложные, концентрические, эксцентрические слои, образовательный центр).
Чижевская З.А. "Практикум по общей
ботанике" М., 1953 г..стр.53, рис.21.
4.Сделать поперечный срез с черенка герани и зарисовать друзы.
Гашкова О.А. "Практические занятия по общей
ботанике" М., 1951 г. стр.37, рис.16.
5.Рафиды в стебле кактуса партулаковидного.
Гашкова О.А., Чижевская З.А. "Практикум по общей
ботанике" М.,1953 г. стр.59, рис.23.
6.Кристаллы в чешуе лука.
Чижевская З.А."Практикум по общей ботанике"
М.,1953 г. стр.59, рис.23.
Гашкова О.А."Практические занятия по общей
ботанике" М.,1951 г. стр.37, рис.16 (а)
Контрольные вопросы:
1.Строение и свойства алейроновых зерен.
2.Строение и свойства крахмальных зерен.
3.Свойства жиров, эфирных масел, смол.
4.Кристаллы, друзы, рафиды.
Литература:
1.Чижевская З.А. «Практикум по общей ботанике»
2. Гашкова О.А. «Практические занятия по общей ботанике»
3. Тихомиров Ф.К. «Ботаника»
4. Блукет Н.А., Емцев В.Т. «Ботаника с основами физиологии растений и
микробиологии»
5. Транковский Д.А. «Практикум по анатомии растении»
6. Исаин В.Н. «Ботаника»
Задание № 3
Тема: Образовательные и покровные ткани.
1. Образовательная ткань на примере точки роста стебля (дерматоген, периблема,
плерома). Рассмотреть под микроскопом на готовых микропрепаратах, зарисовать и
подписать.
Вальтер, Чижевская стр 57-59, рис 26, стр.68-70, рис. 25
2. Образовательная ткань на примере кончика корня пшеницы (корневой чехлик, зоны
роста, зона поглощения с корневыми волосками), рассмотреть на готовом
микропрепарате и зарисовать.
Чижевская стр.71-72, рис.26.
3.Образовательная ткань на примере эпидермиса листа герани (волоски, простые и
жилистые, устьица, замыкающие клетки, щель, передний и задний дворик).
Рассмотреть на свежем материале и зарисовать.
Чижевская стр.80-81, рис.30
4.Пробковая ткань на примере клубня картофеля (сделать поперечный срез), рассмотреть
под микроскопом и зарисовать пробковую ткань.
Чижевская стр.82-83, рис.32.
5.Образование перидермы на ветке бузины, рассмотреть на готовом микропрепарате и
зарисовать.
Чижевская стр.83-85, рис.33(1)
6.Чечевичка бузины, рассмотреть микропрепарат "поперечный срез ветки бузины" и
зарисовать.
Чижевская стр.85-86, рис.34.
Контрольные вопросы:
1.Понятие о тканях и классификация.
2.Первичные и вторичные меристемы.
3.Значение образовательных тканей.
4.Классификация покровных тканей.
5.Первичные и вторичные покровные ткани и их образование.
6.Значение покровных тканей.
Занятие № 4
Тема: Механические и проводящие ткани.
1. Механические ткани на примере коры тыквы (колленхима, склеренхима), рассмотреть
на готовом препарате стебля тыквы №8 и зарисовать. Сделать срез.
Чижевская стр. 102-103, рис.44.
2.Механическая ткань на примере лубяных волокон льна, продольные разрезы,
рассмотреть на готовом препарате и описать.
Чижевская стр.111-112.
3. Рассмотреть каменистые клетки в плодах груши.
Чижевская стр.93, рис.38.
4. Проводящие пучки: коллатеральные на примере стебля кукурузы, биколлатеральные
на примере стебля тыквы (отметить паренхиму, наружную флоэму с ситовидными
трубками, камбий, ксилему, внутреннюю флоэму), рассмотреть на готовых
микропрепаратах и зарисовать.
Чижевская стр.103, рис.45.
Гашкова стр.61, рис.28.
5. Зарисовать в тетради типы пучков и записать входящие в них элементы.
Чижевская стр.76, рис.34. стр.97, рис. 37.
Контрольные вопросы:
1. Функции механической ткани.
2. Типы механических тканей и их отличие.
3. Функции каменистых клеток.
4. Значение механических тканей.
5. Элементы проводящих тканей (флоэма, ксилема и их отличие)
6. Типы расположения флоэмы и ксилемы.
7. Камбий и его функции.
Занятие № 5
Тема: Корень. Анатомическое строение корня, корнеплодов и метаморфозы
корней.
1. Первичное строение корня на примере поперечного среза ириса (касатика) - сделать
срезы с живого объекта, рассмотреть на готовом микропрепарате № 19 и зарисовать.
Чижевская рис. 65, стр. 157-159
2. Вторичное строение корня на примере поперечного среза корня тыквы - рассмотреть
на готовом препарате № 20 и зарисовать.
Чижевская стр. 160-161, рис. 67
3. Строение корнеплодов моркови, свеклы, редьки - зарисовать, рассмотреть на готовом
препарате.
Чижевская стр. 168-174, рис.74,75
Тихомиров стр. 137-140, рис.61,62,63
4. Рассмотреть на гербарном материале типы корневых систем: стержневую, мочковатую
и зарисовать.
5. Метаморфозы корней: корнеплоды (головка, шейка, собственный корень), корневые
клубни георгина, корневые шишки зопника клубненосного.
6. Дыхательные, ходульные, досковидные,
воздушные корни, корни-подпорки.
корни-прицепки,
ассимиляционные,
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРСЫ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Какова функция корня?
Типы корней
Зоны корней
Первичное строение корня
Вторичное строение корня
Строение корнеплодов моркови, свеклы, редьки.
Чем отличается анатомическое строение корнеплодов моркови, редьки, свеклы.
Метаморфозы корней.
Занятие № 6
Тема: Побег.
1. Рассмотреть и зарисовать отрезок побега тополя.
Жуковский стр.139, рис. 62
2. Рассмотреть и зарисовать с живых веток внешний вид укороченного и удлиненного побега
на примере ясеня, тополя, ивы, сирени.
Гашкова стр. 87, рис. 47
3. Рассмотреть и зарисовать с гербарных образцов типы ветвления:
а. дихотомическое у плауна.
б. ложнодихотомическое у сирени, гвоздики.
в. моноподиальное у сосны, дуба, подмаренника и др.
г. симподиальное у березы, ивы, липы, вяза и др.
4. Рассмотреть под лупой Лейца внешнее и внутреннее строение листовой и цветочной почек
на примере ясеня, тополя, клена.
5. Дать характеристику веткам тополя черного и клена по таблице
Чижевская стр. 183
6. Рассмотреть и зарисовать с гербарных образцов видоизменение побегов:
а. колючки у лоха
б. филлокардии у спаржи
в. усы у земляники
г. корневище пырея (верхушечная почка, узлы, междоузлия, чешуевидные
листья, придаточные корни, надземные побеги прошлого года).
7. Луковицы у лука, тюльпана или птицемлечника (донце, чешуи, верхушечная почка).
8. Клубни (глазки), верхушка клубня с верхушечной почкой, листовой рубец-бровка на
примере картофеля.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Расчленение побега.
Типы побегов и их строение.
Ветвление побега.
Различие в строении листовой и цветочных почек.
Почки верхушечные и пазушные.
Метаморфозы побега (колючки, филлокардии, усы, корневище, луковица, клубень).
Занятие № 7
Тема: Строение стебля.
1.
Первичное строение стебля, поперечного среза стебля кукурузы - рассмотреть
микропрепарат № 10 и зарисовать.
Чижевская стр. 222-226, рис.106
2.
Вторичное строение стебля на примере стебля подсолнечника - рассмотреть на готовом
микропрепарате 3 8 и зарисовать.
Чижевская стр. 98-107
Тихомиров стр.109, рис.48
3.
Строение ветки липы и сосны.
Чижевская стр. 266, рис.126, стр.261, рис. 124
Дорохина стр. 50, рис28
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Функции стебля.
Первичное строение стебля у однодольных.
Вторичное строение стебля у двудольных.
Различие в строение стебля однодольных и двудольных растений.
Строение стебля древесных растений.
Что такое годичные кольца?
Задание № 8
Тема: Лист.
1. Части листа (листовая пластинка, черешок, прилистник, влагалище).
Атлас листа стр. 25.
2. Рассмотреть и зарисовать с гербарного материала различные формы простых листьев
(игольчатые, ланцетные, яйцевидные, округлые, стреловидные, продолговатые,
сердцевидные, копьевидные, ромбические). Написать против каждого рисунка
характеристику.
Гашкова стр. 100-109
Генкель стр. 104-109
Чижевская стр. 188.
3. Расположение листа на стебле (очередное, супротивное, мутовчатое, прикорневое).
Зарисовать с гербарного листа.
4. Расположение листа на стебле (сидячий, черешковый).
5. Формы простых листьев с рассеченной пластинкой (лопастные, раздельные, рассеченные).
Обратить внимание на положение лопастей и сегментов.
Чижевская стр. 189.
6. Сложные листья. Зарисовать без описания с гербария непарноперисто-сложный, пальчатосложный лист.
7. Гетерофилия и метаморфозы листа. (усики у гороха, чешуйки у хвоща, колючки у
чертополоха, кактуса или барбариса, ловчий аппарат у росянки).
8. Три категори или формации листьев.
9. Анатомическое строение листа двудольного растения на примере поперечного среза листа
плюща
Чижевская стр. 204
10. Анатомическое строение листа голосеменного растения на примере поперечного строения
хвои сосны (сделать срез с живого материала и зарисовать).
Чижевская стр 291-293
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.Определение листа и его функции.
2. Части листа.
3.Положение и расположение листьев на стебле.
4. Формы листьев, верхушка, край.
5. Листья.
6. Степень расчлененности листовой пластинки.
7. Жилкование листьев.
8. Гетерофилия и метаморфозы листа.
9. Три категории листьев.
10. Анатомическое строение листьев двудольных и голосеменных растений (привести
разницу).
11. Какую функцию выполняет лист.
12. Строение теневых и световых листьев.
13. Различие хвои сосны от листа плюща.
Занятие № 9
Тема: Чередование поколений понятие спорофите и гаметофите.
3.
Разобрать цикл развития кукушкина льна и соотношение спорофита и гаметофита в его
цикле.
Разобрать цикл развития папоротника щитовидника мужского и соотношение спорофита
гаметофита в его цикла.
Разобрать цикл развития голосеменных и цветковых и редукция гаметофита.
1.
2.
3.
Литература:
Тарасов А.О. «Введение в изучение систематики высших растений» 1963 г. стр. 38, 54-57.
Тарасов А.О. «Введение в изучение систематики высших растений» 1963 г. стр. 38, 54-57.
Тарасов А.О. «Введение в изучение систематики высших растений» 1963 г. стр. 38, 54-57.
1.
2.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
Контрольные вопросы:
Чем представлен гаметофит у кукушкиного льна.
Чем представлен спорофит у кукушкиного льна.
Строение антеридия.
Строение архегония.
Чем представлен гаметофит у папоротника.
Чем представлен спорофит у папоротника.
Строение антеридия.
Строение архегония.
Чем отличается оплодотворение у кукушкиного льна, папоротника, голосеменных и
покрытосеменных.
Смена спорофита и гаметофита у голосеменных, покрытосеменных.
Занятие № 10,11
Тема: Цветок.
1. Зарисовать схему строения цветка (цветоложе, цветоножка, чашечка, венчик, тычинка,
пестик).
Генкель стр.184, рис. 142
Алехин стр.84, стр. 47
2. Строение правильных (актиноморфных) цветков с двойным сростнолепестным
околоцветником на примере табака или петуньи.
Генкель стр. 184-185.
3. Строение актиноморфного цветка с раздельно-лепестным венчиком на примере лютика
или шиповника.
4. Строение актиноморфного цветка с простым околоцветником на примере тюльпана или
рябчика.
5. Строение неправильных (зигоморфных) цветков:
с двугубым венчиком - шалфей или зопник
с язычковым венчиком - одуванчик
с мотыльковым - горох, чина
6. Рассмотреть и зарисовать с гербарных экземпляров различные типы завязей (верхние - у
вишни, лютика; средние - у шиповника, нижние - у одуванчика).
Генкель стр. 192,
Алехин стр. 89
7. Зарисовать строение пыльцы на примере рогоза и тюльпана, и строение пыльника
(внешнее и внутреннее).
Генкель стр. 187,
Алехин стр. 87
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Строение цветка и его функции?
Актиноморфные цветки с простым и двойным околоцветником.
Зигоморфные цветки с различным типом венчика.
Сростнолепестные и раздельнолепестные цветки.
Андроцей и гинецей.
Строение пыльцы и пыльника
Строение пестика
Типы завязей
Типы семяпочек.
Занятие № 12
1. Рассмотреть и зарисовать с гербарных материалов плоды: сухие - зерновка, семянка, орех,
желудь, крылатка, листовка, боб-стручок, боб-стручочек, коробочка.
Чижевская стр.354-358
Блукет стр. 220-222
Занятие № 13
Тема: Плоды.
1. Рассмотреть с гербарных материалов, муляжей, таблиц и зарисовать сочные плоды:
костянка, ягода, сложная костянка, сложная семянка, ложные плоды, яблоко, груша, арбуз,
дыня, земляника.
Чижевская стр. 358-359
Блукет стр.223-220
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Части околоплодника.
Плоды сочные и сухие.
Плоды раскрывающиеся и нераскрывающиеся.
Плоды настоящие и ложные.
Плоды простые и сложные
Генетическая классификация плодов.
Занятие № 14
Тема: Соцветия
1. Рассмотреть с гербарных материалов и зарисовать различные виды соцветий.
Неопределенные (монополиальные) соцветия (кисть, щиток, сложный щиток, простой колос,
сложный колос, початок, зонтик простой, зонтик сложный, головка, корзинка, сережка).
Определенные (симподиальные) соцветия, развалина или дихазии, монохазии (завиток,
извилина), плеохазии.
Чижевская стр. 350-353
Букет стр. 200-204
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.
2.
3.
4.
5.
Биологическая роль соцветий.
Простые неопределенные (ботрические) соцветия.
Сложные неопределенные (ботрические) соцветия.
Определенные соцветия.
Величина соцветий.
Занятие № 15
Тема: Морфологический анализ растения
1. Цветок – одиночные цветки (пазушные или конечные) или цветки, собранные в соцветия.
2. Цветок – однополый, обоеполый; правильный (актиноморфный), неправильный
(зигоморфный).
3. Соцветие – простое, сложное; неопределенного типа: кисть, початок, щиток, сережка,
4. Прицветники – величина, форма, окраска.
5. Околоцветник – двойной или простой (чашечковидный или венчиковидный);
свободнолистный, сросттнолистный; из скольких членов состоит.
6. Околоцветник: 1) чашечка (К) – правильная, неправильная; свободнолистная,
сростнолистная; простая, двойная, состоящая из чашелистников; опушенная, гладкая;
окраска. 2) венчик (С) – правильный, неправильный; свободнолепестный,
сростнолепестный, состоящая из лепестков, окраска.
7. Андроцей (А) – число тычинок; равные между собой или неравные; сросшиеся между
собой или несросшиеся; как срастаются. Положение тычинок относительно лепестков
венчика.
8. Гинецей (Г) – несросшийся (апакарпный), сросшийся (синкарпный), число пестиков, число
столбиков, число рылец, завязь; верхняя, нижняя; число гнезд, число плодолистиков, число
семяпочек. Зарисовать диаграмму цветка и написать формулу цветка.
9. Плод – сухой, сочный; раскрывающийся, нераскрывающийся; тип плода.
10. Семя – его форма и размер.
Морфологическая характеристика вегетативных органов растений
1. Корень – стержневой, мочковатый, его длина; придаточные корни.
2. Стебель – подземный: корневище, клубень, луковица, размеры.
3. Стебель – надземный: деревянистый, травянистый, сплошной, полный; простой, ветвистый,
характер ветвления: моноподиальный, симподиальный, ложнодихотомический. По форме
поперечного сечения: округлый, сплюснутый, трехгарнный, четырехгранный, ребристый,
прямостоячий, восходящий, ползучий, вьющийся, голый, опушенный; высота в
сантиметрах.
4. Листья – сидячие, черешковые; очередные, супротивные, мутовчатые или прикорневая
розетка; имеются ли прилистники; листья простые, сложные; форма листовой пластинки.
Усики, шипы, колючки. Край листа: цельнокрайний, городчатый, пильчатый, зубчатый,
лопастной. Жилкование: сетчатой, дуговидное, параллельное; голые, опушенные.
Разнолистность.
Биологические особенности растений
1. Дерево, кустарник, полукустарник, травянистое однолетнее, озимое, двулетнее и
многолетнее.
2. Однодомные, двудомные.
3. По характеру питания: автотрофное, сапрофит, полупаразит, паразит, насекомоядное.
4. По способу опыления: ветроопыляемое (анемофильное), (энотомофильное).
5. Способы распространения плодов и семян.
6. Место обитания: лес, поле, болото, луг и т.д.
7. Экологическая характеристика: гигрофит, гидрофит, мезофит, ксерофит, оксилофит и т.д.
8. Хозяйственное значение растений: культурное дикорастущее, сорное, пищевое, кормовое,
декоративное, лекарственное и т.д.
7. МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ ОБУЧАЕМЫХ (СРО)
Тематика письменных работ (рефератов)
I.
II.
III.
IV.
V.
VI.
VII.
VIII.
XII.
неделя: 1. «История развития ботаники».
неделя: 2. «Включения растительной клетки»
3. «Строение растительной клетки».
неделя: 4. Сделать схему «Классификация тканей».
неделя: 5. Условия прорастания семян.
неделя: 6. Метаморфозы корня. «Типы корневых систем».
неделя: 7. Составить таблицу «Отличие строения стебля липы и сосны».
неделя: 8. Морфология листа. Анатомия листа.
неделя:9. Цветение и опыление. Клейстогамия, аллогамия. протогамия,
протандрия. «Способы опыления различных экологических групп».
неделя: 10. «Способы распространения плодов и семян».
8. МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ КОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ
Введение. Разнообразие растений и уровни их морфологической организации.
Автотрофные, гетеротрофные и симбиотрофные организмы, их роль в круговороте веществ.
Космическая роль зеленых растений. Роль растений в жизни человека. История развития
ботаники, основные разделы ботаники и связь ботаники с другими науками.
Клетка. История изучения клетки, строение и разнообразие растительных клеток.
Клеточная теория, отличие растительных и животных клеток. Клеточная оболочка, пластиды,
ядро, способы деления клетки. Включения.
Ткань. Классификация растительной ткани. Типы и функции образовательных тканей, их
расположение в организме растений. Строение, функции и типы механических тканей.
Строение, функции и типы покровных тканей. Строение, функции и типы проводящих тканей.
Типы проводящих пучков, эволюция проводящей системы. Строение, функции и типы
всасывающих тканей.
Зародыш и проросток. Типы строения и формирования семян, способы прорастания
семян. Функции семядолей.
Корень. Определение корня. Зоны корня. Типы корней и корневых систем.
Анатомическое строение корня (первичное и вторичное). Метаморфозы корня.
Побег. Определение побега. Морфология побега (узел, междоузлия, пазуха). Типы
побегов (укороченные, удлиненные). Типы почек (генеративные, вегетативные), способы их
расположения на побеге и типы почек по срокам распускания (спящие, зимующие,
выводковые и т.д.). Ветвления побегов (моноподиальное, симподиальное, дихотомическое,
ложнодихотомическое). Акротония, мезотония, базитония. Специализация и надземные и
подземные метаморфозы побегов.
Соцветия как часть специализированного побега. Простые и сложные соцветия.
Цимозные и рацимозные. Происхождение соцветий.
Стебель. Определение и функции стебля. Типы стеблей (по поперечному сечению, по
среде обитания, по расположению в пространстве). Анатомическое строение стебля
двудольных и однодольных растений. Первичное и вторичное строение древесных. Отличие
анатомического строения покрытосеменных и голосеменных. Сердцевинные лучи,
сердцевина. Связь проводящей системы стебля и листьев. Годичные кольца. Ядро и заболонь.
Биологическое и хозяйственное значение древесины. Особенности строения вторичной коры и
вторичной древесины. Утолщение стебля у однодольных.
Лист. Определение, функции и морфология листа. Простые и сложные листья. Онтогенез
листа. Форма, основание, верхушка, край, степень расчлененности, жилкование. Три
формации листьев (верхушечные, срединные и низовые). Гетерофилия. Анатомическое
строение цветковых и голосеменных растений (плющ и хвоинка). Проводящие системы листа,
световые и теневые листья. Долговечность листа, листопад и его экологическое значение.
Размножение растений (вегетативное, половое, бесполое). Цикл воспроизведения и
чередование поколений.
Цветок. Определение, строение и функции. Расположение чашечки, венчика, андроцея и
гинецея. Симметрия цветка. Функции частей цветка. Типы андроцеев, развитие и строение
пыльника. Микроспорогенез, микрогаметогенез. Типы и строение гинецея. Верхняя и нижняя
завязь. Апокарпный, ценокарпный, паракарпный, лизикарпный и синкарпный. Семязачатки и
типы их плацентации. Строение и типы семязачатков, макроспорогенез, макрогаметогенез.
Строение и происхождение зародышевого мешка. Типы опыления цветковых растений и
приспособления к ним. Однодомные, двудомные, многодомные растения. Оплодотворение у
цветковых растений. Двойное оплодотворение. Формирование зародыша, эндосперма,
образование семени. Происхождение цветка по стробилярной теории.
Плоды. Определение строения плода (околоплодник, семя) и участие различных частей
цветка в образований плода. Классификация плодов (сухие, сочные, вскрывающиеся,
невскрывающиеся, односемянные, многосемянные, дробные, членистые, истинные, ложные,
соплодия). Способы распространения плодов и семян, их значение в природе и в жизни
человека.
Экологические группы и жизненные формы растений. Экологические группы растений
по отношению к влаге. Морфологические и анатомические особенности ксерофитов,
мезофитов, гидрофитов, гидатофитов, гигрофитов. Экологические группы растений по
отношению к свету. Эпифиты, растения-подушки. Классификация жизненных форм,
особенности древесных, полудревесных и травянистых растений. Классификация жизненных
форм по Раункиеру. Возрастные изменения многолетних растений. Сезонные явления в жизни
растений.
Download