Всего часов – 45

Западно-Казахстанский государственный университет
им. М. Утемисова
«Утверждаю»
Декан факультета
_________ Медешова А.Б.
«____»__________ 2011г.
Педагогический институт
Кафедра «Биологии, экологии и теории обучения»
Учебно-методический комплекс дисциплины
______________________ГИСТОЛОГИЯ_________________________
по кредитной технологии обучения
для студентов специальности: «050113» - биология- 01104
Курс – 1
Семестр – 2
Количество кредитов - 1
Лекции – 15 часов
СРСП – 15 часов
СРС – 15
Экзамен – в 2-м семестре
Всего часов – 45
Уральск
2009 г.
УМКД составлен к.с/х.н., доцентом Рустеновой Р.М
на основании типовой программы «Гистология» для студентов университетов и педвузов, Алматы АГУ им.Абая 2001 г. (5 корпус, кафедра Биологии,
экологии и теории обучения)
Рассмотрена на заседании кафедры Биологии, экологии и теории обучения
Протокол №
от « »
2009г.
Зав. кафедрой ______________ Карагойшин Ж.М.
Рассмотрена на заседании учебно-методического совета
педагогического института ___________________
Протокол № ___ от «___»__________ 2009 г.
Председатель УМС пединститута ______________ Жангалиев Е.К.
Дополнения и изменения в программу курса (Sillabus)
на 200_ / 200_ учебный год
Программа курса вносится следующие изменения (дополнения):
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
Программа курса пересмотрена и одобрена на заседании кафедры
Протокол № ____ от «___»___________ 200_г.
Заведующий кафедрой ______________ ___________________
(подпись)
(Ф.И.О.)
Утвержден на заседании учебно-методического совета института
_________________________ Протокол № ___ от «___»__________ 200__ г.
Председатель УМС института ______________ ___________________
(подпись)
(Ф.И.О.)
1. типовая программа «Гистология» для студентов университетов и педвузов,
Алматы АГУ им.Абая 2001 г. (5 корпус, кафедра Биологии, экологии и теории обучения)
2. Программа обучения по дисциплине – SYLLABUS
1.1 Данные о преподавателе
Рустенова Раиса Михайловна – к. с/х. н., доцент
Офис:кафедра «Биологии, экологии и теории обучения», каб. 11
Полный адрес: пр.Достык 121
Рабочий телефон: 50-35-49
1.2 Данные о дисциплине
Гистология
Семестр состоит из 15 учебных недель и 2 недель сессии.
В неделю предполагается 1 кредит-час, каждый кредит-час состоит из одного контактного часа (лекция, практика) и одного часа самостоятельной работы студентов под руководством преподавателя (СРСП).
Занятия
Время проведения
Занятия
Контактный час 1
(лекция)
50 мин.
лекция
Количество кредитов 1
Место проведения: корпус №5 ауд 4, 8
Выписка из учебного плана:
Курс
Семестр Кредиты Лекции
1
2
1
15
Время проведения
50+50
Семинары
СРСП
СРС
Всего
-
15
15
45
Форма
контроля
Экзамен
1.3 Введение
Цель курса Изучение основных закономерностей онтогенетического развития
структур организма и организма в целом, строение клетки и тканей, их функциональной
значимости и взаимодействия с факторами внешней среды.
Задачи курса
1. Знакомство с основными этапами развития науки и роли отечественных ученых.
2. Научиться фиксировать информацию и делать ее доступной для изучения другими
(освоение гистологической техники, методики изучения препаратов, их зарисовки и
пояснения к ним).
3. Научиться логически, увязывать содержимое того или иного раздела гистологии с курсом других биологических дисциплин.
Содержание курса:
1.Введение.
Предмет, задачи гистологии и ее основные этапы ее развития. Методы гистологического
исследования. Значение гистологии для медицины и ветеринарии, ее проблемы.
2.Учение о системе эпителиальных тканей.
Общая характеристика тканей, специализация клеток в процессе развития. Классификация тканей.
Эпителиальная ткань. Общая характеристика и классификация: однослойный, многослойный, железистый эпителий.
3. Соединительные ткани.
Общая характеристика тканей внутренней среды: кровь, лимфа. Кроветворение. Ткани с
опорно-трофическими функциями (опорно-механическая хрящевые, костные интеростициальные ткани беспозвоночных и рыхлая соединительная ткань позвоночных животных).
4. Мышечная ткань
Общая характеристика и классификация тканей (гладкой, поперечно-полосатой и сердечной мышцы). Особенности их строения. Развитие и регенерация мышечной ткани.
5.Нервная ткань.
Общая характеристика и классификация нервной ткани. Нервные клетки (нейроны).
Нейроглия. Нервные волокна. Нервные стволы, Или нервы. Синапсы. Развитие и регенерация нервной ткани.
Каждая тема начинается мотивационной характеристикой занятия или всего раздела
(2-3 занятия); затем следуют цели занятия; методические рекомендации по самоподготовке к занятию, включающие выяснение исходного уровня знаний; задания для самоконтроля по усвоению материала; ситуационные задачи для самопроверки; методические
указания к самостоятельной работе на занятии с картой задании и ориентировочных основ действия; с контрольными задачами, контрольными вопросами по итогам занятия. В
конце каждой темы приведен список рекомендуемой литературы. Все это ориентирует
студента на самостоятельную работу и приобретений знаний при консультативной и
направляющей деятельности преподавателя.
1.4 График и содержание занятий
Неделя 1
Кредит час 1.
Тема: Учение о тканях.
Содержание лекции:
1.Понятие о тканях.
2 Общая характеристика, классификация эпителиальной (пограничной ткани).
Литература:
1. Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии, М., 1983 г. стр.128-144.
2.Мануилова Н.А. Гистология с основами эмбриологии, М. 1978 г. стр. 162-179.
3.Новиков А.И., Святенко Е.С. Руководство к лабораторным занятиям по гистологии с
основами эмбриологии. 87-94.
Содержание СРС. Составить конспект
1.Предмет и методы гистологии.
2.Исторические данные.
Литература:
1. стр.3 –18.
2. стр. 9-23.
Содержание СРСП
Написать: реферат
1.«Регенерация эпителия»
2.Составьте таблицы, заполнив нужные графы:
Структурные признаки
Тип эпителия
Форма клеток
Рядность
Структурные признаки
Однослойный эпителий
Однослойный эпителий
Отношение клеток к базальной мембране
Литература:
1. стр.128-155.
2. стр. 162-179.
3. стр.87-103.
Неделя 2
Кредит час 2
Тема: Ткани внутренней среды
Содержание лекции:
1.Общая характеристика тканей внутренней среды
2 Состав крови и ее значение.
3. Эритроциты
Литература:
1. стр.155-164.
2. стр. 181-194.
Содержание СРСП
Тема: Опорно-трофические ткани
1.Мезенхима
2.Кровь и лимфа.
3. Лейкоциты строение, функция, структура.
4. Лейкоцитарная формула
Литература:
1. стр. 160-165.
2. стр. 180- 189.
3 .стр.103-109.
Содержание СРС. Составить конспект
Написать доклад на темы:
1. «Кроветворение».
2. «Лимфа».
Литература:
1. стр. 160-165.
2. стр. 180- 189.
3.стр.103-109.
Неделя 3
Кредит час 3
Тема: Собственно соединительная ткань
Многослойный эпителий
Содержание лекции:
1.Общая характеристика собственно соединительной ткани. Эндотелий.
2. Ретикулярная (сетчатая) ткань.
3.Рыхлая соединительная ткань.
Литература:
1. стр.172-182.
2. стр. 197-204.
Содержание СРСП
Индивидуальная работа
1 Написать реферат: «Кровь и рыхлая соединительная ткань как единая система».
2.Заполните таблицу, демонстрирующую функции клеток соединительной ткани. Поставьте, где необходимо, знак «+»
Клетки
Трофичес кая, амортизационная
Участие
иммунитете
в Синтез гепарина, гиста- Защитная
мина
Фибробласт
Фиброцит
Макрофаг
Тучная
Плазмотическая
Жировая
Литература:
1. 172-183.
2. 181-204.
3. стр.103-118.
СРС Тема: Собственно соединительная ткань.
1. Оформленная, или плотная, соединительная ткань.
2. Хрящевая ткань.
Литература:
1. стр.183-194.
2. стр. 204-217.
Неделя 4
Кредит час 4
Тема: Собственно соединительная ткань.
Содержание лекции:
1. Костная ткань.
2. Развитие костей и регенерация.
Литература:
1. стр. 175-194.
2. стр. 194-217.
Содержание СРСП.
Индивидуальное задание
Синтез, коллагена, эластина
1. Написать реферат. Надкостница. Костный мозг. Развитие костей и регенерация.
2.Заполните таблицу, характеризующую структурную организацию, функцию и источник
развития клеток костной ткани.
Клетки
Разновидность
органелл
Функция
Источник развития
Остеоцит
Остеобласт
Остеокласт
3.Отметьте знаком «+» наиболее характерные структуры для межклеточного вещества хрящевых тканей.
Ткани
Гиалиновая
Эластическая
Волокнистая
Коллагеновые волокна
Эластические волокна
Литература:
1. стр.183-200.
2. стр. 204-226.
3. стр.126-139.
СРС . Тема: Собственно соединительная ткань.
1.Микропрепараты для самостоятельного изучения видов соединительных
тканей: костной, хрящевой тканей.
2.Зарисовать: грубоволокнистую, пластинчатую костные Развитие кости из эмбриональной
соединительной ткани. Развитие кости на месте хряща. +
Литература:
1. стр. 192-200
2. стр. 212-226,
3.стр.126-139., рис.83-89.
Неделя 5
Кредит час 5
Содержание лекции:
Тема: Мышечная ткань.
1. Значение мышечных тканей
2. Особенности строения гладкой и поперечнополосатой мышечных тканей.
Литература:
1. стр. 201-212.
2. стр. 226 – 231.
СРС – 2 часа
Тема: Мышечная ткань
1.Проведите классификацию мышечных тканей.
2. Особенности структурной организации различных мышечных тканей – сердечной, скелетной и гладкой
3.Микропрепараты для самостоятельного изучения видов мышечных
тканей с последующей зарисовкой.
3. Составить глоссарий по теме: « Мышечная ткань»
Литература:
1. стр. 200 –212.
2. стр. 226-236.
3. рис.139-149
Содержание СРСП.
Контрольная работа по теме « Мышечная ткань»
1. Опишите классификацию мышечных тканей (гладкой и поперечно-полосатой).
2.Назовите источники развития мышечных тканей.
Ткани
Источники развития
Соматическая (скелетная)
Гладкая (внутренностная)
Сердечная
3.Назовите структурно-функциональные единицы мышечных тканей, заполните таблицу.
Мышечная
ткань
Структурнофункциональная
единица
Количество
ядер
в Локализация ядер
структурно(в центре, на перифефункциональной едини- рии)
це
4.Составьте таблицу, демонстрирующую функции специальных видов соединительной
ткани. Поставьте, где необходимо, знак «+».
Разновидности
специальных видов соединительной ткани
Амортизационная
Метаболитическая
Литература:
1. стр. 175-2002. стр. 194 – 226.
Неделя 6
Кредит час 6
Тема: Мышечная ткань
Содержание лекции:
1.Строение сердечной мышцы.
2.Развитие и регенерация мышечной ткани.
Литература:
1. стр. 209-215.
2. стр. 235-236.
СРСП
Индивидуальное задание
ТермореГулирующая
Строма ор- Защитгана
ная
1. Заполните таблицу, демонстрирующую функции клеток соединительной ткани. Поставьте, где необходимо, знак «+».
Клетки
ТрофичесУчастие
в Защитная
Синтез ге- Синтез глюкозакая аморимумунитете
парина, ги- аминоглицинов,
тизационстамина
Коллагена,
эланая
стина
2.Укажите отличия в строении межклеточного вещества собственно соединительной ткани
(«много», «мало», а также расположение воллокн – параллельно друг другу, без определенной ориентации).
Вид соединительной ткани
Аморфное вещество
Волокна (коллагеновые, ластические)
Рыхлая
Плотная неоформленная
Плотная оформленная
Литература:
1. стр. 175-2002. стр. 194 – 226.
Неделя 7
Кредит час 7
Тема: «Нервная ткань».
Содержание лекции:
1. Общая характеристика нервной ткани.
2. Нейрон.
3. Нейроглия
Литература:
1. стр. 215-233.
2. стр. 236-243
Содержание СРСП
1.Коллоквиум по теме: «Эпителиальная и соединительные ткани»
2. Зарисовать виды нейронов. Спинной мозг (двигательные нейроны). Синапсы и миелиновые нервные волокна.
Литература:
1. стр. 215-219 –236.
2. стр. 236-252.
3. рис. 149-166.
СРС. Подготовиться к коллоквиуму. Тема: Эпителиальная и соединительные ткани»
Литература:
1. стр. 215-219 –236.
2. стр. 236-252.
3. рис. 149-166.
Неделя 8
Кредит час 8
Тема: Нервная ткань
Содержание лекции:
1.Нервные волокна
2.Нервные стволы (нервы)
3.Синапсы.
Литература:
1. стр. 243-252.
2. стр. 237-238.
Содержание СРСП
1.Микропрепараты для самостоятельного изучения морфофункциональных особенностей
нервных клеток ткани.
2. Перечислите в тетради основные части нейроцита и укажите стрелкой направление
движения нервного импульса
Литература:
1. стр. 217-219 –212.
2.стр. 237-238.
3. рис. 149-150
СРС -2 часа..Составьте таблицу морфологической и функциональной классификации
нейтроцитов.
Литература:
1. стр. 217-219 –212.
2.стр. 237-238.
3. рис. 149-150
Неделя 9
Кредит час 9
Тема: Нервная ткань
Содержание лекции:
1.Соединение нейронов между собой.
2.Концевые нервные аппараты
Литература:
1. стр.227-236
2. стр.246-252
3 стр.149-165
Содержание СРСП
Индивидуальное задание
1.Рассмотреть при малом увеличении:
а) безмиелиновые миелиновые нервные волокна и сделать зарисовки;
в) чувствительные нервные волокна;
с) сложные инкапсулированные рецепторы;
д) двигательные нервные окончания в скелетных мышцах.
Литература:
3 стр.149-165
СРС. Повторить тему: Нервная ткань для выполнения индивидуального задания
1. стр.227-236
2. стр.246-252
3 стр.149-165
Неделя 10
Кредит час 10
Тема: Нервная ткань
Содержание лекции:
1.Развитие элементов нервной системы.
2.Регенерация элементов нервной системы.
Литература:
1. стр. 236-239
2. стр. 252-254
СРСП
Индивидуальное задание
1. Написать реферат на тему: «Характерные черты строения нейроцитов».
Литература:
1. стр. 215-219 –236.
2. стр. 236-252.
3. рис. 149-166.
Неделя 11
Кредит час 11
Тема: Эпителиальная ткань
Содержание лабораторного занятия:
1. Основные этапы развития гистологии.
2. Общая характеристика и классификация эпителиальной (пограничной ткани).
3.Микропрепараты для самостоятельного изучения однослойного эпителия.
4.Зарисовать строение различных видов эпителия.
Литература:
1.стр.128- 155
2. стр. 162- 180
3. стр.87-94. Рис.: 55,57,58,59
СРСП. Контрольная работа по теме: «Соединительная ткань (Кровь) ».
1. Внесите в таблицу сведения о структуре и функции лимфоцитов и
моноцитов.
Клетки крови
Содержание в 1
мм3
%
Размеры и форма
ядра
Структура
цитоплазмы
Функции
Лимфоциты
Моноциты
2.Заполните таблицу с гемограммой и лейкоцитарной формулой.
Эозинофилы
%
Базофилы
%
Юные
%
Нейтрофилы
ПалочкоСегмнтоядерные
ядерные
%
%
Заполните константы гемограммы и лейкоцитарной формулы.
Гемоглобин,г% Эритроциты, млн/мм3 –
Кровяные пластинки, тыс. мм3
Лейкоциты, тыс. мм3
СОЭ, мм/ч –
Моно циты
%
Лифоциты
%
Литература:
1. стр. 158-165.
2. стр. 181- 189.
3. Стр. 103-109.
СРС. Подготовиться к проведению контрольной работы по по теме: «Соединительная ткань
(Кровь) ».
Литература:
1. стр. 158-165.
2. стр. 181- 189.
3. Стр. 103-109.
Неделя 12
Кредит час 12
Содержание лабораторного занятия.
Подготовиться к опросу
Значение, общая характеристика собственно - соединительной ткани.
1.Эндотелий
2.Промежуточное вещество
3. Ретикулярная (сетчатая) ткань.
4.Микропрепараты для самостоятельного изучения видов соединительных тканей (мезенхима, ретикулярная, хрящевая костная)
5 .Зарисовать строение перечисленных видов соединительной ткани.
Литература:
1. стр. 175-194.
2. стр. . 194-217.
4. стр. 108-126.
СРСП
Индивидуальная работа
1. Рассмотреть и зарисовать препараты: ретикулярная (сетчатая) и рыхлая соединительная
ткани.
Литература:
1. стр. 155-183.
2. 194-204.
3.103-118
СРС. Повторить строение ретикулярная (сетчатая) и рыхлая соединительная ткани.
Литература:
1. стр. 155-183.
2. 194-204.
3.103-118
Неделя 13
Кредит час 13
Тема: Соединительная ткань.
Содержание лабораторного занятия.
1.Подготовиться к опросу по видам соединительной ткани.
а) общая характеристика собственно соединительной ткани.
б) рыхлая соединительная ткань.
с) ретикулярная ткань.
д) оформленная, или плотная, соединительная ткань. Хрящевая и костная ткани
2 «Кровь - внутренняя среда организма»
3. Рассмотреть при малом увеличении мазки крови и зарисовать рис. 68, 69 на стр.104 и
107.
Литература:
1. стр. 158-165.
2. стр. 181- 189.
3. Стр. 103-109.
СРСП
1. Подготовиться к опросу: «Кровь - внутренняя среда организма»
2. Рассмотреть при малом увеличении мазки крови и зарисовать рис. 68, 69 на стр.104 и
107.
Литература:
1. стр. 158-165.
2. стр. 181- 189.
3. Стр. 103-109.
СРС.Составить глоссарий по теме эпителиальная и соединительная ткани
Литература:
1. стр. 158-165.
2. стр. 181- 189.
3. Стр. 103-109.
Неделя 14
Кредит час 14
Содержание лабораторного занятия.
Тема: Мышечная ткань
1.Проведите классификацию мышечных тканей.
2. Особенности структурной организации различных мышечных тканей – сердечной, скелетной и гладкой
3.Микропрепараты для самостоятельного изучения видов мышечных
тканей с последующей зарисовкой.
4. Составить глоссарий по теме: « Мышечная ткань»
1 стр. 200 –212.
2 стр. 226-236.
3рис.139-149
Содержание СРСП.
Контрольная работа по теме « Мышечная ткань»
1. Опишите классификацию мышечных тканей (гладкой и поперечно-полосатой).
2.Назовите источники развития мышечных тканей.
Ткани
Источники развития
Соматическая (скелетная)
Гладкая (внутренностная)
Сердечная
3.Назовите структурно-функциональные единицы мышечных тканей, заполните таблицу.
Мышечная
ткань
Структурнофункциональная
единица
Количество
ядер
в Локализация ядер
структурно(в центре, на перифефункциональной едини- рии)
це
ЛИТЕРАТУРА
1 стр. 200 –212.
2 стр. 226-236.
3рис.139-149
СРС. Составить глоссарий по теме: « Мышечная ткань»
ЛИТЕРАТУРА
1 стр. 200 –212.
2 стр. 226-236.
3рис.139-149
Неделя 15
Кредит час 15
Содержание лабораторного занятия.
Контрольная работа по теме «Нервная система»
1. Назовите основные виды синаптических контактов на теле и отростках нервных клеток.
2. Укажите основные части химического синапса, их организацию и направление передачи нервного импульса. Составьте таблицу
Части синапса
Особенности
низации
орга- Способ
передачи Направление нервнервного импульса
ного импульса
3. Чем образованы рецепторы и по каким признакам их классифицируют. Составьте таблицу.
Литература:
1. стр.236-239.
2.стр. 252-254.
4. 149-166.
СРСП
1.Коллоквиум по нервной системе
Литература:
1.стр 215-236-.
2.стр. 236 -252.
СРС.Составить глоссарий по теме нервная ткань
Литература:
1.стр 215-236-.
2.стр. 236 -252.
1.5 Список литературы
Основная литература
1. Афанасьева Ю. И. Лабораторные занятия по курсу гистологии, гистологии и эмбриологии. М. 1990 г.
2.Антипчук Ю.П. Гистология с основами эмбриологии, М.,1983 г
3.Мануилова Н.А. Гистология с основами эмбриологии, М. 1978 г.
4.Новиков А.И. Святенко Е.С. Руководство к лабораторным занятиям по гистологии с основами эмбриологии. М. 1984.
Дополнительная литература
5.Алмазов И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии М., Медицина, 1978.
6. Бодемер Е. Современная эмбриология. М., 1971.
7. Волкова О В., Елецкий. Основы гистологии с гистологической техникой. - М. Медицина. 1982.
8. Иванов И.Ф., Ковалевский П.А. Цитология, гистология, эмбриология. М.,
1976.
3.График выполнения и сдачи заданий по дисциплине
№
п/п
1
2
3
4
5
Вид работы
Цель и содержание задания
Рекомендуемая
литература
Индивидуальизучение допол- согласно
ное
задание, нительного ма- темам
СРСП
териала согласно
темам.
СРСП
Развитие анали- согласно
тических, позна- теме
вательных спо- СРСП
собностей
Контрольная
Проверка спо- согласно
работа
собности само- темам
стоятельного
обучения и логического мышления
Промежуточусвоение курса согласно
ный контроль
лекций и лабо- темам
раторных заня- практичетий
ского
и
лабораторного
занятия
Экзамен
Комплексная
согласно
проверка знаний темам рабочей
программы
Продолжительность
выполнения
Баллы
Форма
контроля
1,3,4,10 неде- 100
ли
реферат
4-6; 11;3-15 100
недели
оформление таблиц
5 и 11 недели
тестовые
задания,
фронтальный опрос
100
согласно 1-7 100
и 8-15 недели
проверка
письменной работы
по расписа- 100
нию
тест
4. КАРТА ОБЕСПЕЧЕННОСТИ УЧЕБНИКАМИ И МЕТОДИЧЕСКИМИ
ПОСОБИЯМИ
№
АВТОР
НАЗВАНИЕ КНИГИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
кол-
во
шт.
1.
Афанасьев Ю.И
Лабораторные занятия по курсу гисто- М., Высшая
логии,цитологии и эмбриологии.
ла.1990
2
Антипчук Ю.П.
Гистология с основами эмбриологии
3
Андрес А.Г.
4
5
6
7
8
9
10
Пособие для практических занятий по
гистологии и общей эмбриологии.
ВолковаО.В.
Основы гистологии с гистологической
Елецкий Ю.К.
техникой
под
ред.Елисеева Основы гистологии и гистологической
В.Г.
техники
Кацнельсон З.С.
Практические занятия по гистологии и
Рихтер И.Д.
эмбриологии
Мануилова Н.А.
Гистология с основами эмбриологии
Новиков А.И.
Святенко Е.С.
Руководство к лабораторным занятиям
по гистологии с основами эмбриологии
Райская М.Т.
Руководство к практическим занятиям
по курсу гистологии с основами эмбриологии.
Учебное пособие для Руководство к самостоятельной работе
ст-ов заочников
по гистологии с основами эмбриологии.
шко- 8
М.,
Просвещение.1983
М.,
Просвещение.
1996
М., Медицина
1971
М., Медицина
1967
М.,Сельхозиздат.
1963
М.,
Просвещение.
1973
М.,
Просвещение
1984
2
2
1
2
4
4
14
М.,
1971
Просвещение 4
М.,
1968
Просвещение 3
5. Лекционный комплекс:
УЧЕНИЕ О ТКАНЯХ
Развитие организмов в процессе эволюции шло дивергентно (расхождение), т. е. путем
расхождения призна-ков. Подобным образом развивались ткани животных в процессе
исторического развития, в результате чего возникли разновидности тканей. Несмотря на то
что дивергентное развитие организмов привело к колоссальному многообразию животных
форм, возникли лишь 4 основных типа тканей (эптелиальная, мышечная, чоединитеоьная и
нервная), поскольку ткани с родственными функциями приобрели сходное строение. Таким
образом, эволюция животного мира во всем его многообразии была решена при помощи
очень простых средств. В этом ярко проявляется диалектика развития всего животного мира.
Эти две стороны эволюции тканей многоклеточных организмов были показаны нашими
отечественными учеными А. А. Заварзи-ным и Н. Г. Хлопиным.
В процессе филогенеза многоклеточных организмов ткани возникли не одновременно.
Согласно теории фагоцителлы (паренхимеллы) И. И. Мечникова (1886) предками
многоклеточных организмов были колониальные формы, подобные моруле млекопитающих.
Клетки, которые располагались снаружи, обеспечивали движение организма в воде и
захватывание пищи. Избыток пищи поступал внутрь колонии и фагоцитировался клетками,
которые также выполняли в силу своего положения
1.
ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ
Процесс образования в организме гистологических структур, который связан с
развитием органов, их деятельностью, положением и взаимосвязанностью с окружающей
средой, обусловливается длительным филогенезом. Развитие определенных морфологических
особенностей, сви-детельствующих о выполнении или готовностн к выполнению
специфических функций, в гистологии и эмбриологии называют дифференцировкой.
Возникающие в результате дифференцировки сложные гистологические системы получили
название тканей. Ткань срстоит из неклеточного вещества и клеток, которые имеют сходную
структуру, возникающую на основе единства происхождения и общей функциональной
деятельности. Представляя комплексьі гистологических элементов, ткани обладают
признаками, не свойственными простому собранию клеток.
Возникнув в эмбриогенезе, ткани продолжают непрерывно развиваться и во взрослом
организме: в них продолжаются процессы дифференцировки клеток и неклеточных
образований. Вследствие этого в тканевой системе всегда имеются элементы разной степени
зрелости: и малодифференцированные клетки, еще сохраняющие способность к
размножению и дальнейшей дифференцировке, и клетки, которые этих епособностей лишились и приспособились к выполнению определенной функции. Последние называются
специализированными клетками; на их долю падает осуществление основной функции в
ткани. Продолжая функционировать, эти клетки постепенно стареют и погибают. Однако
продолжительность жизни специализированных клеток весьма различна.
В некоторых тканях, как например, в иервной, многие из них живут столько же, сколько
весь оргаизм. Но в то же время такие специализированные клетки, как эритроциты человека,
живут в среднем около 3—4 месяцев. Невелика продолжительность существования
специализированных клеток эпителиальной и соединительной ткани. Обновление клеток в
этих тканях происходит в течение всей жизни организма благодаря наличию в них очагов
малодифференцированных элементов.
Изучение дифференцировки, связанной со специализацией клеток, составляет основную
и интересную задачу гистологии, еще мало разработанную, но имеющую большое
теоретическое и практическое значение.
Все многообразие гистологических структур, которые обуславливают многостороннюю
деятельность организма животных, разделяют на четыре группы тканей:
1. Эпителиальная, или пограничная, ткань.
2.Ткани внутренней среды, куда входят кровь, лимфа, собст-венно соединительная
ткань, хрящевая и костная ткани..
3. Мышечная ткань.
4. Нервная ткань.
2.ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ, ИЛИ ПОГРАНИЧНАЯ, ТКАНЬ
Общая характеристика. Эпителий — пограничная ткань, покрывающая всю
поверхность организма и выстилающая полости внутренних органов.
Пограничное положение эпителия определяет его важнейшие функции: защиту
организма от вредных влияний среды и осуществление обмена веществ между организмом и
внешней средой. Так, поверхностные, ороговевающие слои кожи, отличаясь большой
прочностью, защищают от повреждения более глубокие слои тканей.
Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность пищеварительного тракта,
предохраняет его стенку от перёваривающего действия пищеварительных соков. В то же
время кишечный эпителий имеет и другую, трофическую функцию: через него происходит
всасывание переваренной пищи.
Некоторые эпителиальные клетки выделяют вещества, необ-ходимые для
жизнедеятельности организма. Эти вещества получили название секретов, а выделяющие их
клетки называются железистыми или секреторными. Следовательно, можно отметить еще
одну важную функцию эпителиальной ткани, а именно секреторную.
Через железистые клетки эпителия, выстилающего почечные канальцы, происходит
выделение вредных продуктов обмена веществ. Это служит примером выделительной
функции эпителиальной ткани.
Пограничное расположение эпителия и его функциональное значение обусловливают
особенности строения этой ткани. Будет ли эпителий однослойным или многослойным, он
всегда образует сплошной пласт, состоящий из плотно расположенных клеток с четко
выраженными границами. Между клетками находится дится очень небольшое количество
неклеточного, промежуточнного (основного) вещества. При культиивировании вне организма
эпителий растет только сплошным слоем или плотноклеточными тяжами.
Несмотря на высокую специализацию эпителия, в нем всегда имеются отдельные
клетки, группы или слои их, сохраняющие способность к делению. Наличие таких клеточных
элементов обусловливает высокую регенерационную способность эпителия .Это свойство
крайне важно для тканей, которые легко могут повреждаться, занимая поверхностное
положение в организме
Эпителий всегда расположен на соединительной ткани и отделяется от нее тонкой
бесструктурной пластинкой — базальной мембраной. В некоторых случаях последняя
достигает значительной толшины и обеспечивает прочную связь между этими двумя тканями,
из которых она развивается. Для эпителия базальная мембрана имеет весьма существенное
значение: кровеносныхсудов в эпителии нет и питательные вещества из соединитеной ткани
проникают в него через эту мембрану.
Эпителиальная клетка всегда полярна. Благодаря пограничному положению в ней
отчетливо различаются наружная, эпикальная и внутренняя, базальная часть. Все клеточные
обравания располагаются в определенной последовательности т. е. в направлении от
апикальной части к базальной Ядро округлой или овальной формы всегда занимает базальное
положение. В цитоплазме присутствуют все органоиды.
Классификация. По форме эпителиальные клетки могут быть плоские, низкие
призматические (кубические) и высокие призматические (цилиндрические). Располагаются
они либо в один слой либо в несколько. Соответственно этому различают эпителии
однослойные и многослойные.
Однослойный эпителий, отличающийся большим разнообразием составляющих его
клеток, делится на плоский, низкий призматический (кубический), высокий призматический
(цилиндрический) и многорядный. Характерным для однослойного эпителия, как
однорядного, так и многорядного, является то, что базальные концы клеток всегда касаются
базальной мембраны.
Плоский эпителий состоит из уплощенных клеток, иногда правильной многоугольной
формы Он выстилает оболочки некоторых внутренних органов, внутреннюю поверхность
легочных альвеол и полость тела.
Низкий призматический эпителий выстилает выводные протоки многих желез, канальцы
почек и состоит
клеток, имеющих форму четырех-, шестигранных призм Этот вид эпителия выстилает
кишечник, желудок и некоторые другие органы.
Многорядный эпителий состоит из клеток разной формы и высоты. Вследствие этого
только часть клеток, имеющих приз-матическую форму, доходит до свободной поверхности,
остальные — веретенообразные или конические — располагаются между ними. Ядра в таком
эпителии располагаются на разном уровне, отчего и создается впечатление многорядности. В
теле человека многорядный эпителий покрывает поверхность многих органов, например,
дыхательных путей, выводных прото-ков мужского полового аппарата.
Разнообразие однослойных эпителиев увеличивается образованиём ресничек на
апикальной поверхности клеток.
Реснитчатый эпителий) выстилает центральный канал спинного мозга, дыхательные
пути, слизистую оболочку матки и т. д.
Многослойный эпителий достигает весьма значительной толщины. По форме клеток,
составляющих наружный слой, его называют многослойным плоским эпителием. Он образует
верхний слой кожи, выстилку слизистой оболочки рта, глотки, влагалища.
. На основании их функций различают виды эпителия: кожный; кишечный;
реснитчатый, или мерцательный; целомический и железистый.
В процессе зародышевого развития эпителий образуется из трех зародышевых листков.
Кожный эпителий очень разнообразен по строению. Для него характерна резко
выраженная зависимость каждой клетки от всего пласта в целом: вне пласта клетки
сущеществовать не могут и отмирают даже в оптимальных уеловиях питания.
У позвоночных кожный эпителий многослойный, у беспозвоночных — однослойный.
Многослойный плоский эпителий наиболее специализирован в кожном покрове
млекопитающих и человека.
Кожа состоит из двух основных частей: соединительнотканной, которая называется
собственно кожей, или дермой, и эпителиальной, называемой эпидермисом..
Эпидермис состоит из трех зон. Наиболее глубоко расположена граничащая с
соединительной тканью ростковая зона. Она переходит в зону зернистых и блестящих клеток.
Ближе к поверхности кожи лежит достигающая значительной толщины зона ороговевших,
мертвых клеток. С подстилающей соединительной тканью эпителий кожи очень плотно
соединяется базальной мембраной, которая представляет плотное образование, сросшееся с
одной стороны с соединительной тканью, а с друтой — с глубоким слоем эпидермиса.
Ростковая зона имеет несколько слоев. Самый глубокий слой, называемый базальным,
состоит из высоких призматических клеток. Остальные клеткн неправильной формы; их
отростки, как шипы, вклиниваются в нижележащие слои. Эти клетки носят название
шиповатых. По мере приближения к зернистому слою они все более и более уплощаются. В
высоких базальных клетках ядра овальные, в глубоких слоях шиповатых клеток они
округлые, а в более поверхностных опять становятся овальными, но расположенными
горизонтально.
Способность к размножению сохраняют только базальные клетки, в которых время от
времени наблюдаются митозы. В жизни эпителия эти клетки имеют очень большое значение:
за счет их происходит замена непрерывно слущивающихся клеток в поверхностных слоях.
Внутренняя поверхность эпидермиса на границе с соединительной тканью
стаыовится неровной вследствие того, что здесь в него вдается соединительная ткань в виде
глубоких выростов — сосочков. По ним проходят нервы и кровеносные сосуды. Благодаря
образованию сосочков увеличивается поверхность соприкосновения эпителия с глубже
лежащей соединительной тканью и, следовательно, улучшается снабжение эпителия
питательными веществами.
Между клетками имеются межклеточные щели, по которым перемещаются
питательные вещества, поступающие в эпителий. Связь между клетками, например, кожного
эпителия, который у человека состоит из большого числа слоев, поддерживается
специальными структурами. К ним относится десмосома округлое или овальное образование,
возникающее в результате утолщения плазматических мембран двух смежных клеток В месте
образования десмосомы уча-стки плазматических мембран близко соприкасаются.
Десмосомы служат местом прикрепления специальных внутриклеточных опорных структур
— тонофибриллей. Последние, по данным элек-тронной микроскопии, состоят из тончайших
белковых нитей. В периферической части цитоплазмы они объединяются в пучки, которые и
прикрепляются к десмосомам. Как скелетные структуры цитоплазмы, тонофибрилли
повышают механическую прочность клетки.
Зернистая зона, следующая за ростковой, состоит из 3—4 рядов уплощенных клеток.
Зернистые клетки переходят в блестящие, которые образуют блестящий слой, состоящий
также из 2—4 рядов клеток. Границы между блестящими клетками плохо различимы. Их ядра
слабо окрашиваются и на препаратах почти не видны. В цитоплазме зернистых клеток
появляются мелкие зернышки кератогиалина, которые в клетках блестящего слоя сливаются,
образуя гомогенную массу. Появление кератогиалина означает начало тех изменений,
которые приводят к ороговению наружных слоев эпидермиса и образованию рогового вещества — кератина.
Роговая зона состоит из большого числа,плотно расположенных пластов рогового
вещества. Механизм образования последнего остается неясным. Обычно ороговение
описывают как постепенное перерождение цитоплазмы, которое начинается в зернистых
клетках, продолжается в блестящих и завершается образованием верхнего рогового слоя.
Последний состоит из мертвых клеток, расположенных в виде тонких чешуек, постепенно
утрачивающих связь друг с другом и легко слущивающихся в виде мелкой шелухи.
Нормальное течение процесса ороговения клеток находится в большой зависимости от
условий среды, особенно витаминного состава пищи. При недостатке в пище витамина А
процесс которого тормозится, хотя клетки ростковой зоны и продолжают размножаться.
Роговой слой имеет кислую реакцию и поэтому представляет благоприятную среду для
размножения микробов..
Окраска кожи обусловливается пигментом, который находится в ростковой зоне
эпидермиса; ороговевающие слои его лишены. Цвет кожи легко меняется, что объясняется
колебаниями количества пигмента.
Роговые образования кожного эпителия. К кожному эпителию относятся различные
роговые образования: чешуи, перья, волосы, которые входят в общий покров животного..
Часть волоса, поднимающаяся над кожей, называется стержнем, а погруженная в нее
— корнем. Нижняя часть корня с волосяным сосочком расширена и обра-зует волосяную
луковицу. Таким образом, стержень волоса постепенно переходит в корень, а этот последний в
луковицу. В области луковицы корень развившегося волоса состоит из живых клеток,
которые по мере удаления от нее ороговевают.
Наружная часть волоса — стержень — образована из ороговевших клеток. Основная ее
масса — корковое вещество, которое состоит из роговых чешуек, плотно соединенных между
собой. В чешуйках обнаруживаются остатки клеточных ядер. Пигмент, окрашивающий волос,
находится как внутри чешуек, так и между ними. Наружный слой стержня образует тонкая
кутикула; она не содержит ни ядер, ни пигмента.
Вся корневая часть волоса расположена в волосяном мешке, который образован
эпителием и соединительной тканью. Эпителий мешка служит продолжением кожного
эпителия; последний впячивается вглубь, образуя подобие ложа для волосяного корня. Этим
втягиванием определяется взаиморасположение слоев волосяного мешка: непосредственно к
кутикуле волоса прилегают поверхностные ороговевающие слои эпидермиса, тогда как
ростковая зона последнего оказывается снаружи. Особенно отчетливо это видно в той части
волоса, которая распо-ложена ближе к поверхности кожи. Здесь эпителий мешка имеет
строение эпидермиса. В глубоких частях картина усложняется тем, что эпителий мешка
разделяется на внутреннее и наружное влагалища, каждое из которых состоит из нескольких
слоев.
По мере приближения к луковице во всех элементах корня волоса и его мешка
обнаруживаются ядра клеток. В основании луковицы границы между слоями исчезают и
образуется сплошная масса размножающихся клеток, за счет которых осуществляется рост
волоса.
Ноготь — это участок рогового слоя эпидермиса, имеющего особое строение. Он
состоит из ногтевой пластинки, ногтевого ложа, ногтевых валиков, ногтевого корня и
матрицы.
Ногтевое ложе (состоит из соединительной ткани и росткового слоя эпидермиса. На
нем расположена ногтевая плсстинка, которая представляет собой роговую часть эпидермиса
росткового слоя ногтевого ложа. В отличие от кожного эпителия здесь отсутствуют
промежуточные слои между ороговевшей частью и ростковой зоной. На края ногтевого ложа
налегают складки кожи — ногтевые валики. Между ними и ложем имеется щель. Она
особенно глубока в области корня ногтя, т. е. той части ногтевой пластинки, которая вдается
в эту щель. Участок эпителия ногтевого ложа под корнем ногтя называется матрицей. В этой
части, как и в коже, имеются все слои эпителия. Магрица — место роста корня. В ней
происходит образование рогового вещества; оно замещает старые участки ногтевой
пластинки, отодвигая их к краю ногтя.
Кишечный эпителий. Кишечньш эпитедий выстилает внутреннюю поверхность стенки
кишечника и желудка, тех органов, в которых происходит переваривание пищи. Участвуя во
всасывании пйтательных веществ, этот эпителий вместе с тем служит преградой для
проникновения внутрь тела бактерий, находящихся в пищеварительном тракте. Кроме того,
эта ткань предохра-няет стенки кишечника от переваривающего действия пищеварительных
ферментов. Функции кишечного эпителия обусловливают особенности его гистологического
строения, которыми он резко отличается от эпителия, имеющего только защитное значение.
Прежде всего кишечный эпителий всегда однослойный и большей частью высокий
призматический. Полярность его клеток выражена особенно отчетливо: ядро занимает
базальное положение, органоиды располагаются над ним в определенной
последовательности. Границы клеток выражены довольно отчетливо благодаря наличию
щелей, которые отделяют одну клетку от другой. По щелям циркулирует тканевая жидкость.
Апикальная поверхность эпителиальных клеток тонкой киш-ки дифференцирована в
виде так называемой щеточной каемки. Қаемка толщиной 0,5 мкм состоит из
микроворсинок— пальцеобразных выростов плазматической мембраны. Наличие
микроворсинок имеет большое физиологическое значение, так как увеличивает всасывающую
поверхность клеток. На одну клетку может приходиться до 3000 микроворсинок, а на 1 мм2
поверхности кишки около 200 миллионов.
Непрерывное движение пищеварительного тракта (перистальтика) и интенсивная
работа эпителия приво-дят к быстрому изнашиванию клеток, которые отпадают в полость
кишечника. Комочки этих клеток обра-зуют плотный секрет кишечного сока, содержащий
ферменты.
Как в любом эпителии, в кишечном есть клетки мало-дифференцированные, которые не
утратили способности размножаться. Они сосредоточены в углублениях кишечной стенки,
называемых криптами . Образу-ющиеся в результате деления молодые клетки замещают
отмирающие и отпадающие .
Базальная мембрана у кишечного эпителия развита слабо и прочного соединения с
подстилающей тканью не имеет.
Реснитчатый, или мерцательный, эпителий. У человека сли-зистые оболочки
многих полостей — дыхательных путей, матки, яйцеводов и др. — выстланы реснитчатым,
или мерцательным, эпителием. На апикальной стороне его клеток имеются тончай-шие
цитоплазматические выросты — реснички или жгутики. В основе субмикроскопического
строения этих выростов лежит уже рассмотренная нами система фибриллей, которая присуща
ресничкам простейших и жгутикам сперматозоидов
Реснички обладают способностью сокращаться. Благодаря тому что сокращение
совершается ритмически и распространяется всегда в одну сторону, создается волнообразное
движение. При нарушении целостности эпителия движение становится беспорядочным.
Сокращаться реснички могут только во влажной среде, где они создают непрерывный ток
жидкости в одном направлении. Этот ток нарушается, как только движение ресничек
становится беспорядочным.
Значение мерцательного эпителия заключается в том, что, приводяідвижение слизь, он
обусловливает и перемещение различных частичек. Например, движение слизи в яяцеводе
вызывает перемещение яйцеклетки в сторону матки; в дыхательном горле вместе со слизыо
передвигается и удаляется наружу пыль, которая проникает в большом количестве с
воздухом.
У позвоночных животных реснитчатыми бывают клетки приз-матического эпителия, в
том числе и многорядного, у мезотелия, отличающие его от типичных эпителиев.
В морфологическом отношении мезотелий представляет собой сплошной пласт и
состоит из плоских клеток весьма не правильной формы (с подстилающей соединительной
тканью он соединяется базальной мембраңой).
Мезотелий не может считаться типичным зпителием. Во-первых, в его клетках слабо
выражена полярность, что обусловли еспозвоночных — клетки плоского эпителия.
Целомический эпителий. Рассмотренные выше эпителии занимают пограничное
положение между наружной и внутренней средой и развиваются из экто- и энтодермы.
Целомический эпителий имеет мезодермальное происхождение и получил название
мезотелия. Он выстилает вторичную полость тела — целом, которая с внешней средой не
граничит.В мезотелии легко нарушается взаимосвязанность клеток, что не свойственно
эпителиям. Даже при небольшом раздражении клетки сокращаются и выпа-дают из общего
пласта. Это не только не препятствует деятель-ности мезотелия, но имеет большое
положительное значение: через участки нарушенного мезотелия в полость тела проникают
малодифференцированные клетки соединительной ткани и клетки-фагоциты. При их участии
очищается очаг раздражения, после чего происходит восстановление поврежденных тканей.
Следовательно, и мезотелий имеет защитное значение, но достигается оно нарушением его
целостности, т. е. путем, противоположным тому, который обеспечивает защитную функцию
типичных эпителиев.
Клетки мезотелия, выпадающие при его раздражении, погибают. Перед гибелью они
округляются и напоминают лимфоидные элементы соединительной ткани.
Мезотелий, выстилающий полость тела и покрывающий ряд внутренних органов,
сохранил покровное значение и особенности строения, типичные для эпителиальных тканей.
Однако, оказав-шись в процессе эволюции в условиях внутренней среды организ-ма, он почти
утратил связанное с пограничным положением физиологическое единство, которым обладали
мезотелии отдаленных предков млекопитающих. Сравнительное изучение этой тка-ни
показало, что у низших позвоночных она обладает большим сходством с пограничной
тканью, чем у высших.
Железистый эпителий. Спеоиализированный эпителий, клет-ки которого
вырабатывают и выдёляют различные вещества, назьівается железистым. Еслтгзти вещества
необходимы организму, они называются секретами, если вредны и подлежат удалению —
экскретами. К секретам относятся пищеварительные соки,слизь, желчъ, сальные
образования, гормоны и многие другие; экскреты — это пот, моча.
Железистый эпителий входит в состав специальных органов.— желез. Если
вырабатываемый в них секрет выделяется через специальные протоки на поверхность тела
или в полость, секреция называется внешней. Но у позвоночных есть железы, которые не
имеют протока и вырабатываемые вещества — гормоны — выделяют в кровь, лимфу или
спинномозговую жидкость. Такая секреция называется внутренней, а железы —
эндокринными.
Железы могут состоять всего лишь из одной клетки, тогда их называют
одноклеточными, в большинстве же случаев они представляют сложные многоклеточные
образования.
Секреторные Клетки содержат обычные органоиды, особенно типичным для них
является сильное развитие аппарата Гольджи. Ядра богаты хроматином, в них хорошо
развиты ядрышки.. Секреторная поверхность клеток увеличивается образованием
микроворсинок.
Одноклеточными железами являются, например, бокаловидные кдетки кишечного
эпителия Это видоизмененные эпителиальные клетки с микроворсинками на поверхности.
При накоплении секрета клетки приобретают бокаловидную форму в связи с тем, что
капельки секрета скашгаваются в цитоплазме апикальной части клетки и растягивают ее; ядро
и цитоплазма оттесняются в суженную базальную часть. По мере наполнения клетки
секреторными гранулами микроворсинки укорачиваются и исчезают. После выделения слизи
в просвет кишки процесс накопления секрета возобновляется.
Особенно много бокаловидных клеток в стенке толстой кишки. Выделяемая ими слизь
смазывает ее внутреннюю поверхность, что облегчает продвижение по ней непереваренных
частиц и склеивает их в каловые массы. У беспозвоночных животных одноклеточные железы
распространены более широко, чем у позвоночных.
Многоклеточные железы достигают иногда значительных раз-меров и весьма сложного
строения. В своем составе они имеют и другие ткани, но секретирующей способностью
обладает только эпителий. В этих органах различают секреторный, или железистый, отдел,
выстланный железистым эпителием, и выводной проток, внутренняя поверхность которого
покрыта несекретирующими эпителиальными клетками.
Строение многоклеточных желез значительно усложняется с разветвлением выводного
протока: они тогда состоят как бы из нескольких желез, соединенных общим протоком. В
связи с этим железы делят на простые, в которых выводной проток, не разветвленный и
ложные – проток разветвлен.
Простые железы могут быть трубчатые с вытянутым желе-зистым отделом (например,
железы дна желудка человека, потовые железы), альөеолярные, в которых этот отдел имеет
вид пузырька (некоторые кожные железы, особенно у беспозвоночных), и, наконец,
трубчато-альвеолярные, если железистый отдел представлен удлиненным пузырьком
(слизистые железы полости рта, гортани, пищевода и др.).
Секреторные отделы в сложных железах имеют такую же форму, как и в простых,
поэтому различают сложные трубчатые (например, слезные железы) и сложные
альвеолярные (сальные) железы.
По способу выделения секрета железы под-разделяются на три группы: мерокриновые,
апокриновые и голокриновые.
В мерокриновых железах накапливающиися секрет выделяется наружу без разрушения
цитоплазмы клетки, ң процесс его образования возобновляется. К типу мерокриновых
относятся в организме человека, например, железы дна желудка.
В апокриновых железах вместе с секретом отделяется и апикальная часть клетки:
происходит частичное ёе разрушение. При повторении процесса секретообразования клетки
уплощаются и наступает временное прекращение их секретирующей деятельности. К
апокриновому типу желез относятся слюнные железы, часть потовых и др.
В голокриновых железах накапливающийся секрет заполняет всю клетку, ее цитоплазма
и ядро разрушаются и входят в состав секрета. Процесс разрушения захватывает только
поверхнностные клетки. Они заменяются новыми из более глубоких слоев, так как на границе
с соединительной тканью эпителий сохраняет малодифференцированные элементы.. К типу
голокриновых желез у человека относятся сальные железы.
Наконец, есть железы, например молочные, выделение секрета которых происходит по
двум типам: апокриновому и мерокриновому.
Регенерация эпителия. Рассмотрим регенерацию при заживлении кожных ран. Даже
при сравнительно легком по
резе повреждается не только эпителиальная, но и соединительнотканная часть
кожи.Процесс заживления раны начинается со свертывания крови, которая обычно обильно
выливается из перерезанных сосудов.
Над поврежденным местом образуется сгусток, как бы изолирующий открытую рану от
внешнего мира. Сосуды закупориваются, и кровотечение останавливается. Все процессы,
приводящие к заживлению раны, протекаіот под кро вяным сгустком.
Эпидермальные клетки, непосредст-венно прилегающие к порезу, отмирают.
Регенерационный процесс ңачина
ется с активного наползания на рану эпителиальных клеток, которые вклиниваются
между кровяным сгустком и соединительной тканью. При этом клетки настолько сильно
уплощаются, что порез оказывается затянутым тонкой пленкой. Деление клеток начинается
позднее и происходит только в участках эпителия, на-ходящихся на некотором расстоянии от
поврежденного места. В результате сначала образуется однослойный эпителий, а затем
многослойный, который постепенно превращается в типичный эпидермис кожи. На границе с
соединительной тканью образуется базальная мембрана.
Регенерационные процессы в эпидермальной части кожи на-ходятся в тесной связи с
изменениями в соединительной ткани, которая тоже восстанавливается. Оказалось, что
эпителий может расти только на молодой соединительной ткани. Если регенерационные
процессы в последней протекают интенсивнее, чем происходит нарастание эпителиального
пласта, рана не затягивается и остается открытой. Поэтому при больших раневых
поверхностях необходимо возможно более интенсивное размножение эпителиальных клеток
и активное наползание их.
3. лекция ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТКАНЕЙ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ
Большая и многообразная группа тканей внутренней среды объединяет такие
разнообразные ткани, как собственно соединительную, хрящевую и костную. В эту же группу
включают кровь и лимфу. Қазалось бы, что общего между жидкой кровью и твердой костью
Прежде всего все перечисленные ткани развиваются из общего источника—
мёзенхимы, которая выделяется из плотной мезодермальной закладки, главным образом из
мезодермальных сегментов. Мезенхима состоит из клеток, отростки которых близко
соприкасаются друг с другом, обусловливая этим ее сетевидное строение. В световом
микроскопе границы отростков не видны и поэтому мезенхиму, как и некоторые другие
ткани, рассматривали как синцитий, в котором клетки соединены своими отростками.
Сетевидным строением мезенхимы определяется общая характерная особенность всех
тканей внутренней среды — расположение клеток, при котором никогда не образуется
сплошного пласта.
Вторая особенность этой группы тканей — большое количество в них промежуточного
вещества (основное, межклеточное—-вещество]. Свободное расположение в нем клеток
обусловливает их аполярность.
Выселившаяся из плотных эмбриональных закладок мезенхима заполняет промежутки
между зародышевыми листками и с момента своего возникновения представляет ту среду,
через которую совершается обмен веществ. Однородность мезенхимы у зародыша
сохраняется недолго, и вскоре из нее выделяются участки, которые дают материал,
связывающий ткани и органы между собой. Так, к трофической функции мезенхимы
прибавляется опорная (механическая). По этим двум функциям различаются все виды
соединительной ткани. Кровь несет трофическую функцию, хрящевая и костная ткани
выполняют опорную функцию. В остальных производных мезенхимы, т. е. в разных видах
собственно соединительной ткани, совмещаются обе эти функции, с большим или меныішм
преобладанием то одной, то другой из них.
Функциональные особенности разных соединительных тканей теснейшим образом
связаны с их гистологическим строением. Они отражаются и на форме клеток, и на структуре
промежуточ-ного вещества, и на соотношении клеточных и механических элементов, из
которых первые хорошо развиты в тканях трофического значения — крови и лимфе, а вторые
— в тканях с механической функцией — сухожильной, хряшевой и костной. В собственной
соединительной ткани соотношение клеточных и волокнистых элементов меняется в
зависимостиот преобладаниятой или иной функции: рыхлая соединительная ткань, имеющая
трофическое значение, отличается большим количеством разнообразных клеточных
элементов; плотная соединительная ткань как основа кожи, наоборот, богата волокнами.
4.КРОВЬ И ЛИМФА
Значение. Кровь как ткаңь трофическрго значения обладает жидким промежуточным
веществом — плазмой и свободно взве-шенными в ней форменными элементами —
кровяными клетками: эритроцитами, лейкоцитами и кроөяными пластинками. Яркокрасный цвет крови обусловливается гемоглобином эритроцитов. Если клетки
отцентрифугировать, остается прозрачная, бледно-желтая, жидкая плазма. Общее количество
крови в теле взрослого человека равно 4—7 л, что составляет 7,0—7,5% от общего веса тела.
Физиологическое значение крови заключается в том, что, находясь в непрерывном
движении, она, во-первых, доставляет всем тканям питательные вещества и кислород и, вовторых, выносит из них продукты распада. Следовательно, кровь является той средой, при
посредстве которой обеспечивается внутренний обмен, нормальное течение жизненного
процесса. Но, помимо трофической функции, кровь имеет огромное защитное значение.
Некоторые формы лейкоцитов обладают способностью захватывать и переваривать
чужеродные тела — вредные бактерии, отмершие клетки, очищая таким образом внутреннюю
среду организма. Образование в крови антитоксических веществ имеет громадное значение в
борьбе с инфекциями.
Плазма крови. Химический анализ показывает, что в плазме содержится 90% воды,
10% приходится на сухой остаток, из них 7% составляют белки, а 3% — другие органические
и неорганические соединения: жировые вещества, глюкоза, выделения желез внутренней
секреции (гормоньи), ферменты, минеральные соли и продукты распада.
Характерная особенность плазмыспособность свертываться, которая обусловливается
присутствием в ней белка — фибри-могена. Известно, что при поранении сосудов
выступающая из них кровь образует сгусток. Это происходит оттого, что раствори-мый белок
плазмы — фибриноген—переходит в нерастворимый белок — фибрин. Последний выпадает в
осадок в виде тонких нитей. Для перехода фибриногена в нерастворимое состояние необходимо присутствие ионов кальция и особого вещества — тромбина, который действует
подобно ферменту.
Тромбина в циркулирующей крови нет; его наличие вызвало бы ее свертывание в
сосудах. В крови имеется протромбин, который только под действием фермента
тромбопластина переходит в тромбин. Тромбопластин же образуется при разрушении
клеточных элементов крови и распаде тканей, что неизбежно происходит в результате
повреждения сосудов.
Таким образом, для свертывания крови необходимо присутствие в ней фибриногена,
ионов кальция и протромбина. Переход фибриногена в фибрин происходит только при
условии превращения протромбина в тромбин.
Образующийся сгусток фибрина закупоривает пораненные сосуды, и кровотечение
останавливается. Опасное заболевание — гемофилия — вызывается отсутствием у крови
способности свертываться. При этой болезни даже ничтожное ранение угрожает смертельным
кровотечением.
После выпадения из плазмы фибриногена остается прозрачная жидкая плазма, которая
уже не способна свертываться.
Эритроциты. Эритроциты разносят по всему организму кислород, необходимый для
окисли-тельных процессов, и доставляют в легкие углекислоту, поглощенную в капиллярах
тканей. Перенос кислорода совершается при помощи дыхательного фермента — гемоглобина,
который составляет основную часть эритроцитов, всецело опреде-ляя их значение.
Эритроцит млекопитающих представляет собой клетку, на-столько специализированную
(приспособленную к выполнению специфической функции), что даже не содержит ядра.
Последнее выталкивается из него при созревании. У низших позвоночных эритроцит имеет
ядро и во взрослом состоянии, однако к делению не способен.
Эритроциты млекопитающих, за исключением эритроцитов верблюда и ламы, округлой
формы. У человека они имеют вид двояковогнутого диска Такая форма эритроцита больше
чемв полтора раза увеличивает его поверхность. Однако форма эритроцитов очень
изменчива: в кровеносном русле попадаются клетки, вогнутые с одной стороны или
совсем плоские. Вследствие эластичности эритроциты могут значительно растягиваться:
проходя по тончайшим капиллярам, просветы которых меньше диаметра эритроцитов, они
сильно деформируются. У низших позвоночных эритроцит овальной формы, у некоторых —
двояковыпуклый.
Величина эритроцитов неодинакова: большой диаметр их у протея равен 58 мкм, у
курицы — 12 мкм. У млекопитающих эти клетки очень мелкие и колебания в их размерах
менее значитель-ны, чем у низших позвоночных: у слсна эритроцит имеет в диа-метре 8—10
мкм, у козы — 4 мкм, у овцы — 4,3 мкм (рис. 91). Диаметр эритроцита человека равен 7,5
мкм, а поверхность — 125 мкм2. Число этих клеток в 1 мм3 крови у мужчины в норме равно
5—5,5 млн., а у женщины —4—5,5-млн. Всего в организме человека насчитывается в среднем
25 триллионов эритроцитов с общей поверхностью 3200 м2. Это обеспечивает содержание в
крови 800 г гемоглобина (количество, необходимое для нормального снабжения
организма кислородом).
Число эритроцитов непостоянно и подвержено значительным колебаниям, зависящим от
различных причин: климатических ус-ловий, физического состояния организма, возраста.
При подъеме в горы, где количество кислорода уменьшается, число эритроци-тов становится
больше. То же наблюдается при физических упражнениях. Повышено число эритроцитов до
6—7 млн. в 1 мм? крови у новорожденных. Затем оно уменьшается и к 10—11 го-дам доходит
до нормы. У мужчин к старости их опять становится больше, что обусловливается
значительным уменьшениемв них гемоглобина.
Химический анализ показывает, что эритроциты содержат около 60% воды, а 95%
твердого остатка их падает на гемоглобин. Следовательно, на долю собственно тела клетки
приходится всего 5% твердого остатка, что составляет около 2,5% общего веса эритроцита.
Цитоплазма, освобожденная от связанного с ней гемоглобина, называется стромой В
течение своего сущест-вования эритроциты продолжают дифференцировку, которая
выражается в том, что у них увеличивается количество гемоглобина и уменьшается
относительная величина стромы.
Вследствие малогр содержания цитоплазмы и отсутствия ядра эти клетки у
млекопитающих очень неустойчивы и весьма чув-ствительны к изменению условий среды.
Особенно сильно эритроциты реагируют на изменение осмоти-ческого давления. В
изотонических растворах (0,9% поваренной соли для человека) они остаются неизменными.
При незначительном повышении концентрации раствора эритроциты отдают воду,
сморщиваются, приобретают неправильную форму с зубчиками на поверхности. В растворах
с концентрацией соли ниже 0,9% они, наоборот, набухают. При длительном действии таких
раство-ров или при сильном их разведении набухшие эритроциты лопа-ются и гемоглобин
освобождается, т. е. происходит гемолиз. Кровь, содержащая свободный гемоглобин,
приобретает особый вид, она называется лаковой.
Гемолиз происходит не только в гипотонических растворах, такое же действие
оказывают и многие другие факторы (хлороформ, спирт, замораживание и последуюшее
оттаивание). Гемолитические свойства эритроцитов очень изменчивы и даже в пределах
одного организма могут резко меняться в зависимости от физиологического состояния и
различных патологических причин.
Гемоглобин — очень сложное белковое соединение, в состав которого входит железо.
Легко соедшіяясь с кислородом, он дает нестойкое соединение — оксигемоглобин. Он
образуется в эритроцитах, когда кровь проходит через легочные капилляры. С током крови
эритроциты разносятся по всему телу, где в тканях при слабом парциальном давлении
кислорода оксигемоглобин восстанавливается, распадаясь на гемоглобин и кислород.
Последний диффундирует в клетки и потребляется на окислительные процессы. К легким
кровь возвращается с эритроцитами, которые содержат только гемоглобин.
Продолжительность жизни такой высокоспециализированной клетки, как эритроцит,
очень невелика. В настоящее время путем применения метода меченых атомов показано, что
эритроцит человека живет в среднем до 3—4 месяцев.
Лейкоциты. Лейкоциты в противополож-ность эритроцитам характеризуются наличием
ядра и способностью к амебоидному движению. Они очень разнообразны как по
морфологическим признакам, так и по физиологическим функциям.
Общее количеетво лейкоцитов в циркулирующей крови чело-века равно 6—8 тыс. в 1
мл3. Следовательно, в среднем один лейкоцит приходится на 600—700 эритроцитов. Однако
число лейкоцитов сильно колеблется под влиянием различных факто ров. Так, принятие
пищи и физическая работа вызывают его увеличение. Увеличение приводит к состоянию,
которое называется лейкоцитозом. Ввиду того что последний может наблюдаться и при
различных заболеваниях, различают лейкоцитоз физиологический и патологический.
Последний более стоек, особенно при некоторых заболеваниях, и имеет большое
диагностическое значенйе в клинике. Уменьшение количества лейкоцитов в крови называется
лейкопенией; она наблюдается, например, при большой дозе ионизирующего облучения.
Колебания количества лейкоцитов в крови обусловливаются их переходом в
окружающие ткани и обратно в кровь.
Лейкоциты делятся на две большие группы: гранулоциты, или зернистые лейкоциты, и
агранулоциты, или нернистые лейкоциты.
Гранулоциты характеризуются: 1) неправильной формой ядра, которое обычно бывает
дольчатым, 2) способностью к амебоидному движению, 3) высокой специализацией, т. е.
приспособленностью к выполнению определенной функции, и 4) неспособностью делиться.
Все гранулоциты содержат в плазме специфически окрашивающуюся зернистость, которая
заполняет почти всю клетку. В зависимости от того, какими веществами красится
зернистость, гранулоциты делятся на три группы: нейтрофилы, эозинофилы и базофилы.
Нейтрофилы, или специальные лейкоциты, в крови взрослого человека составляют 50—
60% всех лейкоцитов; у новорожденных их меньше — около 50%. Это небольшие округлые
клетки. Зернистость мелкая, едва заметная, слабо окрашивающаяся смесью кислых и
основных красителей, т. е. имеющая как бы нейтральную реакцию, почему этй клетки и
получили свое название. Периферические части цитоплазмы зернистости не содержат. В
нейтрофилах хорошо развита центросфера, в середине которой находятся две центриоли.
Центросфера занимает центральное положение в клетке, смещая ядро к периферии.
В процессе развития нейтрофилов изменяется форма их ядра: в молодых клетках оно не
сегментировано, но по мере специали-зации изгибается, а затем распадается на дольки, число
которых доходит до 3—5, а иногда и больше. Чем старше клетка, тем более сегментировано
ее ядро. Соответственно изменению формы ядра различают нейтрофилы юные,
палочкоядерные и сегменто-ядерные. Попадая из кроветворных органов в кровеносное русло,
нейтрофил продолжает дифференцироваться, поэтому в циркулирующей крови можно найти
эти клетки с различным количеством долек в ядре. Дольки соединяются между собой очень
тонкой перемычкой, которая не всегда видна. Вследствие этого нейтрофил одно время
принимали за многоядерную клетку.
Зернистость нейтрофилов представляет скопленне лизосом, которые содержат
гидролитические ферменты и отличаются особенно высоким содержаңием кислой фосфатазы.
С лизосомами связаиа фагоцитарная деятельность нейтрофилов (способность захватывать
чужеродные тела). Активно перемещаясь при помощи псевдоподий, нейтрофилы выходят из
сосудов и скапливаются в очагах воспаления, т. е. в местах распада тканей и скопления
бактерий. При столкновении с бактерией нейтрофил захватывает ее и бактерия подвергается
расщепляющему действию ферментов лизосом. Через короткое время после этого погибает и
сам нейтрофил. Обеззараживая таким образом очаг воспаления, эти клетки имеют большое
защитное значение.
На способность клеток захватывать инородные тела, попадающие в организм, впервые
серьезное внимание обратил И. И. Мечников, который и назвал эти клетки фагоцитами т. е.
пожирателями. Нейтрофилы относятся к малым фагоцитам и называются микрофагами.
Эозинофилы по размерам нескояько больше нейтрофнлов: их диаметр равен 10—12
мкм 3). Количествоэтих клеток в крови очень незначительно: у человека они составляют
всего лишь 3—5% всех лейкоцитов. Зернистость их цитоплазмы крупная, красится кислыми
красителями, при употреблении эозина приобретает пурпурный цвет. Ядро дольчатое и
расположено эксцентрично. Клетки амебоидно передвигаются, но бактерий не захватывают.
Функциональное значение эозинофилов остается невыясненным, хотя установлено, что
при некоторых заболеваниях (гельминтозы, скарлатина) их количество в крови изменяется.
Базофилы по размерам приближаются к нейтрофилам, их диаметр равен 8—10 мкм В
крови этих кле-ток еще меньше, чем эозинофилов: у человека они составляют всего лишь от
0,5 до 1 % всех лейкоцитов.
Зернистость цитоплазмы у базофилов очень крупная и сильно окрашивается основными
красителями. Ядро занимает в клетке центральное положение, окрашивается слабо и поэтому
резко контрастирует с темноокрашенной зернистостью цитоплазмы.
Функциональное значение базофилов еще менее ясно, чем эозинофилов. У некоторых
позвоночных, например у рыб, они не обнаружены совсем.
Незернистые лейкоциты, или агранулоциты, делятся на лимфоциты и моноциты.
Объединение этих двух форм в одну группу производится главным образом по отсутствию
специфической зернистости в их цитоплазме. Кроме того, и те и другие обладают меньшей,
чем у зернистых лейкоцитов, специализацией. Последнее особенно относится к моноцитам,
которые даже сохраняют способность к делению.
Лимфоциты имеют резко вьщаженнхю базофильную цитоплаз-м.у и очень интенсивно
окрашивающееся ядро. Величина их у человека колеблется от 7 до 12 мкм в диаметре.
Соответственно этому различают малые, средние и большие лимфоциты.
Малые и средние лимфоциты имеют круглое ядро, которое окрашивается настолько
интенсивно, что структуры ни его, ни ядрышек обнаружить нельзя. Относительное
количество цито плазмы невелико: она окружает ядро узким слоем и в малых лимфоцитах
едва заметна.
Болыиие лимфоциты имеют ядро, окрашивающееся слабее; иногда оно бобовидной
формы, если вдавлено с той стороны, где расположен клеточный центр.
В крови человека (с 15—16 лет) лимфоциты составляют 25—35% всех лейкоцитов, а у
новорожденных и эмбрионов они являются преобладающей формой: количество их достигает
60%.
При раздражении, например при воспалительном процессе, лимфоциты выходят из
кровеносных сосудов в соединительную ткань. Они перемещаются медленнее нейтрофилов и
поэтому позднее них скашшваются в очагах воспаления. Здесь лимфоциты увеличиваются в
размерах и превращаются в крупные фагоциты — макрофаги. Пожирая остатки мертвых
клеток и чужеродные тела, они очищают воспаленное место. Следовательно, вместе с
нейтрофилами лимфоциты несут в организме защитную функцию.
Моноциты — самые крупные клетки крови: их диаметр колеб-лется от 12 до 20 мкм). В
крови. человека они составляют 5—8%всех лейкоцитов.
Цитоплазма моноцитоа слабобазофильна; колкчество ее относительно объема ядра
больше, чем у лимфоцитов. Ядро окрашивается слабее, чем у последних, поэтому в нем
хорошо видны сетчатая структура и ядрышки.
Моноциты — это неспециализированные подвижные клетки. При восдалительных
процессах они выселяются через стенки сосудов в соединйтельную ткань, где превращаются
в активных макрофагов, пожирающих мелкие инородные тела и некротические остатки.
Состав крови очень тонко и правильно отражает состояние обмена веществ.
Незначительные отклонения последнего от нормы при болезненном состоянии организма
вызывают немедленное изменение морфофизиологических и биохимических свойств крови.
Анализ крови имеет большое практическое значение для определения состояния
организма. В сочетании с другими клиническими показателями он играет существенную роль
в диагностике заболеваний. Особое значение при анализе крови придается относительному
количеству разных форм лейкоцитов, которое получило название лейкоцитарной формулы. У
здорового челове-ка последняя выражается в следующем виде:
Базофилы
Эозинофилы
Нейтрофилы
Лимфоциты
Моноциты
0,5- 1%
3 - 5%
50 —60%
25 —35%
5 — 8%
В крови домашних животных, как и в крови человека, очень мало базофилов, количество
эозинофшюв колеблется от 2 до 6%. Незначительны также колебания моноцитов. Резкие
различия обнаруживаются в количествах нейтрофилов и лимфоцитов. Так, у собаки, лошади,
так же как у человека, преобладают нейтрофилы, тогда как у коровы, овцы, свиньи и
некоторых других животных значительно больший процент составляют лимфоциты.
Кровяные пластинки. Кровяные пластинки — это маленькие тельца неправильной
формы. Количество их подвержено большим колебаниям: в 1 мм3 кро-ви от 200 тыс. до 400
тыс. Многие считают, что это не клетки, но происхождение их недостаточно ясно.
Непостоянство формы и резкие колебания количества кровяных пластинок
объясняются их высокой чувствительностью к изменяющимся условиям среды.
Кроветворение. Продолжительность жизни форменныхэлементов крови очень невелика,
поэтому ежедневно часть клеток погибает и замещается новыми. Можно считать, что в
кровеносном русле человека ежедневно гибнет в среднем 1/130 всех эритроцитов, что
приводит к полному обновлению их примерно в течение четырех месяцев. В большем или
меньшем количестве происходит ежедневная убыль и лейкоцитов. Установить точно
продолжительность существования их очень трудно, тем более что она подвержена
значительным колебаниям. Выселяясь из сосудов в соединительную ткань, лейкоциты могут
прожить различное время в зависимости от условий, в которые попадают. Так, в очаге
воспаления они быстро погибают, тогда как в других условиях могут жить в течение 12—15
дней.
Однако при нормальном состоянии здоровья общее количество функционируюших
клеток изменяется очень незначительно, так как убыль их непрерывно восполняется.
Замещение погибших эритроцитов и лейкоцитов происходит благодаря процессу
кроветворения. Последний имеет место в течение всей жизни, но во взрослом организме,
когда происходит ежедневное пополнение форменных элементов крови, существенно
отличается от кроветворения эмбрионального, при котором кровь развивается как ткань.
. Существует несколько теорий кроветворения, из которых наиболее распространены
унитарная и дуалистическая.
Унитарная теория родоначальником всех клеточных элементов крови считает единую
клетку — гемоцитобласт. Его дифференцировка в различных направлениях определяется
условиями, существующими в тканях.
Дуалистическая теория утверждает, что зернистые и незернистые клеточные элементы
крови развиваются из двух различных исходных форм: лимфобласта и миэлобласта
(производных гемоцитобластов), взаимопревращение которых полностью исключается.
Клеточный состав соединительной ткани очень разнообразен. Это относится как к
количеству, так равно и к характеру клеток, что особенно проявляется в рыхлой
соединительной ткани, на примере которой целесообразнее всего с ними ознакомиться.
Промежуточное вещество. Промежуточное вещество соединительной ткани
позвоночных состоит из большого количества различных волокон и основного аморфного
вещества.
Волокна имеют значение механических приспособлений, обес-печивающих ткани
определенную прочность и эластичность. По внешнему виду, физико-химическим свойствам
и физиологическому значению различают три вида волокон: коллагеновые, эластические и
ретикулярные.
Коллагеновые өолокна обладают большой прочностью на разрыв при растяжении и
составляют механическую осңову соединительной .ткани. Коллагеновые волокна не ветвятся;
и в плотной соединительной ткани они собраны в правильные пучки, в рыхлой —
располагаются в разных направлениях. На свежих и живых препаратах они, как правило, не
видны, так как очень слабо преломляют свет. Электронная микроскопия обнаружила в
фибриллях, составляющихколлагеновоеволокно, характерную осевую периодичность,
обусловленную правильным чередованием участков, различных по своим химическим
свойствам При разваривании ткани волокна сначала набухают, а затем растворяются и
переходят в клей. На этом основано получение столярного клея из кожи животных и других ,
частей тела, богатых коллагеновыми волокнами.
Эластические волокна в противоположность коллагеновым обладают меньшей
прочностью, но зато очень упруги, легко растягиваются; благодаря им соединительная ткань
пружинит. Эластические волокна тонки, ветвисты и сильно преломляют свет, вследствие чего
хорошо видны на живых препаратах в форме блестящих нитей. Видимой структуры они не
обнаруживают и являются образованиями однородными. При большом скоплении
эластических волокон возникает характерная для них желтая окраска.
Ретикулярные еолокна простыми методами обработки выявляются плохо. Они хорошо
обнаруживаются при обработке соединительной ткани солями серебра, Волокна эти очень
тонки, коротки, при большом скоплении образуют нежную густую сетку, откуда и получили
свое название сетка. Особого развития они достигают в соединительной ткани, богатой
клетками, где, повидимому, служат той механической основой, по которой перемещаются
клетки.
Основное аморфное еещество, в котором располагаются во-локна соединительной
ткани, кажется однородным. Однако при сильной прокраске обнаруживается, что оно состоит
из очень тонких пластинок, между которыми и проходят волокна. Количество аморфного
вещества в ткани различно: чем богаче она клеточными элементами, тем его мемьше.
Рыхлая соединительная ткань. Рыхлая соединительная ткань характеризуется
большим количеством беспорядочно расположенных эластических и коллагеновых волокон.
которые идут в самых различных направлениях. Между ними и пластинками аморфного
вещества размещаются клетки: фибробласты, гистиоциты, адвенцитиальные, менее
постоянные жировые, пигментные, плазматические и разные виды лейкоцитов. Клеточный
состав тканй непостоянен, что обусловливается, во-первых, неодинаковым происхождением
клеток, часть которых развивается из соединительной ткани, а часть попадает из
кровеносного русла; во-вторых, непрерывньш развитием клеток, вследствие чего они могут
быть на разных стадиях дифференцировки; в-третьих, изменением количественного состава
клеток в очагах воспаления, например даже при незначительном раз-дражении ткани.
Фибробласт - основная клеточная форма соединительной ткани, встречается во всех ее
видах. Это большая вытянутая клетка с длинными отростками, очень неясно
контурированная.
В фибробласте резко очерчена внутренняя зернистая эндоплазма, которая окружает
ядро. ПериферичёсКая эктоплазма гомогенна и очень слабо окрашивается красителями. На
препаратах она видна плохо и вообще может быть обнаружена только при специальной
обработке. Относительное количество эндо- и эктоплазмы в разных клетках неодинаково, что
определяется главным образом возрастом фибробласта, а также функциональным состоянием
и видом животного.
Ядро фибробласта обычно имеет правильную овальную форму, иногда оно слегка
вогнуто. Хроматина в нем мало, и оно окрашивается слабо. Всегда хорошо видно несколько
мелких ядрышек. В цитоплазме около ядра легко обнаруживается кле-точный центр.
Фибробласты сохраняютспособность к делению, хотя продолжительнбсть их жизни
ограничена. По мере дифференцировки, выражающейся в увеличении эктоплазмы, клетка
постепенно стареет и перестает размножаться. В таком специализированном состоянии она
называется фиброцитом. В нормальных условиях фибробласты принимают участие в
образовании промежуточного вещества соединительной ткани. В патологических случаях,
например при ранениях, они образуют рубцовую ткань. Если в организм проникает
инородное тело, фибробласты принимают участие в обволакивании его и изоляции от
окружающих тканей.
Гистиоцит тоже постоянная клеточная форма соединительной ткани.Он легко
отличается от фибробласта как по внешнему виду, так и по физиологическому значению.
Гистиоцит имеет резко очерченные контуры. Характерная особенность его заключается
в изменчиврсти формы: это то удлиненная клетка, то неправильной формы с небольшими
округлыми отростками.
Цитоплазма окрашивается интенсивнее, чем у фибробласта. Этим обусловливается
резкая контурированность клетки.
Ядро имеет неправильную форму, содержит одно или несколько ядрышек. В
цитоплазме легко обнаруживаются органоиды: клеточный центр, митохондрии, аппарат
Гольджи.
Благодаря непостоянству формы и разнообразию физиологических свойств гистиоциты
получили большое количество названий: полибласты, блуждающие клетки в покое,
нефрофагоцты и др. Все эти названия относятся к одной и той же форме, сильно
изменяющейся в зависимости от тех условий, в которых она находится.
При воспалительном процессе в организме гистиоциты активно перемещаются к очагу
воспаления из соседних участков соединительной ткани. Это свойство делаться в известных
условиях подвижными клетками послужило основанием для того, чтобы назвать гистиоциты
блуждающими клетками в покое. В очаге воспаления они увеличиваются в размерах,
приобретают способность заглатывать отмершие клетки и участки тканей. Здесь они
превращаются в макрофаги, которые не отличаются от макрофагов, развивающихся из
клеточных элементов крови.
Весьма важное свойство гистиоцитов—способность захватывать инородные частицы,
попадающие в окружающую их среду. Являясь защитными элементами соединительной
ткани, гистиоциты имеют большое значение во внутреннем обмене.
Развиваться гистиоциты могут из ретикулярной ткани, а так-же из лимфоцитов и
моноцитов, попадающих из крови. Благодаря такому разнородному происхождению они
имеют весьма различную форму и часто называются поэтому полибластами.
Как и фибробласты, гистиоциты находятся в соединительной ткани на разных стадиях
развития. Более молодые из них отличаются меньшими размерами и, кроме того, сохраняют
способность к митотическому делению.
Адвенцитиальные клеткио бычно сильно удлинены, имеют тонкие, но короткие
отростки и интенсивно окрашивающееся ядро. По меньшйм размерам ядра они легко
отличаются от фибробластов, с которыми сходны по форме. Располагаются зти клетки по
ходу капилляров, около эндотелия сосудов.
Адвенцитиальные клетки вместе с молодыми фибробластами и элементами
ретикулярной ткани представляют собой малодифференцированные клетки соединительной
ткани, которые в зависимости от условий могут развиваться в разных направлениях. Эти
клетки служат источником для образования различных клеточных форм собственно
соединительной ткани, сухожилий, хряща и т. д.
Жировые клетки не являются специализированными, и их следует рассматривать как
некоторое функциональное состояние малодифференцированных клеток соединительной
ткани. При усиленном питании жир может ыакапливаться в цитоплазме и адвенцитиальных
клеток, и гистиоцитов, и других клеток. Он появляется в цитоплазме в виде мелких капель,
которые постепенно занимают центральную часть клетки, оттесняя к ее стенке ядро и
цитоплазму
Количество жира в клетках непостоянно. Оно уменьшается при голодании, так как жир
потребляется организмом, и увеличивается при усиленном питании. В последнем случае
жировых накоплений в клетке так много, что они приобретают вид жировой капли,
окруженной тонким слоем цитоплазмы. Такие сильно измененные клетки образуют жировые
дольки, иногда больших размеров. Жировые участки в организме широко распространены и
обнаруживаются в подкожной клетчатке, в сальнике, брыжейке и других местах. Основное
значение их заключается в сохранении запасов питательного материала. У животных,
впадающих в спячку, есть особые жировые тела, за счет которых совершается их питание
зимой.
В соединительнотканной части кожи жировые дольки образуют прослойку, называемую
жировой клетчаткой.. Последняя уменьшает теплоотдачу организма. Кроме того, жировая
клетчатка имеет механическое значение как мягкая прокладка, особенно в местах,
подвергающихся сильному трению и давлению (ладонь, подошва).
Пигментные клетки у высших позвоночных и человека встре-чаются только в
некоторых участках кожи — околоанальном, в сосках; в большом количестве они имеются в
радужине и сосудистой оболочке глаза.
Плазматические клетки округлой, иногда многоугольной формы. Ядро в клетке
расположено эксцентрично, в нем обнару-живаются большие глыбки хроматина. На
окрашенных препаратах резко выражена базофилия цитоплазмы. Этим данным световой
микроскопии соответствуют результаты электронномикроскопических исследований о
сильном развитии в цитоплазме плазматических клеток гранулярного эндоплазматического
ре-тикулума, что свидетельствует об активном синтезе белка в клетке. Установлено, что
плазматические клетки выделяют бе-лок ү-глобулин; усиленное образование этого белка
плазмати-ческими клетками является защитной реакцией организма на проникновение в него
чужеродного белка.
Помимо описанных клеток, в рыхлой соединительной ткани попадаются лейкоциты,
выселяющиеся в нее через стенку кровеносных сосудов. Чаще всего встречаются лимфоциты
и нейтрофилы. Особенно много этих клеток в местах воспаления.
Все виды соединительной ткани, в том числе и рыхлая, развиваются из мезенхимы.
Ретикулярная ткань входит в структуру печени, слизистых оболочек. Больше всего ее в
кроветворных органах: красном костном мозге, лимфатических узлах, селезенке. Здесь она
служит тем элементом, из которого развиваются клетки крови.
Все элементы соедини-тельной ткани, обладающие общими защитными свойствами,
объединяют в единый аппарат, который называют ретикулоэн-дотелиальной системой.
Последняя выполняет мощную защитную функцию в организме.
Плотная, или оформленная, соединительная ткань имеет механическое значение.
Преобладающим элементом вней являются волокна, а количество клеток очень
незначительно. От рыхлой соединительной ткани ее отличаеціравильное расположение
волокон. Плотная соединительная ткань составляёт основу кожи, образует сухо-жилия и
большую часть связок.
Основа кожи состоит главным образом из крллагеновых пучков, которые, правильно
сплетаясь, образуют густую сеть. В петлях сети рәзмещаются клетки, главным
образом^иброциты и значительно реже
Сухожилия. служащие в организме для прикрепления мышц к костям, состоят из
коллагеновых волокон. Среди них только в очень неболыиом количестве проходят
эластические волокна. Коллагеновые волокна располагаются правильными параллель-кыми
пучками всегда в том направлении, по которому происхо-дит натяжение сухожилий .Между
пучками волокон лежат клетки — фиброциты. Последние окружены аморфным веществом и
образуют правильные ряды. Пучки коллагеновых волокоқотделенные рядами фиброцитов,
ңазываются пучками 1-го порядю. Группы этих пучков, окруженные рыхлой соединительной
тканью, образуют пучки 2-го порядка, которые объединяются в пучш З-го порядка, и т. д. Все
сухожшше в целом одетообщеи соединительнотканной оболочкой. Такое правильное
пучковое построениге характерно для сухожилия и имеет болылое физиологическое
значение, обусловливая его прочность на : разрыв.
В прослойках соединительной ткани, которые отделяют пучки волокон, проходят
кровеносные сосуды, питающие сухожилие нервы, и находятса малодифференцированные
элементы, за счет которых оно может восстанавливаться при повреждении.
Эластические связки состоят главным образом из эластических волокон. Как и в
сухожилиях-волокна лежат параллельно но пучкового.располояіения не обнаруживают
Прослойки рыхлой соединительной ткани между волокнами прочно связывают их в единую
ткань. Эластические связки обладают большой упругостью. В организме они имеются в тех
органах, которые подвергаются периодическому расширению и где, следовательно, от связок
требуется не только прочность, но также и значительная упругость.
Эластические волокна желтого цвета, почему связки, в состав которых они входят,
нередко называются желтыми связками
5.ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Значение. Хрящевая ткаңь в организме выполняет механическую функцию. Благодаря
плот-ности промежуточного вещества хрящевая ткань достигает боль-шой прочности. Кроме
того, она обладает ёще и эластичнрстью. Это обеспечивает более тесное соприкосновение
друг с другом костей, концы которых покрыты хрящом.
Хрящ особенно широко распространен в теле низших позво-ночных и в зародышах
высших. У последних он образует хрящевой скелет, который только впоследствии
замещается костным. Во взрослом организме человека хряш, покрывает суставные
поверхности костей, из него состоят грудинные концы ребер, скелет трахеи, гортани,
бронхов, ушной раковины.
Через плотное промежуточное вещество хрящевой ткани не проникают ни клеточные
элементы соединительной ткани, ни кровеносные сосуды и нервы, и поэтому питание хряща
осуществляется диффузно через надхрящницу, По структуре промежуточного вещества
хрящевой ткани различают три вица хряща: гиалиновый, эластический и волокнистый.
Гиалиновый хрящ. Гкалиновый хрящ распространен наиболее Широко и представляет
основной вид хрящевой ткани.
Онтверд, упруг и полупрозрачен. Во взрослом организме млекопитаюіцих он образует
суставные поверхности костей, концы ре-бер, скелет трахей, бронхов и т. д.
Хрящевые клетки располагаются в особых полостях промежутрчного вещества, В
большинстве случаев они образуют группы, состоящие из трёх —пяти клеток. Эти группы
получили название изогенных, так как при развитии образуются в результате деления одной
клетки. Форма хрящевых клеток довольно разнообразна: то они круглые, то слегка вытянутые
— овальные, то угловатые, то дисковидные.
Форма клеток зависит от состояния промежуточного вещества в молодом хряще оно
мене плотно и клетки имеют округлую форму; при старении оно уплотняется, клетки
сдавливаются и становятся дисковидными и угловатыми. Электронномикроскопическими
исследованиями показано, что поверхность хрящевых клеток не гладкая, она имеет зубчатый
контур вследствие образования микроворсинок.
В большинстве случаев клетки в хряше одноядерные, изредка попадаются двуядерные.
Ядро округлое, бедное хроматином.
Из обычных органоидов имеются митохондрии, которые в виде тонких нитей отчетливо
видны и в живой клетке. Обнаружены также аппарат Гольджи и элементы
эндоплазматического ретикулума. Қаждая клетка окружена капсулой, которая, как выяв-лено
в электронном микроскопе, образована тонкими фибриллями, концентрически
расположенными вокруг клетки.
Промежуточное вещество неоднородно: в нем обнаруживаются тонкие волокна и
аморфное вещество.
Волокна промежуточного вещества хрящевой ткани представлены оченьтонкими
коллагеновыми фибриллями, которыеобразуютсеть, неразличимую в световом микроскопе.
Большую долю промежуточного вещества хрящевой тканисоставляет аморфное вещество.
Оно состоит из протеинов и углеводов, которые образуют прочное соединение,
называемое хондромукоидом. В его составе обнаруживается типичная для хрящевой ткани
хондроитинсерная кислота, благодаря которой хондромукоид окрашивается основными
красителями и проявляет, следовательно, базофилию, а коллаген оксифилен.
Неравномерное распределение хондромукоида и коллагена в промежуточном веществе
хрящевой ткани обусловливает его не-одинаковую окрашиваемость. Так, непосредственно к
группам хрящевых клеток примыкают базофильные участки. Между ними базофилия
основного вещества.
Возрастные изменения хряща выражаются, кроме того, и в том, что с годами в его
промежуточном веществеоткладываются известковые соли, происходит, как говорят,
обызвествление. Старый хрящ становится хрупким и ломким. Обызвествлению обычно
подвергаются хрящи дыхательного горла и гортани. Этот процесс начинается с глубоких
слоев стареющего хряша, удаленных от источника питания — надхрящницы.
Эластический хрящ. Эластический хрящ в основном построен также, какгиалиновый.
Клетки его окружены капсуламии образуют изогенные группы. Отличие заключается в том,
что в его промежуточном веществе, помимо коллагеновых фибриллей, по-видимому, сходных
с фибриллями гиалинового хряща, проходят толстые эластические волокна
Эластический хрящ лёгко узиать по желтому цвету, характерному для его волокон. В
отличие от гиалинового он менее прозрачен.
Из эластического хряща построена ушная раковина, некоторые хрящи гортани,
например надгортанник, и др.
Волокнистый хрящ. Волокнистый хрящ отличается от гиали-нового тем, что
коллагеновые волокна его промежуточного ве-щества собраны в пучки, в связи с чем он
имеет ясно выраженное волокнистое строение
Волокнистый хрящ занимает промежуточное положение между гиалиновым хрящом и
оформленной соединительной тканью — сухожилиями. Без резких границ он переходит, с
одной стороны, в гиалиновый хрящ, а с другой, — в оформленную соединительную ткань.
Волокнистый хрящ встречается в местах прикрепления сухожилий к костям, из
волокнистого хряща построены межпозвоночные диски.
Надхрящница. Надхрящница представляет тонкий поверх-ностный слой хрящевой
ткани. В жизни хряща она играет боль-шую роль, обеспечивая его рост и питание. Клетки
надхрящни-цы сохраняют способность к митотическому делению. За счет их
дифференцировки осуществляются рост хряща и его восстанов-ление при повреждениях.
Следовательно, образование хряща происходит за счет элементов, расположенных вне его.
6.КОСТНАЯ ТКАНЬ
Строение ткани . Костная ткань — одна из самых твердых в организме, по плотности
ее превосходит только эмаль зуба. Из этой ткани состоит скелет позвонрчных. Вместе с
хрящом она обусловливает форму и механическую устойчивость тела. В черепной коробке,
позвоночном канале, грудной клетке, тазе костная ткань несет защитную функцию.
В костной ткани, имеющей механическое значение, главную роль играет
промежуточное вещество, которое придает ей твердрсть; соответствующую
функциональному значению кости.
В промежуточном веществе костной ткани располагаются костные клетки —
остеоциты. Они имеют своеобразную звездчатую форму, обычно слегка вытянутую и
уплощенную
Ядро остеоцитов округлое или овальное, иногда расположено в клетке эксцентрично. В
цитоплазме молодых клеток обнаруживаются митохондрии типичной для них
субмикроскопической структуры. Различают грубоволокгнистую и пластинчатую комтную
ткани. Эти ткани пересекаются друг с другом.
Мёжду ними беспорядочно в различных направлениях. костной ткани разбросаны
остеоциты.
Между пучками волокон располагаются остеоциты, сильно уплощенные и вытянутые.
Характерная особенность пластинчатой крстной ткани заключается втом, что фибрилли в
двух смежных пластинках имеют различное направленне и располагаются, если не
перпендикулярно, то во всяком случае под тем или иным углом друг к другу.
Часть фибриллей переходит из одной пластинки в другую, чем обусловливается их
плотное соединение. Такой сложной структурой достигается большая прочность костей.
Пластинчатая костная ткань представляет высшую форму твердых тканей, которая в
филогенезе
появилась не сразу и во всяком случае позднее грубоволокнистой костной ткани.
Губчатое вещсство построено проще. Пластинки в нем образуют неодинаковой
толщины перекладины, пересекающиеся между собой в различных направлениях.
Расположение перекладин определяется механическими условиями: более толстые из них,
состоящие из большого количествбпластинок, располагаются так, что наибольшее давление,
пададает на их ребра. При таком строении костного вещества достигается наибольшая
пррчность при наименьшем вес.Промежутки междупёрёкладинами заполнены красным
костным мозгом. Из губчатого вещества построены, например, эпифизы длинных трубчатых
костей.
Плотное вещество, находящееся в диафизах трубчатых костей, имеет более сложне
строени. Распределение пластинок здесь определяется направлением кровеносных сосудов,
которые в большом количествёпронизывают кость и расположены главным образом по ее
длине.
Сосуды проходят в полостях называемых гаверсовыми каналами. Вокруг последних
костные пластинки располагаются правильными, все расширяющимися кругами, образуя. как
бы цилиндры, вставленные один в другой .На поперечных распилах длинных костей
концентрическое расположение пластинок особенно отчетливо устанавливается по
костным клеткам, располагающимся в пластинках по ходу фибриллей.
Вся система пластинок с гаверсовых каналом в середине на-зывается гаверсовой
системой или остеоном. Трубчатая кость, богато снабженная кровеносными сосудами,
состоит из большого количества плотно прилегающих друг к другу остеонов, кото-рьіе
располагаются вдоль ее длинной оси. В плоских костях осС наружной поверхности трубчатые кости охватываются системой наружных
генеральных пластинок
Внутренние поверхности костных полостей выстилаются внутренними генеральными
пластинками. Расположение генеральных пластинок, так же как и вставочных, не связано с
кровеносными сосудами.
В костном веществе естьсосуды, не покрытые костными пластинками.
Надкостница. Вся кость, за исключением суставных поверхностей, покрыта
со.единителыготканной обрлочкой — надкостницей, или периостом. Последний играет
большую роль как в нормальной деятельности костей, так и в случаях их повреждения. Он
состоит из двух слоев: внутреннего и наружного.
Внутренний слой надкостницы содёржит коллагеновые и эластические волокна. Между
ними лежат в большом количестве скелетогенные клетки, не утратившие способности
развиваться в специальные костеобразовательные клетки — остеобласты (. Остеобласты —
отростчатые клетки, они легко узнаются в световом микроскопе по сильной базофилии
цитоплазмы.
Наружный слой надкостницы более плотный. Он состоит из толстых пучков
коллагеновых волокон, которые обусловливают его прочность. В этом слое проходят нервьі и
кррвеносные сосуды. Отсюда они проникают в гаверсовы каналы и питают кость".
Со стороны внутренних генеральных пластинок кость выстла-на тонкой
соединительнотканной оболочкой — эндостом.
Костный мозг. Полости всех костей эмбриона заполняет красный костный мозг —
орган кроветворения. Он состоит Желтым костный мозгог состоит из жировых клеток,
образовавшихся в результате накопления жира в ретикулярных элементах, и в кроветворении
не участвует.
7.МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Значение. Мышечная ткань осуществляет двигательные процессы внутри организма
(например, передвижение крови в сосудах, пищй в кишечнике), перемещение организма или
его частей в пространстве, выполнение механической работы, некоторые опорные функции
(например, обеспечивающие устойчивость организма при различных его положениях). Вся
эта многообразная деятельность мышечной ткани определяется основным ее свойством —
сократимостыо. Последняя зависит от наличия в ткани особых протоплазматических
образований в виде тончайших нитей—миофибриллей, которые способны то укорачиваться и
утолшаться, то удлиняться и утончаться.
Мышечную ткань делят на гладкую и поперечнополосатую. Они различаются по
происхождению, структуре составляющйх элементов и функциональным
особенностям.|Различия в структуре послужили основанием для названия: в гладкой
мышечной ткани миофибрилли однородны, в то время как в поперечнополосатой
мускулатуре они состоят из светлых и темньпх участков — дисков, различных по
химическим и физическим свойст-вам. Правильное чередование дисков в смежных
миофибриллях обусловливает общую поперечную исчерченность мышц.
Гладкая мышечная ткань у позвоночных входит в состав кожи и стенок внутренних
органов: кишечника (начиная со средней части пищевода), мочеполовых выводных протоков,
желез и сосудистой системы (кроме сердца). Гладкие мышцы характеризуются малой
утомляемостью, но сокращения их медленны и длительны.
Из поперечнополосатой мышечной ткани построены мускулатура скелета, мышцы
языка, глаз, глотки, верхней части пищевода, гортани. В противоположность гладким
поперечнополосатые мышцы сокращаются быстро, энергично, носкррее утомляются.
Особое место занимает сердечная мышца. По чисто формальному признаку —
поперечной исчерченности составляющих ее миофибриллей—она относится к группе
поперечнополосатых и противопоставляется гладким. Однако функциональные особенности,
строение и происхождение отличают ее от обеих групп мышц. Таким образом, следует
различать не только гладкую и поперечнополосатую мускулатуру, но и сердечную.
Гладкая мышечная ткань. Структурным элементом гладкой мышечной ткани служит
гладкомышечная клетка. Обычно она имеет длинную веретеновидную форму. Только в
некоторых органах, например в стенке мочевого пузыря, эти клетки обладают отростками,
тесный контакт которых друг с другом, невидимый
Гладкомышечные клетки небольшие: длина их колеблется от 60 до 250 мкм при
диаметре от 2 до 20 мкм. Однако в некоторых органах их длина не превышает 15—20 мкм,
тогда как в других, например в стенке беременной матки, достигает 500 мкм.
Гладкомышечная клетка содержит однр ядро. В веретеновидных клетках оно вытянутое,
палочковидное и при их сокращении штопорообразно скручивается и укорачивается. В
отростчатых клетках ядра могут быть круглые, овальные, иногда неправильных очертаний.
В цитоплазме около ядра обычно располагается клеточный центр в форме диплозомы ,
есть митохондрии, на электронных микрофотографиях видны группы пузырьков с гладкими
мембранами, соответствующие компонентам аппарата Гольджи, мембраны эндоплазматического ретикулума и большое количество свободных рибосом.
Цитоплазму заполняют миофибрилли, которые проходят вдоль клеғки.
Плазматическая мембрана гладкомышечной клетки построена по типу элементарной
мембраны.
Очень редко встречаются одиночные гладкомышечные клетки (например, в стенках
некоторых кровеносных сосудов, в коже). Обычно они образуют пучки различной толщины.
В пучке клетки располагаются так, что расширенная часть одной из них соприкасается с
суженными частями соседних. По соединительной ткани проходят нервы и кровеносные
сосуды.
Сокращение гладкомышечных клеток совершается ритмически и очень медленно. С
этим и связана высокая сопротивляемость их утомлению.
Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы. В той части мезенхимы, где она
закладывается, клетки сильно вытяги-ваются и сближаются, располагаясь в одном
направлении. Ядра тожё вытягиваются и принимают типичную для них палочковидную
фсрму. С этого момента мезенхимная закладка уже ясно разделяется: одна ее часть состоит из
удлиненных веретенообразных клеток — миобластов, которые превращаются в мышечные
клет-ки, другая — развивается в межклеточные соединительнотканные прослойки.
. При повреждении гладкая мускулатура может восстанавливаться. Новообразование
клеток, по-видимому, происходит из недифференцированных соединительнотканных
элементов — производных мезенхимы.
В мимических мышцах лица человека и в мышцах низших позвоночных встречаются
волокна, заканчивающиеся разветвлениями. В мышце волокна располагаются продольно,
причем длина их различна и достигает в некоторых случаях 12,5 см. В коротких мышцах она
совпадает с их длиной, в длинных же волокна обычно закан-чиваются, не доходя до их конца.
Толщина волокон колеблется от 10 до 100 мкм.
Тіа поверхности свежепорванного волокна легко обнаружи-вается очень тонкая
оболочка — сарколемма .По данным электронной микроскопии, она состоит из трехслойной
плазматической мембраны и поверхностно расположенной базальной мембраны. В мышцах
позвоночных животных в базальной мембране имеются коллагеновые фибирилли.
Плазматическая мембрана сарколеммы через определеаные промежутки вдается в
цитоплазму (саркоплазму) волокна, пересекая его. Образующаяся таким образом система
поперечных трубок получила название Т-системы. Подобная структура способствует
быстрому распространению импульса в мышечном волокне.
Основную массу мышечного волокна составляют миофибрилли, расположенные в
цитоплазме, которая в мышечном волокне пол.учила специальное название саркоплазмы. В
волокне много ядер, число которых в зависимости от длины волокна доходит до нескольких
десятков и даже сотен. Но, несмотря на это, общая масса ядер по сравнению с массой волокна
невелика.
Ядра обычно овальной формы, иногда слегка вытянуты, с небольшим содержанием
хроматина..
При исследовании в электронном микроскопе в саркоплазме обнаружена хорошо
развитая система трубочек и цистерн, ограниченных мембранами. По сходству строения с
эндоплазматическим ретикулумом других.клеток ее называют саркоплазматич-ским
ретикулумом. В нем синтезируется гликоген и содержатся-ионы кальция. Трубочки и
цистерны ретикулума располагаются вдоль мышечного волокна в определенноп связи с
миофибрил-лями. В местах прохождения трубочек Т-системы компоненты
саркоплазматического ретикулума вступают с ними в тесный контакт, и возникает единая
пррводящая система, связанная с плазматической мембраной волокна.
В мышечном волокне обнаруживается большое количество митохондрий, называемых
здесь саркосомами. Высокое содержание в них окислительных ферментов определяет
важную роль саркосом, как и митохондрий других клеток.в окислительном обмене и
образовании энергии. Саркосомы имеются в мышцах любого типа, но количество их
различно: чем выше двигатель-ная активность мышцы, тем интенсивнее в ней обмен веществ
и тем больше саркосом.
В цитоплазме имеются различные включения. Особенно много гликогена — основного
источника энергии при сокращении мышц. Обнаруживается также жир.
Наиболее важным в функциональном отношении структурным элементом служат
миофибрилли, которые обусловливают сократимость. В поперечнополосатых мышцах в
отличие от гладких они неоднородны; этим можно объяснить их поперечную исчерченность.
Миофибрилли в мышечном волокне образуют пучок, который тянется от одного конца
волокна к другому. Толщина миофиб-рилли в мышцах большинства животных колеблется от
0,5 до 2 мкм.
Каждая миофибрилля состоит из правильно чередующихся дисков (пластинок), которые
различаются по своим физико-химическим свойствам. Одни из них оптически анизотропны и
поэтому в проходящем свете кажутся темными; их обозначают буквой А. Другие —
изотропные — светлые и обозначаются буквой И. Диски в свою очередь разделяются
мембраной на две части. В диске А эта мембрана обозначается через М (мезофраг-ма), в
диске И — через 2 (телофрагма). Во всех фибриллях темные диски располагаются на одном
уровне с темными, а светлые — со светлыми. Благодаря этому волокно выглядит поперечноисчерченным.
Каждая миофибрилля разделена на сегменты — саркомеры. Так как границами
саркомера оказываются телофрагмы, проходящие в середине диска И, каждый саркомер
включает две половины диска И и расположенный в середине диск А.
Исследования с помощью электронного микроскопа вскрыли тончайшее строение
миофибриллей, невидимое в обычном микроскопе. Оказалось, что они состоят из тончайших
протофибриллей, среди которых различают толстые и тонкие. К первым относятся
протофибрилли диаметром 100 А, а ко вторым — 50А. Волоконца обладают периодичностью
темных и светлых полосок
Методом электронной микроскопии отчетливо выявлено изменение поперечной
исчерченности миофибриллей при сокращении. С началом этого процесса протофибрилли
диска И заходят в промежутки между протофибриллями диска А, при этом, чем сильнее
сокращение, тем больше это погружение. В результате диск И уменьшается и к концу
сокращения исчезает.
Строение скелетной мышцы. Так же как и сухожилие, поперечнополосатая скелетная
мышца имеет сложное пучковое стр-ение. Группы мышечных волокон объединяются в пучки
сначала 1-го, а затем 2-го, 3-го и следующих порядков. Между пучками 1-го порядка
н~аходится рыхлая соединительная ткань, которая прочно связывает их между собой. Пучки
2-го и следующих порядков объединяются уже более плотными прослойками соединительной
ткани, которая переходит в плотную оболочку, и покрывающую всю мышцу в целом. По
соединительной ткани проникают.кровеносные сосуды, питающие мышцу, и нервы, которые
передают раздражение.
Таким образом, мышца слагатся из структурных элементов — мышечных волокон и
соединительной ткани и имеет значение органа.
Соединение мышцы со скелетом осуществляется при помощи сухожилий.
Так как мышца—это орган, приводящий в движение различные части тела, соединение
ее с сухожилием, которым она прикрепляется к костям, имеет очень существенное значение.
Величина мышц постоянно изменяется. От упражнения они становятся толще. Тонкое
гистологическое исследование показало, что при увеличении мышцы утолщаются отдельные
мышечные волокна, но количество их остается то же. Если мышца не функционирует
(например, при перерезке нерва), она делаетея тоньше и постепенно атрофируется вследствие
истончения ее волокон. При временном прекращении работы мышца атрофируется частично,
и работоспособность ее легко восстанавливается.
Развитие поперечнополосатых мышц. Развитие поперечнопо-лосатых мышц у разных
животных протекает неодинаково. Однако источником их образования является один и тот же
мате-риал миотомов, и только некоторые мышцы головы, подобно гладким мышцам,
образуются из мезенхимы.
Мышечные волокна формируются из миобластической ткани, в клетках которой —
миобластах—происходит усиленное раз-множение ядер без.ледения цитоплазмы. В
результате получается многоядерное волокно, а в его цитоплазме появляются миофибрилли,
сначала однородные. Позднее в саркоплазме обнаруживаются тонкие перегородки,
расположенные через опре-деленные интервалы и перпендикулярно волокнам. Они развиваются в мезо- и телофрагмы. Затем уже начинается дифферен-цировка светлых и темных
дисков в миофибриллях.
Первоначально миофибрилли лежат только в перифериче-ских участках
развивающегося волокна; увеличиваясь в количестве, они в конце концов заполняют все
волокно. Ядра, распола-гающиеся сначала в центре, перемещаются затем на периферию. Так
образуется типичное поперечнополосатое волокно. Врастающая между развивающимися
волокнами соединительная ткань образует прослойки.
Клеточных элементов мышца во взрослом организме не со-держит, и образование новых
волокон происходит путем слож-ной перестройки разрушающихся волокон.
Регенерация поперечнополосатой мускулатуры сопровождается значительным
разрушением мышечной ткани. В месте повреждения дегенерируют все части волокна:
миофибрилли, саркоплазма и ядра. После этой дедифференцировки поврежденно-го
мышечного волокна регенерационный процесс протекает двумя способами: либо путем
образования почки, либо путем дифференцировки специальных мышечных элементов,
называе-мых миобластами.
В первом случае из саркоплазмы и ядер на конце поврежден-ного волокна образуется
почка. Ядра в почке усиленно размножаются, почка увеличивается и врастает в очаг
повреждения вместе с соединительной тканью. Постепенно в почке начинают
дифференцироваться миофибрилли, которые соединяются с кон-цами неразрушенных старых
миофибриллей. Восстановившаяся мышца характеризуется беспорядочным расположением
миофиб-риллей.
Во втором случае происходит образование миобластов из разрушающихся мышечных
волокон. Миобласты путем деления ядер превращаются в многоядерные удлиненные
образования. В последних начинается дифференцировка фибриллей, и оии пре-вращаются в
типичные мышечные волокна, замещающие поврежденный участок.
Однако полная регенерация поперечнополосатых мышц происходит только у низших
позвоночных —рыб и земноводных. У млекопитающих она хотя и наблюдается, но
оказывается ограниченной. Оставалось неясным, чем это обусловливается: слабой
способностью к восстановлению самих мышечных волокон или условиями, в которых она
осуществляется.
Строение сердечной мышцы. По структуре сократительных элементов сердечная
мышца сходна с поперечнополосатыми, хотя по своим физиологическим свойствам от них и
отлична: она, как гладкая мускулатура, обладает свойством ритмического сокращения. Кроме
того, сердечная мышца отличается и некоторыми особенностями строения. Ее своеобразная
структура заключается в наличии так называемых вставочных полосок, идущих поперек
мышечных волокон. Полоски эти проходят через группы миофибриллёй на разном уровне,
образуя своеобразную сетевидную структуру.
8.НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Общая характеристика нервной системы. Через нервную систему устанавливается
связь различных органов тела между собой; она регулирует и координирует их деятельность,
приспо-абливает действия всего организма как целостной системы к постоянно
изменяющимся условиям среды.
Как мы уже знаем, способность отвечать на внешнее раздражение (раздражимость)—
одна из функций живого. Ответная реакция организма на внешнее раздражение,
осуществляемая при помощи нервной системы, называется рефлексом. Путь, по которому
проходит возбуждение, называется дугой рефлекса.
При помощи рефлексов происходит приспособление организма к окружающей среде.
Первичные чувствительные клетки появляются в эктодерме и энтодерме
кишечнополостных. Просто дифференцированные и рассеянные по всему телу, они образуют
диффузную нервную систему.
В дальнейшей эволюции происходит скопление нервных кле-ток в нервных узлах
(ганглиях), которые образуют цепочечную нервную систему (большинство беспозвоночных).
У хордовых развивается нервная трубка, которая состоит из головного и спинного
мозга. Нервная система подразделяется, на центральный отдел, включающий головной и
спинной мозг и содержащий огромное количество нервных клеток разного типа, и на
периферический отдел, в состав которого входят нервы и концевые аппараты. Небольшое
количество нервных клеток скапливается в нервных узлах — ганглиях, которые находятся в
разных частях тела и входят в периферический отдел нервной системы. Кроме того, нервную
систему делят на соматическую, иннервирующую органы движения, и вегетативную,
которая иннервирует все внутренние органы. Обе части неразрывно связа-ны в своей
деятельности.
Нервная система состоит из элементов, приспособленных для восприятия внешних
раздражений и их передачи в организме. Основным элементом ее служит нервная клетка —
нейрон.
Нейрон всегда обладает отростками, которые выполняют роль проводников
возбуждения. При помощи отростков нейроны осуществляют связь между органами и
центральной нервной системой. Кроме того, различают нейроглию—вспомогательную ткань
опорного и трофического значения.
Нейрон.
Нейрон — это сложно устроенная высокоспециализированная клетка, которая
воспринимает раздражения, перерабатывает их и передает различным органам тела. Сложное
функциональное значение нейрона обусловливает особенности его строеная. В нем
различают тело и отростки: аксон или нейрит, и дендриты.
Тело нейрона содержит плазму, ядро, органоиды и специальные структуры, присущие
только ему.
Аксон, или нейрит, бывает в клетке один. Он отличается большой длиной, которая
измеряется сантиметрами и может достигнуть 1—1,5 м. Это тонкий отросток приблизительно
одинаковой толщины на всем протяжении. От него отходят боковые отростки
(коллатерали). Его конец распадается на короткие тонкие веточки.
Дендриты представляют собой менее длинные отростки, сильно ветвящиеся. Они
продолжают тело нейрона и отходят от него широким, быстро сужающимся основанием.
Число их бывает различно.
Морфологическая характеристика нейрона определяется прежде всего количеством
отходящих от него отростков. По этому признаку различают нейррны: мультилолярные
(многополюсные)—с большим количеством отростков; биполярные (двуполюсные)—с двумя
отростками;- униполярные (однопо-люсные) — с одним отростком. Униполярные и
биполярные клетки обычно круглые или овальные, в то время как мультиполярные имеют
неправильную многоугольную форму.
Ядро в нервной клетке круглое или овальное и почти всегда занимает центральное
положение. В кариолимфе обнаружива-ется небольшое количество хроматиновых зерен, ясно
очерчено довольно крупное ядрышко. Ядерная оболочка, по данным элект-ронной
микроскопии, СОСТОИТ из двух мембран, которые местами соединяются, образуя поры.
Особенность зрелых нервных клеток заключается в их неспособыости к митотическому делению.
Органоиды в нейронах содержатся в большом количестве, что связано, по-видимому, с
высокой активностью этих клеток. Из органоидов, общих для всех клеток, хорошо развит
аппарат Гольджи.
Обнаруживаются пигмент и запасные пигательные вещества: гликоген, липиды.
Специфическими образованиями нервной клетки являются тигроидное вещество и
нейрофибрилли.
Тигроидное вещество (тигроид, или вещество Ниссля) находится в теле нервной
клетки и в основаниях дендритов, в аксо-нах не обнаруживается. При исследовании в
световом микроскопе тигроид выявляется как скопление базофильного вещества в виде
глыбок или зерен. Крупные глыбки придают цитоплазме пятнистый вид С помощью
электронного микроскопа установлено, что тигроидное вещество представляет собой мощно
развитый эндоплазматический ретикулум такой же структуры, как и в других клетках.
Ретикулум состоит из системы мембран, ограничивающих цистерны с большим количеством
нуклеопротеидных гранул — рибосом диаметром 100—300 А. Высокое со-держание в них
РНК обусловливает базофилию тигроида. В нем содержится и белок.
Тигроидное вещество —обязательное образование нервной клетки, легко меняющееся в
зависимости от ее функционально-го состояния. Хорошо известно, что, например, при
переутомлении нервной системы количество этого вещества резко уменьшается, причем
сначала оно исчезает из дендритов, а затем из тела клетки. При особо сильном возбуждении
нейрона тигроид может исчезнуть совсем. Закономерное уменьшение тигроида и изменение
его положения в нервных клетках наблюдается также в результате патологических процессов:
воспаления, дегенерации, интоксикации. Это дает основание рассматривать количество
тигроида, форму его глыбок, характер их расположения как показатели физиологического
состояния нейрона.
Нейрофибрилли на гистологическом препарате имеют вид очень тонких нитей,
расположенных в теле клетки и ее отростках. В живых клетках они трудноразличимы, и
поэтому видимые в световом микроскопе фибриллярные структуры некоторые ученые
рассматривали как артефакты гистологической обработки. Электронной микроскопией
установлено, что фибриллярные элементы нервной клетки, аксона и дендритов состоят из
трубочек диаметром 200—300 А. Кроме того, обнаруживаются и бо-лее тонкие нити —
нейрофиламенты —толщиной 100 А. При фик-сации нейротрубочки и нейрофиламенты, повидимому, сливаются в пучки, на которых при импрегнации (специальная обработка
коллоидным серебром) откладываются зерна серебра и они легко обнаруживаются при
исследовании в световом микроскопе в виде фибриллей. В теле нейрона и в дендритах
нейрофибрилли образуют густую сеть В аксоне они, переплетаясь между собой,
вытягиваются по его длине.
Вопрос о значении нейрофибриллей остается неясным до сегодняшнего дня.
Нейроглия. В состав нервной системы входит, как уже ука-зывалось, и вспомогательная
ткань опорно-трофического значения, которая называется нейроглией. По морфологическим и
физиологическим свойствам, а также по происхождению нейроглию делят на макроглию и
микроглию.
Макроглия, как и вся нервная система, развивается из эктодермы. В состав макроглии
входят астроглия, олигодендроглия и эпендима.
Астроглию образуют характерные звездчатые клетки — астро-циты, небольшие по
размерам, с длинными радиально расходящимися тонкими отростками
Ядро в них округлое, иногда овальное, для него характерно отсутствие ядрышка.
241
В цитоплазме обнаруживаются органоиды, общие для всех клеток.
Электронномикроскопическими исследованиями показано слабое развитие в астроцитах
эндоплазматического ретикулума.
Астроциты делятся на волокнистые и протоплазматические. Волокнистые астроциты
свой-ственны белому веществу мозга, а протоплазматические — серому.
Астроциты располагаются очень густо, вследствие чего их отростки сильно
переплетаются и образуют подобие нежного войлока, в котором лежат нейроны. Таким
образом, макроглия имеет опорно-механическое значение. Но она является и трофической
тканью, по которой к нейронам поступают питательные вещества. В местах соприкосновения
с соединительной тканью, которая входит в состав оболочек мозга и сопровождает кровеносные сосуды, отростки астроцитов образуют густой слой, называемый поераничным.
Олигодендроглия образована мелкими клетками, которые в отличие от астроцитов
характеризуются небольшим количеством коротких отростков. Клетки олигодендроглии
располагаются близ тела нейрона и его отростков, образуя вокруг них плотные скопления.
Электронной микроскопией в них обнаружен хорошо развитый эндоплазматический
ретикулум, что указывает на ак-тивный синтез клетками белков и липидов. Функции клеток
олигодендроглии разнообразны: при их участии осуществляется питание нейронов,
происходит синтез белковых и липидных веществ, существенна роль этих клеток в процессах
восстановления нервов.
Клетки эпендимы выстилают канал спинного мозга и желудочки мозга. Эпендима
хорошо развита у низших позвоночных и на ранних стадиях развития высших позвоночных.
Составляющие эпендиму клетки обычно вытянутые, плотно прилежащие друг к другу. На
поверхности клетки, обращенной в полость канала, имеются реснички, от противоположного
конца клетки от-ходит отросток, пересекающий нервную трубку. Отростки состав-ляют
опорный остов нервной ткани.
Микроглия состоит из небольших круглых или слегка вытя-нутых клеток с короткими
отростками. Эти клетки способны к активному перемещению и заглатыванию различных
отмерших элементов и посторонних частичек, т. е. ведут себя как тйгшчные фагоциты,
выполняющие в нервной системе защитную фущщию. Это сближает клетки микроглии с
мезенхимными клетками. Есть указания на то, что микроглия и развивается из мезенхимы,
клетки которой проникают в нервную систему вто-рично и являются как бы пришлыми
элементами. Однако вопрос о происхождении микроглии спорный и до сих пор остается еще
не решенным окончательно.
Нервные волокна. Тела нервных клеток образуют серое веще-ство головного и спинного
мозга, а также нервные ганглии позвоночных и беспозвоночных животных. Связь центральной нервной системы и ганглиев с органами осуществляется при помощи проводящих
элементов — нерзов, основу которых составляют нервиые волокна. Главную часть нервного
волокна образуют осевой цилиндр, представляющий собой аксон.
Осевой цилиндр обычно одет обо-лочками, которые в некоторых волокнах
обусловливают их весьма сложное строение. Но вместе с тем бывают и голые осевые
цилиндры. Среди оболочек особенно выделяется толстая мякотная оболочка. В зависимости
от наличия или отсутствия ее нервные волокна делятся на мякотные и безмякотные.
Электрон-ной микроскопией показано, что осевые цилиндры волокна погружены как бы
в желобок шванновской клетки, при этом ее цитоплазма и плазматическая мембрана
охватывают осевой цилиндр и соединяются над ним. В месте их срастания образуется
двойная плазматическая мембрана — мезаксон. Аксон и окружающая его шванновская клетка
— морфологически два самостоятельных образования, их мембраны разделены щелью
шириной 100— 150 А. Однако физиологически они тесно связаны.
Шванновская клетка у высших позвоночных одноядерная, в ее цитоплазме с помощью
электронного микроскопа обнаружены хорошо развитые компоненты гранулярного
эндоплазматического ретикулума, мембраны аппарата Гольджи и большое количество
митохондрий. Наличие этих органоидов указывает на высокую активность этих клеток.
Последнее имеет большое значение в отношениях между безмякотным волокном и
шванновски-ми клетками, которые на всем протяжении окутывают волокно, препятствуя его
соприкосновению с окружающей средой.
Мякотное нервное волокно периферической нервной системы состойт из одного осевого
цилиндра и расположенных вокруг него шванновских клеток. Характерная особенность этих
волокон заключается в наличии в них сильно преломляющего свет липоидного вещества —
миелина, который образует вокруг осевого цилиндра мякотную — миелиновую — оболочку.
Миелин легко растворяется в эфире, хлороформе и других жирорастворителях; смесями,
содержащими осмий, он окрашивается в оливковый цвет. Наиболее важным химическим
компонентом миелиңовой оболочки являются липопротеины
Мякотная, или миелиновая, оболочка примыкает непосредственно к осевому цилиндру и
окружает его как чехлом. Предполагается, чтоона выполняет роль изолятора; этим
объясняется ббльшая скорость проведения нервных импульсов миелинизированными
нервными волокнами. Через определенные проме-жутки миелиновая оболочка прерывается,
обусловливая образование сегментов. Места перерывов называются перехватами Ранвье.
Каждый миелиновый сегмент пересекается воронкообразными щелями, идущими в косом
направлении от наружной поверхности оболочки к внутренней. Они называются шмидтлан-
термановскими насечками. В зависимости от дл.ины миелинового сегмента количество
шмидтлантермановских насечек бывает различным.
Слившиеся в мезаксоне наружные белковые слои плазматической мембраны образуют
центральный слой пластинки, тогда как по обе стороны от него располагаются сначала
липоидные слои, а снаружи белковые. Таким образом, электронномикроскопические
исследования подтвердили ранее существовавшее представление о том, что миелиновая
оболочка состоит из концентрически расположенных липоидных и белковых слоев.
Каждый сегмент в мякотном волокне, ограниченный перехватами Ранвье, представляет
одну шванновскую клетку, В мякот-ной оболочке они трудноразличимы в связи с тем, что
завитки мезаксона, плотно расположенные, занимают ббльшую часть клетки, свободной от
них остается только периферически распо-ложенная цитоплазма. В области перехватов
Ранвье миелина нет, две смежные шванновские клетки в этом месте тесно сопри-касаются
своими отростками. Что касается шмидтлантермановских насечек, то в этих участках, как
следует из данных электронной микроскопии, миелиновые пластинки не прерываются, но они
здесь раздвинуты прослойками цитоплазмы и поэтому расположены не так плотно, как в
остальных частях оболочки.
При образовании миелиновой оболочки нервных волокон центральной нервной системы
роль шванновских клеток выполняют клетки олигодендроглии.
Мякотные нервные волокна, так же как и безмякотные, встречаются и в центральной
нервной системе, и в перифериче-ской.
В нерве может быть множество волокон только мякотных или, наоборот, только
безмякотных. Есть нервы, в состав которых входят.и те и другие. Весь нерв в целом покрыт
соединительнотканной оболочкой, внутри нерва соединительная ткань образует прослойки.
Соединение нейронов между собой.
Нейроны, соединяются между собой и образуют единую систему, которая передает
возбуждение от рецепторов в центральную нервную систему и из нее в различные органы.
В настоящее время установлено, что передача нервных импульсов осуществляется при
контакте нейронов через синапсы.
Специализированные зоны контакта как нейронов между собой, так и нейронов с
клетками исполнительных органов получили название синапсов С использованием
электронной микроскопии были выявлены многие детали морфологии синапса. Показано, что
в месте контакта нейронов между собой или с другими клетками плазматические мембраны
контактирующих клеток разделены реально существующим пространством — синаптической
щелью — шириной 200—300 А. В световом микроскопе она не видна. Одна мембрана,
гранича-щая с синаптической щелью, называется пресинаптической ,другая —
постсинаптической. При образовании синапса концевой участбк аксона на некотором
расстоянии от иннервируемой клетки теряет миелин и расширяется в пресинаптический
мешочек. Мешочек содержит синаптические пузырьки диаметром 300—500 А и
митохондрии. Пузырьки обнаруживают тенденцию накапливаться и контактировать в
определенном участке пресинаптической мембраны, вероятно в активных точках синапса.
Таково субмикроскопитеское строение пресинаптической части синапса. Другая его часть —
постсинаптическая—ни пузырьков, ни митохондрий не содержит.
Передача возбуждения в синапсах связана с выделением особого химического вещества
— медиатора. Оно накапливается только в пресинаптических пузырьках и освобождается в
достаточном количестве при стимуляции пресинаптического аксона. Медиаторы выходят из
пузырьков в синаптическую щель и быстро диффундируют к постсинаптической мембране,
вступая в контакт с ее компонентами. Медиаторы осуществляют передачу импульса с
нейрона на нейрон, с нейрона на мышечные элементы или секреторные клетки.
Концевые нервные аппараты. Связь нейронов с различными тканями и органами
устанавливается при помощи нервных вөлокон, которые образуют в них концевые нервные
аппараты (нервные окончания).
Нервный процесс в периферических органах и тканях состоит, с одной стороны, из
восприятия концевым аппаратом раздражения, которое вызывается воздействием на него
различных ви-дов энергии: световой, механической, тепловой и др. С .другой стороны,
нервный процесс проявляется в передаче вызванного раздражением процесса возбуждения в
центральную нервную систему, а из нее в разные органы, которые тем или иным образом
отвечают на внешние раздражения. Эти ответные реакции могут быть двигательными или
секреторными.
Припособления, которые воспринимают раздражение, называются рецепторными
аппаратами или чувствительными нервными окончаниями, а нервы, проводящие
возбуждение, — чувствительными. Реализация нервных импульсов осуществляется
эффекторными аппаратами (двигательными нервными окончаниями), а проведение
возбуждения к ним происходит по двигательным Концевые нервные аппараты нервам.
представляют сложные образования: в их состав входят не только нервные волокна, но
также и ткани, в которых они оканчиваются. Структура концевых аппаратов очень
разнообразна, так как меняется в зависимости от ткани, в которой находится. Уложить их
строение в какуюлибо общую схему нельзя. Приходится давать описание каждого аппарата
отдельно в связи с тканями, в которых он распо-лагается.
Эффекторный аппарат может быть рассмотрен на примере двигательной бляшки. В ее
образовании участвуют волокно поперечнополосатой мышцы и разветвления в нем осевого
цилиндра мякотного нервного волокна, которое здесь теряет миелин. По данным электронной
микроскопии, для двигательной бляшки характерно отчетливое разграничение нервной и
мышечной частей. Разветвления аксона в местах соприкосновения с мышечным волокном
погружаются в углубления, образованные сарколеммой, которая не теряет своей целостности.
Никакого перехода неврилеммы в сарколемму, как это описывалось раньше, не происходит.
Напротив того, между плазмой аксона и саркоплазмой имеется разграничительная мембрана
сложного субмикроскопического строения. Она состоит из плазматической мембраны
нервных окончаний и сарколеммы, разделенных промежуточным слоем. В концевых нервных
разветвлениях обнаруживается скопление митохондрий и мелких пузырьков, аналогичных
синаптическим. Наличие тех и других, являющихся отличительными признаками синапса,
указывает на несомненное сходство структуры двигательной бляшки со структурой синапса.
Плазматическая мембрана разветвлений аксона и сарколемма представляют
соответственно пресинаптическую и постсинаптическую мембраны, разделенные, как и в
синапсе, синаптической щелью.
В гладких мышцах двигательная иннервация осуществляется безмякотными нервными
волокнами. Разветвления последних оканчиваются утолщениями на мышечной клетке (на
уровне ядра), но внутрь ее, как считали раньше, не проникают.
Рецепторные аппараты, воспринимающие раздражения, расположены в
поперечнополосатой мускулатуре, коже, во всех органах тела.
Қонцевые разветвления нервных волокон могут быть или свободными, или
инкапсулированными, т. е. заключенными в особые соединительнотканные капсулы.
Чувствительные концевые аппараты в поперечнополосатой мышце в более сложных
случаях представлены так называемыми мышечными веретенами
Плазматическая мембрана аксона тесно соприкасается с сарколеммой, но никакого
слияния аксоплазмы с саркоплазмой не происходит. Таким образом, и в структуре
чувствительного концевого аппарата обнаруживаются черты сходства со структурой синапса.
Инкапсулированные концевые аппараты, которые встречаюся в глубоких слоях кожи и в
соединительнотканных оболочках внутренних органов, например в плевре, брыжейке,
связках, называются тельцами Фатер — Пачини (по именам авторов, впервые их описавших).
Фатер-пачиниево тельце состоит из чувствительного нервного окончания и большого
количества цилиндрических пластинок. В наружной части тельца капсуле — они
расположены концентрически, во внутренней — колбе — билатерально.
Пластинки, как предполагают, соединительнотканного происхождения.
Кроме фатер-пачиниевых телец, к инкапсулированным окончаниям относятся и другие
аппараты, которые в некоторых тканях достигают еще более сложного строения.
Рефлекторная дуга. Простейший рефлекс осуществляется в аппарате спинного мозга
без участия головного. Реакция начинается с раздражения чувствительного нервного
окончания на периферии и возникновения в нем возбуждения, которое и передается в
спинной мозг, где перерабатывается в двигательный импульс, направляемый к мышце или
железе.
Спинной мозг составляют нервные клетки и нервные волокна, расположенные в
нейроглии. С распределением этих элементов удобнее всего ознакомиться на поперечном
разрезе спинногомозга человека Ясно видно, что мозг состоит как бы из двух половин,
соединенных небольшой перемычкой. В передней части между обеими половинами
находится довольно глубокая передняя щель, в задней части — задняя. В середине спинного
мозга проходит очень узкий спинномозговой канал — остаток полости нервной трубки.
Снаружи очень отчетливо различается более светлое белое вещество; внутри
расположено темное серое вещество, имеющее своеобразную форму бабочки. Передние
широкие выросты серого вещества называются передними рогами, а задние, более уз-кие
получилч название задних рогов. От первых отходят нервные волокна, образующие передние,
или двигательные, корешки. Через задние корешки в спинной мозг входят чувствительные
волокна. Рогами серого вещества белое вещество разделяется на участки, называемые
столбами. Нервные клетки располагаются только в сером веществе, тогда как белое состоит
из волбкон.
Простейший рефлекс осуществляется при участии трех типов нейронов:
чувствительных, связующих и моторных.
Чувствительные нейроны, воспринимающие раздражение, на-ходятся у высших
позвоночных и человека в специальных органах — спинальных ганглиях, или узлах,
располагающихся по обеим сторонам спинного мозга, по ходу его задних корешков. Строму
узлов составляет соединительная ткань, в которой группами размещаются чувствительные
униполярные клетки. Последние, как уже было сказано выше, образуются из биполяр-ных
и^называются вследствие этого ложноуниполярными. Единственный отросток этих клеток,
представляющий Т-образный вырост их тела, разветвляется на два отростка. Один из них,
более длинный, направляется по спинномозговому нерву на периферию. Здесь он
заканчивается чувствительным концевым аппаратом, который воспринимает раздражение,
Другой отросток, более короткий, входит в спинной мозг и служит проводником в него
возбуждения от чувствительного концевого аппарата. В белом веществе этот центральный
отросток разветвляется, причвм одна его ветвь направляется вверх, а другая—вниз. Пройдя
некоторое расстояние, обе ветви входят в серое вещество и заканчиваются на телах нейронов,
называемых связующи-ми (вставочными, или промежуточными).
Связующие нейроны — это небольшие мультиполярные клетки со сравнительно
короткими и малоразветвленными дендритами. Их единственный нейрит выходит в белое
вещество и разделяется здесь на две ветви, одна из которых направляется вверх, а другая —
вниз. В выше- и нижележащих отделах спинного мозга они опять заходят. в серое вещество и
вступают в контакт с двигательными, или моторными, нейронами. Этот тип связующих
клеток характеризуется тем, что их отростки не вы-ходят за пределы спинного мозга и
объединяют только его отделы. Однако, кроме таких клеток, в задних рогах и в средней части серого вещества
имеется и другой тип связующих клеток. Их восходящий отросток отличается значительной
длиной и достигает стволовой части головного мозга. Связующие клетки представляют
второй тип нейронов, принимающих участие в осуществлении рефлекса. В них происходит
трансформация чувствительного импульса в двигательный. Дальнейший путь этого импульса
связан с проводящими волокнами связующих клеток и наличием в спинном мозге
двигательных нейронов. На теле этих клеток, как уже было сказано, оканчиваются отростки
связующих клеток.
Моторные нейроны располагаются в передних рогах серого вещества отдельными
группами, которые называются ядрами. Это самые крупные клетки спинного мозга. Они
принадлежат к мультиполярным и в противоположность связующим отличаются сильно
разветвленными дендритами. Их аксон выходит из спинного мозга по переднему корешку и
направляется к мышце. Следовательно, двигательный импульс по волокнам этих клеток
попадает к исполнительному органу, который и совершает работу. На этом заканчивается
путь того чувствительного импульса, который возникает в рецепторе.
Белое вещество, сстоит исключительно из волокон, ббльшая часть которых принадлежит
к мякотным. Они располагаются вдоль спинного мозга и образуют проводящие пути:
короткие, объединяющие разные уровни спинного мозга, и длинные, соединяющие спинной
мозг с головным.
Развитие и регенерация элементов нервной системы. Нервная система развивается из
эктодермы. На ранних стадиях развития стенка нервной трубки состоит из одного слоя
цилиндрических клеток, границы которых видны довольно отчетливо. Вскоре, однако,
вследствие усиленного размножения клеток стенка становится многослойной. Границы
клеток при этом исчезают, и образуется многоядерный синцитий. Внутренняя часть его
называется эпендимой. Для нее характерно более или менее радиальное расположение
удлиненных ядер. Последние усиленно делятся, и часть их перемещается в толщу боковых
стенок нервной трубки. Здесь начинается дифференцировка нейрального синцития на
первичные нервные клетки — нейробласты и первичные клетки нейроглии — спонгиобласты.
Нейробласты имеют круглую или грушевидную форму. Первые признаки их
дифференцировки выражаются в образовании фибриллей, с момента появления которых уже
можно говорить о формировании специальных нервных клеток. Одновременно с
дифференцировкой фибриллей развиваются отростки.
Закладка аксона появляется в виде небольшого булавовид-ного выроста, который
довольно быстро растет. Дендриты обычно закладываются немного позднее и, не вырастая
сильно в длину, начинают ветвиться около тела клетки. С образованием отростков
нейробласт превращается в нейрон с одним аксоном и разным количеством дендритов в
разных нейронах.
Дендриты остаются короткими отростками, в структуре ко-торых с момента их закладки
существенных изменений не проио ходит. Аксон, который в дальнейшем принимает участие
в образовании нервного волокна, на первых стадиях развития представлен только осевьш
цилиндром, лишенным оболочек. Таким он остается недолго: его окружают со всех сторон
клетки, выселяющиеся из нервной трубки и превращающиеся в шванновские клетки. При
развитии мякотного волокна из плазматическнх мембран шванновских клеток начинается
образование миелиновых пластинок, окружающих аксон.
Спонгиобласты идут на образование макроглии. Одна часть этих клеток остается в
эпендиме и дает выстилку спинномозгового канала, другая — дифференцируется в
многоотростчатые астроциты, которые составляют синцитиальную строму мозга.
У высших животных все нейробласты, появляющиеся в нервной закладке,
превращаются в нейроны — высокоспециализированные клетки. Восстановление утраченных
нейронов в центральной нервной системе неизвестно. Однако некоторые
специализированные элементы обладают частичной восстановительной способностью.
Например, отростки нейронов способны восстанавливаться после повреждения.
Полная регенерация наблюдается в периферических нервах. Она изучена достаточно
хорошо и в экспериментальных условиях. Оказалось, что в некоторых случаях возможно
восстановление поврежденных нервов и возобновление утраченной органом функции. Но
процесс этот сопровождается сложными дегенеративными изменениями нервного волокна
(перерождение нерва) и может длиться иногда в течение несколышх месяцев. Восста-
новление идет с двух сторон: из уцелевшего центрального отрез-ка аксона и сохранившейся
миелиновой оболочки и неврилеммы периферического отрезка.
Регенерацию нервного волокна обычно легко проследить в случае перерезки нерва,
когда он разделяется на центральную часть, соединенную с мозгом, и периферическую,
лишенную связи с нервными клетками. Соединение частей происходит благодаря активному
разрастанию шванновского синцития и соединительнотканных прослоек в нерве. В
периферической части волокна, лишенной связи с нервной клеткой, начинает рассасываться
миелин. Он выходит из цитоплазмы шванновских клеток и собирается в капли, внутри
которых заключены остатки рассасывающегося осевого цилиндра. Одновременно цитоплазма
шванновского синцития превращается в лентовидные тяжи, содержащие ядра. Клеточные
элементы соединительнотканных прослоек между волокнами размножаются и образуют
рубцовую ткань. Соединение обеих частей волокна происходит благодаря разрастанию
лентовидных тяжей, которые проникают в рубцовую ткань и направляются к центральному
отрезку волокна. Одновременно с изменениями в шванновском синцитии периферического
участка волокна начинается регенерация центрального конца осевого цилиндра. Здесь
происходит разрастание нейрофибриллей в сторону повреждения. В виде тонких волоконец
они врастают в лентовидные тяжи, которые постепенно преобрауются в типичный осевой
цилиндр. С появлением миелина и образованием мякотной оболочки заканчивается процесс
восстановления поврежденного волокна.
Что касается нейроглии, то она и во взрослом состоянии содержит
малодифференцированные клетки, способные к размножению и развитию в течение всей
жизни человека.
5.2 Глоссарий
Акросома, Акросомная нить, реакция. Аксон. Аморфная часть ядрышка. Аморфное вещество. Анимальный полюс. Аппарат Гольджи. Астроглия. Астроцит (волокнистый, протоплазматический).
Базофил. Белок (глобулярный, сократительный). Белок фибриллярный.
Вегетативный полюс. Включения ( белковые, жировые, непостоянные, пигментные).
Внутренние генеральные пластинки.
Вода. Возбуждение. Волокна (коллагеновые, мышечной ткани, нервные, безмякотные,
мякотные, преколлагеновые, соединительной ткани, ретикулярные, эластические). Волос.
Волосяная луковица, мешок. Волосяной сосочек. Ворсинки вторичные, первичные. Впячивание. Вставочные пластинки.
Гаверсов (ы) канал. Гаверсова система.Ганглии. Ганглиозная пластинка. Гемоглобин. Гемолиз. Гемофилия. Гемоцитобласт (ы). Гиалуронидаза. Гистоцит. Гистологическая техника. Гистология.стон.Гликоген. Гликопротеиды. Глобин. Глобулины. Глюкоза. Гранулоцит.
Двигательная бляшка. Дезоксинуклеопротеиды. Дезоксирибоза. Дезоксирибонуклеиновая
кислота. Дендрит. Дерма. Дерматом. Десмомоса. Детерминанты. Диафиз. Дисперсионная
среда. Дисперсная фаза. Дифферинцировка. Дуга рефлекса.
Желатинизация. Железы: альвеолярные, апокриновые, выводной проток, голокриновые,
мерокриновые, многоклеточные, одноклеточные, половые; простые: львеолярные, трубчато-альвеолярные, трубчаты; сальные; сложные: альвеолярные, трубчато-альвеолярные,
трубчатые, эндокринные. Жир. Жировое перерождение. Жировые дольки, тела.
Задние корешки. Золь.
Изогенные группы хряща. Изоляция бластомеров. Иммиграция. Импреграция. Индуктор.
Кератин. Клетка: (и) адвенцитальная, базальная (ы), бакаловидные, гладкомышечная, железистые, животные, жировые, костные, кровяные; первичные; малодифференцированные, мезенхимные, мультиполярные; нервная (ые); ложноуниполярные, органоиды, униполярные, чувствительные; пигментные, плазматические, ретикулярные, секреторные,
Сертоли, соединительнотканные, специализированные, фолликуляпные, хрящевые, швановские, шиповатые, эпителиальная, эпителиально-мышечны, яйцевая.Клетчатка: жировая, подкожная. Каогуляция. Кожа. Коллаген. Коллагеновые пучки. Коллатерали. Колло-
идная система. Комлекс гольджи. Концевой (ые) аппарат. Костеобразование. Костная
манжетка. Костные остравки: полости, пластинки. Костный мозг: красный. Желтый.
Кость: грубоволокнистая, губчатая, губчатое вещество, плотное вещество, развитие из соединительной ткани, регенерация, рост, соединительнотканная, трубчатые, хрящевые,
эндохондриальная, Краевая зона. Край обрастания. Красители: анилиновые, натуральные.
Крахмал. Крипты. Кроветворение. Кровь. Кровяные островки, пластинки. Культура тканей. Кутикула.
Лекопения. Лейкоцит: зернистые, незернистые, специальные. Лейкоцитарная формула.
Лейкоцитоз. Лизосомы. Лимфа. Лимфатическая система. Лимфатические сосуды, узлы.
Лимфобласты. Лимфоцит (ы): большие, малые, средние. Липиды. Липопротеиды.
Мазки. Макроглия. Макромеры. Макрофаги. Макрофагическая система. Мацерация. Мегакариоциты. Межклеточное вещество. Межклеточные щели Мезенхима. Мезодерма. Мезодермальная закладкдка. Пластинка. Мезотелий Мезофрагма. Меланин. Мембрана (ы)
базальная, аппарата Гольджи. Митохондрий. Плазматическая, эндоплазматического ритикулума. Ядерные. Метаплазматические образования. Метод: гистохимический, химический, микроскопический, описательный, радиографии, сравнительно-морфологический,
экспериментальный. Миелин. Миелиновые пластинки. Микроворсинки. Микроглия. Микроскоп. Микротом. Микрофаги. Миобласты. Миотом. Миофибриллы. Митотическая активность. Митотическое веретено. Митохондрии. Мозг: головной, продолговатый, промежуточный; спинной; белое вещество, задние рога, передние рога, серое вещество.Моноциты. Мочевой пузырь. Мускулатура: скелетная, туловищная. Мышечные веретена. Мышца: (ы) гладкие, поперечнополосатые; развитие, регенерация, сердечная, скелетная.
Надкостница. Надхряшница. Наружные генеральные пластинки. Неврилемма. Нейрит.
Нейробласт. Нейроглиия. Нейрогистофизиология. Нейрон (ы) биполярные, двигательные,
моторные. Мультиполярный (ые), униполярный, чувствительный. Нейротрубочки.
Нейрофибриллы. Нейрофиламенты. Нейрула. Нейтрофил (ы): палочкоядерные, сегментноядерные, юные. Нерв (ы): двигательные, периферические, центробежные, центростремительный, чувствительный. Нервная: пластинка, зачаток. Материал, система, вегетативная, регенерация. Нервная трубка. Нервные: валики, узлы, центры. Нефрофагоциты. Ноготь. Ногтевая пластинка. Нуклеиновые кислоты. Нуклеопротеид.
Объектив иммерсионный. Обызвествление. Окостенение: перихондриальное, эндохондриальное. Окраска витальная. Оксигемоглобин. Олигодендроглия. Органоиды. Ороговение
Основа кожи. Основное: вещество, аморфное вещество, вещество хряща. Остеобласт.
Остеокласт. Остеон. Остеоцит (ы). Очаг некроза.
Передние корешки. Перехваты Ранвье. Пигмент (ы). Полибласты. Полисахариды. Промежуточная среда. Протоплазма. Псевдоподии.
Разграничительная мембрана. Раздражение. Раздражимость. Раздражители. Раздражители.
Рефлекс. Рефлекторная дуга. Рецепторные аппараты. Рибоза. Рибонуклеаза. Рибонуклеиновая кислота. Рибосома. Роговое вещество. Роговой слой. Роговые образования кожного
эпителия.
Сарколемма. Саркомер. Саркоплазма. Саркоплазматический ретикулум. Саркосомы.
Связки. Секрет. Секреция. Семенная нить. Серповидная бороздка. Симпласт. Синапс. Синаптическая щель. Синаптические пузырьки. Синцитий. Склеротом. Соединительнотканная капсула. Сократимость. Спинальные ганглии. Спинномозговая трубка. Спинномозговой канал. Сухожилия.
Телобластический способ образования мезодермы. Телобласты. Телофрагма. Тигроид.
Тигроидное вещество. Ткань: внутренней среды, костная, грубоволокнистая, пластинчатая, миобластическая, мышечная, гладкая, поперечнополосатая, сердечная, нервная, ретикулярная, рубцовая, соединительная неоформленная (рыхлая), оформленная (плотная),
хрящевая, эпителиальная. Тонофибрилли. Тромбин. Тромбоплдстин. Трофобласт.
Углеводы. Ультрамикроны.
Фагоцитоз. Фагоциты. Фатер-пачиниево тельце. Ферменты. Фибриллы.Фибрин. Фибриноген. Фибробласт. Фиброцит. Фиксация.
Хитин. Хондрин. Хондриосомы. Хондроитинсерная кислота. Хондрокласты. Хондромукоидж Хорда. Хроматин. Хрящ: волокнистый, гиалиновый, развитие, эластический, эмбриональный. Хрящевая капсула, пластинка.
Целлюлоза. Центриоли. Цитология. Цитоплазма.
Чувствительные нервные окончания.
Шмидтлантермановские насечки.
Щеточная каемка.
Экскреты. Эктодерма.Эктоплазма.Эмбриология. Эндоплазма. Эндоплазматическая сеть.
Эндоплазматический ретикулум. Энтодерма. Энтодермальная трубка. Эозинофил (ы).
Эпиндима. Эпидермис. Эпителий: высокий призматический, железистый, зачатковый; зона: блестящих клеток, зернистая, роговая, ростковая; кишечный, кожный, многоядерный;
реснитчатый,, многослойный, плоский, низкий призматический, однослойный, плоский,
реснитчатый, фолликулярный, целомический. Эпифиз. Эритроцит (ы). Эффекторный аппарат.
Ядро. Ядрышко. Яичник.
6. Планы семинарских (практических) занятий программой не предусмотренно
7. Методические указания по изучению дисциплины
Методические разработки для проведения СРСП
Эпителиальные ткани.
Цель: изучить основные морфофункциональные особенности эпителиальных
тканей.
Задание 1.
1. При малом увеличении надо найти поперечные срезы почечных канальцев, имеющих вид округлых ли овальных полых образований, выстланных однослойным эпителием. В зависимости от калибра канальца эпителий может быть различной высоты – кубический или призматический и изучить его строение.
2. При малом увеличении надо найти отвесный срез брыжейки, которая представляет собой складку брюшины в виде тонкой пленки. Обе поверхности брыжейки
покрыты однослойным плоским эпителием, образующим сплошной клеточный
пласт, под которым находится рыхлая соединительная ткань. Изучая препарат при
большом увеличении, надо обратить внимание на форму эпителиальных клеток.
3.Рассмотреть при малом увеличении препарат: однослойный призматический
эпителий кутикулярный (каемчатый) тонкой кишки и изучить его строение.
4. Рассмотреть при малом увеличении и изучить строение препарата: мерцательный эпителий мантии беззубки и изучить его строение.
Задание 2.
1.При малом увеличении надо найти и изучить строение многослойного плоского
слабо ороговевающего эпителия роговицы глаза коровы.
2.Рассмотреть срез кожи в лупу или через окуляр и изучить строение многослойного плоского сильно ороговевающего эпителия (эпидермиса).
3. При малом увеличении найти и изучить строение переходного эпителия мочевого пузыря.
4. При малом увеличении надо найти небольшую по размеру камеру в полости которой нет или мало секрета. При большом увеличении изучить и зарисовать
железистый эпителий антеннальной (зеленой) железы речного рака.
РАБОТУ ЗАВЕРШИТЬ ОФОРМЛЕНИЕМ (РИСУНКАМИ)
Литература:
1. стр. 128-155: 2. стр. 162-180; 3. ст. 87 – 94ю Рис. 55,57, 58, 59.
Соединительная ткань (опорно-трофические)
Цель: изучить основные морфофункциональные особенности опорнотрофических тканей. Это ткани внутренней среды организма, или соединительные
ткани.
Задание 1.
1.Выбрать участок участок малодифферинцированный мезенхимы представляющий
рыхлый синцитий зародыша цыпленка и изучить его строение при большом увеличении.
2. Ретикулярная сетчатая ткань. Лимфатический узел – кроветворный орган, в
котором развиваются лимфоциты. Его строма (основа образована ретикулярной тканью.
При малом увеличении изучить строение лимфатического узла кошки.
Задание 2.
3. При малом увеличении рассмотреть препарат: рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани подкожной клетчатки крысы и изучить строение.
4. При малом увеличении на препаратах: плотная коллагеновая соединительная
ткань сухожилия теленка; эластическая ткань выйной связки быка; гиалиновый хрящ ребра теленка рассмотреть и изучить их строение
Задание 3. При малом, а затем при большом увеличении рассмотреть и изучить
строение грубоволокнистой костной ткани жаберной крышки селедки.
РАБОТУ ЗАВЕРШИТЬ ОФОРМЛЕНИЕМ (РИСУНКАМИ)
Литература:
1.стр. 175-194; 2. стр. 194-217; 3. ст.108-126
Опорно-трофические ткани
(Кровь – внутренняя среда организма)
Цель: изучить основные морфофункциональные особенности клеток крови и
их функции.
Задание 1. Одним из проявлений структурных и функциональных особенностей
форменных элементов крови является их различное отношение к красителям; оксифильные компоненты клеток окрашиваются в красный цвет, а базофильные – синий или фиолетовый.
При малом увеличении на мазке крови человека найти различные формы клеток
крови изучить их строение,функцию и зарисовать.
РАБОТУ ЗАВЕРШИТЬ ОФОРМЛЕНИЕМ (РИСУНКАМИ)
Литература:
1.стр. 200 - 212; 2. стр226-236; 3. ст.139-149
Мышечная ткань
Цель: изучить основные морфофункциональные особенности мышечной ткани.
Задание
1.Используя готовые препараты срезов гладкой мышечной ткани оболочки
тонкой кишки или мочевого пузыря млекопитающего при малом увеличении
рассмотреть и изучить ее строение.
2.На готовых препаратах языка млекопитающих рассмотреть и изучить
строение поперечнополосатой мышечной ткани.
3.При малом увеличении рассмотреть препарат сердечная мышечная ткани
сердца барана. Изучить особенности строения этой ткани.
РАБОТУ ЗАВЕРШИТЬ ОФОРМЛЕНИЕМ (РИСУНКАМИ)
Литература:
1.стр. 158-165; 2. стр. 181-189; 3. ст.103-109
Нервная ткань
Нервная ткань филогенетически связана с эволюцией многоклеточных организмов
и представляет высшую, наиболеесовершенную форму организации живой материи. Она
образуетнервную систему, обеспечивающую регистрацию. И анализ состояния организма
на всех уровнях его организации, восприятие действия факторов окружающей среды и
быстрые, биологически целесообразные реакции на них.
Цель: изучить основные морфофункциональные особенности нервной
ткани.
Задание 1. При малом увеличении, изменяя фокусное расстояние, на разной
глубине препарата найти мультиполярныеи изучить их строение нервные
клетки сетчатки глаза лошади.
2. Через окуляр, лупу или невооруженным глазом рассмотрите поперечный
срез спинного мозга. Изучите его строение и строение тигроидного вещества.
3. На препарате: «Миелиновые нервные волокна» рассмотрите седалищный
нерв лягушки при малом увеличении и изучите строение участка миелинового волокна с перехватом Ранвье при большом увеличении.
РАБОТУ ЗАВЕРШИТЬ ОФОРМЛЕНИЕМ (РИСУНКАМИ)
Литература:
1.стр. 236--239; 2. стр. 252-254; 3. стр. 149-166.
8. Методические рекомендации и указания по типовым расчетам, выполнению расчетнографических, лабораторных работ, курсовых проектов (работ) – программой не
предусмотренно
9. Материалы для самостоятельной работы обучающегося:
Тематика рефератов
1. Характерные черты строения нейроцитов.
2. Строение костной ткани
3. Развитие и регенерация костной ткани
4. Кровь и рыхлая соединительная ткань - единая система
5. Кроветворение
6. Кровь и лимфа
7. Регенерация эпителия
8. Гистология – раздел биологической науки
9. Развитие и регенерация мышечной ткани
10. Развитие и регенерация нервной ткани.
10. Методические указания по прохождению учебной, производственной и преддипломных практик, формы отчетной документации – программой не предусмотренно
11. Материалы по контролю и оценке учебных достижений обучающихся
«Схема оценки знаний по дисциплине»
1
3
4
5
6
Критерий оценки
Активность на лекции
Выполнение заданий СРСП
Выполнение заданий СРС
Индивидуальные задания
Письменные работы
Рубежный контроль
Промежуточная аттестация
(Р1, Р2)
Текущий контроль
Рейтинг допуска
Итоговый контроль(экзамен)
Итого
балл за
работу
№
п/п
100
100
100
100
100
100
100
Кол-во
выполн-х
работ
Оценка
вида
15
15
15
6
2
2
Среднеарифметическая
сумма всех оценок
(Р1+Р2)/2
Текущий контроль
*0,6
100*0,4
Рейтинг допуска +
итоговый контроль
В течение семестра проводится два рубежных контроля на 7 неделе и на 15 неделе. Максимальный показатель успеваемости студента по рубежным контролям составляет 60%.
В конце каждого семестра проводится промежуточная аттестация по учебной дисциплине
в виде экзамена.
Максимальный показатель успеваемости по промежуточной аттестации (ПА), т.е. экзамену составляет 40%.
Итоговая экзаменационная оценка по дисциплине определяется как сумма максимальных
показателей успеваемости по рубежным контролям (max. 60%) и промежуточной аттестации, т.е. экзамену (max. 40%) составляет 100%.
Итоговый экзамен будет проходить в форме тестирования по вопросам, охватывающим
основное содержание теоретического и практического материала курса.
Знания, умения и навыки студентов оцениваются следующим образом
Оценка
по буквенной системе
в баллах
в %-ном содержании
по традиционной системе
А
4,0
95 – 100
Отлично
А3,67
90 – 94
В+
3,33
85 – 89
Хорошо
В
3,0
80 – 84
В2,67
75 – 79
С+
2,33
70 – 74
С
2,0
65 – 69
Удовлетворительно
С1,67
60 – 64
Д+
1,33
55 – 59
Д
1,0
50 – 54
F
0
0 – 49
Неудовлетворительно
Политика и процедуры
Требования к студентам:
Получение хорошего балла по курсу невозможно без постоянной работы. Это
предполагает, что оценка по курсу формируется в течение всего семестра. Вы заинтересованы принимать активное участие в работе во время занятий. Максимальная оценка за все
виды работ ставится, если был дан правильный, четкий ответ на поставленные вопросы,
работа выполнена аккуратно в полном объеме.
1. Не опаздывать на занятия;
2. не разговаривать во время занятий, не читать газеты;
3. отключать сотовый телефон, не жевать жевательную резинку;
4. не пропускать занятия, в случае отсутствия и болезни предоставить справку;
5. пропущенные занятия отрабатывать в определенные преподавателем сроки;
6. в случае невыполнения заданий итоговая оценка снижается;
7. посещать ежедневно занятия.
В случае невыполнения предъявляемых требований общая сумма баллов в конце семестра
снижается.
11 Вопросы для проведения контроля знаний студентов по темам и экзамена
Вопросы для проведени контроля по материалам 1-7 недели
1. Предмет и методы гистологии.
2. Исторические данные развития гистологии
3. Гистология биологическая наука
4. Понятие о тканях.
5. Общая характеристика, классификация эпителиальной (пограничной ткани). Регенерация эпителия
6. Общая характеристика тканей внутренней среды
7. Понятие о внутренней среде организма
8. Состав крови и ее значение.
9. Эритроциты
10. Лейкоциты
11. Мезенхима
12. .Кровь и лимфа.
13. Лейкоциты строение, функция, структура.
14. Лейкоцитарная формула
15. Кроветворение.
16. Лимфа.
17. Общая характеристика собственно соединительной ткани. Эндотелий.
18. Ретикулярная (сетчатая) ткань.
19. Рыхлая соединительная ткань.
20. Оформленная, или плотная, соединительная ткань.
21. Хрящевая ткань.
22. Костная ткань.
23. Развитие и регенерация костной ткани
11 Вопросы для проведения контроля по материалам 8-15 недели
1. Общая характеристика нервной ткани.
2. Нейрон.
3. Нейроглия
4. Нервные волокна
5. Нервные стволы (нервы)
6. Синапсы.
7. Соединение нейронов между собой.
8. Концевые нервные аппараты
9. Развитие элементов нервной системы.
10. .Регенерация элементов нервной системы.
11. Характерные черты строения нейроцитов.
12. Значение мышечных тканей
13.Особенности строения гладкой и поперечнополосатой мышечных
тканей.
14.Строение сердечной мышцы.
15.Развитие и регенерация мышечной ткани.
11. Вопросы для подготовки к экзамену
1. Предмет и методы гистологии.
2. Исторические данные развития гистологии
3. Гистология биологическая наука
4.Понятие о тканях.
5. Общая характеристика, классификация эпителиальной (пограничной ткани). Регенерация эпителия
6.Общая характеристика тканей внутренней среды
7.Понятие о внутренней среде организма
8.Состав крови и ее значение.
9.Эритроциты
10. Лейкоциты
11.Мезенхима
12.Кровь и лимфа.
13.Лейкоциты строение, функция, структура.
14.Лейкоцитарная формула
15.Кроветворение.
16.Лимфа.
17.Общая характеристика собственно соединительной ткани. Эндотелий.
18.Ретикулярная (сетчатая) ткань.
19.Рыхлая соединительная ткань.
20.Оформленная, или плотная, соединительная ткань.
21.Хрящевая ткань.
22.Костная ткань.
23.Развитие и регенерация костной ткани
24.Общая характеристика нервной ткани.
25.Нейрон.
26.Нейроглия
27.Нервные волокна
28.Нервные стволы (нервы)
29.Синапсы.
30.Соединение нейронов между собой.
31.Концевые нервные аппараты
32.Развитие элементов нервной системы.
33.Регенерация элементов нервной системы.
34.Характерные черты строения нейроцитов.
35. Значение мышечных тканей
36..Особенности строения гладкой и поперечнополосатой мышечных
тканей.
37.Строение сердечной мышцы.
38.Развитие и регенерация мышечной ткани.
12. Программное и мультимедийное сопровождение занятий не имеется
13. Перечень специализированных аудиторий, кабинетов и лабораторий:корпус 7,
аудитория 4