Лекция №13 ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ И

Лекция №13
ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ И
ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ МОЗГА
1. Функции ретикулярной формации
2. Структура и физиологическое значение лимбической системы
3. Базальные ганглии
1
Ретикулярная формация расположена во внутренней части
ствола на протяжении от нижних отделов промежуточного мозга до
продолговатого мозга, где она проходит между двигательными и
чувствительными ядрами. Большинство нейронов ретикулярной
формации принимает коллатерали от нескольких сенсорных путей
(полисенсорная конвергенция). Аксоны нейронов ретикулярной
формации делятся на две ветви, следующие в восходящем и
нисходящем направлениях.
Восходящие влияния ретикулярной формации регулируют
возбудимость нейронов коры и связаны с циклом сон-бодрствование, они необходимы для сохранения сознания и восприятия
сенсорных сигналов.
Нисходящие
влияния
осуществляются
посредством
ретикулярно-спинномозгового пути, регулирующего двигательные
функции. Координационные центры ретикулярной формации
обеспечивают согласование афферентной и эфферентной систем,
участвующих
в
регуляции
вегетативных
функций
(кровообращение, дыхание, пищеварение).
Вегетативные
центры
ретикулярной
формации
продолговатого мозга находятся под контролем гипоталамуса,
который
изменяет
активность
симпатического
и
парасимпатического отделов. Они участвуют в поддержании
температуры тела, осуществлении оборонительного, пищевого или
полового поведения.
В ретикулярной формации моста и продолговатого мозга
располагаются
структуры
сосудодвигательного
центра,
состоящего из прессорного и депрессорного отделов.
1
Прессорный отдел включает популяцию нейронов, которые
управляют повышением активности симпатического отдела
вегетативной нервной системы.
Депрессорный отдел включает популяцию нейронов,
активация
которых
сопровождается
понижением
тонуса
симпатических нервов и одновременным повышением тонуса
блуждающего (парасимпатического) нерва.
2
Лимбическая
система
участвует
в
формировании
целенаправленного поведения: она определяет возникновение
мотиваций (побуждений к действию) и эмоций, способствует
научению и образованию следов долговременной памяти.
Структуры мозга, входящие в эту систему, объединены пучками
нервных волокон в кольцо, охватывающее верхнюю часть ствола
(рис. 12.1).
Мамиллярные (сосцевидные) тела, миндалины, гиппокамп,
свод и перегородка соединены несколькими пучками аксонов так,
что нервные импульсы распространяются от одной лимбической
структуры к другой. В лимбическую систему включают также
обонятельный мозг, гипоталамус и соседние области древней и
старой коры мозга: прилегающие к гиппокампу грушевидные доли и
поясные извилины.
Входящие в лимбическую систему структуры имеют
двусторонние связи с покрышкой среднего мозга и благодаря этому
способны изменять характер управления вегетативными и
двигательными реакциями, контролируемыми ретикулярной
формацией, а ретикулярная формация, со своей стороны,
регулирует активность лимбической системы.
С помощью передних ядер таламуса лимбическая система
имеет связь с лобной корой, контролирующей активность
лимбической системы. Гиппокамп и миндалины, расположенные в
височных долях. Они сообщаются с височной корой, через которую
получают переработанную в ней информацию от зрительной,
слуховой и соматосенсорной коры.
2
Рисунок 1 – Схема взаимодействия отдельных структур лимбической
системы
Ассоциативные
области
коры,
функционально
взаимодействующие с лимбической системой, относят к
лимбической коре и включают в нее медиальные и вентральные
поверхности лобных долей, часть медиальной поверхности
затылочных долей, а также обращенную кпереди поверхность
височных долей. Лимбическая кора совместно с лимбической
системой организует мотивационные и эмоциональные аспекты
поведения, участвует в образовании долговременной памяти и
формировании научения. Она интегрирует информацию,
полученную одновременно от лимбической системы и регионов
вторичной сенсорной коры, после чего оказывает влияние на
ассоциативные области коры, создающие план предстоящих
действий. Взаимодействие лимбических структур и коры является
физиологической основой для формирования субъективных
переживаний эмоций, а связи между лимбической системой и
3
стволом служат для возникновения вегетативных и двигательных
реакций, являющихся еще одним компонентом эмоций.
Во время проведения стереотаксических операций некоторым
категориям больных была установлена зависимость между
искусственной
электрической
стимуляцией
различных
лимбических структур и субъективным переживанием приятных
ощущений (радость, комфорт, покой) или, напротив, неприятных
(тревога, беспокойство, уныние). К позитивным эмоциогенным
зонам принадлежат латеральный и перивентрикулярный гипоталамус, перегородка, покрышка среднего мозга. Негативных
эмоциогенных зон в мозгу гораздо меньше, чем позитивных.
Естественное возбуждение эмоциогенных структур и
соответствующее ему возникновение эмоций происходит в
результате модуляции их деятельности дофаминергическими
нейронами вентральной покрышки среднего мозга. Волокна
дофаминергических нейронов идут в составе медиального пучка
переднего мозга и образуют диффузные проекции на перегородку,
обонятельные луковицы, миндалины и фронтальную лимбическую
кору.
Субъективные ощущения, переживаемые человеком, такие как
эмоции, фиксируются в памяти, и поэтому он стремится к
повторению своих действий, если они вели к переживанию
положительных эмоций, и избегает совершать действия, связанные
с возникновением отрицательных эмоций.
3
Миндалевидный комплекс ядер находится в глубине
передней части височной доли, его базолатеральные ядра
получают афферентные проекции из двух источников:
1) от сенсорных ядер таламуса;
2) от височной и орбитофронтальной коры.
Эмоциогенные стимулы, действующие на организм,
активирует миндалины с помощью короткого прямого пути
передачи сигналов от сенсорных ядер таламуса, лишь после этого к
ним поступает информация о том же раздражителе, предварительно
переработанная в коре. Миндалины сопоставляют сенсорную
информацию, поступившую от таламуса, с информацией,
пришедшей из коры, чтобы выделить сигналы опасности.
Сличение информации происходит в базолатеральном ядре
4
миндалины, а затем в ее центральном ядре формируется
эфферентный ответ. Нейроны центрального ядра образуют прямые
и непрямые проекции на другие лимбические структуры:
гипоталамус, ствол, поясную извилину, орбитофронтальную кору и
ассоциативные области коры.
Рисунок 2 – Схема вовлечения миндалин мозга в ответную реакцию
на угрожающие слуховые раздражители
В угрожающей ситуации нейроны базолатеральных ядер
миндалин немедленно активируются, что происходит, например,
при вызывающем боль действии электрического тока. Если
пришедшая чуть позже информация из коры подтверждает наличие
опасности, нейроны центрального ядра генерируют эфферентный
ответ миндалин. Миндалины сохраняют следы долговременной
памяти об эмоциональном значении стимула, и поэтому после их
удаления или искусственной блокады синапсов исчезают не только
врожденные реакции на угрожающие стимулы, но и приобретенная
ранее способность оценивать ситуацию как угрожающую по
косвенным признакам.
После двустороннего удаления части височных долей,
включая миндалины и гиппокамп, у обезьян возникает комплекс
поведенческих расстройств, определяемый как синдром Клювера—
Бьюси и характеризующийся прожорливостью, или гиперфагией,
5
гиперсексуальностью и исчезновением чувства страха. Все
проявления этого синдрома обусловлены нарушением способности
оценивать значение информации, поступающей из окружающей
среды, и связывать ее со своим собственным состоянием. После
двустороннего удаления только миндалин нарушается социальное
поведение обезьян, что проявляется замкнутостью, покорностью,
постоянным стремлением к уединению.
Миндалины участвуют и в возникновении положительных
эмоций, например удовольствия, связанного с определенной пищей
(ее видом, вкусом и запахом), они определяют предпочтение той
или иной жидкости для питья, определенного места обитания,
выбор полового партнера. Некоторые нейроны миндалин
чувствительны к действию половых гормонов, и, благодаря своим
связям с обонятельными луковицами, способны изменять
активность под влиянием феромонов — веществ, выделяемых
особями противоположного пола во внешнюю среду. При
возникновении
конкурирующих
мотиваций
миндалины
обеспечивают выбор доминирующей потребности, определяя ее
на
основе
зафиксированной
предшествующим
опытом
эмоциональной оценки событий. В результате такой оценки
миндалины могут переключать цели поведения с второстепенных
на наиболее значимую.
При активации миндалин возникает комплекс поведенческих
реакций, возникновение каждой реакции обусловлено проведением
электрических сигналов от миндалин к нескольким структурам
мозга, каждая из которых определяет разные проявления
поведения.
Гиппокамп расположен в медиальной части височной доли,
афферентную информацию он получает от близлежащей
энторинальной области коры, в которой происходит переключение
сигналов, приходящих из нескольких источников:
1. сенсорные и ассоциативные области коры, в которых
перерабатывается информация обо всех действующих
сенсорных стимулах.
2. мотивационные структуры мозга, прежде всего гипоталамус,
перегородка и миндалины.
3. фронтальная ассоциативная кора, определяющая стратегию
поведения.
6
4. ретикулярная формация, регулирующая активность корковых
нейронов и связанная с гиппокампом волокнами свода.
Функция гиппокампа состоит в регуляции распределения всех
поступающих информационных потоков, классификации таких
потоков и создании условий для образования энграмм (следов)
памяти.
Двустороннее удаление гиппокампа у человека приводит к
антероградной амнезии — утрате способности образовывать новую
долговременную память при сохранении памяти о событиях,
предшествовавших операции. Двустороннее удаление гиппокампа
у экспериментальных животных не позволяет им вырабатывать
новые поведенческие навыки.
К базальным ганглиям относят хвостатое ядро и скорлупу,
вместе образующие полосатое тело (corpus striatum, а также
neostriatum), бледный шар (globus pallidus, pallidum) и
субталамическое ядро (рисунок 2). С базальными ганглиями
функционально связана черная субстанция среднего мозга, состоящая из ретикулярной части, сходной по происхождению с
внутренним сегментом бледного шара, и компактной части,
образующей дофаминергическую проекцию на полосатое тело.
Наиболее изученная функция базальных ганглиев заключается в их
участии в планировании и инициации произвольных движений.
Рисунок 2 – Схема циркуляции возбуждения между системой
базальных ганглиев и корой больших полушарий
7
Афферентная информация поступает к базальным ганглиям из
нескольких регионов коры:
 префронтальной ассоциативной коры,
 первичной и вторичной моторной коры,
 соматосенсорной коры,
 теменных областей ассоциативной коры,
 височных областей ассоциативной коры.
Все афферентные волокна оканчиваются на нейронах
полосатого тела, которые объединяются в функциональные
модули.
Таким образом, базальные ганглии взаимодействуют с корой
при планировании и инициации произвольных движений. При этом
образуются две цепи нейронных переключений:
1) кора—полосатое тело—бледный шар—таламус—кора;
2) кора—полосатое тело—бледный шар—таламус—полосатое
тело.
В базальных ганглиях входящие сигналы распределяется
независимо друг от друга по параллельным путям переработки
информации. Эти пути образуют несколько самостоятельных
функциональных кругов, включающих в себя помимо базальных
ганглиев разные регионы коры. В зависимости от того, какая
область коры включена в функциональный круг, определяется и
специфическая роль каждой структуры базальных ганглиев.
Скорлупа участвует преимущественно в координации движений
тела, одни регионы хвостатого ядра необходимы для регуляции
движений глаз, другие — для формирования побуждений к
конкретным действиям, выбора стратегии
поведения
или
осуществления
когнитивных
(познавательных)
функций.
Вентральные отделы полосатого тела участвуют в формировании
эмоций.
8