ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТЕНИЯ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

На правах рукописи
КУЗЬМЕНКО ИРИНА НИКОЛАЕВНА
ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТЕНИЯ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ
НЕКОТОРЫХ СОРТОВ КЛЕВЕРА В УСЛОВИЯХ ПРЕДУРАЛЬЯ
03.00.05 – ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Пермь – 2009
Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики ФГОУ ВПО
Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени акад.
Д.Н.Прянишникова
Научный руководитель:
доктор биологических наук, доцент
Колясникова Надежда Леонидовна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Вишнякова Маргарита Афанасьевна
кандидат биологических наук, доцент
Зимницкая Светлана Анатольевна
Ведущая организация:
Санкт-Петербугский государственный
аграрный университет
Защита диссертации состоится «_19_»_ноября_2009г. в_1330 часов на
заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском
государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ГСП, ул.
Букирева, 15, зал заседаний Ученого совета.
Адрес сайта: http://www.psu.ru
E-mail: novoselova@psu.ru
Факс: (342) 237-16-11
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского
государственного университета
Автореферат разослан «_14_»_октября_2009г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Д 212.189.02
доктор биологических наук, доцент
2
Л.В. Новоселова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Бобовые, в частности клевера, имеют большое
значение для современного сельского хозяйства как источник экологически
чистого, дешевого кормового растительного белка с высокими
достоинствами. Для хозяйств по откорму крупного рогатого скота
рекомендованы травянозерновые и травянопольные севообороты с
высокими
адаптивными
и
средообразующими
свойствами
в
агроэкосистемах, в таких севооборотах бобовые занимают от 60 до 100%.
Для всех культивируемых клеверов весьма актуальна проблема
низкой семенной продуктивности (Новоселова и др., 1987). К одному из
резервов повышения эффективности клеверосеяния, относятся сортовые
посевы. Но, к сожалению, на сегодняшний день имеется мало сортов,
обладающих стабильной урожайностью кормовой массы и семян,
устойчивых к неблагоприятным условиям среды. Сдерживающим фактором
для создания высокопродуктивных сортов клевера является отсутствие
данных по качественной и количественной оценке различных этапов
формирования репродуктивных органов и их реализации в процессе
функционирования. Необходимо выявление этапов органогенеза, на которых
происходят наибольшие потери. Большинство сортов клевера по
урожайности семян характеризуются сильными годовыми колебаниями.
Весьма важно выявление естественного потенциала отдельных сортов,
характеризующихся дружным цветением, высокой жизнеспособностью
пыльцы, высокой обсемененностью растений и при неблагоприятных
погодных условиях.
Цель исследования – сравнительное изучение особенностей
цветения и опыления, эмбриологии и семенной продуктивности сортов
Пермский местный и Трио клевера лугового и сорта Первенец клевера
гибридного в условиях Пермского края.
Основные задачи:
1. Дать характеристику развития соцветий у разных сортов клевера.
2. Исследовать особенности цветения и опыления разных сортов
клевера лугового и гибридного.
3. Изучить фертильность пыльцевых зерен и семязачатков.
4. Изучить типы развития генеративных побегов у сортов Пермский
местный, Трио и Первенец.
3
5. Определить потенциальную и реальную семенную продуктивность
разных сортов в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора».
6. Оценить энергию прорастания и всхожесть семян.
Научная новизна. Выявлена поливариантность развития соцветий
разных сортов клевера лугового и клевера гибридного, которая является
одним из механизмов приспособления видов к длительному периоду
цветения. Впервые на сортовых растениях проведено исследование по
цветению и опылению соцветий различных порядков. Показана суточная
ритмика цветения. Выявлен высокий процент фертильности пыльцевых
зерен и семязачатков. Получены оригинальные данные по семенной
продуктивности. Обнаружено, что сорт Первенец клевера гибридного
достоверно
отличается
от
других
сортов
высокой
семенной
продуктивностью в разные годы исследований.
Теоретическое и практическое значение работы. В теоретическом
плане полученные данные расширяют представление о динамике цветения
клевера. Данные по эмбриологии дополняют эмбриологическую
характеристику представителей семейства бобовых. На основании
полученных результатов обнаружены закономерности в динамике цветения.
Определена семенная продуктивность соцветий различных порядков у сорта
Пермский местный и Трио клевера лугового и сорта Первенец клевера
гибридного. В практическом плане полученные данные позволяют дать
некоторые рекомендации при выращивании клевера на семена. Большое
внимание следует уделять формированию генеративных органов растений.
Эти наблюдения необходимы для прогноза семенной продуктивности
растений и своевременного выбора подкоса на зеленую массу. Знание
онтогенетических закономерностей изменчивости генеративных органов
дает возможность селекционерам более целенаправленно вести работу по
созданию новых и улучшению имеющихся сортов и форм. Основные
результаты исследований используются при чтении лекций по ботанике,
селекции и семеноводству в ПГСХА.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Разнообразие побеговых систем клевера демонстрирует высокие
адаптационные способности вида. Поливариантность развития соцветий
разных сортов клевера лугового и гибридного является одним из
механизмов приспособления видов к длительному периоду цветения и
гарантирует семенное размножение.
4
2. Продолжительность и динамика цветения отдельных соцветий
связана не только с погодными условиями и числом цветков, но и с
распределением их по осям ветвления. Существует три максимума в ходе
фенологической фазы цветения, не зависящих от погодных условий.
3. В условиях учхоза ПГСХА сорт Трио отличается более ранним,
компактным цветением, независимым от погодных условий, в сравнении с
сортами Пермский местный и Первенец. Сорт Первенец характеризуется
высокой пластичностью и отзывчивостью на погодно-климатические
факторы, отличается высокой урожайностью семян от сортов Пермского
местного и Трио.
Апробация работы и публикации. Основные положения работы
доложены на Всероссийской научно-практической конференции молодых
ученых и специалистов “Молодые ученые в XXI веке” (Ижевск, 2005); II
Международной научно-технической конференции студентов, аспирантов и
молодых ученых “Экология и научно-технический прогресс”, (Пермь, 2004);
Международной конференции "Научное наследие Н.И. Вавилова –
фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства”
(Москва, 2007); научном семинаре по теоретической морфологии растений
“Современные подходы к описанию структуры растения” (Киров, 2008), а
также на ежегодных отчетных конференциях в Пермской государственной
сельскохозяйственной академии.
Всего опубликовано 9 работ, в том числе 2 статьи в изданиях,
рекомендованных ВАК, один раздел в коллективной монографии, в трудах
международных, всероссийских и региональных конференций. Доля участия
в совместных публикациях от 50 до 80%.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 132
страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы,
материалов и методов, пяти подглав результатов исследований, обсуждения,
выводов и приложения. Работа иллюстрирована 19 таблицами и 37
рисунками, 25 фотографиями. Список цитируемой литературы включает 177
наименований, в том числе 18 на иностранном языке.
5
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении показана актуальность темы исследований.
В первой главе дан обзор литературных источников по
биоморфологии, рассмотрена структурная организация, темпы развития
многолетних растений, изложена экология цветения и опыления,
эмбриология
бобовых,
проанализированы
понятия
семенной
продуктивности и твердосемянности.
Во второй главе описаны объекты и методы исследований.
Объектами исследований послужили три сорта клевера: сорт Пермский
местный и Трио Trifolium pratense L., сорт Первенец T. hybridum L.
Сорт Пермский местный. Районирован в 1939 году. Относится к
одноукосному типу. Куст сомкнутый и полураскидистый. Стебли средней
грубости, ветвистость сильная. Среднее число междоузлий - 8 (7-9). Листья
крупные, листочки удлиненно-овальные, слабоопушенные. Головка
шаровидная, средней рыхлости, цветки красного цвета различной
интенсивности. Позднеспелый, зацветает после весеннего отрастания на 60 –
91 день, семена созревают на 115 – 131 день. Зимостойкость от средней до
высокой. Засухоустойчивость средняя. Фузариозом и антракнозом
поражается в средней степени. Районирован в Коми АССР, Курганской,
Пермской, Свердловской и Челябинской областях (Осокин, 2003).
Сорт Трио. Диплоидный сорт Фаленской селекционной станции,
выведен совместно с лабораторией НИИСХ и отделом селекции ВНИИ
кормов. Районирован с 1996г. Раннеспелый, двуукосный. Куст
прямостоячий и полуразвалистый. Среднее число междоузлий - 6. Листья
округло-овальные с рисунком в виде копья, слабоопушенные. Соцветие –
округлая головка, окраска цветков от ярко-розовой до ярко-красной. Семена
яйцевидной формы, цвет семян от желтого до фиолетового. Масса 1000
семян 1,9 – 2г (Кутакова, 2006).
Сорт Первенец. В Государственный реестр РФ включен с 1979 года.
В Пермской области с 1989г. Куст развалистый, розетка компактная, головка
шаровидная, рыхлая. Цветки розовые. Семена округлые, темно-зеленые,
масса 1000 шт. 0,62 – 0,84 г. Сорт зимостойкий (Кутакова, 2006).
Наблюдения и сбор материала проводились в мае - августе 2003 –
2006 и 2008 года на опытном поле учебного хозяйства ПГСХА «Липовая
гора», расположенном южнее и юго-восточнее г.Перми на площади в
4966га. Почва под участками дерново-мелкоподзолистая тяжелосуглинистая.
Агротехника в опытах была общепринятая для зоны Предуралья. Способ
6
посева - рядовой, глубина задела семян 1-2см. Исследования велись на
материале возрастом от 1-го до 3-х лет. Погодные условия в период
проведения исследований были различными. В среднем вегетационные
периоды 2004, 2008 годов были умеренно влажными и теплыми, 2005 год
был более сухим и жарким по сравнению со средними многолетними
данными, 2006 год был самый холодный и сухой, а также с резкими
перепадами по температуре и осадкам.
Антэкологические наблюдения проводились с учетом работы А. Н.
Пономарева (1960). Фиксация эмбриологического материала и его обработка
велись по общепринятой методике (Паушева, 1988). Для определения
фертильности семязачатков использовался йодный метод (Орел и др., 1988).
Изучено 3000 временных препаратов. Потенциальная и реальная семенная
продуктивность определялись по методике И. В. Вайнагий (1974, 1990).
Расчеты велись на один генеративный побег и куст. Лабораторную
всхожесть семян определяли на 7 сутки. Постановка опытов проводилась по
ГОСТу «Определение всхожести – 12038-84» (Кутакова, 2000).
Математические данные обрабатывались статистически по Д. А.
Доспехову (1985) и В. М. Шмидту (1984).
В третьей главе рассмотрены результаты исследований развития
соцветий и динамики распускания цветков, семенной продуктивности и
всхожести семян разных сортов клевера лугового и гибридного в условиях
учхоза ПГСХА «Липовая гора».
3.1. Характеристика развития соцветий у разных сортов клевера
На основе фактических данных о типах развития генеративных
побегов, а также путем логических умозаключений выявлены и описаны
возможные варианты и пути развития генеративных побегов разных сортов
клевера. На рисунке 1 представлены варианты развития одноосного
генеративного побега сорта Трио.
Установлено, что формирование генеративных побегов начинается с
элементарного одноосного побега, зацветающий первым генеративный
побег, как правило, формирует в дальнейшем наиболее сложное строение,
последующие побеги могут быть более или менее сложными, последний
побег формирует не более 2-х соцветий. В большинстве случаев у сорта
Трио образуется 4 соцветия. Всего выявлено 11 направлений в развитии
головок на генеративном побеге.
Наблюдения за ростом и развитием генеративных побегов сорта
Пермский местный показали 15 путей возможного формирования побегов с
2 - 9 соцветиями. Так же, как у сорта Трио, максимальное число соцветий
7
образуется, как правило, на побегах, сформировавшихся и цветущих
первыми. В целом, преобладают побеги с 1 - 4 головками, число таких
побегов варьировало от 8 до 9. В среднем закладывается 14 - 21
генеративных побегов на растение.
У сорта Первенец формируется больше соцветий на генеративный
побег, чем у сорта Трио и сорта Пермский местный. Выявлено 20 вариантов
развития. В среднем образуется 5 - 14 генеративных побегов на растение и
преобладающими среди них являются побеги с 4 - 7 соцветиями.
Общее число генеративных побегов одного растения сорта Трио 2-го
года жизни составляет в среднем 10,8 - 12,8 в разные годы исследований.
Процент генеративных побегов от общего числа закладывающихся
достаточно велик – 71-76%. Анализ соответствующих признаков у растений
данного сорта 3-го года жизни показывает, что происходит снижение числа
генеративных побегов, как в количественном, так и в процентном
отношении.
2б
1
7
2а
6
3а
3б
4а
5а
5б
4б
1-
2-
4в
3-
Рис. 1. Возможные пути развития одноосного генеративного побега сорта
Трио клевера лугового. Условные обозначения: 1- многолетние части
побегов; 2 – узлы с листьями; 3- соцветие.
8
Сорт Пермский местный характеризуется большей кустистостью, в
среднем растение формирует 18,4 - 24,8 побегов, из них доля генеративных
составляет 76 - 84%. От второго к третьему году жизни наблюдается,
сходное с сортом Трио, снижение числа генеративных и вегетативных
побегов.
У сорта Первенец образуется меньше генеративных побегов (в
среднем 4,8 - 14,2), но увеличивается доля вегетативных. Следует отметить,
сравнивая по кустистости 3 исследованных сорта, что только у сорта
Первенец число вегетативных побегов может даже превышать количество
генеративных. Так же, как у сортов клевера лугового, выявлено снижение
количества закладывающихся побегов с возрастом, от второго к третьему
году жизни. Установлено нарастание вегетативной массы растений на
третий год жизни.
В соцветиях сортов Трио и Пермский местный в зависимости от
местоположения головки на побеге, закладывается разное число цветков.
Выявлено закономерное снижение количества цветков в соцветиях от
первого к третьему порядку. Разница между средними показателями числа
цветков в соцветиях разного порядка достоверна.
На сформировавшихся первыми генеративных побегах большую
часть цветков несут суммарно соцветия 2-го порядка (51 - 71%). Начиная с 6
и далее генеративного побега, уже 47 - 63% цветков приходится на соцветия
1-го порядка. Вклад в потенциальную семенную продуктивность цветков
соцветий 3-го порядка, независимо от номера генеративного побега, невелик
– 8 – 23% (рис. 2).
Рис. 2. Соотношение числа цветков соцветий 1-го, 2-го и 3-го порядков на
одном генеративном побеге клевера лугового сорта Трио
9
Был изучен ход распускания цветков и продолжительность цветения
одного соцветия у разных сортов клевера лугового и клевера гибридного.
У клевера лугового, независимо от сорта, первыми распускаются 1-3
цветка со стороны ближе расположенного прилистника, далее по
направлению к верхушке головки готовы к опылению следующие цветки и
одновременно с ними цветки с противоположной стороны головки, кроме
базального цветка, примыкающего ко 2-му прилистнику (рис. 3).
Дальнейшее распускание цветков акропетальное, с некоторым опережением
одной стороны головки (по косой линии). В последнюю очередь
распускаются апикальные и базальные бутоны соцветия. Данная
последовательность в распускании цветков характерна для головок клевера
лугового сортов Пермский местный и Трио, независимо от их
местоположения (1-го, 2-го, 3-го порядка). Двойные соцветия чаще
наблюдались у растений сорта Трио, 20-27% побегов из общего числа
генеративных побегов несли такие головки. У растений сорта Пермский
местный таких побегов оказалось всего 5 – 7% .
Рис. 3. Последовательность распускания цветков в соцветии клевера
лугового сорта Пермский местный. Условные обозначения:
последовательность распускания цветков:
третий;
- четвертый;
- первый;
- второй;
-
- пятый
Совершенно иная картина наблюдалась в ходе распускания цветков
клевера гибридного сорта Первенец. Сначала распускаются цветки
базального круга, далее следующего и так в течение 6-8 дней в
акропетальном направлении.
10
Таким образом, в соцветиях исследованных сортов клевера лугового
и гибридного формируется большое число цветков, при этом цветение
головки сорта Трио завершается быстрее, хотя количество цветков у них
больше. Установлены особенности хода распускания цветков у разных
сортов клевера. Пути формирования генеративных побегов разнообразны и в
совокупности образуют сложные побеговые системы. Наибольшего
разнообразия достигают генеративные побеги, цветущие первыми.
Разнообразие побеговых систем демонстрирует высокие адаптационные
способности видов. Поливариантность развития соцветий разных сортов
клевера лугового и гибридного является одним из механизмов
приспособления видов к длительному периоду цветения и гарантирует
семенное размножение.
3.2. Особенности цветения сортов Пермский местный и Трио
клевера лугового и сорта Первенец клевера гибридного в условиях
учхоза ПГСХА «Липовая гора»
Цветение клевера лугового и гибридного относится к среднелетней
фенологической группе. Продолжительность цветения исследованных
образцов составила 20 - 45 дней в зависимости от сорта, возраста и
погодных условий. Из четырех полевых сезонов 2006г. отличался
неустойчивой погодой, резкими колебаниями температуры и влажности; в
результате чего в данный год цветение клеверов началось позднее, но
завершилось в более сжатые сроки за 20-36 дней. Более ранним и
компактным цветением отличался сорт Трио. Цветение растений сорта
Пермский местный более растянуто – с 16-30 июня по 30 июля-10 августа
(41-44 дня). Продолжительность и сроки начала и окончания цветения сорта
Первенец значительно варьировали в разные годы исследований; если в
2004г. цветение наступило 16 июня и завершилось в течение 30 дней, в
2005г. – продолжалось в течение 45 дней, в 2006г.– 36 и в 2008г. – 39 дней.
Таким образом, сорт Трио в меньшей степени реагировал на
особенности погодных условий, а сорт Первенец отличался нестабильной
продолжительностью цветения в разные годы исследований. Сравнение
фенологических спектров разных сортов клевера в зависимости от возраста,
показало, что у всех сортов сроки цветения с возрастом (от 2-го к 3-му году
жизни) сокращались, независимо от погодных условий.
Динамика цветения и опыления клевера лугового представлена на
рисунке 4. Продолжительность распускания цветков исследованных
растений клевера лугового составила 17-26 дней. В течение этого периода
наблюдались неоднократные максимумы в распускании цветков.
Температура воздуха в дни наблюдений варьировала от 15,50С до 31,50С.
11
Наступление пика в распускании цветков не связано с максимальной
температурой воздуха данного дня.
Рис.4. Количество распустившихся цветков клевера лугового сорта Трио в
разные дни цветения растения (2008 г.)
30
25
20
15
10
5
0
кол-во цветков, шт
кол-во цветков, шт.
Выявлены три максимума, соответствующие распусканию цветков
головок 1-го, 2-го и 3-го порядков. При этом наибольший пик приходится на
первую половину цветения (4, 8, 11-й дни цветения), обусловленную
распусканием цветков соцветий первого порядка. Каждый всплеск цветения
связан с распусканием цветков головок следующего порядка (рис.5).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
35
30
25
20
15
10
5
0
1
2 3
4
дни
соцветие 1 порядка
соцветие 2 порядка
5
6
7 8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
дни
соцветие 3 порядка
соцветие 1 порядка
соцветие 2 порядка
соцветие 3 порядка
Рис.5. Число распустившихся цветков соцветий 1-го, 2-го и 3-го порядков на
одном генеративном побеге в разные дни цветения растения сорта Трио
Динамика цветения клевера гибридного значительно отличается от
динамики цветения клевера лугового. Для всех исследованных растений был
12
характерен один максимум в распускании цветков, наступивший в первую
треть периода цветения куста, и не зависящий от температуры и влажности.
Определяющим фактором оказались особенности распускания цветков
соцветий разного порядка, зависящие от порядкового номера генеративного
побега.
Был изучен ход распускания цветков разных сортов клевера в
течение суток. Анализ полученных данных показывает, что распускание
цветков одного соцветия, как главного побега, так и следующих в течение
дня, как правило, характеризуется двухвершинной кривой с максимумом в
12-13 и 15-16 часов (рис.6).
Рис.6. Дневной ход распускания цветков соцветия клевера лугового сорта
Трио 15 июня 2008г
Время максимальной температуры дня совпадало со вторым пиком
цветения. Но, анализируя суммарное число одновременно распустившихся
цветков разных соцветий одного растения в этот же день наблюдений,
получена
другая
картина:
динамика
цветения
характеризуется
одновершинной кривой с максимумом в 13 - 15 часов.
Таким образом, продолжительность цветения отдельных соцветий
связана не только с погодными условиями и числом цветков, но и с
распределением их по осям ветвления. Установлено три максимума в ходе
фенологической фазы цветения, не зависящих от погодных условий.
Каждый
пик
в
массовом
распускании
цветков
обусловлен
преимущественным раскрыванием головок 1-го, затем 2-го и, наконец, 3-го
порядка. В условиях учхоза ПГСХА сорт Трио отличался более ранним,
компактным цветением, независимым от погодных условий, в сравнении с
сортами Пермский местный и Первенец. Сорт Первенец характеризовался
13
высокой пластичностью и отзывчивостью на погодно-климатические
факторы.
3.3 Строение и фертильность пыльцевых зерен и семязачатков
разных сортов клевера лугового и гибридного
Зрелые пыльцевые зерна клевера лугового и гибридного
двуклеточные, округлые, трехбороздноапертурные. Размеры пыльцевых
зерен исследованных нами сортов клевера лугового варьировали в среднем
от 30,7 до 33,2 мкм. Разница между сортами Трио и Пермский местный была
незначительной. Пыльцевые зерна сорта Первенец клевера гибридного
оказались несколько меньше, их диаметр варьировал от 27,4 до 32,4 мкм.
Коэффициент вариации колебался от 14 до 20%. Фертильность пыльцы
растений разных сортов клевера оказалась довольно высокой – в среднем
92,7-98,2% и не зависела от возраста растений и порядка соцветия.
Семязачатки клевера лугового и гибридного кампилотропные,
крассинуцеллятные, двупокровные. Длина семязачатков в цветках сорта
Трио и Пермский местный варьировала от 0,34 до 0,58мм, ширина – от 0,27
до 0,37мм. Длина и ширина зародышевых мешков колебалась от 0,26-0,50мм
до 0,14-0,25мм соответственно. Разница между изученными сортами
незначительна. Исследования семязачатков и зародышевых мешков клевера
гибридного сорта Первенец показали, что их размеры в среднем на 0,1мм
меньше, чем у клевера лугового. Разница между видами достоверна.
Фертильность семязачатков всех исследованных нами сортов была
высокой – 77,5-99,9%. Установлено, что она не зависит от возраста
растений, но снижается в соцветиях 2-го и 3-го порядка.
Таким образом, фертильность мужской и женской генеративной
сферы исследованных нами сортов клевера в условиях учхоза ПГСХА
достаточно высокая. Фертильность пыльцевых зерен составила 92,7-98,2%,
семязачатков – 77,5-99,9%.
3.4. Семенная продуктивность разных сортов клевера в условиях
учхоза ПГСХА «Липовая гора»
У растений сорта Пермский местный 2-го, 3-го года жизни
формируется в среднем 14,0-15,4 генеративных побегов на особь, побег
несет 2,7-3,0 соцветий, в каждом соцветии в среднем 43,7-79,3 цветка с 2-мя
семязачатками. Таким образом, потенциальная семенная продуктивность
(ПСП) составляла 3304-7327 семязачатков на растение. Реальная семенная
продуктивность (РСП) на особь варьировала от 528 до 2089семязачатков, в
зависимости от возраста растения. Основной вклад в разницу между кустами
вносили показатели: количество цветков и бобов на соцветие. Также
14
существенно отличалась РСП генеративного побега в зависимости от его
порядкового номера (табл. 1).
Таблица 1. Потенциальная и реальная семенная продуктивность одного
генеративного побега некоторых сортов клевера лугового и гибридного
(2004 г)
Пермский
местный
Сорт
Год посева
Порядок
ПСП
РСП
Кпр,%
1
455,59
155,68
34
2
302,36
86,43
29
1
405,73
74,63
18
2
238,38
38,51
16
1
377,47
85,26
22
2
313,63
71,47
23
1
243,04
49,68
20
2
217,25
46,40
21
1
1053,99
869,63
82
2
839,50
659,20
78
1
1539,14
991,54
64
2
1601,51
1001,18
62
2002
2001
2002
Трио
Клевер луговой
Вид
Первенец
Клевер
гибридный
2001
2002
2001
Коэффициент продуктивности (Кпр) составил у побегов второго года
жизни – 29-34%, у побегов третьего года – всего 16-18%.
Сорт Трио формирует гораздо меньше генеративных побегов на
растение, чем сорт Пермский местный, в среднем 9,4 - 10,8. Также меньше
образуется и соцветий на побег – 1,9 - 2,4. Значительно меньше цветков в
соцветии (57,8-78,6). В итоге ПСП почти в 2 раза меньше (2053-4092). Но
данный сорт отличается ранними сроками цветения, не зависящими от
погодных условий, и, даже при раннем наступлении осенних холодов,
гарантированном созревании семян. Реальная семенная продуктивность
15
растений сорта Трио варьировала от 434 до 906. Но коэффициент
продуктивности оказался близким к первому сорту (20-23) и, кроме того, не
было различий РСП растений разного возраста и генеративных побегов в
зависимости от порядкового номера.
Сорт Первенец значительно отличался по семенной продуктивности
от первых двух сортов. Хотя генеративных побегов на особь образуется
меньше и доля их по отношению к общему числу побегов составляет всего
44-67%, но существенно возрастает число сформировавшихся бобов на
головку и семян на боб. В итоге, коэффициент продуктивности на
генеративный побег составил 62-82%.
Таким образом, сорт Первенец значительно отличался по
урожайности семян от сортов Пермского местного и Трио. Коэффициент
продуктивности сорта Первенец составил 62,5-82,4%. Высокая реальная
семенная продуктивность на генеративный побег и особь у сорта Первенец,
по сравнению с другими исследованными нами сортами, обусловлена
увеличением числа бобов на соцветие и семян на боб.
3.5. Всхожесть семян сортов Пермский местный и Трио клевера
лугового и сорта Первенец клевера гибридного
У семян разных сортов определяли такие посевные качества, как
энергия прорастания и всхожесть. Энергия прорастания семян трех сортов
оказалась сходной, варьировала незначительно между сортами от 32 до 34%.
Сравнение энергии прорастания в зависимости от освещенности, показало,
что в темноте темпы прорастания семян у сорта Первенец замедлились в 2
раза, а у других сортов - остались без изменения. На всхожесть семян
освещенность не оказала стимулирующего действия. Независимо от
освещенности всхожесть во всех вариантах варьировала незначительно,
составила 53-71%, что ниже ГОСТа Р 523250-2005 для категории
репродукционных семян в 75%.
Для клевера лугового и гибридного характерно явление
твердосемянности. В связи с этим нами была проведена скарификация семян
каждого сорта и анализ всхожести. Результаты показывают, что все сорта
содержали семена в стадии глубокого покоя. Примерно 8-12% семян
дополнительно проросли в результате нарушения целостности кожуры.
В литературе имеются данные о том, что всхожесть семян клевера
зависит от окраски кожуры. Мы проанализировали соотношение семян
разной окраски у трех сортов клевера (табл. 2). У семян клевера лугового
преобладала фиолетовая окраска (51 - 53% семян), у клевера гибридного
темно-зеленая окраска наблюдалась у 53% семян.
16
Таблица 2. Лабораторная всхожесть и энергия прорастания семян разных
сортов клевера в зависимости от окраски семенной кожуры (2009г)
Вид
Сорт
Энергия прорастания, %
Всхожесть, %
Желтая Фиолетовая Бурая Желтая Фиолетовая
Клевер
луговой
Клевер
гибридный
Бурая
Пермский
местный
38
34
32
90
68
64
Трио
45
33
32
90
71
66
Первенец
Зеленая
Темно-зеленая
Зеленая
Темно-зеленая
28
20
72
75
Анализ прорастания семян в зависимости от окраски кожуры
показал, что у клевера лугового желтые семена дают лучшие показатели по
энергии прорастания и всхожести, чем фиолетовые и бурые (табл. 2).
Всхожесть семян клевера гибридного с разной окраской кожуры отличалась
незначительно.
Твердосемянность – важное биологическое свойство клевера,
обеспечивающее прорастание семян при их недружном созревании и
сохранение вида в природе. Это стратегический резерв, который
обеспечивает виду стабильность в природных биоценозах и является
компенсацией за неустойчивое плодоношение. По данным М.Г. Николаевой
(1985) процент твердых семян у дикорастущего клевера лугового составляет
до 40. Анализ твердосемянности разных исследованных нами сортов клевера
показал, что процент таких семян невысок, составляет 8-12 %. По-видимому,
это результат селекционного отбора.
В четвертой главе представлено обсуждение результатов
исследований.
Клевер луговой – поликарпик, образующий монокарпические побеги.
Развитие главного побега у растений клевера в первый год жизни определяет
тип развития всего растения (озимый или яровой), а также зимостойкость и
продолжительность жизни. Центральный побег с резервом спящих почек,
заложившихся в первый год – источник формирования новых побегов. Если
главный побег цветет и плодоносит, то растение на следующий год отмирает
и выпадает из травостоя. Массовая гибель клевера на лугах наблюдается в
годы благоприятные для семяобразования, в культуре – после уборки на
семена.
17
Клевер обладает высоким “запасом прочности”: возможность
различных путей развития, большое число состояний в онтогенезе,
поликарпичность, накопление высокого потенциала репродуктивной массы,
твердосемянность; все это позволяет дать оптимальную реакцию на внешние
условия. Большой диапазон модификационной изменчивости в развитии
вегетативных
и генеративных структур
обеспечивает широкие
адаптационные возможности. Так при подкашивании клевера развиваются
новые побеги, несущие соцветия (Коломиец, 1955).
Потенциальные возможности вида огромны, но плодоцветение у
дикорастущего клевера никогда не достигает 100%, колеблется в пределах
35-40% (Колясникова, 2006). Причины низкой реализации потенциальной
продуктивности разнообразны. Во-первых, это асинхронность заложения и
длительный период развития цветков в соцветии, приводящий к
недостаточности обеспечения питательными веществами (Ахундова, 1994),
наличие нарушений в строении семязачатков (Зимницкая, 1992), процент
стерильных семязачатков до опыления варьирует у клевера лугового от 8 до
32%, гибель оплодотворенных семязачатков достигает 16% (Колясникова,
2005). Во-вторых, - поражение вредителями и болезнями, вызывающими
опадение бутонов, цветков и бобов (Клименкова и др., 1981). В - третьих,
неблагоприятные погодные условия способствуют уменьшению лета
опылителей, что ведет к осыпанию неопыленных цветков. Высокая
влажность воздуха и почвы приводят к вторичному росту, полеганию,
формированию новых цветков, не успевающих образовать плоды и семена
(Новоселова, 1986).
Анализ состояния семязачатков и семян у исследованных нами
сортов клевера показал (рис.7), что на первом этапе снижения
продуктивности завязей (число фертильных семязачатков) значительно
выделялись растения сорта Трио; число фертильных семязачатков оказалось
на 10 - 24% меньше общего количества заложившихся. У растений двух
других сортов (Пермский местный и Первенец) снижение продуктивности
составило всего 5 - 11%. У всех исследованных сортов в головках второго
порядка фертильность оказалась несколько больше, чем в головках первого
порядка, при этом число цветков в соцветиях оказалось меньше.
Второй этап, на котором происходит снижение продуктивности
завязей, связан с отсутствием опыления и оплодотворения некоторых
фертильных семязачатков в цветках соцветия. Процент таких семязачатков
варьировал от 30 до 46.
18
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Сп 1
Сп 2
Сп 1
Сп 2
Пермский местный
Трио
-1
-2
Сп 1
Сп 1
Первенец
-3
Рис. 7. Динамика состояния семязачатков в соцветиях разных сортов
клевера: 1 – число семязачатков, 2 – число фертильных семязачатков, 3 –
число семян; Сп 1 – соцветие 1 порядка, Сп 2 – соцветие 2 порядка.
Таким образом, основной причиной снижения потенциальной
продуктивности завязей клевера оказалась большая доля неопыленных
цветков, вызванная, по-видимому, недостатком опылителей.
Продуктивность клевера оказалась в большой зависимости от
внешних факторов. Многие признаки: растянутость цветения, способность к
неограниченному образованию соцветий, твердосемянность, высокая
структурная мозаичность в пределах особи и т.п. обеспечивают клеверу
устойчивость в природных биоценозах, вид застрахован от полных
неурожаев даже при самых неблагоприятных условиях. Надежность системы
«растительный организм» достигается множественностью запасных
страхующих ходов, постоянной готовностью к замене структур и функций.
Но если в природе перечисленные признаки обеспечивают меньшую
зависимость от внешних факторов, то в условиях агротехники они снижают
производительность, становятся ненужными, даже вредными при
сохранении их у сорта.
В итоге, надежность и совершенство механизмов, обеспечивающих
клеверу устойчивость в природных биоценозах, является препятствием при
введении в культуру. Так в луговых биоценозах клевер живет до 15 лет
(Ларин, 1956). В агрокультуре вид используется 2-3 года, затем
изреживается и теряет коммерческую ценность. Значительное внимание при
селекции клевера должно быть направлено на данные приспособительные
признаки.
19
Наши исследования разных сортов клевера лугового и гибридного
второго-третьего года пользования показали, что даже в условиях
агроценоза при использовании агротехнических приемов (прополке, борьбе
с вредителями и болезнями) сохраняются высокие адаптационные
способности вида, проявляющиеся в поливариантности развития
генеративных побегов, продолжительности цветения, накоплении большой
репродуктивной массы и пр. Мы наблюдали у растений сорта Трио 11, у
сорта Пермский местный – 15 и у сорта Первенец – 20 вариантов развития
генеративных побегов с разнообразным числом соцветий. При
соответствующих погодных условиях формируются сложные побеговые
системы, несущие до 9-13 головок на генеративный побег (Кузьмено, 2009).
По данным Р.Е.Левиной (1965), интенсивность процесса созревания
семян у клевера горного и альпийского сохраняет достаточную
устойчивость в существенно различных погодных условиях. Последние
сказываются лишь на календарных сроках периода созревания. Отмечается,
что у клевера горного от молочной до полной спелости созревание длится 4
недели, у клевера альпийского – 3 недели. Ритм цветения отдельного цветка
не зависит от метеорологических условий и остается неизменным из года в
год. По нашим данным в ясную погоду один цветок может раскрыться и
быть опыленным за один день, в пасмурную и дождливую погоду эти этапы
развития растягиваются на 5-7 дней. Также и головка клевера в зависимости
от погодных условий может отцвести за 3 или 11 дней. Наблюдения за
продолжительностью цветения у разных сортов клевера лугового и
гибридного показали, что она в разные годы исследований, независимо от
погодных условий составляет у растений сорта Трио 15-20, у растений
сортов Пермский местный и Первенец -25-30 дней.
Наблюдения за продолжительностью побурения отдельного соцветия
у разных сортов выявили, что головки второго порядка быстрее буреют, повидимому, потому, что в них образуется меньше цветков. При созревании
семян они завершают развитие одновременно с головками первого порядка,
несущими большее число цветков. Изучение последовательности созревания
семян и осыпания бобов у исследованных нами сортов клевера Пермский
местный и Трио показало, что созревание семян в соцветиях происходит
акропетально, в той же последовательности, что и распускание цветков
головки, но осыпание бобов происходит базипетально.
Таким образом, не только продолжительность процесса созревания
семян сохраняет устойчивость в разных погодных условиях, на что
указывает Р.Е. Левина (1951), но и продолжительность цветения куста в
целом также постоянна для каждого сорта. В зависимости от погодных
условий происходит лишь сдвиг календарных сроков начала цветения.
20
В условиях культуры при механизированной уборке семян
необходимо дружное и массовое цветение, опыление и плодоношение
клевера, но большинство признаков, страхующих дикорастущий клевер от
неурожаев и являющихся ненужными, сохранились у исследованных нами
сортов. Таким образом, мы видим, что ни у одного из изученных сортов не
преодолена высокая вариабельность вегетативных и генеративных структур,
растянутость цветения, многообразие в формировании соцветий. Отсюда
ясно, почему не наблюдается существенного «скачка» в показателях
семенной продуктивности сортового клевера, по отношению к
дикорастущему.
ВЫВОДЫ
1. Варианты путей развития генеративных побегов у исследованных
сортов клевера разнообразны. Поливариантность развития соцветий разных
сортов клевера лугового и гибридного является одним из механизмов
приспособления видов к длительному периоду цветения и гарантирует
семенное размножение.
2. Продолжительность цветения отдельных соцветий связана не
только с погодными условиями и числом цветков, но и с распределением их
по осям ветвления. Установлено три максимума в ходе фенологической
фазы цветения, не зависящих от погодных условий. Каждый пик в массовом
распускании цветков обусловлен преимущественным раскрыванием головок
1-го, затем 2-го и, наконец, 3-го порядков.
3. В условиях учхоза ПГСХА сорт Трио отличался более ранним,
компактным цветением, независимым от погодных условий, в сравнении с
сортами Пермский местный и Первенец. Сорт Первенец характеризовался
высокой пластичностью и отзывчивостью на погодно-климатические
факторы.
4. Фертильность мужской и женской генеративной сферы
исследованных нами сортов клевера достаточно высокая. Фертильность
пыльцевых зерен составила 92,7 - 98,2%, семязачатков – 77,5 - 99,9%.
5. Сорт Первенец значительно отличался по урожайности семян от
сортов Пермского местного и Трио. Коэффициент продуктивности данного
сорта составил 41-80%. Высокая РСП на генеративный побег и куст у сорта
Первенец обусловлена увеличением числа бобов на соцветие и семян на боб.
6. В структуре урожайности семян изученных сортов клевера
наиболее подвижными, зависящими от погодно-климатических условий,
являются показатели: число соцветий на генеративный побег и бобов на
соцветие.
21
7. Всхожесть семян у всех исследованных сортов варьировала от 53
до 71%. Твердосемянность составила 8 - 12%.
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ
В Предуралье на дерново-мелкоподзолистых тяжелосуглинистых
почвах средней окультуренности при выращивании сортов Пермский
местный, Трио и Первенец следует убирать семена на 2-ой год жизни в
первый год пользования. Рекомендуем использовать для получения семян
сорт Трио клевера лугового и сорт Первенец клевера гибридного.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
- в изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Кузьменко, И.Н. Особенности цветения растений сорта Пермский
местный и Трио клевера лугового и сорта Первенец клевера
гибридного / И.Н. Кузьменко // Аграрный вестник Урала. –
Екатеринбург, 2009. № 6(60) – С. 39 – 41.
2. Кузьменко, И.Н. Семенная продуктивность разных сортов клевера
лугового и гибридного в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора» /
Н.Л. Колясникова, И.Н. Кузьменко // Труды Кубанского
государственного аграрного университета. – Краснодар, 2009. №
3(18) С. – 77 – 79.
- в других изданиях:
3. Кузьменко, И.Н. Особенности цветения некоторых сортов Trifolium
prаtense и T.hybridum / И.Н. Кузьменко // Современные подходы к
описанию структуры растений под ред. Н. П. Савиных,
Ю.А.Боброва. – Киров, 2008. – С. 297 - 300.
4. Кузьменко, И.Н. Фертильность семязачатков и пыльцевых зерен
козлятника восточного, некоторых сортов клевера лугового и
гибридного / И.Н. Кузьменко, К.А. Паршакова, Н.Л. Колясникова //
Инновационный потенциал аграрной науки – основа развития АПК:
Матер. Всеросс. науч.-практ. конф. посвященной 90-летию с.-х.
образования на Урале. – Пермь, 2008. – С. 82 - 84.
5. Кузьменко, И.Н. Семенная продуктивность у разных сортов клевера
в условиях Предуралья / И.Н. Кузьменко, Н.Л. Колясникова //
Научное наследие Н.И. Вавилова – фундамент развития
отечественного и мирового сельского хозяйства: Матер. междунар.
конф. – М., 2007. – С. 79 - 80.
6. Кузьменко, И.Н. Потенциальная и реальная продуктивность клевера
лугового и клевера гибридного / Н.Л. Колясникова, И.Н. Кузьменко
22
// Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы: Матер.
всеросс. науч.-практ. конф. – Бирск, 2005. – C. 101– 104.
7. Кузьменко, И.Н. Сравнительный анализ разных сортов клевера в
условиях Предуралья / И.Н. Кузьменко // Особь и популяция –
стратегия жизни: IX Всеросс. популяционный семинар. – Уфа, 2006.
- С. 146 - 152.
8. Кузьменко, И.Н. Изучение фертильности пыльцы и семязачатков у
клевера лугового и гибридного в условиях Предуралья. / И.Н.
Кузьменко, Н.В. Ротарь // Молодые ученые в XXI веке: Матер.
Всеросс. науч.-практ. конф. мол. ученых и специалистов. – Ижевск,
2005. – С.31 - 34.
9. Кузьменко, И.Н. Изучение ценопопуляций клевера лугового и
клевера среднего в условиях Предуралья /И.Н. Кузьменко, А.В.
Ядрихинская, Н.Л. Колясникова. // Экология и научно-технический
прогресс: Матер. второй междунар. науч.-техн. конф. студ., асп. и
мол. ученых. – Пермь, 2004. С.261 - 264.
23
Подписано в печать 8.10.2009 г. Формат 60х84 1/16.
Усл. печ. л. 1,4. Тираж 150 экз. Заказ №
Отпечатано в ИПЦ «ПрокростЪ»
Пермской государственной сельскохозяйственной академии
Имени академика Д.Н. Прянишникова,
614000, Россия, г. Пермь, ул. Петропавловская, 23
тел. 210-35-34
24