ЦНС - Тихоокеанский государственный медицинский университет

Владивостокский государственный медицинский университет
Кафедра нормальной физиологии с курсом психофизиологии и физиологии высшей
нервной деятельности
Методические указания к практическим занятиям по нормальной физиологии для
студентов 2 курса лечебного, педиатрического и медико-профилактического
факультетов
Часть 1
Разделы: «Общая физиология возбудимых систем»
«Физиология центральной нервной системы»
Владивосток
Медицина ДВ
2008
УДК 612 (076. 1 / 6)
ББК 28.707.3
М 54
Рецензенты:
Зав. кафедрой психофизиологии и психологии труда в особых условиях
факультета психологии гуманитарного института МГУ им. адм. Г.И. Невельского
проф. В.В.Калита
Доцент кафедры клеточной биологии Академии экологии, морской биологии и
биотехнологии ДВГУ , кандидат биологических наук С.М.Рыбалкина
Составитель: О.Н.Сидорова
М 54 Методические указания к практическим занятиям по нормальной физиологии для
студентов 2 курса лечебного, педиатрического и медико-профилактического факультетов.
Часть 1. - Владивосток: Медицина ДВ, 2008. – 80с.
Методические указания составлены согласно учебному плану в соответствии с
программой курса «Нормальная физиология» для студентов лечебного, педиатрического и
медико-профилактического факультетов. Пособие включает 13 тем практических занятий
по двум разделам физиологии и два контрольных занятия. К каждой теме даны вопросы с
конкретными заданиями для самоподготовки во внеаудиторное время, отражены
основные этапы аудиторного занятия с заданиями и ориентировочными основами
действия самостоятельной работы студентов в аудиторное время, приведены вопросы для
самоконтроля, тестовый контроль и ситуационные задачи с эталонами ответов.
Составленные рекомендации позволяют студентам освоить некоторые физиологические
методики, уяснить теоретические вопросы физиологии и понять сущность
физиологических процессов.
Рекомендации предназначены для студентов 2 курса лечебного, педиатрического и
медико-профилактического факультетов, изучающих курс нормальной физиологии.
УДК 612.0 (076. 1/ 6)
БКК 28.707.3
2
Содержание
Введение………………………………………………………………………………… 4
Тема 1. Биоэлектрические явления в возбудимых тканях…………………………… 5
Тема 2. Свойства возбудимых тканей…………………………………………………. 10
Тема 3. Виды и механизмы мышечного сокращения………………………………….15
Тема 4. Сила и работа мышц…………………………………………………………… 19
Тема 5. Физиология тканевых элементов нервной системы…………………………..25
Тема 6. Итоговое занятие: «Общая физиология возбудимых тканей»………………. 30
Тема 7. Общие принципы управления функциями организма……………………… 34
Тема 8. Рефлекторный принцип деятельности ЦНС………………………………… 39
Тема 9. Особенности распространения возбуждения в ЦНС……………………….. 44
Тема 10. Процессы торможения в ЦНС. Основные принципы координации в ЦНС...49
Тема 11. Рефлекторная регуляция двигательных функций…………………………… 54
Тема 12. Роль высших отделов ЦНС в управлении движениями……………………. 59
Тема 13. Нервная регуляция вегетативных функций………………………………….. 65
Тема 14. Частная физиология ЦНС……………………………………………………… 70
Тема 15. Итоговое занятие по разделу «Физиология ЦНС»…………………………… 75
Заключение……………………………………………………………………………….. 80
3
Введение
Предлагаемые методические разработки практических занятий для студентов посвящены
двум разделам физиологии: общей физиологии возбудимых систем (6 тем) и физиологии
центральной нервной системы (9 тем) Настоящее методическое издание преследует две
основные цели: 1 – помочь студентам освоить теоретические и практические задания по
двум разделам курса физиологии; 2 – показать студентам необходимость знаний данных
разделов нормальной физиологии для изучения клинических дисциплин и будущей
врачебной деятельности. Каждая тема раскрывается по единому плану, отражающему
мотивационно-воспитательную характеристику, учебную цель, вопросы для
самоподготовки с домашним заданием, самостоятельную работу на занятии с указанием
программы и ориентировочных основ действия, вопросы для самоконтроля, тесты и
ситуационные задачи с эталонами ответов. Клиническая направленность практических
работ и ситуационных задач способствует повышению мотивации студентов к учебе.
Методические рекомендации составлены в соответствии с типовой и рабочей программой
по нормальной физиологии. Надеемся, что настоящие указания к практическим занятиям
окажутся полезными и помогут студентам в усвоении предмета. Будем признательны за
замечания и пожелания по поводу содержания настоящих методических рекомендаций.
4
Владивостокский государственный медицинский университет
Кафедра нормальной физиологии с курсом психофизиологии и физиологии высшей
нервной деятельности
Методические разработки практических занятий по нормальной физиологии для
преподавателей
Раздел: «Общая физиология возбудимых систем»
Утверждено на заседании кафедры
Составитель- Сидорова О.Н.
Владивосток 2008
5
Тема 1. Биоэлектрические явления в возбудимых тканях
Время: 2 часа.
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: в клинике широко
используются методы исследования биоэлектрических процессов различных органов
(электрокардиография, электроэнцефалография и др.). Для анализа полученных данных
необходимо знать механизмы, лежащие в основе биоэлектрических явлений.
Учебная цель: уяснить сущность процесса возбуждения, роль различных ионов и
мембраны клетки в формировании биопотенциалов, значение исследования
биоэлектрических явлений в практической деятельности врача
Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
1. Вводный контроль
Проверка исходного уровня знаний с помощью 10 мин.
тестового контроля
2. Опрос-беседа
Разбор
темы
по
предложенным
вопросам
с 25 мин.
коррекцией исходного уровня
3. Самостоятельная работа Закрепление
студентов
с выполнении
теоретических
практических
знаний
заданий,
при 45 мин.
анализ
консультациями
полученных результатов, формулировка выводов,
преподавателя
оформление протоколов практических работ
4 Завершающий этап
Оценка
знаний
и
умений
при
решении 10 мин.
ситуационных задач и проверке протоколов
Вопросы для самоподготовки:
1. Понятие возбудимых тканей, их свойства.
2. Характеристика раздражителей
3 Развитие учения о биопотенциалах
4 Ионно-мембранная теория происхождения биопотенциалов.
5. Характеристика местного возбуждения.
6. Фазы и ионные механизмы потенциала действия
7 Свойства потенциала действия.
Домашнее задание:
1.Записать классификацию раздражителей.
2.Записать основные отличия местного возбуждения от распространяющегося.
. 3.Зарисовать кривую потенциала действия, обозначить фазы и периоды ПД.
6
Название
работы
1. Опыты
Гальвани
(демонстр
ация)
2.
Выявлени
е токов
действия
посредств
ом
реоскопи
ческой
лапки или
нервномышечно
го
препарата
(опыт
Маттеучи
)
3.
Выявлени
е токов
действия
сердца
лягушки
посредств
ом
реоскопи
ческой
лапки
Объект
Нервномышечный
препарат
лягушки
Самостоятельная работа на занятии:
Программа действия
Ориентировочные основы действия
а) Первый опыт Гальвани:
на нерв нервно-мышечного
препарата действуют
гальваническим пинцетом,
наблюдают за сокращением
мышцы.
б) Второй опыт Гальвани:
Делается надрез мышцы
нервно-мышечного препарата.
Нерв набрасывается
стеклянным крючком на
мышцу таким образом, чтобы
он одновременно коснулся
поврежденного и
неповрежденного участка
мышцы. При этом
наблюдается сокращение
мышцы.
В первом опыте Гальвани сокращение
мышцы обусловлено действием тока,
возникшем между разноименными
металлами гальванического пинцета.
Два
нервномышечных
препарата
лягушки
Нерв второго препарата
помещают на мышцу первого.
Биостимулятором раздражают
нерв первого препарата,
наблюдают за сокращением
мышцы первого и второго
препаратов.
Сокращение мышцы первого препарата
является результатом возникновения
распространяющегося возбуждения
(потенциала действия), распространение
потенциала действия привело к
возбуждению и сокращению мышцы
второго препарата.
Сердце и
реоскопиче
ская лапка
лягушки
Сердце лягушки освобождают
от перикарда, набрасывают на
него нерв реоскопической
лапки, стараясь прикоснуться
к поверхности миокарда
концом отсеченного нерва.
Следят за сокращением
мышцы реоскопической
лапки.
Миокард генерирует потенциал действия
(благодаря автоматии), который является
раздражителем для нерва реоскопической
лапки и приводит к сокращению мышц
лапки.
7
Во втором опыте Гальвани сокращение
мышцы обусловлено наличием разности
потенциалов между поврежденным и
неповрежденным участком мышцы, то
есть между наружной и внутренней
поверхностью, что доказывает
существование потенциала покоя в живых
тканях.
Вопросы для самоконтроля:
1. Как заряжена мембрана клетки в состоянии покоя?
2. Какие ионы имеют главное значение в формировании потенциала покоя?
3. Каково значение калий-натриевого насоса?
4. Как изменится мембранный потенциал при повышении проницаемости мембраны для
ионов натрия?
5. Как изменится мембранный потенциал при повышении концентрации калия в
межклеточном веществе.?
6. Что отражает критический уровень деполяризации?
7. За счёт каких ионов осуществляется перезарядка мембраны?
8. За счёт каких ионов осуществляется реполяризация мембраны?
9 Какие термины отражают изменение мембранного потенциала в сторону уменьшения и
увеличения?
10. Какие свойства характеризуют местное возбуждение?
Тестовый контроль:
1 Внутренняя поверхность мембраны возбудимой клетки по отношению к наружной
в состоянии физиологического покоя заряжена:
наружная мембрана; 3) не заряжена;
1) положительно; 2) так же, как и
4) отрицательно.
2. Уменьшение величины мембранного потенциала покоя при действии
раздражителя называется:
1) гиперполяризацией; 2) реполяризацией;
3)
деполяризацией; 4)экзальтацией.
3, Увеличение мембранного потенциала покоя называется:
1). гиперполяризацией;
2) деполяризацией; 3) реполяризацией; 4) экзальтацией.
4. В цитоплазме нервных и мышечных клеток по сравнению с наружным раствором
выше концентрация ионов:
1) хлора;
2) калия;
3) натрия;
4) кальция.
5. Молекулярный механизм, обеспечивающий выведение из цитоплазмы ионов
натрия и введение в цитоплазму ионов калия, называется:
деполяризации; 2) натриевый селективный канал;
1) критический уровень
3) натриево-калиевый насос; 4)
мембранный потенциал действия.
6. В фазу быстрой деполяризации потенциала действия проницаемость мембраны
увеличивается для ионов:
1) натрия;
2) калия;
3) магния;
4) серы.
7. Движение каких ионов играет главную роль в формировании потенциала покоя?
1) ионы натрия; 2) ионы калия; 3) ионы кальция; 4) ионы хлора.
8
8. В какой части потенциала действия преобладает движение ионов калия?
восходящей части потенциала действия;
2) на вершине пика ПД;
1) в
3) во время
нисходящей части ПД.
9. Как изменится мембранный потенциал при увеличении проницаемости для ионов
натрия?
1) увеличится; 2) не изменится; 3) уменьшится.
10. Как изменится мембранный потенциал при увеличении проницаемости для ионов
хлора?
1) увеличится;
2) не изменится; 3) уменьшится
Ответы: 1-4; 2-3; 3-1; 4-3; 5-3; 6-1; 7-2; 8-3; 9-3; 10-1
Ситуационные задачи:
1.
Как убедиться, что при раздражении нерва нервно-мышечного препарата в нём
возникает возбуждение?
2.
Что произойдет с возбудимой клеткой, если на неё подействовать веществом,
блокирующим работу дыхательных ферментов?
3.
Что можно ожидать от мембранного потенциала при абсолютной
непроницаемости клеточной мембраны для ионов?
4.
При измерении величины потенциала покоя микроэлектродным методом со
временем наблюдается снижение потенциала. Чем это можно объяснить?
5.
Как повлияет на возникновение потенциала действия повышение концентрации
ионов натрия внутри клетки?
Ответы:
1. При возникновении возбуждения в нерве нервно-мышечного препарата произойдет
сокращение мышцы.
2. Дыхательные ферменты участвуют в окислительных процессах, сопровождающихся
образованием энергии, необходимой для работы калий-натриевого насоса,
обеспечивающего поддержание градиента концентраций ионов по обе стороны
мембраны. А так как функционирование возбудимой клетки связано с поляризацией
её мембраны, обусловленной движением ионов по градиенту концентраций, то
прекращение работы калий-натриевого насоса приведет к выравниванию
концентраций ионов и прекращению их диффузии, что вызовет снижение
потенциала до нуля и прекращение функции клетки
3. Главным механизмом формирования мембранного потенциала является диффузия
ионов калия из клетки в межклеточное пространство. Если бы мембрана была
абсолютно непроницаема для ионов, то мембранный потенциал возникнуть не мог
бы (равнялся бы нулю).
9
4. При микроэлектродном методе электрод вводится внутрь клетки, прокалывая
мембрану. В поврежденном участке появляется отверстие, через которое происходит
утечка ионов, что ведет к снижению потенциала.
5. Потенциал действия возникает благодаря движению ионов натрия в клетку по
градиенту концентраций. Повышение концентрации натрия в клетке снижает этот
градиент, что вызывает уменьшение или прекращение диффузии натрия, а
следовательно, уменьшение потенциала действия или его отсутствие.
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.39-58
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с 8 - 18
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.4361
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.8-17
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и
В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.72-85.
Б) Дополнительная:
1.
Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с.37 - 43, 47 55.
2. Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с. 19 - 32, 35 36.
3.Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, с.26 - 40, 83 –
87
4.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций./ Под ред. К.В.Судакова
– М.: Медицина, 2000, с.39-53
5.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
с. 55-66.
6.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.1525
10
7.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАРМедиа,2005,с.32-33
8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006, с.215-220
Краткое теоретическое содержание темы:
1.1. Возбудимые ткани и их свойства.
Любая живая ткань способна реагировать на различного рода воздействия и изменять
свою текущую функциональную активность. Это общее свойство всех живых тканей
называют раздражимостью. Однако только высокоорганизованные ткани реагируют
на действие раздражителей процессом
возбуждения, характеризующегося
волнообразными изменениями электрического потенциала мембраны клетки, в
результате чего она переходит в активное состояние. Такие ткани называют
возбудимыми. К ним относятся нервная, мышечная и железистая ткани. Все
возбудимые ткани обладают следующими свойствами:
- возбудимость, т.е. способность к возбуждению. Возбудимость ткани меняется в
различных условиях. Она может быть повышенной (супернормальной), пониженной
(субнормальной), а может отсутствовать(в этом случае говорят о рефрактерности
ткани, которая , в свою очередь, может быть абсолютной и относительной ).
- проводимость – способность к распространению возбуждения.
- Функциональная лабильность (подвижность) – определяется количеством
возбуждений в единицу времени.
Каждая возбудимая ткань имеет и специфические свойства: для мышечной ткани – это
сократимость, для нервной- проведение нервного импульса, для железистого эпителия –
выделение секрета. Для того, чтобы ткань проявила свои свойства, на неё надо
подействовать раздражителем.
1.2. Характеристика раздражителей. Порог раздражения.
Раздражители- это факторы внешней или внутренней среды , способные вызвать
ответную реакцию живого образования. Для этого они должны быть достаточной силы и
действовать определенное время. По силе различают:
- пороговый раздражитель – это наименьшая сила раздражителя, необходимая для
возникновения ответной реакции;
- подпороговый раздражитель, сила которого ниже пороговой;
- сверхпороговый раздражитель (сила выше пороговой).
По пороговой силе раздражителя судят о возбудимости ткани: снижение порога
свидетельствует о повышении возбудимости и наоборот. Следовательно, порог
раздражения (минимальная сила, вызывающая ответную реакцию) служит критерием
оценки возбудимости. По биологическому значению
раздражитель может быть
адекватным (если он воздействует в естественных условиях на определенные рецепторы)
и неадекватным. Адекватный раздражитель способен вызвать возбуждение в
минимальной дозе. По происхождению раздражители делят на
механические,
температурные, химические и т.д. Особое место в физиологии возбуждения занимает
электрический ток, так как его легко дозировать, он не повреждает живую ткань,
действие его обратимо. Кроме того, сам процесс возбуждения имеет электрическую
природу.
11
1.3. Происхождение биопотенциалов.
Во второй половине 18 века благодаря работам итальянского ученого Л.Гальвани и его
последователей стало известно о существовании «животного электричества» или
биопотенциалов. Было выяснено, что мембрана живой клетки, находящейся в состоянии
покоя, поляризована: её внутренняя поверхность заряжена отрицательно, а наружная –
положительно. Этот потенциал называют мембранным потенциалом
(МП) или
потенциалом покоя. Величина мембранного потенциала в различных тканях колеблется от
60 до 90 мв. Происхождение мембранного потенциала объясняется мембранно-ионной
теорией Ю.Бернштейна (1902г.) в модификации А.Ходжкин и А. Хаксли (1952г.).
Согласно этой теории биоэлектрические явления обусловлены разностью (градиентом)
концентраций ионов калия, натрия, хлора и др.внутри и вне клетки и различной
проницаемостью для них мембраны клетки.
1.4. Строение и функции возбудимой мембраны.
Согласно современным представлениям клеточная мембрана состоит из двойного слоя
фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы
молекул находятся внутри бислоя , а гидрофильные направлены в водную фазу; такая
структура идеально подходит для образования раздела двух сред: вне- и внутриклеточной.
В двойной слой фосфолипидов погружены глобулярные белки, полярные участки которых
образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти белки выполняют различные
функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются
мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул. Одним из важнейших свойств
клеточной мембраны является её избирательная проницаемость, связанная с открытием и
закрытием селективных ( специализированных) ионных каналов, пропускающих
определенный вид ионов. В каждом канале существуют 2 типа ворот: быстрые
активационные и медленные инактивационные. Второе важнейшее свойство мембраныэлектровозбудимость - проявляется в способности к открытию и закрытию селективных
ионных каналов в ответ на изменение мембранного потенциала.
1.5. Мембранный потенциал клетки.
Концентрация ионов калия в клетке почти в 50 раз выше, чем за клеткой, а натрия и хлора
больше за клеткой, чем в клетке. Согласно законам диффузии происходит пассивный
транспорт ионов по градиенту концентраций: калий стремится выйти из клетки, а натрийзайти в клетку. Однако мембрана клетки обладает различной проницаемостью для этих
ионов. В состоянии покоя мембрана больше проницаема для ионов калия, чем для натрия
и анионов. Поэтому в покое преобладает движение ионов калия из клетки над входом в
клетку ионов натрия. Калий в клетке находится в связанном состоянии с анионами,
которых мембрана не пропускает, и они сосредоточиваются на внутренней поверхности
мембраны, обусловливая её отрицательный заряд. А калий, выходя из клетки,
сосредоточивается на наружной поверхности мембраны, обеспечивая ей положительный
заряд. Таким образом, в состоянии покоя внутренняя поверхность клеточной мембраны
заряжена отрицательно, а наружная – положительно. Заряд мембраны клетки,
находящейся в состоянии покоя, носит название потенциал покоя или мембранный
потенциал клетки. Главная роль в формировании потенциала покоя принадлежит ионам
калия. Но если бы потенциал покоя был обусловлен только выходом ионов калия из
клетки, то он был бы равен 97,5 мв ( это равновесный потенциал, рассчитанный по
формуле Нернста), но такого потенциала не имеет ни одна клетка, что свидетельствует о
том, что в состоянии покоя мембрана пропускает в клетку небольшое количество натрия ,
а также хлора. Следовательно, величина исходного (мембранного) потенциала зависит от
того, насколько движение ионов калия из клетки преобладает над входом в клетку ионов
натрия. Чем выше соотношение между выходом калия и входом натрия, тем выше
мембранный потенциал. Выход же калия зависит от градиента концентраций калия по обе
стороны мембраны. И если бы существовал только пассивный транспорт ионов, то он
12
неизбежно привел бы к выравниванию концентраций, а следовательно, и к исчезновению
потенциала. Поэтому наряду с пассивным транспортом существует активный транспорт
(калий-натриевый насос), осуществляющий движение ионов против градиента
концентраций: калия – в клетку, а натрия – из клетки. При этом затрачивается энергия
АТФ. Благодаря калий-натриевому насосу восстанавливается градиент концентраций
ионов и поддерживается потенциал покоя.
Таким образом, прохождение ионов через мембрану, их асимметричное распределение
по обе стороны мембраны и связанный с этим электрический потенциал осуществляется
посредством 2-х механизмов: 1 – свободной диффузией ионов по концентрационному и
электрохимическому градиенту; 2 – с помощью натрий- калиевого насоса.
1.6. Изменение мембранного потенциала при действии раздражителя.
При нанесении раздражения мембранный потенциал меняется, что связано с изменением
проницаемости мембраны. При увеличении проницаемости для ионов натрия ( открытие
активационных натриевых каналов) натрий начинает поступать в клетку быстрее и в
большем количестве, чем в состоянии покоя, что приводит к снижению исходного
потенциала. Это явление ( снижение мембранного потенциала) называется
деполяризацией мембраны. Деполяризация характеризует процесс возбуждения. При
повышении проницаемости для ионов хлора или калия наблюдается увеличение
мембранного потенциала, которое носит название гиперполяризации мембраны; данное
явление характерно для торможения.
Возбуждение может существовать в двух формах: 1 – местное возбуждение ( или
локальный ответ) , которое не дает видимого ответа. 2 - распространяющееся
возбуждение ( или потенциал действия) – это истинное возбуждение, приводящее к
ответной реакции.
3.7.Местное возбуждение
Это возбуждение возникает при действии раздражителя подпороговой силы (от 0,5 до 0,9
пороговой). Если действует раздражитель ниже 0,5 порогового, не возникает даже
местного возбуждения, в данном случае возможно только пассивное изменение
мембранного потенциала под электродом (электротонический потенциал), проницаемость
мембраны при этом не изменяется . При местном возбуждении проницаемость мембраны
для ионов натрия увеличивается , что приводит к деполяризации мембраны, но она не
доходит до того критического уровня, который нужно достичь, чтобы возник потенциал
действия. Для большинства тканей он равен ( - 50 мв). Таким образом, критический
уровень деполяризации – это уровень, отделяющий местное возбуждение от
распространяющегося. И хотя местное возбуждение не дает видимой ответной реакции,
свойства мембраны при этом меняются.
Свойства местного возбуждения:1- градуальность, т.е зависимость от силы
раздражителя. Чем ближе сила раздражителя к пороговой величине, тем деполяризация
ближе к критическому уровню; 2- не распространяется или распространяется с
декрементом, то есть с затуханием; 3 – способность к суммации. При неоднократном
действии подпороговых раздражителей в результате суммации достигается критический
уровень деполяризации, тогда местное возбуждение переходит в потенциал действия; 4повышенная возбудимость.
3.8. Потенциал действия
Потенциал действия (ПД) или распространяющееся возбуждение возникает при действии
пороговых или сверхпороговых раздражителей, а также в результате суммации
подпороговых стимулов, когда достигается критический уровень деполяризации.
Возбуждение – это процесс, характеризующийся волнообразными изменениями
электропотенциалов на мембране.( рис. )
Выделяют несколько фаз потенциала действия:
- скрытый ( латентный) период или местное возбуждение, когда деполяризация
доходит до критического уровня.
13
Деполяризация – дальнейшее снижение исходного потенциала до нуля, а затем
перезарядка мембраны ( до + 30 мв.), что регистрируется в виде пика или спайка.
- Пик ПД ещё называют овершут или инверсия, т.к при этом заряд меняется на
противоположный (внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно, а
наружная – отрицательно). Восходящая часть ПД имеет большую крутизну ( длится
от 0,01 до 0,03 сек.), что обусловлено лавинообразным поступлением в клетку ионов
натрия. Во время пика блокируются быстрые натриевые каналы и начинается
обратный процесс.
- Реполяризация
- восстановление мембранного потенциала
вследствие
восстановления проницаемости для ионов калия и натрия. Реполяризация или
нисходящая часть ПД связана с выходом из клетки ионов калия. Но восстановление
исходного потенциала происходит сравнительно медленно, при этом регистрируются
следовые потенциалы
- Следовая деполяризация или следовой отрицательный потенциал – связан с
восстановлением проницаемости для натрия. При этом потенциал близок к
критическому уровню.
- Следовая гиперполяризация или следовой положительный потенциал обусловлен
выходом ионов калия из клетки и работой натриевого насоса, осуществляющего
активное выведение натрия ,поступившего в клетку в процессе возбуждения.
Свойства потенциала действия: 1 – возникает при достижении критического уровня
деполяризации; 2- не зависит от силы раздражителя ( если сила подпороговая – ПД не
возникает, пороговая или сверхпороговая- ПД возникает не зависимо от силы,
подчиняется закону « всё или ничего»); 3 – не способен к суммации; 4 – не обратим; 5 –
распространяется без затухания (без декремента).
-
Тема 2. Свойства возбудимых тканей
Время- 2 часа
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Возбудимость- главное
свойство возбудимых тканей, она в итоге определяет некоторые важные функции
(сокращение мышц, проведение нервных импульсов), обеспечивает ритмичность
функционирования. В основе многих патологических процессов (сердечные аритмии,
возникновение патологических рефлексов и т.д.) лежит нарушение возбудимости. Знание
сущности и динамики возбудимости , умение её измерения необходимо для оценки
функционального состояния возбудимых систем.
Учебная цель: Уяснить критерии оценки возбудимости, выявить факторы, влияющие на
возбудимость, усвоить основные законы реагирования возбудимых тканей
Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
1. Вводный контроль
Проверка исходного уровня знаний с помощью 10 мин.
тестового контроля
2. Опрос-беседа
Разбор
темы
по
14
предложенным
вопросам
с 25 мин.
коррекцией исходного уровня
3. Самостоятельная работа Закрепление
студентов
с выполнении
теоретических
практических
знаний
заданий,
при 45 мин.
анализ
консультациями
полученных результатов, формулировка выводов,
преподавателя
оформление протоколов практических работ
4 Завершающий этап
Оценка
знаний
и
умений
при
решении 10 мин.
ситуационных задач и проверке протоколов
Вопросы для самоподготовки
1. Критерии оценки возбудимости. Порог раздражения и порог деполяризации.
2. Изменение возбудимости при возбуждении.
3. Основные законы раздражения (закон силы, силы-времени, явление аккомодации).
4. Методы воздействия на возбудимые ткани в клинике и в эксперименте
5. Законы действия постоянного тока на возбудимые ткани
.Домашнее задание:
1.Зарисовать график соотношения возбуждения и возбудимости, отметить фазы
возбудимости и ПД.(потенциала действия)
2.Составить таблицу ионных механизмов и возбудимости в разные фазы
потенциала действия:
Фаза ПД
Ионный механизм
Возбудимость
1.
2.
3.
4.
Название работы Объект
1.Способы
раздражения
(прямой и
непрямой)
Самостоятельная работа на занятии:
Программа действия
Нервномышечный
препарат лягушки
Действуют на нерв нервномышечного препарата током
наименьшей силы (непрямое
раздражение).Постепенно
увеличивая силу, находят
порог раздражениянаименьшую силу тока,
вызывающую сокращение
мышцы. Повторяют опыт,
действуя непосредственно на
15
Ориентировочные основы
действия
Разница в пороговой силе
раздражителя при прямом и
непрямом раздражении
свидетельствует о разной
возбудимости нерва и
мышцы (чем ниже порог, тем
выше возбудимость).
2. Изучение
динамики
возбудимости
при прямом и
непрямом
раздражении
Нервномышечный
препарат лягушки
3.Определение
возбудимости
вкусовых
рецепторов
Человек
мышцу (прямое раздражение),
находят порог раздражения
для мышцы.
Предыдущие опыты
повторяют в динамике через 35 минут несколько раз,
отмечая изменения порога при
прямом и непрямом
раздражении. Полученные
результаты представить
графически
Приготовить растворы соли,
сахара, лимонной кислоты
различной концентрации (от
0,01 до 1%). С помощью
пипетки нанести капли
растворов на язык.
Определить, при какой
концентрации ощущается вкус
предлагаемой жидкости
. Отметить изменение
возбудимости нерва и
мышцы по мере удлинения
времени нахождения
препарата вне организма. В
конечном итоге ткань,
извлеченная из организма,
погибает, а возбудимость
падает до нуля.
Чем ниже концентрация
раствора, при которой
определяется вкус, тем выше
чувствительность вкусовых
рецепторов. Определить, для
какого вкуса наиболее
высокая чувствительность
рецепторов
Вопросы для самоконтроля:
1. Как меняется возбудимость по мере приближения потенциала к критическому уровню
деполяризации?
2. Как меняется возбудимость при стойкой деполяризации мембраны?
3. Какова возбудимость клетки в пике возбуждения?
4. Что можно сказать о возбудимости при удлинении хронаксии?
5. Какие изменения на мембране клетки сопровождаются снижением возбудимости?
6. В каком периоде потенциала действия проявляется закон силы?
7. В какой части потенциала действия проявляется закон «всё или ничего»?
8. Какие изменения хронаксии можно ожидать при повышении пороговой силы
раздражителя?
9 Как меняется возбудимость ткани под анодом и катодом в момент замыкании цепи
постоянного тока?
10. При каких условиях может проявиться явление аккомодации и катодической
депрессии?
Тестовый контроль:
1. Закону «всё или ничего» подчиняются структуры:
2) гладкая мышца; 3) нервный ствол; 4) сердечная мышца.
16
1) целая скелетная мышца;
2. Приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю
называется:
1) лабильностью; 2) функциональной мобильностью; 3)
гиперполяризацией;
4) гипополяризацией; 5) аккомодацией.
3. В какой части ПД проявляется закон «всё или ничего»?
2) пик ПД; 3) положительный следовой потенциал;
1) локальный ответ;
4) отрицательный следовой
потенциал.
4. Что отражает снижение порога раздражения?
ткани;
1) увеличение возбудимости
2) снижение возбудимости ткани.
5. Каким будет порог, вызывающий ПД в ткани, находящейся в состоянии следового
отрицательного потенциала?
1) обычный, как при состоянии физиологического
покоя; 2) выше предыдущего; 3) ниже обычного.
6. Как меняется возбудимость в локальном ответе по мере приближения его к
критическому уровню деполяризации?
1) увеличивается;
7. Что отражает увеличение порога раздражения?
2) снижается.
1) увеличение возбудимости;
2)
снижение возбудимости.
8 Какой силы нужен раздражитель, чтобы вызвать дополнительное возбуждение,
действуя на ткань, находящуюся в состоянии положительного следового потенциала
(гиперполяризации)?
2) выше предыдущего;
1) обычный, как при состоянии физиологического покоя;
3) ниже обычного.
9. Как изменится возбудимость при гиперполяризации мембраны?
2) понизится;
1) повысится;
3) не изменится.
10. Какова возбудимость ткани в пике возбуждения?
3) абсолютная рефрактерность;
1) повышенная;
2) пониженная;
4) нормальная.
Ответы: 1-4; 2-5; 3-2; 4-1; 5-3; 6-1; 7-2; 8-2; 9-2; 10-3.
Ситуационные задачи:
1. После воздействия на мышцу токсического препарата её возбудимость стала
прогрессивно снижаться. Как это удалось установить?
2. Чем можно объяснить более высокую возбудимость нервных волокон по
сравнению с мышцей?
3. С помощью хронаксиметра определяли состояние возбудимых систем у водителей.
После 12-часовой смены у большинства водителей наблюдалось удлинение
хронаксии в 2 раза. О чем это свидетельствует?
4. У работников часового завода определяли функциональное состояние зрительного
анализатора по пороговой силе светового раздражителя. После 3-х часов работы
17
порог раздражителя увеличился. Что можно сказать о возбудимости
фоторецепторов?
5. У работницы рыбокомбината, работающей в холодном цехе, периодически стали
появляться резкие боли в пояснице, отдающие в ягодичную область и бедро,
особенно при движении. В качестве одного из методов врач назначил
физиопроцедуры с применением постоянного тока. Какой электрод надо
приложить к больному месту для снятия болевого синдрома? Обоснуйте.
Ответы:
1. Мерой возбудимости является порог раздражения. Если величина порога
увеличивается, это говорит о том, что возбудимость прогрессивно снижается.
2. Возбудимость- это способность отвечать на раздражение процессом возбуждения,
то есть возникновением потенциала действия. Потенциал действия возникает при
сдвиге исходного (мембранного) потенциала к критическому уровню
деполяризации, который в нервных и мышечных волокнах примерно одинаков (50
мВ), а величина мембранного потенциала - разная: в нервном волокне-70 мВ, в
мышечном- (90 мВ). Следовательно, порог деполяризации (разница между
исходным потенциалом и критическим уровнем) в нерве-20 мВ, в мыщце-40 мВ.
Чем ниже порог деполяризации, тем выше возбудимость.
3. Увеличение хронаксии свидетельствует о снижении возбудимости тканей в
результате развития утомления.
4. Увеличение порога свидетельствует о снижении возбудимости, что в данном
случае является результатом утомления и повышения критического уровня
деполяризации мембраны.
5. При кратковременном действии тока нужно прикладывать анод, т.к. под анодом
возбудимость снижается (в результате гиперполяризации). При длительном
действии тока - катод, т.к. в этом случае развивается катодическая депрессия
(стойкая деполяризация мембраны, не достигающая критического уровня). В обоих
случаях возбудимость проводников снижается, передача возбуждения в ЦНС
блокируется, ощущение исчезает
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.39-58
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с 8 - 18
18
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.4361
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.8-17
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и
В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.72-85.
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с.37 - 43, 47 - 55.
2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с. 19 - 32, 35 - 36.
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, с.26 - 40, 83 – 87
4 Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций./ Под ред. К.В.Судакова
– М.: Медицина, 2000, с.39-53
5.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
с. 55-66.
6.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.1525
7.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАРМедиа,2005,с.32-33
8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006, с.221-222
Краткое теоретическое содержание темы:
3.9. Изменение возбудимости в процессе возбуждения.
В качестве мерила возбудимости берут пороговую силу раздражителя, которая
определяется главным образом соотношением двух параметров: исходной величиной
потенциала покоя и тем критическим уровнем, до которого надо довести потенциал,
чтобы вызвать возбуждение. Чем ближе исходный потенциал к критическому уровню,тем
меньше надо приложить силы, чтобы сдвинуть его к этому уровню, тем выше
возбудимость. Разница между критическим уровнем и исходным потенциалом
называется порогом деполяризации. Чем ниже порог деполяризации, тем выше
возбудимость, и наоборот. Волнообразный процесс возбуждения сопровождается
многофазными измененениями возбудимости:
1-в скрытый период возбуждения ( местное возбуждение) возбудимость повышенная, так
как потенциал приближается к критическому уровню;
2 – деполяризация и пик ПД сопровождается резким падением возбудимости до нуля (
абсолютная рефрактерность). В это время блокируются натриевые каналы, что делает
невозможным реакцию ткани на действие даже очень сильного раздражителя.
3 -в период реполяризации идет восстановление возбудимости ( относительная
рефрактерность);
1- следовая деполяризация сопровождается повышенной ( супернормальной )
возбудимостью, т.к. в это время потенциал приближен к критическому уровню.
19
2- следовой
гиперполяризации
мембраны
соответствует
пониженная
(
субнормальная) возбудимость , т.к. потенциал сдвинут в противоположную
сторону от критического уровня.
3.10.Законы раздражения.
Ответная реакция живой ткани на действие раздражителей подчиняется трем основным
законам:
1. Закон силы. Существует два проявления этого закона. Типичная реакция,
характерная для большинства тканей, подчиняется закону силовых отношений,
отражающего прямую зависимость ответной реакции от силы раздражителя: чем
сильнее ( выше пороговой ) раздражитель, тем сильнее ( до определенных пределов)
ответная реакция. Другое проявление – закон «всё или ничего»: подпороговый
раздражитель не вызывает ответной реакции («ничего»), пороговый и
сверхпороговый раздражители дают одинаковую (максимальную) ответную
реакцию («всё») Этому закону подчиняется одиночное мышечное волокно ( хотя
целая мышца реагирует по закону силы) и мышца сердца. В процессе возбуждения
закон силы проявляется в локальном ответе, тогда как потенциал действия
подчиняется закону «всё или ничего».
2. Закон силы – длительности (силы- времени). Этот закон отражает зависимость
между силой и временем, в течение которого надо подействовать данной силой,
чтобы вызвать ответную реакцию.Чем выше сила, тем меньше времени требуется
для ответной реакции, и наоборот. Эта зависимость имеет характер гиперболы (рис.
). Минимальная сила тока, вызывающая ответную реакцию, называется реобазой.
Время, в течение которого надо действовать реобазой, чтобы вызвать ответную
реакцию, называется полезное время. Однако это время измерить практически
невозможно. Поэтому существует другой временной показатель, который можно
зарегистрировать с помощью приборов – это хронаксия. Это минимальное время
наступления ответной реакции при действии силы, равной удвоенной реобазе.
Хронаксия, как и пороговая сила ( реобаза ) позволяет оценить возбудимость ткани.
Чем меньше хронаксия, тем выше возбудимость, и наоборот.
3. Закон аккомодации – отражает зависимость ответной реакции от скорости
нарастания силы раздражителя до определенной (пороговой) величины. При
воздействии медленно нарастающих по силе раздражителей увеличивается порог
возбудимости, что обусловлено повышением критического уровня деполяризации и
инактивацией ( закрытием ) быстрых натриевых каналов. При медленном нарастании
силы раздражителя до пороговой величины натриевые каналы закрываются раньше,
чем потенциал достигнет критического уровня. В данном случае развивается
стойкая деполяризация мембраны. Стойкая деполяризация сопровождается низкой
возбудимостью, так как в этом случае не достигается критический уровень
деполяризации, а следовательно, не возникает возбуждения.
3.11.Законы действия постоянного тока на возбудимые ткани.
Постоянный ток действует только в момент замыкания и размыкания цепи; его действие
подчиняется 3-м законам:
1.Закон полярного действия- отражает связь раздражающего действия тока с полюсами
(электродами): в момент замыкания цепи возбуждение возникает на катоде, при
размыкании- на аноде. Причем раздражающее действие катода выражено сильнее.
2. Закон физиологического электротонуса – отражает влияние постоянного тока на
возбудимость и проводимость ткани ( эти изменения носят название физиологического
электротонуса). В момент замыкания цепи на катоде возбудимость повышается ( явление
“катэлектротона”), что связано с деполяризацией мембраны. На аноде в это время –
гиперполяризация и снижение возбудимости ( явление “анэлектротона”). Однако при
длительном действии тока или при действии сильного тока на катоде развивается стойкая
20
деполяризация мембраны ( феномен аккомодации), что ведет к резкому снижению
возбудимости и проводимости. Это явление носит название “катодической депрессии”.
4. Закон сокращения говорит о том, что эффект действия постоянного тока (
сокращение мышцы) зависит от силы и направления тока. В зависимости от того,
какой электрод находится ближе к мышце, ток может быть нисходящим ( если ближе
к мышце расположен катод) и восходящим ( ближе к мышце- анод). При действии
слабого тока мышца сократится только в момент замыкания цепи и не сократится
при размыкании, т.к.согласно закону полярного действия в момент замыкания
возбуждение возникает на катоде, а он обладает большим раздражающим эффектом,
чем анод, и может вызвать сокращение даже при слабом токе. При действии тока
средней величины мышца будет сокращаться при замыкании и размыкании под
соответствующим электродом. При действии сильного тока имеет значение
направление тока. При нисходящем токе мышца сократится только в момент
замыкания цепи, а при восходящем – в момент размыкания.
Тема 3. Виды и механизмы мышечного сокращения
Время: 2 часа.
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Во врачебной практике
довольно часто встречаются больные с поражениями мышечной системы,
сопровождающиеся нарушениями её функционирования. Знание механизмов мышечного
сокращения необходимо для оценки функционального состояния мышцы и правильного
назначения лечения
Учебная цель: Усвоить механизмы сокращения мышц; связь возбуждения с сокращением
и возбудимостью в скелетной мышце; изучить режимы сокращения скелетной мышцы;
познакомиться с одним из методов оценки функционального состояния скелетной мышцы
Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
1. Вводный контроль
Проверка исходного уровня знаний с помощью 10 мин.
тестового контроля
2. Опрос-беседа
Разбор
темы
по
предложенным
вопросам
с 25 мин.
коррекцией исходного уровня
3. Самостоятельная работа Закрепление
студентов
с выполнении
теоретических
практических
знаний
заданий,
при 45 мин.
анализ
консультациями
полученных результатов, формулировка выводов,
преподавателя
оформление протоколов практических работ
4 Завершающий этап
Оценка
знаний
и
умений
при
решении 10 мин.
ситуационных задач и проверке протоколов
21
Вопросы для самоподготовки:
1. Виды мышечной ткани, свойства мышц. Понятие о двигательной единице.
2. Механизм мышечного сокращения. Электромеханическое сопряжение, роль ионов Са++.
3. Фазы одиночного мышечного сокращения.
4. Энергетика мышечного сокращения. Контрактура мышц.
5.Соотношение возбуждения, сокращения и возбудимости в скелетной мышце.
6. Суммированное сокращение. Оптимум и пессимум частоты и силы раздражителей (Н.
Введенский)..
Домашнее задание:
1. Зарисовать схемы саркомера и двигательной единицы
Самостоятельная работ на занятии
1 Зарисовать график соотношения процессов возбуждения, сокращения и возбудимости в
скелетной мышце. Обозначить механические, электрические и фазы возбудимости
мышцы.
2. Составить таблицу соотношения возбуждения, сокращения и возбудимости по
следующей схеме:
Механические фазы
Фазы возбуждения
Фазы возбудимости
одиночного мышечного
сокращения
1.
2.
3.
3. Зарисовать схему суммированного сокращения, отметить оптимум и пессимум
раздражения
4. Знакомство с методом электромиографии
Вопросы для самоконтроля:
1. В какую фазу одиночного мышечного сокращения регистрируется пик ПД?
2. В какую фазу одиночного мышечного сокращения работает кальциевый насос?
3. Какова возбудимость мышцы в латентный период сокращения?
4. Какова возбудимость мышцы в период расслабления?
5. В какую фазу одиночного мышечного сокращения нужно подействовать на мышцу,
чтобы вызвать гладкий тетанус?
22
6. С какой частотой раздражений надо действовать на мышцу, чтобы получить
максимальную амплитуду сокращений?
7. Какие процессы в мышце идут с затратой энергии?
8. Отреагирует ли мышца на дополнительный стимул, нанесенный в латентный период
сокращения? Почему?
9. При каких условиях возникает зубчатый тетанус?
10. Какие ионы запускают механизм мышечного сокращения?
. Тестовый контроль:
1. Какова возбудимость мышцы в период максимального укорочения?
(исходная);
2) повышенная (экзальтация); 3) пониженная;
1) нормальная
4) абсолютная
рефрактерность.
2. В какую фазу одиночного мышечного сокращения работает кальциевый насос?
1) латентный период; 2) период укорочения; 3) период расслабления.
3. В какую фазу одиночного мышечного сокращения скелетной мышцы регистрируется
пик потенциала действия?
1) латентный период;
2) период укорочения;
3) период
расслабления.
4. В какую фазу одиночного мышечного сокращения необходимо действовать током,
чтобы вызвать гладкий тетанус?
1) в латентный период; 2) в фазу укорочения;
3) в фазу расслабления.
5. Чем характеризуется сокращение скелетной мышцы?
1) быстрой реакцией
на раздражители; 2) пластичностью сокращения; 3) полной зависимостью сокращений
от нервных влияний; 4) сокращением мышцы после возбуждения
6. В какую фазу одиночного мышечного сокращения необходимо действовать, чтобы
получить зубчатый тетанус?
1) в скрытую фазу; 2) в фазу укорочения;
3) в фазу
расслабления.
7. Отреагирует ли мышца на дополнительное раздражение, нанесенное в латентный
период сокращения?
1) да;
2) нет.
8. Какова возбудимость мышцы в период расслабления?
1) повышенная;
2) пониженная; 3) нормальная (исходная); 4) абсолютная рефрактерность.
9. Какие ионы включают сокращения мышц?
10. На какой белок действуют ионы кальция?
1) кальций;
1) тропонин;
Ответы: 1-2; 2-3; 3-1; 4-2; 5-1,3,4; 6-3; 7-2; 8-3; 9- 1; 10-1.
Ситуационные задачи:
23
2) натрий;
3) калий.
2) тропомиозин.
1.
При нанесении сильного раздражения мышца не сократилась. О чем это
свидетельствует?
2.
Мышца состоит из волокон, волокна из миофибрилл, а последние из
миофиламентов. Какие из перечисленных структур укорачиваются во время
сокращения?
3.
На мышцу наносили частые раздражения, что привело к возникновению
гладкого тетануса. Как изменится сокращение мышцы, если уменьшить частоту
раздражений?
4.
После воздействия на мышцу токсического вещества её возбудимость стала
прогрессивно снижаться. Как это удалось установить?
5.
При нанесении раздражения на мышцу меняют частоту раздражения. Как будет
меняться сокращение мышцы при нанесении раздражения через 0,2 сек., 0,07
сек., 0,04 сек и через 0,01 сек.?
Ответы:
1. Это свидетельствует о том, что в данный момент возбудимость мышцы или
полностью отсутствует, или резко понижена.
2. Укорачиваются волокна, состоящие из миофибрилл. Входящие в состав миофибрилл
миофиламенты не изменяют свою длину. Укорочение миофибрилл происходит за
счет вхождения тонких миофиламентов между толстыми.
3. Гладкий тетанус возникает , когда новое раздражение застаёт мышцу в период
укорочения. При снижении частоты раздражения мышца успеет укоротиться, и если
новое раздражение застанет мышцу в период расслабления, то возникнет зубчатый
тетанус, а если наносить ещё более редкие раздражения, мышца успеет укоротиться
и расслабиться, тогда суммации сокращений не будет, а будет наблюдаться череда
одиночных мышечных сокращений.
4. Мерой возбудимости является порог раздражения. Если величина порога
увеличивается, это свидетельствует о снижении возбудимости
5. При нанесении раздражений через 0,2 сек. будут наблюдаться одиночные мышечные
сокращения, через 0,07 сек.- зубчатый тетанус, через 0,04 сек.-гладкий
тетанус(раздражения застают мышцу в период укорочения), а при частоте через 0,01
сек.- сокращений не будет, т.к. в это время мышца находится в латентном периоде
сокращения, когда возбудимость нулевая.
Литература:
24
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.74-93
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с .18-25.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.8292
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.23-38
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и
В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.86-90.
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с. 146 – 165.
2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с. . 41 - 44, 56
– 60, 65 – 71.
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, с.26 - 40, 83
-87
4 Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М,
2002, с. 36-38, 73-84.
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001,
с.29-35
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАРМедиа,2005,с.94-116
7.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006, с.246-250
Краткое теоретическое содержание темы:
6.1.Физиология мышечного сокращения.
Способность к движению является одним из общих свойств всего живого. Примером
высокоспециализированного движения является мышечное сокращение. В организме
человека выделяют 3 вида мышц: скелетную поперечно-полосатую, гладкую и сердечную
мышцы. Всех их объединяет общее свойство – сократимость. Сократительные свойства
обусловлены структурными элементами мышц - миофибриллами, которые в свою
очередь представлены сократительными белками: актином (тонкие нити) и миозином
(толстые нити). В основе сокращения лежит процесс скольжения нитей актина вдоль
миозина (образование акто-миозинового комплекса), в результате чего мышца
укорачивается. На нитях миозина имеются выступы (мостики) с головкой, на актине –
25
соответствующие им углубления. Скольжение осуществляется по типу «зубчатого
колеса» - головки мостиков миозина входят в углубления актина, при этом мышца
укорачивается на 1%. Затем идет размыкание мостика и перешагивание его на
следующий участок актина и т.д. В состоянии покоя углубления актина заняты белком
тропонином, который препятствует смыканию актина и миозина. Чтобы запустить
процесс сокращения, нужен сигнал о сокращении, который в естественных условиях
поступает от мотонейронов спинного мозга, который вместе с эфферентными нервными
волокнами и иннервируемые им мышечными волокнами составляют двигательную или
нейро-моторную единицу. Следовательно, сокращению мышцы предшествует её
возбуждение. Передача сигнала о сокращении от возбужденной мембраны мышечного
волокна вглубь волокна к миофибриллам – электромеханическое сопряжение – состоит
из нескольких последовательных процессов, ключевую роль в которых играют ионы
кальция. В мышце кальций находится в специальных хранилищах -саркоплазматическом
ретикулуме (аналог эндоплазматической сети); для начала сокращения необходимо
вывести кальций из ретикулума в саркоплазму, что обеспечивается возбуждением
мембраны саркоплазматической сети
и открытием в ней кальциевых каналов.
Возбуждение мембраны ретикулума достигается благодаря распространению ПД по Тсистемам (впячивание мембраны мышечного волокна, по обе стороны от которой
находятся мембраны ретикулума). Выход кальция прекращается после окончания пика
потенциала действия. Кальций взаимодействует с тропонином, обнажая тем самым
участки актина для прикрепления мостиков миозина и запуская процесс сокращения. Для
расслабления мышцы необходимо, чтобы кальций из саркоплазмы ушел назад в
саркоплазматическую сеть (ретикулум), что возможно при включении активного
транспорта (кальциевого насоса) с использованием АТФ. Таким образом, весь процесс
сокращения можно представить как ряд последовательных этапов: раздражение –
возникновение ПД – распространение ПД вдоль клеточной мембраны и вглубь по Тсистемам - освобождение кальция из ретикулума – взаимодействие актина и миозина –
укорочение мышцы – активация кальциевого насоса – снижение концентрации кальция в
саркоплазме – расслабление миофибриллы. Всё это продолжается около 0,1 сек. (в
икроножной мышце лягушки) и включает 3 механические фазы (периоды) : 1- латентный
( от начала действия раздражителя до начала сокращения), длится 0,01 сек.; 2укорочение (0,04 сек.); 3 – расслабление (0,05сек.). Каждой механической фазе
соответствуют определенные электрические явления на мембране мышечного волокна:
латентный период совпадает с
возбуждением мембраны (деполяризация и пик
потенциала действия); в период укорочения мышцы мембрана реполяризуется , во время
максимального укорочения
регистрируется следовой отрицательный потенциал
(следовая деполяризация), а в период расслабления на мембране восстанавливается
исходный (мембранный) потенциал. Все фазы мышечного сокращения нуждаются в
энергии АТФ. Поэтому в процессе деятельности мышцы происходит ресинтез АТФ за
счет креатинфосфата, гликолиза и окислительных процессов. При недостатке АТФ
(действие ядов, утомление и т.д.) возможно развитие контрактуры мышц – состояние
длительного сокращения без расслабления (например, «трупное окоченение» после
смерти).
В процессе возбуждения и сокращения мышцы меняется её возбудимость. В
латентный период сокращения мышца абсолютно рефрактерна (это связано с пиком ПД),
в период укорочения – возбудимость восстанавливается (относительная рефрактерность),
достигая максимума (экзальтации ) в момент максимального укорочения (связано со
следовой деполяризацией мембраны), во время расслабления возбудимость нормальная
(исходная), как в состоянии покоя. Следовательно, скелетная мышца может реагировать
на дополнительный сигнал о сокращении, когда ещё не пройден весь цикл мышечного
сокращения., то есть она способна к суммированному (тетаническому) сокращению. В
зависимости от частоты поступающих сигналов ( а именно от того, в какую фазу
26
одиночного мышечного сокращения застаёт мышцу новый сигнал о сокращении)
различают зубчатый и гладкий тетанус. Если очередной сигнал застаёт мышцу в
период расслабления – возникает зубчатый тетанус, в период укорочения – гладкий
тетанус. В естественных условиях режим сокращения одной нейро-моторной единицы –
зубчатый тетанус, но сокращение целой мышцы – слитное (т.е. гладкий тетанус), так как
наблюдается асинхронность разрядов мотонейронов. Суммарная амплитуда сокращения
зависит от состояния возбудимости мышцы в момент, когда приходит очередной сигнал о
сокращении ( по Н.Е.Введенскому). Оптимум соответствует частоте импульсов,
совпадающих с периодом её повышенной возбудимости (экзальтации). Дальнейшее
увеличение частоты импульсов застаёт мышцу в состоянии относительной и абсолютной
рефрактерности, что приводит к пессимуму. Во время сокращении мышцы может
меняться её длина, а напряжение оставаться на постоянном уровне, такой режим
сокращения называется изотоническим ( в чистом виде такого сокращения нет, но
приближается к нему сокращение мышц языка). Другой режим сокращения –
изометрический, когда при нарастании напряжения длина мышцы не изменяется (
приближается к такому режиму сокращение мышцы при удержании груза на месте).
Чаще всего наблюдается ауксотонический режим сокращения, характеризующийся
изменением длины и напряжения мышцы.
Тема 4. Сила и работа мышц
Время – 2 часа
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: В практической деятельности
врача, особенно в спортивной медицине возникает необходимость определения силы и
работы мышц. Знание факторов, влияющих на силу и работоспособность мышцы
позволяет объективно оценить функциональное состояние мышцы и выбрать правильный
режим тренировок.
Учебная цель: Изучить факторы, определяющие силу и работу мышц, познакомиться с
методами оценки мышечной силы. Уяснить механизмы, способствующие развитию
утомления мышц и возможные механизмы снятия утомления
Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
1. Вводный контроль
Проверка исходного уровня знаний с помощью 10 мин.
тестового контроля
2. Опрос-беседа
Разбор
темы
по
предложенным
вопросам
с 25 мин.
коррекцией исходного уровня
3. Самостоятельная работа Закрепление
студентов
с выполнении
теоретических
практических
27
знаний
заданий,
при 45 мин.
анализ
консультациями
полученных результатов, формулировка выводов,
преподавателя
оформление протоколов практических работ
4 Завершающий этап
Оценка
знаний
и
умений
при
решении 10 мин.
ситуационных задач и проверке протоколов
Вопросы для самоподготовки
1 Режимы мышечных сокращений.
.2 Сила мышц. Факторы, влияющие на силу мышц. Методы измерения мышечной силы.
3 Работа мышц. Виды работы.
4. Утомление мышц, местные и центральные механизмы утомления. Признаки утомления
мышц
5. Понятие об активном отдыхе.
6 Особенности функционирования гладких мышц.
Домашнее задание
1. Зарисовать кривую мышечного сокращения в норме и при утомлении мышцы
2. Перечислить особенности функционирования гладкой мышцы.
3. Зарисовать кривую потенциала действия гладкой мышцы
Задание
1.Определен
ие силы
мышц при
помощи
пружинного
динамометр
а, оценка
динамометр
ического
индекса.
Объект
Человек
Самостоятельная работа на занятии:
Программа действия
Ориентировочные основные действия
1Поставить стрелку
Стрелка указывает на силу, с которой была
пружинного
сжата ручка динамометра. Отметить
динамометра на «0».
факторы , влияющие на силу мышц.
2 В положении сидя
Динамометрический индекс отражает
отвести руку с
силовую характеристику двигательного
динамометром в
аппарата, зависит от использования мышц и
сторону под прямым
здоровья в целом. Оценить данный
углом к туловищу.
показатель. сравнив с нормой: для мужчинДважды выполнить
более 0,8 (отлично); 0,7-0,8 (хорошо); 0,60максимальное усилие 0,69 (удовлетворительно); менее 0,6
на динамометре, силу (плохо); для женщин- более 0,6
мышц оценить по
(отлично);0,56-0,60(хорошо); 0,40-0,55
лучшему результату . (удовлетворительно); менее 0,4 (плохо)
3Определив силу
мышц ведущей руки и
зная массу тела,
рассчитывают
динамометрический
индекс(ДИ) по
формуле: ДИ=Р/М,
где Р – показатель
мышечной силы, М –
28
2.
Определени
е уровня
работоспосо
бности и
показателя
снижения
работоспосо
бности
мышц.
3. Изучение
возможных
механизмов
снятия
утомления.
4. Влияние
умственной
человек
масса тела
Выполнить 10-кратные
усилия на динамометре с
частотой один раз в 5
секунд. Результаты
записать и определить
уровень
работоспособности
мышц по формуле:
Р=(f1+f2+f3+...fn)/n, где Р
– уровень
работоспособности ;
f1,f2,f3,…fn- показатели
динамометра при
отдельных мышечных
усилиях; n- число
попыток. Эти результаты
использовать для расчёта
показателя снижения
работоспособности
мышц по формуле: S
=[(f1-fmin)/fmax] 100, где
S-показатель снижения
работоспособности, f1величина начального
мышечного усилия; fminминимальная величина
усилия; fmaxмаксимальная величина
усилия
Человек Опыты на двух группах:
Первая группа.
На ручном динамометре
правой рукой определяют
силу (10 раз). Этот
опыт повторяют на
другой руке. После этого
вновь определяют силу
правой руки.
Вторая группа.
Определяют силу
сокращения на правой
руке. В течение 3-4
минут ничего не делают.
Повторяют опыт на
правой руке. Полученные
данные обеих групп
усреднить. Сопоставить.
Сделать вывод.
Человек Приседать до полного
утомления. Сосчитать
29
Сравнив результаты у разных испытуемых.
сделать вывод о факторах, влияющих на
работоспособность и причинах утомления
мышц.
При анализе полученных результатов
обратить внимание, чем отличаются
кривые, полученные в опытах (после
работы левой рукой или пассивного
отдыха).
Отметить, какая группа после перерыва
будет работоспособней.
нагрузки на
снятие
утомления.
количество приседаний.
В перерыве одна часть
студентов ходит, другая –
занимается умственной
работой (чтение
учебника). После отдыха
вновь приседают до
утомления, считая
количество приседаний.
Сравнить количество
приседаний до и после
отдыха в каждой группе
студентов..
Вопросы для самоконтроля
1.Какие факторы влияют на силу сокращения мышцы?
2.Совершается ли физическая работа при удержании груза на месте?
3. Какие местные факторы способствуют развитию утомления мышц?
.
4 В чём заключаются центральные механизмы утомления мышц?
5
Какое утомление развивается быстрее: центральное или местное?
6
По каким признакам можно определить утомление мышцы?
7
Какие структурные особенности гладкой мышцы обеспечивают её тонические
сокращения?
8
Обладает ли гладкая мышца автоматией?
9
Какие ионы играют ведущую роль в формировании потенциала действия гладкой
мышцы?
10 Чем отличается потенциал действия гладкой мышцы от скелетной?
Тестовый контроль:
1. Что понимается под пессимумом частоты и силы раздражения?
1) частота выше
оптимальной; 2) самые низкие частоты.
2. Какие основные черты сокращения гладкой мышцы?
2) пластичность тонуса; 3) низкая возбудимость;
1) замедленная реакция;
4) быстрая утомляемость;
5)
способность сокращаться отдельными участками.
3. Что понимается под нейро-моторной единицей?
1) одна миофибрилла,
иннервируемая одним нейроном; 2) один нейрон с иннервируемыми миофибриллами.
30
4. Какая будет возбудимость мышцы в скрытый период одиночного мышечного
сокращения?
1) высокая; 2) без существенных изменений;
5. Какой тетанус у человека в норме?
1) гладкий;
6. Какой белок имеет поперечные мостики?
3) отсутствует.
2) зубчатый.
1) актин;
2) миозин.
7. Характерна ли для деятельности скелетной мышцы суммация сокращений? 1) да; 2)
нет.
8. Может ли сердечная мышца сокращаться в режиме гладкого тетануса? 1-да; 2-нет
Ответы: 1-1; 2- 1,2,3,5.; 3-2; 4-3; 5-1; 6-2; 7-1; 8-2.
Ситуационные задачи:
1.
Денервированная гладкая и поперечно-полосатая мышцы функционируют
различно. Как объяснить явление?
2.
Как определить изменения возбудимости изолированной мышцы в ходе её
утомления, которое вызывают повторными ударами электрического тока?
3.
Чем можно объяснить большую силу мышц туловища по сравнению с мышцами
плечевого пояса?
4.
Одна группа мышц удерживает груз на месте больший, чем другая группа
мышц. Какая из групп мышц совершает большую работу?
5.
У доярки после непрерывной работы в течение 2-х часов мышцы кистей рук не
смогли расслабиться, фаланги пальцев находились в состоянии тонического
сокращения. Как называется это явление? Чем оно вызвано?
Ответы:
1. Функция поперечно-полосатой мышцы полностью зависит от нервных влияний. При
удалении нерва наступает паралич мышцы, проявляющийся в её обездвиженности,
нарушении трофики. Денервированная гладкая мускулатура продолжает
функционировать, так как она обладает автоматией.
2. Записав кривую сокращения мышцы, можно наблюдать уменьшение её амплитуды,
что объясняется развитием утомления. Для решения задачи необходимо сопоставить
величину возбудимости с той или иной стадией утомления. Мерой возбудимости
является порог раздражения. Чтобы определить, как изменяется возбудимость
мышцы, нужно измерить порог раздражения по мере развития утомления в паузах
между сокращениями. По мере развития утомления возбудимость снижается, а порог
раздражения повышается.
3. Сила мышцы зависит от физиологического поперечного сечения мышцы,
являющегося суммой поперечных сечений входящих в неё миофибрилл, на эту
31
величину влияет строение мышцы, т.е. расположение миофибрилл. Наиболее
сильными являются мышцы с косым и перистым расположением миофибрилл,
какими и являются мышцы туловища (межреберные, мышцы спины и др.)по
сравнению с мышцами с продольным расположением миофибрилл (двуглавая
мышца плеча).
4. В данном случае ни одна из групп мышц физической работы не совершает, так как
при удержании груза на месте длина мышцы не меняется (изометрическое
сокращение), а работа мышцы- это произведение груза на величину её укорочения.
5. Это явление называется контрактурой мышц. В данном случае в результате
непрерывной работы истощаются запасы энергии АТФ в мышечных волокнах,
необходимой для работы кальциевого насоса в период расслабления мышц.
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.74-93
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с .22-27.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.8292
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.23-38
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и
В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.86-90.
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с. 146 – 165.
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с. . 41 - 44, 56
– 60, 65 – 71.
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, с.26 - 40, 83
–
-87
4
Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М,
2002, с. 36-38, 73-84.
5
Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001,
с.29-35
32
Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-
6
Медиа,2005,с.94-116
Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
7
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006, с.248-252
Краткое теоретическое содержание темы:
В результате деятельности мышца развивает определенную силу и совершает работу.
Сила мышцы определяется максимальным грузом, который она в состоянии поднять, или
максимальным напряжением, которое она может развить при изометрическом
сокращении. Сила мышцы зависит от физиологического поперечного сечения - это
сумма поперечных сечений всех её волокон, которое в свою очередь зависит от
расположения волокон в мышце (продольное, косое, перистое) и от толщины волокон,
т.е. от содержания в них сократительных белков. При ауксотоническом сокращении
мышца совершает физическую работу, которая равна произведению веса поднятого груза
на величину укорочения мышцы ( при изотоническом и изометрическом режиме
физической работы не совершается, так как один из множителей равен нулю).
Наибольшую работу мышца совершает при средних нагрузках (правило средних
нагрузок). В результате длительной работы наступает утомление мышцы – временное
понижение работоспособности, исчезающее после отдыха. Признаками мышечного
утомления являются снижение амплитуды сокращения (до полного исчезновения),
увеличение латентного периода сокращения, удлинение периода расслабления (возможно
наступления контрактуры мышцы). Механизмы утомления мышцы можно подразделить
на 2 категории:
1- местные причины, связанные в основном с двумя факторами: а) накоплением
продуктов обмена и ионов калия в межклеточном веществе, что угнетает способность
мембраны генерировать потенциал действия; б) истощением энергетических запасов ,
связанных со снижением ресинтеза АТФ в результате уменьшения запасов гликогена,
креатинфосфата , недостатка кислорода и т.д.
2- центральные механизмы, связанные с утомлением нервных центров, регулирующих
сокращение тех или иных мышц. Утомление нервных центров наступает в результате
утомления синапсов. В целостном организме быстрее наступает утомление нервных
центров, чем самой мышцы. Утомление центрального происхождения легче снять,
чем утомление , связанное с местными факторами. Для этого достаточно переключить
деятельность на другую группу мышц ( или на другой вид работы), а следовательно,
на другие нервные центры. Другими словами, надо создать новый доминантный очаг
возбуждения, который затормозит раннее работающие центры и создаст условия для
более быстрого их восстановления. На основе этих механизмов И.М.Сеченов
выдвинул идею активного отдыха.
Сила сокращения мышц, их работоспособность и выносливость зависит от
взаимодействия и соотношения в них различных двигательных единиц. Различают
медленные двигательные единицы, характеризующиеся высокой возбудимостью и низкой
утомляемостью, они обусловливают тонические сокращения. Скорость сокращения и
сила таких мышц невысокие, они способны к длительному сокращению, достаточно
выносливые и могут длительно выполнять работу. Такие мышцы богаты капиллярами,
содержат большое количество миоглобина, их называют «красными мышцами».
Быстрые или большие двигательные единицы характеризуются высокой скоростью,
большой силой сокращения, но быстрой утомляемостью. Они образуют «белые мышцы»
и обеспечивают фазные движения. В любой мышце есть и те, и другие двигательные
единицы, но их соотношения различны; поэтому есть мышцы, выполняющие
33
преимущественно тонические функции («красные мышцы»), и преимущественно фазные
движения («белые мышцы»).
6.3.Особенности функционирования гладкой и сердечной мышцы.
Механизм сокращения любой мышечной ткани принципиально сходен и связан с
образованием актомиозинового комплекса. Однако в связи с различным
происхождением, строением, степенью дифференцировки имеется ряд отличий в
функционировании различных видов мышечной ткани. Более примитивной и
малодифференцированной является гладкомышечная ткань, выстилающая стенки
сосудов, полых внутренних органов. Несмотря на клеточное строение, её можно отнести
к функциональному синцитию: контакты между клетками очень плотные («нексусы») с
низким сопротивлением, что способствует беспрепятственному распространению
возбуждения с одной группы клеток на другую. Поэтому для гладких мышц характерны
медленные длительные тонические сокращения, что необходимо для поддержания
тонуса сосудов, органов желудочно-кишечного тракта и др. Кроме того, гладкие мышцы
обладают пластичностью –способностью сохранять приданную растяжением длину без
изменения напряжения, что имеет важное значение для полых органов. В отличие от
скелетных мышц, сокращение которых инициируются сигналами из ЦНС, гладкие
мышцы способны к автоматии, т.е. к самовозбуждению, что обусловлено отсутствием
стабильного потенциала покоя и наличием медленной деполяризации мембраны,
достигающей критического уровня самопроизвольно. Возникнув в одной группе клеток,
возбуждение распространяется через «нексусы» (выполняющих роль электрических
синапсов) на другие участки, поддерживая тем самым тоническое сокращение
(медленное сокращение и расслабление при малых затратах энергии). В формировании
потенциала действия гладких мышц принимают участие не быстрые натриевые каналы (
для гладких мышц не характерен «пик» потенциала действия), а медленные натрийкальциевые каналы, приводяшие к малой крутизне ПД. Кальций, поступающий в
мышечное волокно при возбуждении, играет ведущую роль в осуществлении связи
между возбуждением и сокращением (электромеханическом сопряжении). Помимо
способности к автоматии, которой обладает определенная группа миоцитов –
«пейсмеккеров», гладкие мышцы способны возбуждаться при растяжении ( в этом
заключается миогенный механизм поддержания тонуса гладких мышц) и под действием
медиаторов вегетативной нервной системы.
Сердечная мышца занимает промежуточное положение между примитивной гладкой и
высокоспециализированной скелетной мышцей и состоит из атипичных миоцитов (
более примитивные клетки, которые,подобно гладким миоцитам, способны к автоматии,
имеют нестабильный потенциал покоя и выраженную медленную диастолическую
деполяризацию мембраны, самопроизвольно достигающую критического уровня, малую
крутизну подъёма ПД) и типичных кардиомиоцитов, выполняющих основную
сократительную функцию ( и в этом их сходство со скелетными мышцами). Атипичные
миоциты образуют проводящую систему сердца с главным водителем ритма –
синоатриальным узлом, а типичные миоциты формируют рабочий (сократительный )
миокард.
Миокард
представляет
собой
«функциональный
синцитий»,
характеризующийся наличием плотных контактов между клетками («нексусы» или
электрические синапсы), благодаря которым возбуждение, возникшее в водителе ритма,
распространяется и охватывает весь миокард. Поэтому сокращение сердечной мышцы
подчиняется закону «всё или ничего» - в каждом сокращении сердца участвуют все
кардиомиоциты. В отличие от атипичных миоцитов, типичные кардиомиоциты не могут
возбуждаться самопроизвольно, так как их исходный потенциал (-90 мв) не может
самостоятельно достичь критического уровня деполяризации (-50мв). Рабочий миокард
получает возбуждение от проводящей системы сердца. В формировании ПД типичных
кардиомиоцитов можно выделить несколько фаз: 1- быстрая деполяризация и пик имеет
34
то же происхождение, что и у скелетных мышц и связана с открытием быстрых
натриевых каналов и проникновением натрия внутрь клетки. Во время пика быстрые
натриевые каналы блокируются и открываются медленные натрий-кальциевые каналы,
что приводит к другой фазе; 2 – медленная реполяризация или фаза плато соответствует
нулевому потенциалу и связана с проникновением в клетку ионов кальция. Поскольку в
это время быстрые натриевые каналы блокированы, эта фаза сопровождается
абсолютной рефрактерностью мембраны кардиомиоцитов; 3 – быстрая реполяризация
связана с выходом калия из клетки и постепенным восстановлением возбудимости (
относительная рефрактерность). Главное отличие ПД сердечной мышцы от скелетной –
наличие фазы плато, которая обеспечивает поступление ионов кальция, необходимого
для запуска сокращения , из межклеточного вещества в процессе возбуждения, создавая
условия для следующего сокращения. Длительность ПД сердечной мышцы превышает в
100 раз ПД скелетной мышцы и по времени совпадает с периодом сокращения сердца
(систолой). Таким образом, сокращение сердечной, как и скелетной мышцы запускается
возбуждением (ПД). Но имеется ряд отличий:
1 – в скелетной мышце сокращение начинается тогда, когда возбуждение почти
закончилось, т.е. возбуждение опережает сокращение; в миокарде возбуждение и
сокращение перекрываются во времени. ПД в миокарде заканчивается после начала фазы
расслабления.
2-миокард не может впадать в состояние гладкого тетануса, так как во время сокращения
(систолы), совпадающей с фазой плато ПД, кардиомиоциты абсолютно рефрактерны
(невозбудимы). Данное обстоятельство имеет важное значение для нагнетательной
функции сердца. Сердечная мышца – единственная в нашем организме, работающая в
режиме одиночного мышечного сокращения, включающего фазу систолы(сокращения),
во время которой кровь изгоняется из желудочков в сосуды большого и малого кругов
кровообращения и диастолы (расслабления), когда желудочки наполняются кровью.
Тема 5. Физиология тканевых элементов нервной системы
Время- 2 часа
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Знание процессов, лежащих
в основе деятельности нервной системы (формирование возбуждения в нервных
клетках, проведение возбуждения по нервным волокнам и в синапсах ) необходимо в
практической деятельности врача для оценки функционального состояния нервной
системы и регуляции двигательных функций.
Учебная цель: Уяснить особенности строения и функционирования нервных клеток,
законы и механизмы проведения возбуждения по нервным волокнам, особенности
передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе, усвоить сущность парабиоза.
Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
1. Вводный контроль
Проверка исходного уровня знаний с помощью 10 мин.
тестового контроля
2. Опрос-беседа
Разбор
темы
по
35
предложенным
вопросам
с 25 мин.
коррекцией исходного уровня
3. Самостоятельная работа Закрепление
студентов
с выполнении
теоретических
практических
знаний
заданий,
при 45 мин.
анализ
консультациями
полученных результатов, формулировка выводов,
преподавателя
оформление протоколов практических работ
4 Завершающий этап
Оценка
знаний
и
умений
при
решении 10 мин.
ситуационных задач и проверке протоколов
Вопросы для самоподготовки
1.Структурно-функциональная единица нервной системы. Особенности строения и
функционирования нервной клетки. Функциональные зоны нейрона.
2. Классификация нервных клеток.
3. Функциональное значение нейроглии.
4. Классификация нервных волокон.
5. Особенности распространения возбуждения по мякотным и безмякотным нервным
волокнам.
6. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
7. Парабиоз. Фазы парабиоза.
8. Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.
9. Свойства химических синапсов.
Домашнее задание
1. Зарисовать схему нервно-мышечного синапса, обозначить его структурные
компоненты.
2. Записать последовательно процессы, обеспечивающие передачу возбуждения в
нервно-мышечном синапсе.
3. Перечислить основные свойства нервно-мышечного синапса.
Самостоятельная работа на занятии
Задание
Объект
1. Выявление закона лягушка
изолированного
проведения
возбуждения по
нерву
Программа действия
Приготовить
реоскопическую лапку.
Обнажить корешки
седалищного нерва. Взять
отдельно несколько
корешков на лигатуру.
Раздражая каждый
изолированный участок,
наблюдать за
36
Ориентировочные
основы действия
Сокращение отдельных
групп мышц говорит о
том, что к ним подходят
изолированные нервные
проводники
сокращением мышц.
Отпрепарировать
седалищный нерв, не
повреждая мышцу бедра.
Рассечь мышцу вдоль на
две части таким образом,
чтобы каждая из частей
была иннервированной
.Раздражать нервное
волокно, идущее к одной
из частей мышцы.
Наблюдать за
сокращением второй
половины мышцы
3.Выявление закона НервноРаздражать нерв, вызывая
физиологической
мышечный сокращение мышцы.
непрерывности
препарат
Между мышцей и местом
нерва
лягушки
раздражения поместить
ватку, смоченную в эфире.
Вновь нанести
раздражение, наблюдая за
мышцей
4. Выявление закона НервноДействовать током на
анатомической
мышечный нерв, вызывая сокращение
целостности нерва
препарат
мышцы. Нерв на участке
лягушки
между местом
раздражения и мышцей
перевязать или перерезать.
Вновь нанести
раздражение, наблюдая за
мышцей
2. Выявление закона лягушка
двустороннего
проведения
возбуждения по
нерву
Сокращение обеих
половин мышцы говорит
о том, что возбуждение
переходит на другую
половину через нервные
отростки вследствие
двустороннего
проведения возбуждения
по нерву
Эфир вызывает
функциональные
изменения в нерве
(состояние парабиоза), в
результате чего он теряет
способность проводить
возбуждение
Отсутствие эффекта
свидетельствует о тесной
связи функции со
структурой.
Вопросы для самоконтроля
1. Какие отростки нейрона воспринимают возбуждение?
2. По какому отростку возбуждение передаётся от нейрона?
3. В какой части нейрона возникает потенциал действия?
4. Чем отличается проведение возбуждения по мякотным и безмякотным нервным
волокнам?
5. По какой структуре нервного волокна передаётся возбуждение?
6. Волокна какого типа проводят возбуждения с наибольшей скоростью?
7. Что понимают под функциональной непрерывностью нервного волокна?
8. С какими изменениями на мембране связано явление парабиоза?
9. Как реагирует возбудимая ткань на действие слабого и сильного раздражителя в
уравнительную и парадоксальную фазы парабиоза?
10. Какой медиатор обеспечивает передачу возбуждения с нерва на мышцу?
37
11. Какие ионы способствуют выбросу медиатора из пресинапса?
12. Чем отличается постсинаптическая мембрана электрического и химического
синапсов?
13. Как называется постсинаптический потенциал нервно-мышечного синапса?
14. Как изменится лабильность нервно-мышечного синапса при действии
антихолинэстеразным препаратом?
Тестовый контроль
1 Потенциал действия в нейроне в естественных условиях возникает в:
тела клетки; 2) в начальном сегменте аксона – аксоном холмике;
соматическом синапсе;
1) в ядре
3) аксо-
4) дендритах нервной клетки.
2. Что определяет скорость проведения возбуждения по нервному волокну?
поперечное сечение волокна;
1)
2) длина волокна.
3. Парабиотический участок способен полностью воспроизводить лишь небольшую
частоту импульсов, при большом потоке ответ приближается к эффекту слабого раздражения.
Какая это стадия парабиоза? 1) уравнительная; 2) парадоксальная;
3) тормозная.
4. Какой потенциал возникает внутри клетки нейрона во время её возбуждения?
1) отрицательный;
2) положительный.
5. Свойство какого возбуждения отражает потенциал концевой пластинки?
1) местное
возбуждение; 2) распространяющееся возбуждение; 3) стойкое возбуждение.
6. Какой медиатор участвует в передаче возбуждения в нервно-мышечном синапсе?
1) норадреналин;
2) ацетилхолин;
3) серотонин.
7. Поставьте по порядку стадии развития ПД нейрона: 1) пик ПД; 2) локальный ответ;
3) положительный следовой потенциал;
4) отрицательный следовой потенциал.
8. Какие структуры двигательной единицы утомляются быстрее? 1) нервное волокно;
2) мышечное волокно; 3) синапс.
9. Наиболее существенным изменением при воздействии антихолинэстеразным
препаратом будет: 1) снижение лабильности нервно-мышечного синапса;
2) повышение
лабильности нервно-мышечного синапса; 3) усиление мышечных сокращений в ответ на
прямое раздражение; 4) ослабление мышечных сокращений в ответ на прямое раздражение.
10. Может ли парабиоз носить необратимый характер?
1) да;
Ответы: 1 – 2 ; 2- 1; 3-1; 4-2; 5-1; 6-2; 7-2,1,4,3.; 8-3; 9-1; 10-1.
Ситуационные задачи:
38
2) нет.
1. При раздражении нерва нервно-мышечного препарата мышца доведена до
утомления. Что произойдет, если в это время подключить прямое раздражение
мышцы?
2. В несвежих продуктах (мясо, рыба, консервы) может содержаться микробный
токсин ботулин. Он действует на нервно-мышечные синапсы подобно устранению
ионов кальция. Почему отравление может оказаться смертельным?
3. Какая из 3-х реакций может иметь место при действии кураре: 1) возникает ПКП и
затем ПД; 2) ПКП есть, а ПД нет; 3) ПД есть, а ПКП нет?
4. Мышца сокращается тетанически. Как изменится ритм её сокращения, если в
перфузируемый раствор ввести холинолитик?
5. После длительной работы на морозе без перчаток у рабочего ремонтной бригады
кончики пальцев ощущали только лёгкое прикосновение, а на довольно сильный
укол иглой не реагировали. Как вы оцените состояние экстерорецепторов данной
области? Чем характеризуется данное состояние ?
Ответы:
1. Мышца снова начнёт сокращаться, т.к. при раздражении нерва нервно-мышечного
препарата утомление раньше всего наступает в синапсе
2. Ионы кальция способствуют выделению медиатора в синаптическую щель. При
отсутствии кальция медиатор не освобождается, и нарушается переход
возбуждения с нерва на мышцу. Но прекращение работы скелетных мышц само по
себе не является смертельны. Значит, дело в мышцах, обеспечивающих жизненно
важные функции. Таковыми являются дыхательные мышцы. Прекращение их
возбуждения приводит к остановке дыхания.
3. Все 3 ответа не верны. Кураре блокирует холинорецепторы, поэтому не может
возникнуть ПКП (потенциал концевой пластинки), а без него не будет развиваться
ПД (потенциал действия)
4. Мышца расслабится, т.к. холинолитик блокирует передачу импульсов в
холинергических синапсах
5. Экстерорецепторы находятся в парадоксальной фазе парабиоза, для которой
характерно проявление более выраженной ответной реакции на слабый
раздражитель (прикосновение), чем на сильный (укол иглой)
Литература:
А) Основная:
39
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.58-74
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с .27-33;41-42.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.3133
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.15-26
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и
В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.86-90.
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с. 97-103.
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1,
4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
с. 67-76.
Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001,
5
с.25-29
Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-
6
Медиа,2005,с.69-88
Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред.
7
К.В.Судакова – М., Медицина, 2000 с. 9-27
Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
8
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006, с.222-232
Краткое теоретическое содержание темы:
4.1 Особенности строения и функционирования нейронов.
Современные представления о структурно-функциональной организации нервной
системы базируются на
нейронной теории, согласно которой структурной и
функциональной единицей нервной системы является нервная клетка- нейрон. Это
специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, передавать и хранить
информацию, формировать ответные реакции на раздражение. Всё это связано с
уникальной способностью нейронов генерировать электрические потенциалы благодаря
особым свойствам клеточной мембраны. Нейрон обладает всеми свойствами возбудимой
структуры: возбудимостью, проводимостью, функциональной лабильностью.
Самая высокая возбудимость мембраны в области аксонного холмика (место перехода
тела нейрона в аксон), именно здесь возникает потенциал действия, который
распространяется в другие отделы нейрона. Самая низкая возбудимость в области
40
дендритов. В нейроне можно выделить 3 функциональные зоны: воспринимающую дендриты и мембрана сомы нейрона; интегративную- тело нейрона с аксонным
холмиком; передающую – аксонный холмик с аксоном. Потенциал действия многих
нейронов характеризуется длительной следовой гиперполяризацией, что регулирует
частоту ПД, генерируемых нервной клеткой ( это характерно, в частности, для
мотонейронов). Важной особенностью функционирования нейронов является высокая
интенсивность энергетического и пластического обмена. Об этом свидетельствует
наличие большого количества митохондрий
и рибосом, которые вместе с
эндоплазматической сетью формируют базофильное вещество ( вещество Ниссля или
тигроид). Длительное возбуждение клетки приводит к исчезновению базофильного
вещества, а значит , и к прекращению синтеза специфического белка. Следовательно, по
состоянию базофильного вещества можно судить о функциональной активности нейрона.
Синтезируемые в теле клетки вещества с током аксоплазмы перемещаются в аксон, где
участвуют в образовании специфических веществ – передатчиков возбуждения –
нейромедиаторов или нейротрансмиттеров.
Функциональная классификация нейронов. Выделяют три типа нейронов:
- афферентные нейроны – нейроны, воспринимающие информацию и передающие её в
вышележащие структуры ЦНС;
- вставочные нейроны ( интернейроны) - обрабатывают информацию, получаемую от
афферентных нейронов и передают её на другие вставочные или эфферентные
нейроны, т.е обеспечивают взаимодействие между нейронами;
- эфферентные нейроны – передают информацию в нижележащие структуры ЦНС или
к исполнительным органам. Среди эфферентных нейронов различают двигательные (
мотонейроны) и вегетативные нейроны.
В зависимости от синтезируемых медиаторов нейроны могут быть холинергические,
адренергические , серотонинергические, дофаминергические и т.д.
По расположению нейронов в нейронной сети выделяют первичные, вторичные и т.д. (
или нейроны 1-го , 2-го порядка и т.д). Следовательно, среди афферентных нейронов
могут быть первичные чувствительные нейроны, вторичные чувствительные нейроны и
т.д. То же самое может быть и среди вставочных и эфферентных нейронов.
По чувствительности к действию раздражителей
различают моносенсорные (
воспринимают действие раздражителей одной модальности) и полисенсорные (
реагирующие на разномодальные раздражители).
4.2. Нейро-глиальные взаимоотношения.
Пространство между нейронами заполнено нейроглией («нервный клей»). Количество
глиальных клеток превышает количество нейронов в 8-10 раз. В отличие от нервных
клеток эти клетки способны делиться; с возрастом в мозге человека число нейронов
уменьшается , а количество глиальных клеток увеличивается. Нейроглия делится на
макроглию ( развивается из нервной трубки) и микроглию, имеющую мезенхимное
происхождение и выполняющую фагоцитарные функции. Клетки макроглии
представлены астроцитами, располагающимися главным образом в сером веществе
мозга ( особенно их много в коре больших полушарий), олигодендроцитами,
содержащимися преимущественно в белом веществе ( так как они учатвуют в
миелинизации нервных волокон) и эпендимоцитами, выстилающими полость желудочков
мозга. В отличие от нервных клеток глиальные клетки не генерируют нервный импульс,
но они необходимы для функционирования нейронов. Клетки нейроглии выполняют
трофические, разграничительные, опорные, защитные, секреторные, регенеративные
функции. Нейроглия , в частности астроциты, являются частью гематоэнцефалического
барьера, регулирующего проникновение из крови в мозг биологически активных веществ,
продуктов обмена, различных химических веществ, воздействующих на структуры мозга.
Проницаемость гематоэнцефалического барьера обеспечивает поступление в нервные
клетки кислорода, глюкозы и других питательных веществ и препятствует
41
проникновению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов. Поступление
веществ в клетки мозга осуществляется двумя путями: через цереброспинальную
жидкость ( так называемый ликворный путь) и через стенку капилляров, т.е. через
гематоэнцефалический барьер. У взрослого человека последний является основным путем
движения веществ в нервные клетки. Проницаемость гематоэнцефалического барьера
зависит от функционального состояния организма, обменных процессов в ткани мозга,
содержания в крови гормонов, ионов. Например, при стрессе повышение содержание
адреналина в крови способствует проникновению его через гематоэнцефалический барьер
и воздействию на адренореактивные структуры гипоталамуса, запускающих дальнейший
механизм стресс-реакций
( активацию гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой
системы и т.д.). Через гематоэнцефалический барьер реализуется принцип обратной
химической связи организма, что обеспечивает саморегуляцию постоянства внутренней
среды организма. Функции же самого гематоэнцефалического барьера регулируются
высшими отделами ЦНС и гуморальными факторами.
4.3. Проведение возбуждения по нервным волокнам.
Проведение нервного импульса – это специализированная функция нервных волокон.
Нервное волокно – это отросток нервной клетки ( осевой цилиндр), погруженный в
шванновскую клетку ( клетка олигодендроглии)., которая , прокручиваясь много раз
вокруг осевого цилиндра, может образовывать мякотную (миелиновую) оболочку, в связи
с чем нервные волокна могут быть мякотными (миелиновыми) и безмякотными
(безмиелиновыми). В возникновении и проведении нервного импульса основная роль
принадлежит мембране осевого цилиндра. Миелиновая оболочка является электрическим
изолятором и выполняет трофическую функцию. Распространение возбуждения по
нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации ПД и
воздействия местных электрических токов ( между возбужденными и невозбужденными
участками ) на проницаемость мембраны. Скорость распространения нервного импульса
зависит: 1 – от диаметра волокна ( с увеличением диаметра увеличивается скорость); 2 –
от строения волокна. По безмякотным волокнам возбуждение распространяется
непрерывно вдоль мембраны осевого цилиндра – это релейный тип распространения
возбуждения. При таком типе возбуждение распространяется медленно и с затуханием.
Для мякотных волокон характерен сальтаторный тип проведения возбуждения –
скачкообразное распространение ПД по перехватах Ранвье.( участки, лишенные
мякотной оболочки). Мембрана осевых цилиндров в области перехватов
специализирована для генерации возбуждения, т. к. в этих участках самая высокая
плотность натриевых каналов . В основе распространения возбуждения – местные токи,
идущие через межтканевую жидкость, окружающие волокно. Иногда может быть
«перепрыгивание» через несколько перехватов. Сальтаторный тип проведения имеет
следующие преимущества : 1 - большая скорость проведения; 2 – малые затраты энергии
на работу калий- натриевого насоса, так как потери ионов невелики ( в расчете на единицу
длины волокна). Распространение возбуждения по нервным волокнам подчиняется ряду
законов:
1 – закон анатомической и физиологической непрерывности. Проведение возбуждения
возможно только при сохранении структуры мембраны осевого цилиндра. (анатомическая
непрерывность) и сохранения активности натриевых каналов (физиологическая
непрерывность). Блокада натриевых каналов, накопление калия в межклеточном
веществе, приводящие к стойкой деполяризации мембраны , снижает возбудимость и
делает невозможным проведение возбуждение по нервному волокну ( что,например,
имеет место при парабиозе). Нарушение физиологической непрерывности является
обратимой в отличие от анатомической.
42
2- закон двустороннего проведения возбуждения. По нервному волокну возбуждение
проводится как в центростремительном ( к телу нейрона) так и в центробежном ( к
окончанию аксона) направлениях.
3 – закон изолированного проведения возбуждения. Нервный импульс не переходит с
одного волокна на другое и оказывает действие только на те клетки, с которыми
контактирует. Это имеет важное значение, так как нервный ствол содержит большое
количество нервных волокон, иннервирующих различные клетки и ткани. Изолированное
проведение обусловлено тем, что сопротивление жидкости в межклеточных щелях ниже,
чем мембраны нервных волокон, поэтому ток идет по межклеточным щелям, не заходя в
соседние волокна.
4 – закон относительной неутомляемости нервов. Н.Е. Введенский установил, что
нерв практически неутомляем. Это связано с тем, что при возбуждении нерва
тратится сравнительно мало энергии, процессы ресинтеза АТФ покрывают все
энергетические затраты, связанные с работой натрий-калиевого насоса . Тонкие
волокна утомляются быстрее, чем толстые, так как у них потеря ионов больше.
5 –закон функциональной неспецифичности
нервных волокон. Проведение
возбуждения по нервным волокнам зависит от типа волокна ( его строения и
толщины) а не от функциональной принадлежности, что делает возможным пластику
нервов.
Классификация нервных волокон основана на различии строения, скорости проведения
возбуждения, длительности различных фаз ПД. Выделяют 3 типа нервных волокон: 1 –
тип А , включает подгруппы альфа, бетта, гамма и дельта. Это толстые мякотные
волокна с высокой скоростью проведения возбуждения. Самые быстрые – волокна А –
альфа, иннервирующие скелетные мышцы, проводят возбуждение со скоростью 70- 120
м/сек; Волокна А – гамма иннервируют мышечные рецепторы, А-бетта и А –дельта
являются чувствительными, их скорость от 30 до 60 м/сек.; 2 – тип В – мякотные
волокна с меньшим ( по сравнению с типом А) диаметром , со скоростью проведения
возбуждения 3- 18 м/сек. К этим волокнам относятся преганглионарные волокна
вегетативной нервной системы и некоторые чувствительные; 3 – тип С –тонкие
безмякотные волокна с самой низкой скоростью проведения возбуждения ( до 3 м/сек.).
Этими волокнами являются постганглионарные волокна вегетативной нервной системы
и некоторые чувствительные (в частности, волокна болевой чувствительности.). Для
них характерны длительные следовые потенциалы и низкая возбудимость.
3.13. Явление парабиоза. Открыто в 1902г Н.Е.Введенским, характеризуется снижением
функциональной лабильности ткани в результате удлинения периодов
рефрактерности. Это пограничное состояние ткани, оно может развиться вследствие
обычных физиологических процессов ( под влиянием слишком частых импульсов)
или под воздействием различных физических, химических и др. факторов
(парабиотиков) ; оно обратимо, но при усилении и углублении действия вызвавшего
его агента может привести к необратимым нарушениям жизнедеятельности.
Парабиоз может быть следствием развития стойкой деполяризации мембраны
клетки при блокаде натриевых каналов. При глубоком парабиозе нарушается
основной закон реагирования – закон силовых отношений. Ткань начинает
реагировать неадекватно на действие сильных и слабых раздражителей , при этом
наблюдается развитие следующих фаз: 1- уравнительная – характеризуется
одинаковой ответной реакцией на действие сильных и слабых раздражителей.; 2 –
парадоксальная – ткань реагирует на слабые, но не реагирует ( или реагирует очень
слабо ) на действие сильных раздражителей; 3 – тормозная – выражается в
отсутствии реакции на действие любых раздражителей.
6.2.Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
43
Для функционирования двигательных единиц необходимо, чтобы каждое мышечное
волокно получило сигнал о сокращении от соответствующего мотонейрона. Передача
возбуждения от нерва к мышце осуществляется через нервно-мышечный синапс или
моторную бляшку, включающий пресинапс (окончание аксона мотонейрона), постсинапс
или концевую пластинку (мембрана мышечного волокна), между которыми находится
синаптическая щель. По механизму передачи возбуждения нейро-мышечный синапс
относится к химическому синапсу. Медиатором мышечного сокращения является
ацетихолин, который локализуется в синаптических пузырьках пресинапса. Для его
высвобождения необходимо присутствие ионов кальция, который поступает в пресинапс в
процессе возбуждения пресинаптической мембраны. Ацетилхолин взаимодействует с Нхолинорецепторами постсинаптической мембраны мышечного волокна, приводя к
открытию в ней натриевых каналов и к деполяризации мембраны. Постсинаптический
потенциал нервно-мышечного синапса носит название потенциала концевой пластинки
(ПКП), имеющего свойства местного возбуждения и зависящего от количества
выброшенного медиатора. При достижении критического уровня деполяризации ПКП
переходит в потенциал действия (ПД), распространяется по мембране мышечного волокна
и вглубь его ( по Т-системам), инициируя электромеханическое сопряжение и мышечное
сокращение, механизм которого был рассмотрен раннее. Оставшийся в щели ацетилхолин
разрушается холинэстеразой, освобождая место для новой порции медиатора. При
снижении активности холинэстеразы ацетилхолин накапливается в синаптической щели,
вызывая явление стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и препятствуя
выбросу новой порции медиатора, что приводит к снижению двигательной функции.
Подобное наблюдается при учащении импульсации, когда медиатор не успевает
разрушаться, что вызывает пессимальное торможение. Особенности передачи
возбуждения в нервно-мышечном синапсе обусловлены
свойствами химических
синапсов: односторонняя передача возбуждения, синаптическая задержка возбуждения,
зависимость величины постсинаптического потенциала от количества медиатора ( не
подчинение закону «всё или ничего»), низкая лабильность, быстрая утомляемость.
Тема 6. Итоговое занятие «Общая физиология возбудимых тканей»
Время – 2 часа
Учебная цель: Обобщить вопросы по физиологии возбудимых тканей; выделить
основные законы, понятия, категории; связать полученные законы в законченную
стройную систему, характеризующую функциональное состояние тканей, динамику и
диалектику перехода одного состояния в другое.
Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
1. Тестовый контроль
Проверка
знаний по пройденным темам с 30 мин.
помощью тестового контроля
2.Устный
решении
опрос
при Закрепление
полученных
знаний
ситуационных применения их в конкретной ситуации
задач
44
в
процессе 35 мин.
3.
Закрепление Уяснить методы оценки возбудимости нервов и 15 мин.
практических навыков по мышц, методы оценки силы и работоспособности
пройденным темам
мышечной
системы,
методы
регистрации
электрических явлений в мышце.
4 Завершающий этап
Оценка знаний и умений по результатам тестового 10 мин.
контроля и устного опроса
Вопросы для самоподготовки
1. Основные понятия физиологии возбудимых тканей (раздражение и раздражители,
возбудимость и возбуждение, торможение и функциональная подвижность или
лабильность).
2. Раздражители, их классификация.
3. Законы раздражения: (закон силы, закон длительности, закон аккомодации).
4. История развития учения о биопотенциалах.
5. Мембранный потенциал (потенциал покоя). Ионный механизм формирования
потенциала покоя. Калиево-натриевый насос.
6. Местное возбуждение, его характеристика.
7. Потенциал действия, связь с местным процессом возбуждения.
8. Сопоставление одиночного цикла возбуждения с фазами возбудимости.
9. Механизм мышечного сокращения.
10. Одиночное мышечное сокращение, его фазы (электрические, механические,
физиологические.)
11. Суммированное сокращение, его виды. Тетанус, его виды.
12. Сила мышц. Факторы, ее определяющие.
13. Физиология гладкой мускулатуры.
14. Общая характеристика нервных клеток.
15. Синапс. Строение, виды, функции. Механизмы синаптической передачи. Медиаторы.
16. Работа мышц, физиологическая гипертрофия, утомляемость.
17. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам:
а). Закон анатомической и физиологической целостности;
б). Закон двустороннего проведения возбуждения;
в). Закон изолированного проведения возбуждения.
18. Механизм распространения возбуждения по мякотным и безмякотным волокнам.
19. Скорость распространения импульса, факторы, ее определяющие.
45
20. Парабиоз, его стадии.
21. Физиологическая лабильность. Понятие об оптимуме и пессимуме частоты и силы
раздражения.
22. Законы действия постоянного тока:
а). Закон полярного действия;
б). Закон электротонуса;
в) Закон сокращения.
Тестовый контроль:
1. Нисходящая фаза потенциала действия связана с повышением проницаемости для
ионов:
1) хлора; 2) кальция;
3) калия;
4) натрия.
2. Как распределяются потенциалы нейрона в состоянии физиологического покоя?
1) на поверхности клетки – положительный, внутри клетки – отрицательный;
поверхности клетки – отрицательный, внутри клетки – положительный;
2) на
3) разность
потенциалов отсутствует.
3. Как изменится мембранный потенциал при увеличении концентрации калия в
межклеточном веществе?
1) увеличится;
2) уменьшится;
3) не изменится.
4. Как изменится мембранный потенциал при увеличении проницаемости для ионов
натрия?
1) не изменится;
2) увеличится;
5. Каково назначение K-Na насоса?
3) уменьшится.
1) уравнивание концентрации ионов; 2)
восстановление градиента концентрации ионов; 3) обеспечение движения по градиенту
концентраций; 4) обеспечение движения против градиента концентраций.
6. Увеличение проницаемости для каких ионов приведет к формированию ТПСП
(тормозного потенциала)?
4) ионы К+;
1) ионы натрия; 2) ионы кальция; 3) ионы хлора;
5) ионы Mg++.
7. Что понимается под критическим уровнем деполяризации?
потенциала покоя в локальный ответ;
2) наивысшая точка ПД;
1) граница перехода
3) точка перехода
локального ответа в пик ПД.
8. Характерна ли для пика ПД суммация возбуждения?
1) да;
2) нет.
9. Как меняется возбудимость следового отрицательного потенциала по мере
приближения его к критическому уровню?
1) снижается;
2) увеличивается.
10. Что отражается в увеличении хронаксии? 1) повышение возбудимости;
снижение возбудимости.
46
2)
11 В какую стадию потенциала действия наиболее высокая скорость движения ионов
через мембрану?
1) локальный ответ; 2) следовой отрицательный потенциал; 3) следовой
положительный потенциал;
4) деполяризация.
12 Что понимается под термином деполяризация мембраны? 1) движение ионов натрия
внутрь клетки; 2) движение ионов калия в клетку.
13 В какой части ПД проявляется «закон силы»?
потенциала; 3) следовая деполяризация;
1) локальный ответ; 2) пик
4) следовая гиперполяризация.
14 Всегда ли локальный ответ переходит в ПД?
1) да;
2) нет.
15. Как меняется возбудимость ткани, находящейся в состоянии следового
положительного потенциала, по мере удаления его от мембранного потенциала?
1)
возбудимость снижается; 2) возбудимость увеличивается.
16. Как изменится мембранный потенциал, если блокировать натриевые каналы?
1) увеличится; 2) уменьшится; 3) не изменится.
17. Что отражается в уменьшении хронаксии? 1) повышение возбудимости;
2)
снижение возбудимости,
Ответы: 1-3; 2-1; 3-2; 4-3; 5-2,4; 6- 3,4; 7-3; 8-2; 9-2; 10-2; 11-4; 12-1; 13-1; 14-2;
15-1; 16-1; 17-1.
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.38-74
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с .8-33;41-42.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.3192
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.8-38
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и
В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.72-90.
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1,
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1,
4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
47
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001,
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАРМедиа,2005,
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред.
К.В.Судакова – М., Медицина, 2000
8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006, с.215-232
9.Ситуационные задачи по нормальной физиологии /Под ред.Л.Д.МаркинойВладивосток, Медицина ДВ,2005. с.6-11
48
Владивостокский государственный медицинский университет
Кафедра нормальной физиологии с курсом психофизиологии и физиологии высшей
нервной деятельности
Методические разработки практических занятий по нормальной физиологии для
преподавателей
Раздел: «Физиология центральной нервной системы»
Утверждено на заседании кафедры
Составитель- Сидорова О.Н.
Владивосток 2008
49
Тема 1(7). Общие принципы управления функциями организма
Время: 2часа.
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Нервная система является
управляющим звеном организма человека. Знание физиологии ЦНС необходимо для
понимания организма как сложной системы, состоящей из связанных между собой систем
органов и тканей. ЦНС осуществляет эту связь. Поэтому изучение ЦНС очень важно для
формирования логического мышления у будущего врача, так как помогает понять
координацию деятельности всех органов и систем, которые обеспечивают
приспособление организма к изменениям окружающей среды и формирование
целенаправленного поведения.
Учебная цель Усвоить современные представления о системной организации функций
организма и принципах их управления.
Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
1. Вводный контроль
Проверка исходного уровня знаний с помощью 10 мин.
тестового контроля
2. Опрос-беседа
Разбор
темы
по
предложенным
вопросам
с 25 мин.
коррекцией исходного уровня
3. Самостоятельная работа Закрепление
студентов
с выполнении
теоретических
практических
знаний
заданий,
при 45 мин.
анализ
консультациями
полученных результатов, формулировка выводов,
преподавателя
оформление протоколов практических работ
4 Завершающий этап
Оценка
знаний
и
умений
при
решении 10 мин.
ситуационных задач и проверке протоколов
Вопросы для самоподготовки:
1.Системная организация функций организма. Функциональные системы. Управляющее
звено.
2.Способы управления в живых системах.
50
3.Элементы управляющей системы, обеспечивающие переработку информации. Прямая и
обратная связь.
4.Принципы управления функциями организма: по возмущению, по рассогласованию, по
прогнозированию.
5. Реактивность организма и её проявление. Правило исходного состояния.
6 Значение ЦНС в процессах управления и связей в живом организме.
7.Нейронная теория. Механизм связи между нейронами: центральные синапсы,
медиаторы.
8.Рефлекторный принцип деятельности нервной системы.
Домашнее задание:
1.Зарисовать принципиальную схему функциональных систем организма.
Задание
1.
Сухожильн
ые
рефлексы
человека
Самостоятельная работа на занятии:
Программа
Ориентировочные основы действия
действия
1. 1Получить
Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается
коленный
на уровне 3 - 4 поясничного сегмента спинного
рефлекс.
мозга.
Нарисовать
человек
схему
Рефлекторная дуга ахиллова рефлекса замыкается на
рефлекторной
уровне 1 - 2 крестцового сегмента спинного мозга.
дуги, указать
уровень
Рефлекторная дуга локтевого рефлекса замыкается на
замыкания в
уровне 4 - 6 крестцового сегмента спинного мозга.
ЦНС.
2.
Получить
ахиллов
рефлекс.
Нарисовать
схему
рефлекторной
дуги и указать
уровень её
замыкания в
ЦНС.
3.
Получить
локтевой
рефлекс.
Нарисовать
рефлекторную
дугу рефлекса и
указать уровень
её замыкания в
ЦНС.
Объект
51
2. Составить таблицу соматических спинномозговых рефлексов человека по следующей
схеме:
Название
рефлекса
Применяемые
раздражители
Характер рефлекторной
реакции
Локализация нейронов,
участвующие в
рефлексе.
Вопросы для самоконтроля:
1. Что является системообразующим фактором функциональной системы организма?
2. Перечислите элементы функциональной системы, обеспечивающие движение и
переработку информации.
3. Что обеспечивает положительная и отрицательная обратная связь в функциональных
системах организма?
4. Что является управляющим звеном в функциональных системах организма?
5 По какому принципу осуществляется управление системой при изменении параметров
окружающей среды?
6.Какой принцип управления включается при изменении параметров гомеостаза?
7.Какой принцип управления осуществляют условные рефлексы?
8.От чего зависит результат воздействия на возбудимую систему?
9.Какими свойствами обладают центральные синапсы?
10. С помощью каких медиаторов осуществляется передача возбуждения в ЦНС?
Тестовый контроль:
1. Какой канал связи обеспечивает получение информации об изменениях
гомеостаза?
1) канал прямой связи;
2) канал обратной связи.
2. Какие структуры в большей степени влияют на скорость проведения возбуждения
в рефлекторной дуге? 1) нервные клетки; 2) нервные волокна; 3) клетки глии; 4)
синапсы.
3. Чем характеризуется ВПСП? 1) местное возбуждение; 2) распространяющееся
возбуждение; 3) подчиняется закону «всё или ничего»; 4) зависит от количества
медиатора.
4. Какая информация передается по каналам прямой связи? 1) от ЦНС к
исполнительным органам; 2) от результатов действия в управляющее звено;
3) от
рецепторов к ЦНС.
5. Как влияет на результат отрицательная обратная связь? 1) снижает влияние
управляющего звена на исполнительные органы; 2) усиливает влияние управляющего звена
52
на исполнительные органы; 3) уводит системы от исходного состоянии; 4) приводит
систему к исходному состоянию.
6. Дайте характеристику синапсам центральной нервной системы: 1) электрические
синапсы;
2) двустороннее проведение возбуждения; 3) синаптическая задержка
возбуждения;
4) одностороннее проведение возбуждения;
5) наличие медиатора в
пресинапсе; 6) наличие хемовозбудимых ионных каналов в постсинапсе; 7) формирование
ВПСП; 8) формирование ТПСП.
7. Возбуждающий постсинаптический потенциал развивается в результате открытия
на постсинаптической мембране каналов для ионов: 1) калия; 2) натрия; 3) хлора.
8 Какая информация передается по каналам обратной связи? 1) от рецепторов к ЦНС;
2) от ЦНС к исполнительным органам; 3) от исполнительных органов к ЦНС.
9. Механизм отрицательной обратной связи в системе нейрогуморальной регуляции,
осуществляемой гипофизом, заключается в: 1) стимулирующем действии тропного гормона
гипофиза на периферическую железу; 2) тормозящем действии тропного гормона гипофиза
на периферическую железу; 3) стимулирующем действии гормона периферической железы
на выработку тропного гормона гипофиза; 4) тормозящем действии гормона
периферической железы на выработку тропного гормона гипофизом.
10. Как изменяется время рефлекса при повышении возбудимости нервных центров?
1) укорачивается;
2) удлиняется;
3) не изменяется.
Ответы: 1-2; 2 – 4; 3-1,4; 4- 1; 5-1,4; 6-3,4,5,6,7,8; 7-2; 8-3; 9-4; 10-1.
Ситуационные задачи:
1.
В эксперименте на животном вызывают два различных рефлекса. После этого
животному вводят вещество, которое замедляет процесс освобождения
медиатора. Время обоих рефлексов удлиняется, причем одного рефлекса
значительно больше. чем другого. В чем причина этого различия?
2.
Постсинаптическую мембрану химического синапса раздражают
деполяризующим током. Возникнет ли возбуждение на постсинаптической
мембране?
3.
При ритмических раздражениях афферентного нерва ионы кальция, входящие в
пресинапс при каждом возбуждении, не успевают выходить из него во время
слишком коротких пауз между импульсами. К чему это приведет?
Ответы:
1. При замедлении освобождения медиатора ВПСП достигает порогового уровня за
более длительное время, что увеличивает время синаптической задержки. Чем
больше синапсов в рефлекторной дуге, тем длительнее время рефлекса. В данном
53
случае рефлексы включали разное количество синапсов, что сказалось на разном
времени рефлекса.
2. Возбуждения не будет, т.к. в химическом синапсе мембрана чувствительна к
химическому веществу, а не к электрическом току. Возможна только пассивная
деполяризация мембраны.
3. Ионы кальция способствуют освобождению медиатора из синаптических пузырьков.
При накоплении ионов в пресинапсе будет выделяться повышенное количество
медиатора
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.97-102
2 Физиология человека /Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф.Коротько. -М., «Медицина»,
1998, т.1, с. 98 – 115.
3. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998,
2000, 2002, с .33-34.
4. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.67-81
5. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.39-46
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с.86-94.
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1,
4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
с.85-104.
5
Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001,
6
Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАРМедиа,2005,
7
Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред.
К.В.Судакова – М., Медицина, 2000
8
Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006, с.211-214
54
Краткое теоретическое содержание темы:
По современным представлениям организм человека- это сложная биокибернетическая
система, в которой выделяют управляющее устройство и исполнительное звено, их
взаимодействие обеспечивает достижение необходимого оптимального состояния в
данный момент. Системную организацию имеют как организм в целом, так и его
составляющие. Например, клетка-это тоже система, состоящая из управляющего
устройства (ядра), исполнительных звеньев (органелл), полезным результатом их
взаимодействия может явиться синтез определенного белка. В физиологии существуют
понятия физиологической системы ( совокупность органов и тканей, связанных общей
функцией) и функциональной системы- это динамичные саморегулируемые
образования, все компоненты которого взаимодействуют для достижения необходимого
полезного результата. Примером физиологических систем являются
системы
кровообращения, дыхания, пищеварения и т.д. Функциональные системы создаются для
обеспечения полезного результата путем одновременной согласованной деятельности
многих физиологических систем. Следовательно, функциональные системы- это
структурный элемент функционирования целостного организма. В основе системной
организации лежит ряд принципов:
- целостность-функционирование системы не сводится к сумме свойств составляющих
её элементов, создание системы преследует собственные цели;
- структурность-система может функционировать только при сохранении связей
между её компонентами. Связующую роль в функциональных системах организма
играют нервные проводники и кровеносные сосуды;
- взаимодействие с окружающей средой, которое может быть пассивным (полное
подчинение её влияниям) и активным ( в результате достигаются собственные
цели);
- динамичность или подвижность системы . Каждая система возникает на
определенном этапе развития организма для получения конкретного результата, при
его достижении система может быть ликвидирована или заменена на другую.
Функциональные системы организма развиваются не одновременно в силу
гетерохронного морфофункционального созревания составляющих её компонентов,
что получило название системогенеза;
- иерархичность. Каждая система включает в себя более простые системные
организации и одновременно является лишь элементом в системе более высокого
уровня. В организме человека можно выделить несколько уровней системной
организации: клеточный, органный, внутрисистемный и межсистемный. В то же
время человек является элементом в системе сообщества.
Учение о функциональных системах разработал ученик И.П.Павлова академик
П.К.Анохин. Принципиальная схема функциональной системы (ФС) организма по
П.К.Анохину представлена
на рис.1. Она включает несколько компонентов.
Системообразующим фактором любой ФС является тот результат, ради которого и
создается система, то есть полезно-приспособительный результат (ППР). Можно
выделить несколько групп ППР:
1- это может быть любой показатель внутренней среды организма, обеспечивающий
нормальный метаболизм ( например, кислотно-щелочное равновесие, температура,
газовая константа и т.д.). Таким образом, ФС создается для поддержания
относительного постоянства внутренней среды организма или гомеостаза, что
является необходимым условием нормальной жизни.
2- Результатом может быть удовлетворение биологической потребности ( например,
продолжение рода), который достигается поведенческой деятельностью.
3- Результаты социальной деятельности человека.
55
В любой системе имеется вход в систему ( параметры внешней среды) и выход из
системы ( параметры полученного результата). Для получения необходимого
результата в системе взаимодействуют управляющее звено ( нервная и эндокринная
системы) и исполнительное звено ( различные органы и физиологические системы).
Управление-это воздействие на орган или систему , направленное на достижение
полезного результата. Выделяют несколько способов управления:
- инициация, при котором происходит запуск функции. Например, ЦНС инициирует
двигательные функции;
- регуляция или коррекция- это воздействие на орган, работающем в автономном
режиме, т.е обладающем автоматией ( например, сердце). Результатом такого
воздействия может быть усиление или торможение деятельности.данного органа или
системы;
- координация-это обеспечение согласованной деятельности нескольких органов или
систем одновременно ( что и происходит в функциональных системах организма).
Управление невозможно без получения и преобразования информации. В
функциональных системах выделяют несколько элементов, обеспечивающих движение и
переработку информации:
- датчики, воспринимающие информацию на входе в систему (рецепторы,
чувствительные к изменениям внешней среды);
- управляющее устройство (ЦНС), где происходит переработка информации;
- образования, воспринимающие параметры полученного результата (рецепторы
исполнительных органов или внутренней среды);
- каналы, обеспечивающие движение информации от управляющего звена к
исполнительному ( или от входа к выходу) – это каналы прямой связи ;
- каналы, по которым передается информация от исполнительного звена в
управляющее устройство ( или от выхода к входу ) – это каналы обратной связи.
Благодаря обратной связи в управляющее звено передается информация о
полученных результатах, что делает систему саморегулируемой. Существуют
положительная обратная связь, увеличивающая влияние управляющего звена на
исполнительное и уводящая систему от исходного состояния, и отрицательная
обратная связь, которая уменьшает влияние входного воздействия на величину
выходного сигнала и возвращает систему в исходное состояние.
В основе управления живой системой лежат 3 основных принципа:
- По возмущению. Данный принцип обеспечивает саморегуляцию на входе в
систему при изменениях внешней среды ( возмущающее действие внешней среды)
и предотвращает изменения во внутренней среде, сохраняя тем самым гомеостаз.
Например: понижение температуры окружающей среды улавливается холодовыми
экстерорецепторами, по проводящим путям информация поступает в центр
терморегуляции гипоталамуса, который посылает команды к исполнительным
системам, обеспечивающим уменьшение отдачи тепла и увеличение образования
тепла в организме, в результате сохраняется постоянство температуры внутренней
среды.
- По отклонению ( или по рассогласованию , или по ошибке). В этом случае
осуществляется саморегуляция по выходу из системы, когда произошли
изменения ( рассогласование, ошибка) в самой системе, приведшие к изменению
результата ( показателю гомеостаза). Эти изменения регистрируются рецепторами
внутренней среды, включается канал обратной связи, несущий информацию об
изменениях в управляющее устройство, которое посылает сигналы в
исполнительное звено, в результате возникшая ошибка устраняется.
- С прогнозированием. Благодаря этому принципу система готовится к
предстоящему действию фактора, которого еще нет. Например, выделение
желудочного сока и слюноотделение в ожидании приема пищи.
56
Всю систему управления функциями организма можно представить в виде трех
иерархических уровней:
3- низший уровень, или местная ( внутриорганная ) регуляция. Обеспечивает
саморегуляцию деятельности внутренних органов, относительно независимую от
центральных влияний.
4- Внутрисистемный уровень. Обеспечивает автоматическую саморегуляцию
деятельности определенной физиологической системы с подключением
центральных механизмов ( низших уровней ЦНС). Например, поддержание
артериального давления за счет регуляции работы сердца и тонуса сосудов
бульбарным отделом ЦНС.
5- Межсистемный, или высший уровень. Это уровень целостного организма,
обеспечивающий согласованную деятельность многих физиологических систем,
направленную на достижение полезного результата
при взаимодействии
организма с окружающей средой. Это управление осуществляется высшими
отделами ЦНС
Все уровни взаимодействуют между собой по принципу субординации и иерархии:
вышележащий уровень контролирует деятельность нижележащего. Такая
многоуровневость управляющих механизмов обеспечивает надежность живых
систем – способность сохранять целостность и выполнять свойственные ей функции в
течение определенного времени. Свойство надежности обеспечивается рядом
принципов : избыточности составляющих элементов, резервирование функций,
дублирование и взаимозаменяемости функций, периодичности функционирования и
т.д. Результат воздействия регуляторного сигнала зависит не только от характеристик
самого сигнала , но и от исходного состояния регулируемой системы, в частности, от
её реактивности – способности реагировать изменениями функций на раздражители
внешней и внутренней среды. В основе функционирования регулирующих и
регулируемых систем лежат 2 фундаментальных процесса: возбуждение и
торможение.
4.4. Межнейронные взаимодействия.
В основе деятельности мозга лежат механизмы, обеспечивающие передачу импульсов с
нейрона на нейрон. На каждом этапе переработки информации
в качестве
функциональной единицы выступает не отдельная клетка, а клеточное объединение –
нейронные ансамбли. Объединение нейронов может быть запрограммировано генетически
и основано на так называемых жестких связях. Жесткие взаимодействия нейронов
составляют «скелет» нервной системы
и являются основой её существования.
Повреждение жестких связей сопровождается нарушением соответствующей функции. Но
здоровый мозг человека обладает значительной структурной пластичностью и способен в
течение жизни образовывать новые связи между нейронами – временные (гибкие) связи.
При повреждении гибких звеньев функции могут восстанавливаться за счет образования
новых временных связей. Многообразие психической деятельности связано с
пластическими свойствами мозга, т.е. с образованием временных связей, благодаря
которым обеспечивается более гибкое взаимодействие с окружающей средой. Нейронные
ансамбли формируют различные уровни интеграции нейронов. Самое простое
объединение нейронов – последовательная цепь нервных клеток, взаимодействие между
которыми необходимо для обеспечения наиболее простых ответных реакций. Более
сложные объединения - нейронные сети. Среди них выделяют: 1- локальные сети,
которые удерживают информацию в пределах одного уровня ЦНС. В центральной зоне
такой сети обычно функционируют возбуждающие нейроны, а по периферии –
тормозные; 2 – иерархические сети, образованные связями между нейронами различных
уровней ЦНС. Причем количество нейронов от уровня к уровню меняется : увеличение
57
количества взаимодействующих нейронов формирует дивергентные (расширяющиеся)
сети, уменьшение – конвергентные(суживающиеся) сети. При передачи возбуждения от
одного нейрона к другому по коллатералям ( возвратным ветвям) отростков возбуждение
возвращается к первому нейрону. Так образуется ещё одна структура нейронной сети:
кольцевой тип взаимодействия нейронов (нейронные ловушки), благодаря которым
возбуждение может длительно циркулировать и удерживаться в данной нейронной сети.
4.5. Передача возбуждения в синапсах.
Передача возбуждения от одного нейрона к другому, а также от нервной клетки к
исполнительному органу осуществляется через синапсы ( от греческого-смыкать ,
связывать, соединять). Термин был введен в 1897г. английским физиологом
Ч.Шеррингтоном. Синапсы во многом обеспечивают всё многообразие функций мозга.
Любой синапс состоит из трёх структурных компонентов: пресинапса – окончание аксона
нейрона, от которого передается возбуждение; постсинапса – структура,
воспринимающая возбуждение; между ними – синаптическая щель. По локализации
выделяют центральные синапсы, обеспечивающие передачу возбуждения между
нейронами в ЦНС, и периферические синапсы, осуществляющие передачу сигнала с нерва
на исполнительный орган. В свою очередь центральные синапсы подразделяются ( в
зависимости от локализации постсинапса) на аксо-дендритические, аксо-соматические и
аксо-аксональные синапсы; реже встречаются дендро-дендритические синапсы. По
механизму передачи возбуждения синапсы разделяют на электрические , химические и
смешанные. В электрических синапсах (эфапсах) синаптическая щель не превышает 4 нм.,
в них ионные каналы образуют мостики между пре- и постсинаптический мембраной, что
способствует беспрепятственному распространению электрического сигнала с пре- на
постсинапс подобно тому, как передается возбуждение по нервному волокну. В
электрическом синапсе генератором постсинаптического тока является пресинаптическая
мембрана, т.к. в ней возникает ПД, который распространяется на постсинаптическую
мембрану. В ЦНС человека электрические синапсы очень немногочисленны и
встречаются в древних структурах мозга. Подобные синапсы имеются в гладкой и
сердечной мышце, что позволяет сравнить эти мышцы с функциональным синцитием.
Свойства же нервной системы человека связаны с особенностями передачи возбуждения в
химических синапсах. В этих синапсах синаптическая щель довольно широкая (10-50 нм),
через такую щель электрический импульс пройти не может, поэтому здесь существует
другой усиливающий механизм передачи возбуждения с помощью химических веществмедиаторов или нейротрансмиттеров. Медиаторы синтезируются в окончании аксона и
накапливаются в пресинапсе в синаптических пузырьках. Когда
ПД достигает
пресинапса, происходит высвобождение медиатора из везикул. В этом важную роль
играют ионы кальция, которые поступают внутрь окончания из внеклеточной жидкости
по электровозбудимым кальциевым каналам. Попадая в цитоплазму синаптического
окончания, кальций входит в связь с белками оболочки пузырьков , что приводит к
сжатию мембраны пузырьков и выбросу медиатора в синаптическую щель. Особенностью
постсинаптической мембраны в химическом синапсе является то, что здесь нет
электровозбудимых, а есть хемовозбудимые ионные каналы, в состав которых входит
транспортная система ("ворота") и участок связывания («белок-рецептор»). К каждому
медиатору есть свой рецептор, чаще – несколько видов рецепторов. Взаимодействие
медиатора с соответствующем рецептором приводит к открытию определенных ионных
каналов ( чаще – натриевых каналов, в результате натрий проникает в клетку), что
изменяет исходный потенциал постсинаптической мембраны и вызывает образование
постсинаптического потенциала. При деполяризации постсинаптической мембраны ( в
случае увеличения проницаемости для ионов натрия) возникает возбуждающий
постсинаптический потенциал (ВПСП), который при достижении критического уровня
деполяризации переходит в потенциал действия (ПД). Если в результате взаимодействия
медиатора с рецептором открываются каналы для ионов калия или хлора, то на
58
постсинаптической мембране происходит явление гиперполяризации и возникновение
тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). Следовательно, при передачи
возбуждения от одного нейрона к другому, на втором нейроне может возникнуть как
возбуждение, так и торможение. Знак синаптического действия определяется не столько
медиатором, сколько свойствами рецепторов на постсинаптической мембране, которые
могут контролировать разные ионные каналы. Один и тот же медиатор может вступать в
реакцию с различными рецепторами постсинаптической мембраны и вызывать
противоположный эффект. Высвобождение медиатора носит квантовый ( дискретный)
характер. При поступлении нервного импульса в пресинапс высвобождается определенная
порция медиатора, от количества медиатора в данной порции зависит величина
постсинаптического потенциала. На количество же выбрасываемого медиатора влияет
содержание ионов кальция в пресинапсе. Накопления кальция в пресинаптическом
окончании улучшает эффективность работы химического синапса. Медиатор, оставшийся
в синаптической щели и не вступивший в реакцию с рецептором, разрушается
соответствующим ферментом ( для каждого медиатора есть свой фермент). Таким образом
, весь механизм передачи возбуждения в химическом синапсе можно представить в виде
последовательной цепи следующих процессов: поступление нервного импульса в
пресинаптическое окончание – открытие кальциевых каналов в пресинапсе – вход кальция
в пресинапс – высвобождение медиатора из пресинапса – взаимодействие медиатора с
постсинаптическим рецептором – активация хемовозбудимых ионных каналов
постсинапса – формирование постсинаптического потенциала – достижение
критического уровня – возникновение нервного импульса на постсинапсе.
4.6. Свойства химических синапсов.
Передача возбуждения в химических синапсах имеет ряд особенностей, отличающих их
от электрических синапсов и нервных проводников:
1 – одностороннее проведение возбуждения. Поскольку медиатор находится только в
пресинапсе , то возбуждение проходит строго в одном направлении- от пресинапса в
постсинапс.
2 – наличие синаптической задержки. Все процессы, происходящие в синапсе длятся 2-3
мсек.
3 – низкая функциональная лабильность. В связи с задержкой возбуждения синапсы не
способны пропускать через себя большое количество импульсов.
4 – обеспечивают как возбуждение, так и торможение постсинаптического нейрона, так
как при химической передаче активные процессы возникают на постсинаптической
мембране, а при электрической передачи – на пресинаптической (передается только
возбуждение)
5– при химической передаче синапс сохраняет следы предшествующей активности.
6- возникновение ПД на постсинаптической мембране зависит от количества
медиатора и не подчиняется закону «всё или ничего».
7- химические синапсы более чувствительны к действию различных химических
веществ и ядов.
8- химические синапсы быстро утомляются, что связано с истощением запасов
заготовленного медиатора и понижением чувствительности к медиатору
постсинаптической мембраны.
4.7. Медиаторы нервной системы.
В настоящее время выделено большое количество химических веществ, участвующих в
передаче возбуждения, т.е. обладающих медиаторной функцией. Медиаторная функция
химических веществ определяется по ряду критериев:
1 – наличие их (веществ) в пресинапсе;
2- выделение этих веществ под влиянием нервного импульса;
59
3- действие их на постсинаптическую мембрану( наличие соответствующего
хеморецептора на постсинаптической мембране);
4- наличие в синаптической щели фермента, разрушающего и инактивирующего данное
вещество.
Согласно перечисленным критериям к медиатором можно отнести несколько групп
веществ: 1- ацетилхолин. Это самый распространенный медиатор. К этому медиатору есть
два вида рецепторов – Н-холинорецепторы (никотиночувствительные) и Мхолинорецепторы (мускариночувствительные). Н-холинорецепторы находятся в
скелетных мышцах и на постганглионарных нейронах вегетативной нервной системы, Мхолинорецепторы – в нейронах головного мозга , в сердце и других внутренних органах.
Нейроны головного мозга, имеющие М-холинорецепторы, играют важную роль в
проявлении психических функций. С гибелью таких нейронов связывают развитие
старческого слабоумия ( Болезнь Альцгеймера). 2- группа катехоламинов (адреналин,
норадреналин, дофамин, ) 3-серотонин ; 4- нейтральные аминокислоты ( глютаминовая,
аспарагиновая); 5- кислые аминокислоты ( гамма-аминомасляная кислота или ГАМК и
глицин).
Существует
несколько
механизмов,
осуществляющих
связывание
высвобожденной молекулы с рецептором и вызывающих последующие изменения в
постсинаптическом нейроне. Когда эти изменения ограничиваются мембраной
постсинаптического нейрона и приводят к возникновению постсинаптического
потенциала, тогда высвобождаемая молекула действует как типичный или классический
медиатор. Эти вещества
относятся к низкомолекулярным и водорастворимым
соединениям с кратковременным действием. Примером типичного медиатора является
ацетилхолин. Если высвобожденная молекула инициирует изменения, происходящие в
цитоплазме или ядре клетки и вызывает более сложные эффекты ( чаще всего это
осуществляется с помощью посредников) , тогда говорят о модуляторах. Эти вещества
обладают более длительным действием. К модуляторам также относятся вещества,
влияющие на выделение, связывание или действие типичных медиаторов. Промежуточное
место между типичными медиаторами и модуляторами занимают катехоламины – это
«медиомодуляторы». К модуляторам относят большую группу высокомолекулярных
соединений –нейропептидов. Эти вещества синтезируются клетками головного мозга и
имеют целый ряд отличий от других информационных субстанций:
1- нейропептиды в основном действуют как модуляторы или регуляторы нейронов, они
могут изменять реакции нервных клеток на классические медиаторы. Но они могут
выполнять и передаточную (медиаторную) функцию. Например, вещество Р ( от слова
«powder»-порошок) участвует в передаче болевой чувствительности.
2- нейропептиды обладают высокой биологической активностью;
3- эти вещества способны индуцировать выход во внутреннюю среду (кровь, лимфу и
т.д.) других пептидов. Они запускают каскад процессов, которые развертываются уже
без участия исходного пептида.
4- нейропептиды полифункциональны. Они участвуют в регуляции множества мозговых
функций. Например, эндогенные опиаты (эндорфины и энкефалины) участвуют в
защитных реакциях при стрессе, обезболивании, вызывают положительные эмоции и
т.д.
5- нейропептиды являются совершенным инструментом осуществления интегративной
деятельности мозга, они способны инициировать целостное поведение или отдельные
поведенческие акты. Они составляют биохимическую основу для формирования
следов памяти;
6- основное место действия нейропептидов – неспецифические структуры мозга,
участвующие в регуляции функционального состояния мозга.
60
Тема 2(8). Рефлекторный принцип деятельности ЦНС
Время – 2 часа
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Знание рефлекторного
принципа функционирования ЦНС необходимо при изучении всех разделов частной
физиологии (при рассмотрении нервной регуляции физиологических процессов в норме ).
а также других теоретических и клинических дисциплин при рассмотрении вопросов
нарушения нервной регуляции физиологических процессов и механизма действия
лекарственных препаратов на различные звенья рефлекторной дуги с целью коррекции
этих нарушений.
Учебная цель: Уяснить понятие рефлекса, его структурную основу, звенья рефлекторной
дуги.
Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
1. Вводный контроль
Проверка исходного уровня знаний с помощью 10 мин.
тестового контроля
2. Опрос-беседа
Разбор
темы
по
предложенным
вопросам
с 25 мин.
коррекцией исходного уровня
3. Самостоятельная работа Закрепление
студентов
с выполнении
теоретических
практических
знаний
заданий,
при 45 мин.
анализ
консультациями
полученных результатов, формулировка выводов,
преподавателя
оформление протоколов практических работ
4 Завершающий этап
Оценка
знаний
и
умений
при
решении 10 мин.
ситуационных задач и проверке протоколов
Вопросы для самоподготовки:
1.Определение рефлекса. Рефлекторная теория, её развитие.
2.Принципы рефлекторной теории.
3.Структура рефлекса. Рефлекторная дуга, звенья и компоненты.
4 Рецептивное поле рефлекса. Время рефлекса.
5.Современное представление о структуре рефлекторной дуги. Рефлекторное кольцо.
Виды обратной связи.
61
6 Функциональные системы организма, характеристика звеньев функциональной
системы.
7 Классификация рефлексов.
Домашнее задание
1. Зарисовать схему рефлекторной дуги, обозначить структурные компоненты.
2. Записать классификацию рефлексов
Самостоятельная работа на занятии
Задание
.
Рецептивн
ое поле
рефлекса
Объект
Человек
Программа действия
Ориентировочные основы действия
Применяя адекватные
Убедиться, что каждый безусловный
раздражители, вызвать
рефлекс можно вызвать с определенного
безусловные рефлексы со
рецептивного поля.
слизистой носа, ротовой полости,
роговицы глаза.
Дать характеристику полученных
рефлексов и составить
следующую таблицу:
Рецеп Названи Уро Класси
тивно
е
вень фикаци
е поле рефлекс зам
онная
а
ыка характе
ния ристика
в
.
ЦН
С
Вопросы для самоконтроля
1. Какие компоненты включает афферентное звено рефлекса?
2. Каково функциональное значение передних и задних корешков спинного мозга?
3. Чем представлено центральное звено рефлекса?
4. Что называют рецептивным полем рефлекса?
5. Какие рефлексы можно вызвать с рецепторов ротовой полости?
6. Дайте классификационную характеристику слюноотделительного рефлекса.
7. От чего зависит время рефлекса?
8. От чего зависит скорость проведения возбуждения по нервным волокнам?
9. С чьим именем связано начало изучения рефлекторного принципа?
10. Какой вклад в развитие рефлекторной теории внесли И.М.Сеченов и И.П.Павлов?
62
Тестовый контроль:
1. Записать последовательно участие структурных компонентов рефлекторной дуги в
проведении возбуждения: 1) эффектор; 2) тело чувствительного нейрона; 3) дендрит
чувствительного нейрона;
6) эфферентное волокно;
4) аксон чувствительного нейрона;
7) рецептор;
5) эфферентный нейрон;
8) вставочный нейрон.
2. Что является рецептивным полем безусловного рефлекса слюноотделения?
носовая полость; 2) ротовая полость; 3) орган зрения;
1)
4) орган слуха.
3. Перечислить классификационные характеристики безусловного рефлекса
слюноотделения: 1) спинальный; 2) бульбарный; 3) вегетативный; 4) соматический; 5)
защитный; 6) пищевой;
7) секреторный;
8) двигательный.
4. В каком случае время рефлекса будет больше? 1) в моносинаптический вариант
рефлекторной дуги; 2) полисинаптический вариант рефлекторной дуги.
5. Что является рецептивным полем безусловного кашлевого рефлекса? 1)
воздухоносные пути;
2) глотка;
3) язык.
6. Возможно ли сохранение функций при повреждении жестких звеньев ЦНС? 1) да;
2) нет.
7. Возможно ли сохранение функции при повреждении гибких звеньев ЦНС? 1) да;
2) нет.
Ответы: 1 – 7,3,2,4,8,5,6,1; 2-2; 3-2,3,6,7; 4-2; 5-1; 6-2; 7-1
Ситуационные задачи:
1. Два студента решили экспериментально доказать, что тонус скелетных мышц
поддерживается рефлекторно. Для этого двух спинальных лягушек подвесили на
крючке. Нижние лапки у них были слегка поджаты, что свидетельствовало о
наличии тонуса. Затем первый студент перерезал передние корешки спинного мозга,
а второй - задние. После каждой из перерезок у обеих лягушек лапки повисли как
плети. Какой из студентов правильно поставил опыт?
2. Протекание какого рефлекса легче изменить при помощи каких-либо воздействий:
миотатического (сухожильного) или сгибательного, вызванного раздражением
кожи?
3. В эксперименте у спинальной лягушки вызывали сгибательный рефлекс, погружая
лапку в слабый раствор кислоты. Проявится ли данный рефлекс при удалении кожи
лапки?
Ответы:
63
1. Мышечным тонусом называется напряжение, поддерживаемое за счет импульсов,
поступающих из нервных центров, которые тоже находятся в состоянии
повышенного тонуса. Рефлекторное поддержание тонуса обеспечивается
афферентным потоком импульсов к нервному центру. Для доказательства
рефлекторной природы мышечного тонуса необходимо прервать этот поток
импульсов к нервному центру. Для этого следует перерезать задние корешки.
Перерезка же передних корешков просто лишает мышцы иннервации, но не
доказывает рефлекторную природу тонуса этих мышц. Значит, прав второй студент.
2. Возможность изменить течение рефлекса (усилить или затормозить его) связана,
прежде всего, с его центральным звеном, с наличием в нем совокупности нейронов.
Чем больше нейронов участвует в рефлексе, чем больше синапсов, тем больше
вероятность того, что произведенное действие как-то изменит протекание рефлекса.
Поэтому при прочих равных условиях легче повлиять на полисинаптический
(оборонительный сгибательный) рефлекс, чем на моносинаптический
(миотатический)
3. Для проявления рефлекса необходимо сохранение целостности всех звеньев
рефлекторной дуги. В данном случае удалено рецептивное поле рефлекса. Значит,
рефлекса не будет.
Литература
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.97-102
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с .42-45.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с6781
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.39-46
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и
В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988.
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с. 95-103.
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .
64
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1,
4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
с. 85-104.
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001,
с.35-48
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАРМедиа,2005,с.69-88
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред.
К.В.Судакова – М., Медицина, 2000 с.53-55
8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006, с.233-237.
Краткое теоретическое содержание темы:
5.1. Развитие учения о рефлексе.
Взаимосвязь функций и реакций организма, единство и целостность его обусловлены
наличием двух механизмов регуляции- гуморального ( с помощью химических веществ) и
нервного. Нервный механизм регуляции обеспечивает срочные и точные ответные
реакции на действие факторов внешней и внутренней среды. Элементарным и основным
принципом нервной регуляции является рефлекс – стереотипная реакция организма в
ответ на раздражения из внешней или внутренней среды, реализуемая с помощью нервной
системы. Рефлекторный принцип был введен в середине 17 века французским ученым
(философом и математиком) Рене Декартом, который пытался представить схему простых
автоматических действий и поведенческих актов животных и человека. Из-за отсутствия
достоверных сведений о функциях нервной системы
Декарт представлял
физиологический механизм рефлекторного акта достаточно примитивно, механистически.
Он считал, что под действием «внешнего предмета» на органы чувств натягиваются
«нервные нити», идущие внутри нервных «трубок» к мозгу, что ведет к открытию
«клапанов», через которые из полостей мозга выходят потоки мелких частиц («животные
духи»), идущие к мышцам и раздувавшие их. Однако за этими примитивными
представлениями вырисовывается хорошо известная в настоящее время схема рефлекса:
раздражитель – афферентные пути – ЦНС – эфферентные пути – исполнительный орган.
Введение этого понятия позволило объяснить причину ответных реакций организма и
показать, что в основе таких реакций лежит принцип детерминизма ( причинноследственных отношений). Значительно позже ( в конце 18 века) чешский физиолог Я.
Прохазка предложил термин «рефлекс» ( от латинского «reflecto»-отражение). Он же дал
классическое описание рефлекторной дуги, замыкающейся на уровне спинного мозга.
Весь последующий ход изучение деятельности нервной системы убедительно показал,
что её ответы на различные раздражения протекают по рефлекторному типу. В 18 и 19
веке рефлекс трактовали как взаимодействие чувствительных и двигательных элементов,
а не результат деятельности мозга. Так английский врач и анатом Ч.Белл и французский
физиолог Ф.Мажанди изучали функции задних ( чувствительных) и передних
(двигательных) корешков спинного мозга. Ч.Белл показал значение не только внешнего
стимула, но и импульсации от самих мышц в ЦНС, т.е показал зачатки обратной связи.
Отечественный физиолог Филомафитский вывел, что рефлекс может возникать и с
рецепторов внутренних органов. Однако на протяжение
длительного периода
исследователи рефлекса считали, что рефлекторный механизм свойственен только
65
спинному мозгу. Рефлексы, по их мнению, это такие акты, природа которых апсихична.
Они настаивали на принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. Таким
образом головной мозг , с которым связывали психическую деятельность , оказывался всё
дальше от сферы влияния физиологов. Первым использовал рефлекторную теорию для
объяснения психической деятельности И М Сеченов ( 1829-1905) в своей работе
«Рефлексы головного мозга».
Вклад И.М.Сеченова в рефлекторную теорию:
1. Поставил вопрос о существовании 2-х родов рефлексов: а) постоянные, врожденные ,
осуществляемые низшими отделами ЦНС; б) изменчивые, приобретенные в
индивидуальной жизни, которые являются одновременно и физиологическими, и
психическими явлениями. Таким образом, он показал неотделимость психических
процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром.
2. Открыл явление центрального торможения (1862г.), сделав первый шаг к созданию
новой физиологии головного мозга как непрерывной динамики процессов возбуждения и
торможения.
3.Доказал связь головного и спинного мозга на примере угнетения или усиления
спинномозговых рефлексов при раздражении центров головного мозга. Следовательно,
высшие мозговые центры также должны подвергаться физиологическому анализу.
4.Ввел понятие «физиологическое состояние центра », связанное с биологическими
потребностями, что отражает характер отношений с внешней средой.
5.Показал, что рефлекторная реакция зависит не только от раздражителя, но и от всей
суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервном
центре, т.е. от исходного состояния нервного центра.
6.Установил принцип ассоциации рефлексов, что лежит в основе обучения сложным
формам трудовой деятельности.
Таким образом, И.М.Сеченов распространил рефлекторный принцип на психическую
деятельность, рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен. Но ему не
хватало главного аргумента - лабораторного объективного метода исследования.
Теоретические предположения И.М. Сеченова были подтверждены экспериментально
И.П.Павловым. И.П.Павлов на основе эксперимента создал научную концепцию
условного рефлекса.
Основные черты Павловской теории рефлекса:
1 –Создал лабораторный метод объективного изучения приспособительной
деятельности – метод условных рефлексов.
2 –Определил роль коры головного мозга у человека и животных.
3 - Констатировал наличие в коре больших полушарий процесса торможения.
4 - Сформулировал учение о физиологии анализаторов.
5 –Описал феномены динамики процессов возбуждения и торможения в коре больших
полушарий.
6 –Выдвинул принцип системности в работе коры больших полушарий, способной
формировать динамический стереотип деятельности, относительно независимый от
внешних раздражителей.
И.П.Павлов окончательно сформулировал рефлекторную теорию и вывел её основные
принципы: 1- принцип детерминизма, причинной обусловленности. Каждый рефлекс –
это ответная реакция на какой-то раздражитель. Последовательный детерминизм- когда
окончание одного рефлекса стимулирует начало другого ( например- процесс
пищеварения); 2 – принцип структурности: каждый рефлекс имеет структурную основу –
рефлекторную дугу, осуществление рефлекса возможно при сохранении целостности
всех её компонентов. Данный принцип отражает связь структуры и функции; 3 –
66
принцип анализа и синтеза, определяет роль центрального звена ( головного мозга) в
осуществлении ответных реакций.
5.2. Структура рефлекса.
Морфологической основой рефлекса является
рефлекторная дуга – комплекс
специфически организованных
нервных элементов, взаимодействие которых
необходимо для осуществления
рефлекторного акта. Любая рефлекторная дуга
включает З функциональных отдела или звена: а) афферентное ( чувствительное ) звено,
обеспечивающее доставку информации в мозг; 2- центральное звено, где происходит
обработка ( анализ и синтез) полученной информации и формирование программы
ответной реакции ; 3 – эфферентное (двигательное) звено, благодаря которому сигналы
из ЦНС поступают к исполнительным органам, обеспечивая реализацию ответной
реакции и получение определенного результата. По современным представлениям
рефлекторная дуга включает обратную связь, несущую информацию о полученном
результате от исполнительных органов в ЦНС, что позволяет вовремя корректировать
ответные реакции. Таким образом рефлекторная дуга превращается в рефлекторное
кольцо.
Афферентное звено рефлекса начинается с рецептора- специализированной структуры,
воспринимающей определенный вид воздействия внешней или внутренней среды.
Рецептором может быть окончание дендрита 1-го чувствительного нейрона, тело
которого находится в чувствительном спинномозговом узле, либо специальная клетка (
например, фоторецепторы сетчатки глаза , волосковые клетки кортиева органа и др.).
Рецепторы могут располагаться на поверхности тела (экстерорецепторы), во внутренней
среде (интерорецепторы) или в органах движения ( проприорецепторы). В зависимости от
природы раздражителя, действующего на соответствующий рецептор, различают механо, хемо-, термо- и другие рецепторы. Совокупность рецепторов, раздражение которых
вызывает соответствующий рефлекс, называется
рецептивное поле или
рефлексогенная зона рефлекса. Каждый безусловный рефлекс можно вызвать с
определенного рецептивного поля. Например, рецептивным полем слюноотделительного
рефлекса является ротовая полость, кашлевого рефлекса- воздухоносные пути и т.д. Под
действием раздражителя в рецепторе возникает рецепторный потенциал, имеющий
свойства местного возбуждения. При достижении критического уровня он становится
потенциалом действия. Чаще всего потенциал действия возникает в теле чувствительного
нейрона ( в области аксонного холмика) и по его аксону поступает в центральное звено,
где через вставочный нейрон ( а может и без него) переключается на эфферентное звено
рефлекса, включающее эфферентный нейрон ( двигательный или вегетативный),
эфферентные нервные волокна и исполнительный орган (эффектор). Таким образом,
можно проследить следующую последовательность проведения возбуждения в
структурах рефлекторной дуги: рецептор-дендрит чувствительного нейрона- тело
чувствительного нейрона- аксон чувствительного нейрона- вставочный нейронэфферентный нейрон- эфферентное волокно – эффектор. Время от начала раздражения до
ответной реакции эффектора называется временем рефлекса. Оно определяется
временем проведения возбуждения в афферентном, центральном и эфферентном звене
рефлекса и зависит от типа нервных волокон, образующих афферентные и эфферентные
пути, от количества переключений в центральном звене, а также от силы раздражителя и
от возбудимости нервных элементов рефлекторной дуги.. Главным фактором, влияющим
на время рефлекса, является количество синапсов в рефлекторной дуге. Чем сложнее
рефлекс и чем больше синапсов, участвующих в проведении возбуждения, тем
длительнее время рефлекса. Это связано с задержкой возбуждения в синапсах.
5.3. Классификация рефлексов.
67
Рефлексы классифицируют по многим признакам. Прежде всего
их делят по
происхождению: 1 – безусловные рефлексы – врожденные, генетически
запрограммированные; 2 – условные, вырабатываемые в течение жизни при
определенных условиях. Далее следует классификация безусловных рефлексов:
1 – по биологическому значению: пищевые, защитные, половые, оборонительные и т.д.
2- по виду ответной реакции : двигательные, секреторные, сосудодвигательные.
3-по отделам замыкания в ЦНС: спинальные, бульбарные, мезенцефальные,
диенцефальные, кортикальные.
4- по эфферентному звену: соматические и вегетативные.
5- по расположению рецептивного поля: экстероцептивные, проприоцептивные,
интероцептивные.
6- По сложности рефлекторной дуги: моносинаптические (в центральном звене один
синапс осуществляет передачу возбуждения от чувствительного нейрона к
двигательному) и полисинаптические ( при наличии вставочных нейронов)
И.П.Павлов делил безусловные рефлексы по степени сложности на а) простые или
локальные (например, коленный рефлекс); б) сложные – цепь безусловных рефлексов,
когда окончание одного рефлекса стимулирует начало другого ( например, процесс
пищеварения) ; в) сверхсложные или инстинкты – это готовые формы генетически
запрограммированного поведения
Тема 3 (9). Особенности распространения возбуждения в ЦНС
Время: 2 часа.
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Знание общих
закономерностей, определяющих особенности функционирования центральной нервной
системы, позволяет понять сложные процессы проведения и преобразования информации
в сенсорных системах, основу поведенческих реакций человека и животных.
Учебная цель: Уяснить особенности распространения возбуждения в ЦНС, свойства
нервных центров.
Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
1. Вводный контроль
Проверка исходного уровня знаний с помощью 10 мин.
тестового контроля
2. Опрос-беседа
Разбор
темы
по
предложенным
вопросам
с 25 мин.
коррекцией исходного уровня
3. Самостоятельная работа Закрепление
студентов
с выполнении
теоретических
практических
68
знаний
заданий,
при 45 мин.
анализ
консультациями
полученных результатов, формулировка выводов,
преподавателя
оформление протоколов практических работ
4 Завершающий этап
Оценка
знаний
и
умений
при
решении 10 мин.
ситуационных задач и проверке протоколов
Вопросы для самоподготовки:
1. Понятие о нервном центре. Жёсткие и гибкие связи между нейронами.
2. Основные типы структуры нейронных сетей.
3 Механизм передачи возбуждения в центральных синапсах.
4. Медиаторы ЦНС.
5. Свойства центральных синапсов.
6. Свойства нервных центров: суммация, трансформация ритма, последействие,
иррадиация, тонус, утомление, пластичность и др.
Домашнее задание:
1. Дать определение нервного центра.
2. Перечислить основные свойства центральных синапсов..
3. Зарисовать схему строения основных типов нейронных сетей.
Самостоятельная работа на занятии:
Программа действия
Задание
Объект
1. Свойства
нервных
центров
(демонстрация)
а) иррадиация
возбуждения в
ЦНС
лягушка Готовят спинальную лягушку, разрушив
головной мозг. Подвешивают лягушку за
нижнюю челюсть на штативе. Наносят
слабое механическое или химическое
(0,25% р-р серной кислоты) раздражение
на одну из задних лапок, наблюдая
слабый сгибательный рефлекс.
Усиливают силу раздражения , наблюдая
увеличение ответной реакции и
вовлечение в ответную реакцию других
мышц (второй лапки, верхних
конечностей и всего туловища)
б)
Рефлекторное
последействие
Наблюдают явление рефлекторного
последействия (продолжение ответной
реакции после прекращения действия
69
Ориентировочные основы
действия
Вовлечение в ответную
реакцию большой группы
мышц при увеличении
силы раздражителя
обусловлено
распространением
(иррадиацией)
возбуждения на
соответствующие нервные
центры, что объясняется
дивергентным типом
строения нейронных сетей.
раздражителя) при действии
раздражителей разной силы на задние
лапки спинальной лягушки . Отмечают
зависимость длительности последействия
от силы раздражителя.
Продолжение ответной
реакции после
прекращения действия
раздражителя обусловлено
циркуляцией возбуждения
по замкнутым нейронным
сетям (круговое
взаимодействие нейронов )
Вопросы для самоконтроля:
1. Что понимают под явлением пространственной суммации?
2. Что понимают под явлением временной суммации?
3. Какие явления лежат в основе иррадиации возбуждения?
4. Какие механизмы обуславливают рефлекторное последействие?
5. Чем поддерживается тонус нервных центров?
6. Каков механизм посттетанической потенциации?
7.Чем обусловлены явления облегчения и окклюзии?
8. С какими структурами связано утомление нервных центров?
9.В каком направлении распространяется возбуждение в нервном центре?
10.Как меняется частота импульсов при прохождении через нервный центр?
Тестовый контроль:
1. В основе рефлекторного последействия лежит: 1) пространственная суммация
импульсов;
2) циркуляция импульсов в нейронной ловушке;
3) трансформация
импульсов; 4) последовательная суммация импульсов.
2. Возбуждение в нервном центре распространяется: 1) от эфферентного нейрона
через промежуточные к афферентному; 2) от афферентного нейрона через
промежуточные к эфферентному; 3) от промежуточных нейронов через эфферентный
нейрон к афферентному;
4) от промежуточных нейронов через афферентный нейрон к
эфферентному.
3. Один нейрон может получать импульсы нескольких афферентных нейронов
благодаря: 1) конвергенции;
2) дивергенции;
3) афферентному синтезу;
4) пространственной суммации.
4. Нервные центры не обладают свойством: 1) способности к трансформации ритма;
2) двустороннего проведения воэбуждений; 3) высокой чувствительности к химическим
раздражителям;
4) пластичности; 5) способности к суммации возбуждений.
70
5. Какой тип нейронных сетей обеспечивает иррадиацию возбуждения? 1) линейный;
2) кольцевой;
3) конвергентный;
4) дивергентный.
6. Какое свойство нервного центра лежит в основе конвергенции возбуждения? 1)
последовательная суммация; 2) пространственная суммация; 3) трансформация ритма; 4)
рефлекторное последействие.
7. При каких условиях возможна иррадиация возбуждения? 1) действие слабых
раздражителей; 2) действие сильных раздражителей;
раздражителей;
3) действие сверхсильных
4) повышенная возбудимость нервных центров; 5) пониженная
возбудимость нервных центров; 6) активация тормозных синапсов; 7) выключение
тормозных синапсов.
8. Какой тип строения нейронных сетей обеспечивает длительное последействие
(пролонгированное возбуждение)? 1) дивергентный; 2) конвергентный; 3) кольцевой; 4)
линейный.
9. Какое свойство нервного центра лежит в основе посттетанической потенциации
возбуждения? 1) трансформация ритма; 2) пространственная суммация; 3)
последовательная (временная) суммация; 4) иррадиация возбуждения.
10. Чем обусловлены свойства нервных центров? 1) свойствами нервных клеток; 2)
свойствами глиальных клеток; 3) свойствами синапсов; 4) свойствами нервных волокон;
5) структурой нейронных сетей;
6) структурой нейронов.
Ответы: 1-2; 2-2; 3 – 1,4; 4- 2; 5-4; 6-2; 7-2,4,7; 8-3; 9-3; 10-3,5.
Ситуационные задачи:
1.
В ответ на одиночный раздражающий стимул мышца отвечает одиночным
сокращением. Но если нанести такое же раздражение на афферентный нерв, то
возникающее рефлекторное сокращение мышцы оказывается тетаническим.
Почему?
2.
Ребенок, который учится играть на пианино, первое время играет не только
руками, но помогает себе головой, ногами и даже языком. Объясните механизм
этого явления.
3.
Если днем пристально смотреть на окно, а затем закрыть глаза, то на
протяжении некоторого времени всё ещё видишь переплёт рамы. Каким
свойством нервных центров объясняется это явление и каков его механизм?
4.
Почему при утомлении у человека сначала нарушается точность движений, а
потом сила мышечных сокращений?
5.
Если спинальную лягушку сильно ущипнуть за лапку, то мышцы сокращаются,
и лапка остается поджатой некоторое время после прекращения раздражения.
71
Будет ли наблюдаться такой эффект, если разрушить спинной мозг и нанести
электрическое раздражение на седалищный нерв?
Ответы:
1. В первом случае в реакции участвует мышца (или двигательный нерв,
иннервирующий её), а во втором - нервный центр. Нервные центры, в отличие от
нервных или мышечных волокон, способны к трансформации ритма приходящих
раздражений, чаще всего в сторону учащения, что и приводит к тетаническому
сокращению мышцы, получающей множество импульсов из нервного центра.
2. Сильное возбуждение, возникающее при недостаточном освоении двигательного
навыка, приводит к иррадиации возбуждения и вовлечению в процесс
дополнительных мышц.
3. Приведенное явление объясняется последействием. Механизм его возникновения
заключается в длительной циркуляции нервных импульсов по замкнутым
нейронным цепям, охватывающим все отделы зрительного анализатора.
4. Нервные центры утомляются быстрее, чем мышцы, поэтому за счет нарушения
координации движений, регулируемой нервными центрами, нарушается их точность.
5. Данный эффект связан с последействием, являющимся свойством нервного центра.
Нервные волокна таким свойством не обладают. Поэтому ответом на заданный
вопрос будет - нет.
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.102-113
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с 45-47.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с94114
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.46-56
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и
В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988.,с.98-108
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с.118-114.
72
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1,
4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
с.104-118.
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001,
с.45-57
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАРМедиа,2005,
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред.
К.В.Судакова – М., Медицина, 2000 с.122-137
8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006, с.237-240
Краткое теоретическое содержание темы:
5.4. Свойства нервных центров.
Как уже отмечалось, долгое время центральное звено рефлекса являлась наименее
изученным из-за недоступности и методических сложностей. А между тем именно в
центральном звене происходят сложные процессы передачи и преобразования
информации и формируются программы ответных реакций. Центральная нервная система
в функциональном плане – это совокупность множества нервных центров. Нервный
центр – это функциональное объединение нейронов, обеспечивающих регуляцию строго
определенной функции или рефлекса. Нервные центры являются физиологической
системной единицей ЦНС. Нейроны, образующие тот или иной нервный центр могут
располагаться как на одном, так и на разных уровнях ЦНС. Нередко нейроны,
располагающиеся рядом, выполняют различные функции и относятся к разным центрам, а
нейроны, находящиеся на отдаленном расстоянии ( в разных отделах ЦНС), близки в
функциональном плане. Для функционирования нервных центров, нейроны которых
располагаются на разных уровнях, действует принцип субординации: нервные центры,
расположенные на низших этажах ЦНС подчиняются корригирующим влияниям со
стороны выше расположенных центров. Связи между нейронами нервного центра могут
быть генетически предопределены (жесткие связи), что характерно для центров,
регулирующих наиболее важные функции организма. В процессе развития во многих
нервных центрах образуются динамичные (гибкие) связи. Именно гибкие связи лежат в
основе функционирования нервных центров, контролирующих высшие психические
функции. Распространение возбуждения в ЦНС имеет ряд особенностей, связанных со
свойствами нервных центров, которые, в свою очередь, определяются особенностями
проведения возбуждения в центральных синапсах и структурой нейронных сетей
(линейный, дивергентный, конвергентный, кольцевой типы строения, о чем уже
упоминалось раннее). Эти особенности обеспечивают целый ряд характерных свойств
нервных центров:
- одностороннее проведение возбуждения – определяет направленность движения
нервных импульсов: от афферентного звена к эфферентному.
- Замедленное проведение возбуждения – обусловлено синаптической задержкой
возбуждения;
73
-
-
-
-
-
-
Суммация возбуждения – когда ответная реакция возникает при сочетании
нескольких раздражений, а каждый из них недостаточен для возникновения
рефлекса. Суммация может быть последовательной (когда подпороговые стимулы
следуют друг за другом по одним и тем же афферентным волокнам)
и
пространственной ( при одновременном действии нескольких раздражителей на
разные рецепторы одного и того же рецептивного поля). При этом происходит
суммация постсинаптических потенциалов до критического уровня и возникновение
ПД. Таким образом, отдельная нервная клетка, как правило, возбуждается только в
том случае , если одновременно возбуждается несколько расположенных на ней
синапсов.
Посттетаническая потенциация- проявляется в увеличении ответной реакции на
раздражение, которому предшествовало ритмическое тетаническое раздражение
нервного
центра.
Посттетаническая
потенциация
является
результатом
последовательной суммации возбуждения, приводящей к накоплению в пресинапсе
ионов кальция и медиатора, что способствует выбросу большой порции медиатора
при последующем раздражении. Это явление – один из механизмов формирования
следов памяти.
Трансформация ритма возбуждения – при прохождении через нервный центр
меняется ритм возбуждения: частота импульсов на входе в нервный центр и на
выходе из него не совпадают. Чаще всего это связано с длительными следовыми
потенциалами: при следовой деполяризации возможно учащение ритма
(самопроизвольное достижение критического уровня деполяризации), а при
гиперполяризации –его урежение ( низкая возбудимость мембраны не позволяет
отреагировать на частые поступающие сигналы, в результате нейрон отвечает не на
все пришедшие к нему импульсы).
Рефлекторное последействие – проявляется в продолжении ответной реакции после
прекращения действия раздражителя. Время последействия зависит от силы
раздражителя. Кратковременное последействие объясняется наличием следового
отрицательного потенциала (следовой деполяризации) после возбуждения. Более
длительное последействие связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым
нейронным цепям
(нейронной ловушке). Данный механизм лежит в основе
кратковременной памяти. Последействие продолжается до поступления новой
информации, связанной с действием другого раздражителя.
Иррадиация возбуждения- это распространение возбуждения на другие нейроны и
нервные центры, связанное с дивергентным типом строения нейронных сетей. Так как
нейроны дивергентной сети обладают различной возбудимостью, не все они
одинаково реагируют на действие раздражителя умеренной силы, поэтому
иррадиация возбуждения возможна при повышении силы раздражителя или
увеличении возбудимости нейронов. Среди контактов в дивергентных сетях всегда
имеются тормозные синапсы, ограничивающие иррадиацию возбуждения. Если их
блокировать (например, действием стрихнина или столбнячного анатоксина) наступит
генерализация возбуждения, являющаяся крайней степенью иррадиации и
проявляющаяся в судорогах. В то же время при действии сверхсильного раздражителя
в ответную реакцию вовлекается большое количество нейронов дивергентной сети, в
том числе и тормозных, которые препятствуют дальнейшему распространению
возбуждения и вместо усиления
возможно угнетение ответной реакции.
Следовательно, иррадиация возбуждения зависит от силы раздражителя,
возбудимости нервных центров и от активности тормозных синапсов. Примером
иррадиации возбуждения может служить вовлечение в ответную реакцию множества
нервных центров (двигательных, вегетативных) при болевом раздражении.
Конвергенция возбуждения- схождение возбуждения от нескольких волокон к одной
нервной клетке или нервному центру. На нейронах нервных центров оканчиваются
74
-
-
-
-
веточки не только их собственных афферентов, но и соседних центров. Распределение
на нейронах нервных окончаний поступающих в нервный центр волокон
неравномерно: больше их в центральной части нервного центра, поэтому при
возбуждении одного волокна, входящего в нервный центр, в ответную реакцию
вовлекается только эта часть центра. При одновременном раздражении нескольких
афферентов в результате пространственной суммации подпороговых раздражителей в
ответ вовлекается большее количество нейронов . Такое явление носит название
облегчения
- когда суммарная ответная реакция оказывается больше
арифметической суммы раздельных раздражений афферентных волокон.
Противоположное явление- окклюзия (закупорка) – когда количество возбужденных
нейронов при одновременном раздражении нервных волокон оказывается меньше,
чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении
каждого афферентного входа в отдельности.
Тонус нервных центров - это постоянное возбуждение нервных центров, в результате
чего импульсы от них постоянно поступают к иннервируемым органам, обеспечивая
тонус скелетных мышц, гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта,
сосудистый тонус и т.д. Поддержание тонуса нервных центров обеспечивают: а)
афферентная импульсация от периферических рецепторов, прежде всего от
рецепторов регулируемых органов (т.е. обратная связь); б) гуморальные
раздражители: гормоны, углекислый газ (поддерживает тонус дыхательного центра) и
другие; в) влияние других отделов ЦНС ( например, ретикулярная формация среднего
мозга поддерживает тонус коры больших полушарий, в свою очередь кора больших
полушарий снижает тонус некоторых подкорковых центров). Следует отметить, что
для нервных центров характерна спонтанная (фоновая ) активность (периодическое
генерирование возбуждения) даже в отсутствии специфического раздражения, т.е. в
состоянии покоя. Это обусловлено тем, что организму не свойственно абсолютное
отсутствие раздражителей или информационный покой, причиной такой активности
могут быть метаболические сдвиги внутренней среды.
Пластичность нервных центров – проявляется в способности нервных центров
изменять своё прямое функциональное назначение и расширять свои функциональные
возможности, что может обеспечить замещение и восстановление функций после
удаления большого количества нервных клеток нервного центра. Это свойство
характеризует только те нервные центры, которые основаны на временных ( гибких)
связях. В некоторых случаях нервный центр может выполнять даже несвойственные
ему функции. Такие пластические преобразования происходят при различных
изменениях функциональной активности и при повреждениях мозговой ткани. Однако
существует предел пластичности. Так как пластические свойства связаны с
образованием гибких (временных) связей, они поддаются тренировке( формирование
ассоциаций, память и т.д). Пластичность нервных центров играет большую роль в
процессах адаптации.
Чувствительность к недостатку кислорода (гипоксии) – связана с интенсивными
обменными процессами в нервных клетках. Чем выше уровень ЦНС, тем больше
чувствительность нервных клеток к гипоксии, а также к действию различных ядов.
Прекращение доставки кислорода к клеткам коры на 10 секунд ведет к потере
сознания, а через 5-6 минут в них развиваются необратимые явления. Клетки ствола
мозга могут функционировать без кислорода в течение 15-20 минут, а клетки
спинного мозга – 20-30 минут.
Утомление нервных центров – проявляется в снижении и прекращении
рефлекторного ответа, связанного с утомлением центральных синапсов из-за
истощения запаса медиаторов в пресинапсах и снижении чувствительности
рецепторов постсинаптических мембран.
75
Тема 4 (10). Процессы торможения в ЦНС. Основные принципы координационной
деятельности ЦНС
Время – 2 часа
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Знание общих
закономерностей, определяющих течение основных нервных процессов – возбуждения и
торможения – в ЦНС необходимы при изучении физиологии высшей нервной
деятельности, при рассмотрении нервного механизма патологических процессов, в
практической деятельности врача для оценки функционального состояния ЦНС и
поведения больных.
Учебная цель: Уяснить значение центрального торможения, его виды и механизмы;
усвоить основные принципы координационной деятельности ЦНС.
Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
1. Вводный контроль
Проверка исходного уровня знаний с помощью 10 мин.
тестового контроля
2. Опрос-беседа
Разбор
темы
по
предложенным
вопросам
с 25 мин.
коррекцией исходного уровня
3. Самостоятельная работа Закрепление
студентов
с выполнении
теоретических
практических
знаний
заданий,
при 45 мин.
анализ
консультациями
полученных результатов, формулировка выводов,
преподавателя
оформление протоколов практических работ
4 Завершающий этап
Оценка
знаний
и
умений
при
решении 10 мин.
ситуационных задач и проверке протоколов
Вопросы для самоподготовки
1.Значение процесса торможения в ЦНС. История изучения центрального торможения.
2. Виды и механизмы центрального торможения.
3. Первичное и вторичное торможение, его разновидности.
4. Взаимная индукция нервных процессов.
5.Основные принципы координационной деятельности ЦНС.
6. Функциональное значение и свойства доминанты.
76
Домашнее задание:
1.Зарисовать схему пре – постсинаптического торможения.
3. Перечислить свойства доминанты.
Самостоятельная работа на занятии
Задание
Объект
Программа действия
2.
Сеченовское
торможение
лягушка
Приготовить таламическую лягушку путем
удаления головного мозга до уровня
зрительных бугров (за глазами). Определить
время рефлекса задних конечностей при
погружении их в слабый раствор серной
кислоты. Поместить на зрительные бугры
кристаллики соли, предварительно просушив
разрез ватным тампоном. Через 1 минуту
вновь проверяют время рефлекса. После
снятия соли и промывания разреза через 5-7
минут вновь определяют время рефлекса.
3. Взаимное
лягушка
торможение
спинальных
рефлексов
(опыт Гольца
по
торможению)
Приготовить спинальную лягушку. Через 5-7
минут приступают к опыту. Погружают
лапку в слабый раствор серной кислоты и
определяют время сгибательного рефлекса.
Затем, погружая одну лапку в серную
кислоту, одновременно другую лапку сильно
сдавливают зажимом. При этом время
сгибательного рефлекса удлиняется, или он
вовсе не проявляется
Вопросы для самоконтроля
1.Кто открыл явление центрального торможения?
77
Ориентировочные
основы действия
Раздражение
зрительных бугров
тормозит рефлексы
спинного мозга, что
подтверждается
удлинением времени
двигательного
спинального рефлекса.
Торможение
спинномозговых
рефлексов может быть
связано с иррадиацией
возбуждения на
тормозные нейроны
спинного мозга (клетки
Реншоу)
Раздражение другого
рецептивного поля
тормозит рефлекс.
Здесь проявляется
принцип
взаимодействия
антагонистических
рефлексов на общем
конечном пути, в
результате более
сильный рефлекс
(имеющий большее
биологическое значение
в данный момент или
вызванный более
сильным
раздражителем )
тормозит другой
рефлекс.
2. Дайте современную трактовку «Сеченовского торможения».
3. Каковы механизмы пресинаптического, постсинаптического и пессимального
торможения?
4. Что понимают под явлением доминанты?
5.С какими явлениями на мембране связано развитие ТПСП?
6. Перечислите тормозные медиаторы и тормозные нейроны.
7. Какое явление лежит в основе принципа общего конечного пути?
8..Какой принцип координации лежит в основе деятельности антагонистических центров?
9. Какой принцип координационной деятельности обеспечивает саморегуляцию функций?
10. Какие синапсы являются структурной основой пресинаптического торможения?
Тестовый контроль:
1. При развитии пессимального торможения мембрана нейрона находится в
состоянии:
1) гиперполяризации; 2) устойчивой длительной деполяризации; 3)
статической поляризации.
2. Явление, при котором возбуждение одной мышцы сопровождается торможением
центра мышцы-антагониста, называется: 1) утомлением;
2) облегчением;
реципрокным торможением; 4) отрицательной индукцией;
3)
5) окклюзией.
3. К специфическим тормозным нейронам относятся: 1) клетки Пуркинье и Реншоу;
2) нейроны продолговатого мозга; 3) пирамидные клетки коры больших полушарий; 4)
нейроны среднего мозга.
4. Возникновение ТПСП определяют ионы: 1) натрия и хлора; 2) калия и хлора;
3) натрия.
5. Пресинаптическое торможение развивается в синапсах:
1) аксо-дендритных; 2)
аксо-аксональных; 3) сомато-соматических; 4) аксо-соматических.
6. Какие изменения на постсинаптической мембране приводят к формированию ТПСП?
1) деполяризация; 2) гиперполяризация; 3) стойкая деполяризация.
7. Перечислите свойства доминантного очага возбуждения:
1) повышенная
возбудимость; 2) низкая возбудимость; 3) способность к суммации; 4) инерция
возбуждении;
5) стойкость возбуждения; 6) низкий критический уровень деполяризации;
7) притягивает возбуждение от других нервных центров.
8. Какой принцип прежде всего обеспечивает согласованную деятельность нервных
центров, регулирующих антагонистические функции?
1) принцип доминанты;
общего конечного пути;
4) принцип обратной связи.
3) принцип реципрокности;
78
2) принцип
9. Какой тип торможения относится к первичному торможению?
пресинаптическое;
2) постсинаптическое;
3) пессимальное;
1)
4) следовая
гиперполяризация нейрона после ПД.
10.Какое явление лежит в основе принципа общего конечного пути:
1) дивергенция; 2) конвергенция; 3) нейронная ловушка; 4) посттетаническая
потенциация;
5) пространственная суммация;
6) обратная связь.
Ответы: 1-2; 2- 3; 3-1; 4-2; 5-2; 6-2; 7-1,3,4,5,6,7; 8-3; 9-1,2; 10-2,5;
Ситуационные задачи:
1. При раздражении одного аксона возбуждаются 3 нейрона, при раздражении
другого- 5 нейронов, при совместном их раздражении- 12 нейронов. На скольких
нейронах конвергируют эти аксоны и как называется это явление?
2. Требуется создать препарат, который избирательно подавлял бы реакцию нейрона
на некоторые афферентные сигналы. Этот препарат должен усиливать
пресинаптическое или постсинаптическое торможение. Какое действие вы
предпочли бы?
3. Известный физиолог академик А.А.Ухтомский писал в одной из работ:
«Возбуждение-это дикий камень, ожидающий скульптора». Как называется
скульптор, шлифующий процесс возбуждения?
4. Можно ли вызвать судорожные сокращения мышцы при помощи препарата,
который не воздействует непосредственно ни на мышцы, ни на иннервирующие их
мотонейроны?
5. Выдающийся отечественный физиолог А.А.Ухтомский, будучи студентом, помогал
в лекционной демонстрации Н.Е.Введенскому. Целью опыта являлось: вызвать
сокращение мышц конечности при электрическом раздражении двигательной зоны
головного мозга. Опыт не удался. Вместо двигательной реакции произошел акт
дефекации. Объясните это явление, послужившее основой к раскрытию
важнейшего принципа деятельности мозга.
Ответы:
1.Это явление облегчения. Аксоны конвергируют на четыре нейрона: 12-(3+5)=4.
Каждый из аксонов в отдельности вызывает в этих нейронах подпороговое
раздражение, а при их совместном действии в результате пространственной суммации
наступает надпороговое раздражение.
2. Нейрон имеет множество афферентных входов. Пресинаптическое торможение
может выключить некоторые из них, при этом возбудимость нейрона не меняется.
79
Постсинаптическое торможение, вызывая гиперполяризацию мембраны, понижает
возбудимость нейрона. Поэтому для избирательного действия предпочтительнее
усиливать пресинаптическое торможение.
3. Этим скульптором является процесс торможения, ограничивающий возбуждение в
ЦНС, придавая ему нужный характер, интенсивность и направление.
4. Можно, если препарат выключит вставочные тормозные нейроны спинного мозга
(клетки Реншоу), это приведет к перевозбуждению мотонейронов спинного мозга и,
как следствие, к судорожному сокращению мышц.
5. Приведенный факт служит примером принципа доминанты, который был
сформулирован А.А.Ухтомским. Доминанта-это господствующий очаг возбуждения в
течение длительного времени, который подчиняет и тормозит работу других центров и
усиливается под влиянием импульсов, адресованных другим центрам. В приведенном
случае главенствующим очагом возбуждения явился центр дефекации, его усилили
импульсы, поступившие из двигательного центра, и привели к разрешению доминанты
– акту дефекации.
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.102-113
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с 44-49.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с94114
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.46-56
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и
В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988.,с.98-108
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с.109-116.
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1,
4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
с.104-118.
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001,
с.45-57
80
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАРМедиа,2005,
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред.
К.В.Судакова – М., Медицина, 2000 с.122-137
8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006, с240-244
Краткое теоретическое содержание темы:
5.5. Торможение в ЦНС.
Деятельность ЦНС характеризуется взаимодействием двух процессов: возбуждения и
торможения. Процесс торможения сформировался на более поздних ступенях
филогенетического развития нервной системы как приспособительный механизм,
ограничивающий процесс возбуждения
и дающий определенный отдых
ЦНС.
Торможение – это самостоятельный биологический процесс, выражающийся в снижении
или полном прекращении деятельности живой ткани в ответ на действие раздражителя.
Торможение в ЦНС («центральное торможение») было открыто И.М.Сеченовым в 186263г. Он опытным путем обнаружил угнетение спинномозговых рефлексов при
раздражении зрительных бугров и объяснил это явление следующим образом:
«Угнетение рефлексов при раздражении зрительных чертогов соответствует
возбужденному состоянию заключенных в них механизмов, которые задерживают
рефлекс». Следовательно, торможение – это процесс, вызванный возбуждением и
проявляющийся в подавлении другого возбуждения. Существует несколько механизмов и
соответствующих им видов центрального торможения. Первичное торможение
возникает в ответ на действие раздражителя без предварительного возбуждения
нейрона. Его подразделяют на постсинаптическое и пресинаптическое торможение.
Постсинаптическое торможение вызвано изменениями на постсинаптической мембране и
формированием на ней тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). При
передачи импульса от одного нейрона к другому на постсинаптической мембране второго
нейрона увеличивается проницаемость для ионов хлора (или калия), хлор поступает в
клетку, увеличивая её отрицательный потенциал, вызывая гиперполяризацию
мембраны.(ТПСП). Физиологический смысл ТПСП заключается в том, что он стремится
сдвинуть исходный потенциал в сторону, противоположную той, которая необходима для
развития возбуждения. В отличие от процесса возбуждения, который может проявляться
как в форме распространяющегося возбуждения, так и локального ответа, торможение
является локальным процессом, оно связано с существованием
специфических
тормозных синапсов. Пресинаптическим окончанием в этих синапсах является аксон
тормозного нейрона (например, клетки Реншоу спинного мозга), выделяющего
тормозной медиатор (чаще всего глицин). Пресинаптическое торможение вызвано
угнетением высвобождения возбуждающего медиатора из пресинапса, вследствие чего
постсинаптический нейрон не получает возбуждения, свойства же постсинаптической
мембраны при этом не изменяются. Наиболее часто пресинаптическое торможение
выявляется в головном мозге. Структурной основой пресинаптического торможения
является аксо-аксональный синапс, осуществлящий контакт аксона вставочного
тормозного нейрона с окончанием аксона пресинаптического нейрона. В результате
действия медиатора вставочного тормозного нейрона в окончании аксона
пресинаптического нейрона (в пресинапсе ) развивается явление стойкой деполяризации
мембраны, что ведет к уменьшению входящего кальция и угнетению высвобождения
медиатора.
Пресинаптическое
торможение
имеет
преимущество
перед
81
постсинаптическим , так как оно действует избирательно на отдельные входы к нервной
клетке (при этом свойства постсинаптической мембраны не меняются), тогда как при
постсинаптическом торможении снижается возбудимость всего постсинаптического
нейрона. Эти 2 вида торможения наиболее широко распространены в ЦНС. На этих
механизмах основано реципрокное и возвратное торможение, имеющее большое
значение в саморегуляции двигательных функций, а также латеральное и окружающее
торможение, играющее важную роль в процессе передачи информации в сенсорных
системах. Вторичное торможение возникает в нейроне после его предварительного
возбуждения. Различают пессимальное торможение , возникающее в возбуждающих
нейронах под влиянием слишком частых импульсов, когда медиатор не успевает
разрушаться и накапливается в синаптической щели, вызывая стойкую деполяризацию
постсинаптической мембраны (подобно катодической депрессии). Такое торможение
характерно для промежуточных нейронов спинного мозга, ретикулярной формации и
других. Другой вид вторичного торможения носит название «торможение вслед за
возбуждением», оно развивается в нервной клетке после прекращения возбуждения во
время следовой гиперполяризации мембраны, когда её возбудимость снижена, и
очередной импульс не воспринимается ( например, в мотонейронах спинного мозга).
Следовательно, не все импульсы, поступающие к клетке, реализуются. Таким образом
осуществляется автоматическая саморегуляция частоты поступающих к нервной клетке
сигналов. Большинство клеток ЦНС получают как возбуждающие, так и тормозные
синаптические входы, взаимодействие их приводит к суммарной ответной реакции
нейрона, причем суммация ВПСП и ТПСП носит нелинейный характер, наибольшая
степень нелинейности наблюдается при совмещении начальных фаз ВПСП и ТПСП,
когда лежащие в их основе изменения достигают максимума. В суммировании ВПСП и
ТПСП проявляется интегративная функция нейрона.
5.6. Взаимная индукция нервных процессов.
Возникшие в определенных участках ЦНС процессы возбуждения или торможения
оказывают влияние на динамику этих процессов в рядом лежащих областях. Существуют
одновременная (или пространственная) индукция и последовательная индукция.
Одновременная индукция выражается в возникновении или усилении противоположного
нервного процесса вокруг возбужденного или заторможенного участка ЦНС.
Соответственно выделяют одновременную отрицательную (когда вокруг возбужденного
участка формируется торможение) и положительную (вокруг тормозного участка
образуется очаг возбуждения) индукцию. Последовательная индукция обеспечивает
контрастные изменения состояния нервного центра, возникающие после прекращения
возбуждения или после торможения. Положительная последовательная индукция
проявляется в возбуждении вслед за торможением, а отрицательная – в торможении
вслед за возбуждением.
5.7. Принципы координационной деятельности ЦНС
Каждый рефлекс – это реакция всей нервной системы, зависящая от её состояния и от
всей совокупности межцентральных соотношений и взаимодействий. Взаимодействие
нейронов и нервных процессов в ЦНС, обеспечивающее её согласованную деятельность,
называется координацией. Явление координации происходит в любом нервном центре, в
любом отделе ЦНС. Координация обеспечивает точное выполнение мышечных
движений, приспосабливает рефлекторные акты к различным внешним ситуациям. В
основе координационной деятельности лежит ряд принципов:
-принцип общего конечного пути основан на явлении конвергенции. Одно и то же
рефлекторное движение можно вызвать большим числом различных раздражений с
разных рецепторов, так как в состав многих рефлекторных дуг входит один и тот же
мотонейрон. Такие эфферентные нейроны образуют общий конечный путь различных
82
рефлексов. Среди рефлексов, встречающихся на общем конечном пути, могут быть
союзные (или аллиированные) рефлексы, которые усиливают друг друга. Это обусловлено
тем, что афферентные импульсы, вызывающие эти рефлексы, конвергируют на одних и
тех же промежуточных и эфферентных нейронах, в результате происходит суммация
возбуждения (явление облегчения). На общем конечном пути встречаются и
антагонистические рефлексы, имеющие различные афферентные и вставочные нейроны
и только общий эфферентный нейрон. В данном случае идет борьба за общий конечный
путь, один из рефлексов тормозится . Проявляется тот рефлекс, который в данный
момент имеет наиболее важное биологическое значение, или который вызван наиболее
сильным раздражителем ( например, болевым).
- принцип реципрокности (или сопряженности)обеспечивает согласованную
деятельность нервных центров, выполняющих антагонистические функции
(например, центр вдоха и выдоха, центры мышц сгибателей и разгибателей и т.д.).
Между этими центрами в процессе филогенеза создаются реципрокные отношения:
возбуждение одного центра вызывает торможение антагонистического центра.
Например: возбуждение афферентного волокна вызывает одновременно возбуждение
центра мышц-сгибателей и торможение (через тормозные синапсы) центра мышцразгибателей. Реципрокное торможение
может быть опережающим (или
поступательным), когда торможение мышцы-антагониста происходит без
предварительного возбуждения, и возвратным, когда тормозные вставочные нейроны
действуют на те же нервные клетки, которые их активируют (по принципу обратной
связи). Например, аксоны мотонейронов мышц-сгибателей посылают коллатерали к
вставочным нейронам (клеткам Реншоу), которые образуют тормозные синапсы на
тех же мотонейронах; это ведет к торможению центра сгибателей и реципрокному
растормаживанию центра разгибателей.
- Принцип обратной связи. В результате деятельности органов и тканей возникают
вторичные афферентные импульсы (первичные – те, которые вызвали данный
рефлекторный акт), которые подают непрерывный сигнал нервным центрам о
состоянии двигательных систем, внутренней среды и т.д., а в ответ из ЦНС идут
новые сигналы к исполнительным органам. Вторичная афферентация осуществляют
функцию «обратной связи», благодаря которой интенсивность и последовательность
возбуждения различных групп нейронов в нервном центре строго согласовано с
рабочим эффектом. Как уже отмечалось, обратная связь может быть положительной,
которая усиливает влияние ЦНС на исполнительные органы, и отрицательной,
уменьшающая эти влияния. Принцип обратной связи играет главную роль в
саморегуляции функций.
- Принцип
доминанты
был
сформулирован
отечественным
физиологом
А.А.Ухтомским. Это один из фундаментальных принципов функционирования ЦНС.
Доминанта – это господствующий в ЦНС в течение определенного времени очаг
повышенной возбудимости и длительного возбуждения, который координирует и
подчиняет себе работу нервных центров и рефлекторную активность в целом. Это
совокупность нейронов, обладающих низким критическим уровнем деполяризации и
длительным стойким состоянием повышенной возбудимости. Эти нейроны способны
к пространственной суммации и усиливают свою деятельность за счет возбуждений,
поступающих к другим нервным центрам. Доминантный очаг «притягивает»
импульсы от дополнительных источников, поддерживая мощный длительный тонус.,
при этом
недоминирующие центры полностью затормаживаются ( явление
одновременной отрицательной индукции). Доминантный очаг может сформироваться
под влиянием длительно действующих подпороговых стимулов или, напротив, при
действии сильного раздражителя. Доминантный очаг имеет свойства местного
возбуждения, но при достижении критического уровня деполяризации нейронов
83
-
возбуждение становится распространяющимся, и возникает ответная реакция –
«разрешение доминанты».
Свойства доминанты: 1- повышенная возбудимость;
2-способность к суммации;
3-стойкость возбуждения;
4-инерция возбуждения- длительное удержание возбуждения после
окончания действия стимула (пример-так называемые «фантомные боли»,
сохраняющиеся после удаления вызвавшего их патологического очага.). Примером
проявления свойств доминанты могут служить невыносимые жгучие боли
(«каузалгии»), возникающие при ранении нервных стволов, которые усиливаются при
действии различных посторонних раздражителей: звука, яркого света, прикосновения
к другим частям тела и т.д.
Физиологическое значение доминанты : по принципу доминанты регулируется
очередность физиологических процессов. Этот принцип лежит в основе
формирования потребностей и мотиваций, определяющих целенаправленное
поведение. Доминанта является физиологической основой акта внимания и
предметного мышления. Свойство доминанты вызывать торможение в других
нервных центрах используют для снятия патологического очага возбуждения
(создание конкурирующего доминантного очага). Этот принцип объясняет
эффективность активного отдыха: появление другого доминантного центра тормозит
и обеспечивает восстановление раннее работающих и утомленных нервных центров.
Тема 5 ( 11). Рефлекторная регуляция двигательных функций
Время: 2 часа.
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Движение- это основная форма
активности человека и животных, форма их взаимодействия с внешней средой. Активные
движения невозможны без поддержания определенной позы, которое обеспечивается
мышечным тонусом. Знание механизмов регуляции двигательной активности в целом и
поддержания и перераспределения мышечного тонуса, в частности, необходимы при
изучении клинических дисциплин (хирургии, травматологии, нервных болезней, ЛФК)
для выявления нормы и патологии опорно-двигательного аппарата; в спортивной
медицине и практической деятельности врача – для определения функциональных
возможностей двигательных систем при различных физических нагрузках.
Учебная цель: Изучить рефлекторный механизм поддержания и перераспределения
мышечного тонуса, усвоить роль спинного мозга и стволовых структур в управлении
движениями.
Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
84
1. Вводный контроль
Проверка исходного уровня знаний с помощью 10 мин.
тестового контроля
2. Опрос-беседа
Разбор
темы
по
предложенным
вопросам
с 25 мин.
коррекцией исходного уровня
3. Самостоятельная работа Закрепление
студентов
теоретических
с выполнении
практических
знаний
заданий,
при 45 мин.
анализ
консультациями
полученных результатов, формулировка выводов,
преподавателя
оформление протоколов практических работ
4 Завершающий этап
Оценка
знаний
и
умений
при
решении 10 мин.
ситуационных задач и проверке протоколов
Вопросы для самоподготовки:
1. Афферентное, центральное и эфферентное звенья двигательной системы.
2. Понятие о мышечном тонусе и его компонентах. Фазные движения
3 Уровни регуляция двигательных функций.
4. Механизм регуляции тонуса мышц–антагонистов на уровне спинного мозга. Рефлекс
растяжения.
5. Роль двигательных центров ствола мозга (продолговатый мозг, мост, средний мозг) в
регуляции движений. Децеребрационная ригидность.
6. Статические и статокинетические рефлексы.
Домашнее задание:
1. Зарисовать схему рефлекса растяжения.
2. Составить таблицу статических и статокинетических рефлексов по следующей схеме:
Условия
Локализация
Уровень
Мышцы -
Название
возникновения
рецепторов
замыкания в ЦНС
исполнители
рефлекса
Задание
Объект
1. Исследование Человек
тонических
рефлексов мышц
– разгибателей
верхних
конечностей у
человека (по
А.Ухтомскому)
Самостоятельная работа на занятии:
Программа действия
Ориентировочные
основы действия
1. Испытуемый с опущенными руками Обратить внимание на
становится к стене. Он должен
повышенный тонус
закрыть глаза и давить тылом кисти мышц-разгибателей,
правой рукой, опущенной вдоль
связанного с
туловища, на стену с максимальной повышением тонуса
силой в течение 20 сек. Затем, не
соответствующих
открывая глаз, сделать шаг в
нервных центров
сторону, держать руки свободно,
85
2. Демонстрация
модели глазного
нистагма.
Человек
3. Демонстрация
лифтовых
рефлексов
Кролик
чтобы мышцы были расслаблены.
2. Определить, сколько секунд будет
продолжаться подъём правой руки,
зависящей от рефлекторного
тонического сокращения.
3. Определить приблизительно, на
сколько градусов рука отклонилась
от вертикали.
4. Произвести опыт 2 раза: один раз
ориентировочно, второй – учесть
длительность рефлекса в сек.,
величину рефлекса – в градусах
угла отклонения.
5. Проделать опыт на другой руке.
Наблюдать за движением вращающегося
Качательные движения
барабана кимографа с нанесенными
глаз связаны с
черными полосками.
возбуждением
рецепторов
вестибулярного
аппарата.
Кролика помещают на горизонтальную
Наблюдается сгибание
площадку, которую быстро поднимают
и последующее
вверх , а затем опускают вниз, при этом
разгибание
наблюдают за мышцами конечностей.
конечностей.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие рецепторы реагируют на изменение напряжения мышц?
2. Что произойдёт с мышцей при возбуждении сухожильных рецепторов Гольджи?
3. Какой рефлекс обеспечивает поддержание тонуса мышц на уровне спинного мозга?
4. На каком уровне ЦНС формируется тонус мышц - разгибателей?
5. При каких условиях возникает децеребрационная ригидность?
6. Тонус каких мышц преобладает при децеребрационной ригидности?
7. На каком уровне замыкаются рефлексы позы?
8. Какой вид афферентации является ведущим в саморегуляции двигательных функций?
9. Какие эфферентные системы регулируют фазные движения и мышечный тонус?
10.Сохранятся ли двигательные функции при повреждении передних рогов спинного
мозга?
11. Какими мотонейронами иннервируются экстра - и интрафузальные мышечные
волокна?
12. Какие двигательные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга?
13. Какой уровень ЦНС регулирует поддержание антигравитационной позы?
86
14. Какой отдел ЦНС регулирует простые фазные движения на звуковой и зрительный
стимул?
!5. Какое влияние оказывает красное ядро на ядро Дейтерса?
Тестовый контроль:
1. При перерезке между красным ядром и ядром Дейтерса мышечный тонус: 1)
исчезает; 2) разгибателей станет выше тонуса сгибателей; 3) практически не изменится;
4) значительно уменьшится.
2 Слабый мышечный тонус наблюдается в эксперименте у животного: 1)
таламического;
2) диэнцефалического;
3) спинального; 4) мезэнцефалического;
5)
бульбарного.
3. Какие центры являются общим конечным путем пирамидной и экстрапирамидной
систем? 1) мотонейроны спинного мозга;
2) мозжечок;
3) двигательные ядра
продолговатого мозга.
4. Какой вид афферентации имеет наиболее важное значение в саморегуляции
движений? 1) зрительная; 2) проприоцептивная; 3) слуховая; 4) кожная
5. Перечислите разновидности статических рефлексов: 1) рефлексы позы; 2)
рефлексы растяжения; 3) выпрямительные рефлексы.
6. Какой отдел ЦНС обеспечивает поддержание антигравитационной позы? 1)
спинной мозг; 2) продолговатый мозг; 3) средний мозг;
4) мозжечок;
5)
базальные ядра.
7 С каких рецепторов возникает рефлекс растяжения? 1) сухожильные рецепторы
Гольджи; 2) интрафузальные мышечные волокна;
3) экстерорецепторы.
8. Какие двигательные центры повышают тонус мышц-разгибателей? 1) красное ядро;
2) черная субстанция; 4) вестибулярное ядро Дейтерса;
5) спинной мозг.
9. Какие структуры иннервируются альфа-мотонейронами спинного мозга?
экстрафузальные мышечные волокна; 2) интрафузальные мышечные волокна;
сухожилия;
1)
3)
4) суставы.
10. При поражении передних рогов спинного мозга будет наблюдаться: 1) утрата
произвольных движений при сохранении рефлексов; 2) полная утрата движений и
мышечного тонуса; 3) полная утрата движений и повышение мышечного тонуса; 4) полная
утрата чувствительности при сохранении рефлексов; 5) полная утрата чувствительности и
движений .
Ответы: 1 -2; 2-3; 3 – 1; 4- 2; 5- 1,3; 6-2; 7-2; 8-4; 9-1; 10-2.
Ситуационные задачи:
87
1.При вставании человека на него начинает действовать сила тяжести. Почему при этом
ноги не подгибаются?
2.Каким образом нисходящие влияния из супраспинальных центров могут изменять
двигательную активность, не воздействуя непосредственно на мотонейроны спинного мозга?
3. Какие из нисходящих путей заднего и среднего мозга возбуждаются , когда кошка
«затаивается » перед броском на мышь и при самом броске?
4. Какие двигательные нарушения будут при полном поражении спинного мозга на
уровне 5-го шейного сегмента?
5.Работницам ткацких станков прядильных машин значительную часть рабочего
времени приходится находиться в вынужденной рабочей позе (наклонное положение). Какие
рефлексы обеспечивают поддержание равновесия тела в данном положении? С каких
рецепторов они возникают, где замыкаются и какие исполнительные органы в них
участвуют?
Ответы:
1.При сгибании ног в коленях под действием силы тяжести растягиваются
четырехглавые мышцы бедер и заложенные в них мышечные веретена. Импульсация от
рецепторов веретен возбуждает альфа-мотонейроны четырехглавой мышцы, возникает
рефлекс растяжения, восстанавливающий исходную длину мышц- разгибателей.
2. Это возможно за счет их воздействия на вставочные нейроны или на афферентные
входы.
3. При «затаивании» кошка прижимается к земле, при этом увеличивается тонус
сгибателей. При броске, наоборот, резко возрастает тонус разгибателей. Тонус сгибателей
повышают руброспинальный и латеральный ретикулоспинальный пути, они возбуждены при
«затаивании». Тонус разгибателей повышают вестибулоспинальный и медиальный
ретикулоспинальный пути, они возбуждены при прыжке.
4 Двусторонний паралич верхних и нижних конечностей, нарушение дыхания.
5. Поддержание равновесия при вынужденной рабочей позе обеспечивается
установочными тоническими рефлексами. Эти рефлексы возникают с рецепторов
вестибулярного аппарата, замыкаются на уровне среднего мозга, исполнительными органами
являются мышцы туловища и конечностей. В результате рефлекторного перераспределения
мышечного тонуса между сгибателями и разгибателями сохраняется положение тела в
пространстве.
.
Литература:
А) Основная:
88
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.113-155
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с 50-61.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.114147
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.57-65
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и
В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988.,с.106-120
6 Физиология человека / под. ред. В.М.Покровского и Г.Ф.Коротько/ М., 1998, т 1,
с.134-206
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1.
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1,
4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
с.83-104; 109-118.
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001,
с.57-86
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАРМедиа,2005,с.194-218
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред.
К.В.Судакова – М., Медицина, 2000
8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006, с245-246; 252-258
Краткое теоретическое содержание темы:
Движение – это основная форма активности животных и человека, форма взаимодействия
их с окружающей средой. По словам И.М.Сеченова : « Всё бесконечное разнообразие
внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь
явлению – мышечному сокращению… ». Скелетные мышцы позволяют нам осуществлять
самые разнообразные движения – от ходьбы и бега до таких тончайших двигательных
актов , как письмо, речь, мимика и жесты, при помощи которых мы можем передавать
оттенки мыслей и эмоций. Существует 2 вида двигательных функций: фазные движения
или собственно движения, благодаря которым происходит перемещение тела в
пространстве, и позные или тонические функции, способствующие поддержанию тела в
89
определенном положении (например, в вертикальном ), что обеспечивается тонусом
мышц. Мышечный тонус – это длительное напряжение мышц, сохраняющее положение
тела в гравитационном поле, поддержание позы, на фоне которой осуществляются
динамические мышечные сокращения. Он характеризуется длительным и устойчивым
сокращением мышц с незначительными затратами энергии. В естественных условиях
отделить эти виды двигательных функций друг от друга невозможно. Например, для
осуществления целенаправленных движений руки или ноги эта рука или нога и всё
туловище в целом должны принять определенное положение, и наоборот, для удержания
позы необходимо совершить какие-то движения. Выделение фазных и позных функций
необходимо для анализа двигательной активности. Управление движениями у животных и
человека осуществляется соматической нервной системой. По мере филогенетического
развития степень и форма участия разных отделов мозга в управлении движениями
менялась, так же как менялись и формы двигательной деятельности организмов, ведущих
различный образ жизни. У человека двигательные функции достигли наивысшей
сложности в связи с переходом в вертикальное положение (усложнились задачи
поддержания позы), специализацией передних конечностей на совершение трудовых и
других тонких движений; двигательный аппарат у человека используется для общения
(речь). Согласно современным представлениям, управление движениями представляет
собой сложную многоуровневую нейрональную систему – от коры больших полушарий
до спинного мозга. В расположении двигательных центров прослеживается четкая
иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в
процессе эволюции. При этом происходила не столько перестройка существовавших
двигательных центров, сколько надстройка новых контролирующих систем, отвечающих
за определенную программу движений. Высшие двигательные центры (базальные ядра,
мозжечок, КБП) формируют программу движений. Комплекс нейронов, запускающих
программу целенаправленного поведенческого акта, называют командными нейронами.
Реализация же двигательной программы осуществляется исполнительными нейронами,
к которым относятся нейроны двигательных ядер черепно-мозговых нервов и
мотонейроны спинного мозга. Аксоны мотонейронов образуют двигательные нервные
волокна, по которым сигнал о сокращении передаётся на исполнительное звеномышечные волокна. Совокупность структур, включающих мотонейрон, двигательное
волокно и все мышечные волокна, иннервируемые данным мотонейроном, образуют
двигательные или нейро-моторные единицы, являющиеся функциональной единицей
мышечного сокращения.
6.4. Уровни регуляции движений.
Управление движениями
обеспечивается сложной функциональной системой,
иерархически организованной, включающей много уровней и подуровней,
характеризующейся сложными афферентными и эфферентными звеньями. Во время
движений ЦНС решает следующие задачи:
1- определяет цель движения;
2- выбирает тип движения в зависимости от цели;
3- организует соответственные данному типу стереотипные движения;
4- приспосабливает движения к внешним условиям.
5- Поддерживает позу и равновесие во время движения
В решение поставленных задач включаются практически все отделы ЦНС (от коры
больших полушарий до спинного мозга), каждый уровень выполняет свою конкретную
задачу, и чем выше уровень, тем сложнее задача. В зависимости от выполняемых задач
выделяют следующие уровни управления движениями:
1 – рефлекторный, обеспечивает стереотипные врожденные фазные и тонические
рефлексы, это уровень спинного мозга и ствола головного мозга.
90
2-уровень синергий, т.е. согласованных и координированных движений, обеспечивается
подкорковыми (базальными) ядрами и мозжечком.
3- Уровень синтетического сенсорного поля обеспечивает приспособление движений к
внешнему миру на основании анализа и синтеза афферентных сигналов, поступающих
от множества рецепторов. В этом принимают участие высшие отделы ЦНС:
ассоциативные и двигательные зоны КБП.
4- Уровень целенаправленных действий (праксиса) обеспечивает разработку программ и
контроль за выполнением быстрых целенаправленных движений.
Все уровни взаимодействуют между собой по принципу иерархии и субординации:
вышележащий уровень контролирует функцию нижележащего, причем вышележащий
отдел оказывает тормозное влияние на нижележащий. Согласованная деятельность
двигательных центров, контролирующих тонус и фазные движения различных групп
мышц осуществляется на основе принципов реципрокности и доминанты, а коррекция
движений достигается принципом обратной связи.
6.5. Афферентное звено двигательных систем.
Афферентное звено сложных движений включает различные виды чувствительности
(двигательная ответная реакция возникает при раздражении самых различных
рецепторов), причем каждый уровень управления движениями характеризуется своей
ведущей афферентацией. Однако основной (базальной ) афферентацией является
проприоцептивная (или кинестетическая) чувствительность. Для правильного
осуществления движений необходимо, чтобы все отвечающие за эти движения центры в
каждый момент времени получали информацию о положении тела в пространстве и о
том, как производятся движения, т.е. нужна обратная связь от двигательного аппарата.
Эту связь и осуществляет проприоцептивная афферентация.
Рецепторы двигательных систем. Каждая мышца содержит волокна, обеспечивающие её
сокращения, это рабочие или экстрафузальные волокна. Но наряду с ними есть волокна,
короче и тоньше остальных, это мышечные веретена или интрафузальные волокна, они
располагаются в виде небольших скоплений , окруженных соединительнотканной
капсулой. В зависимости от расположения в них ядер различают : а)волокна с ядерной
цепочкой и б) волокна с ядерной сумкой. Эти волокна являются мышечными
рецепторами. Концы этих волокон прикрепляются к перимизию экстрафузальных
волокон и реагируют на изменение их длины, а именно на растяжение (удлинение) этих
волокон, поэтому интрафузальные волокна ещё называют рецепторами растяжения.
Возбуждение этих рецепторов происходит при расслаблении мышечного волокна ( за
счет растяжения ядерной сумки), а также при внешней механической нагрузки на мышцу,
что приводит к удлинению мышцы, растяжению ядерной сумки и раздражению
рецепторов. Интрафузальные волокна имеют как афферентную, так и эфферентную
иннервацию. Афферентные волокна образуют пути проприоцептивной чувствительности
, а эфферентные сигналы поступают от гамма – мотонейронов спинного мозга и
повышают чувствительность веретён к растяжению. Следует добавить, что
экстрафузальные волокна получают иннервацию от альфа – мотонейронов спинного
мозга. Другой вид мышечных рецепторов – сухожильные рецепторы Гольджи
расположены в участках сухожилий, примыкающих к мышцам, эти рецепторы реагируют
на изменение напряжения мышцы и возбуждаются в момент её сокращения. Таким
образом, в регуляции деятельности каждой мышцы участвуют 2 регуляторные системы
обратной связи: система регуляции длины, роль датчика в которой играют мышечные
веретёна; и система регуляции напряжения, датчиком которой служат сухожильные
органы. По принципу обратной связи возбуждение мышечных веретен приводит к
сокращению мышцы, а возбуждение сухожильных рецепторов – к её расслаблению.
6.6. Эфферентное звено двигательных систем.
91
Реализация двигательных программ осуществляется эфферентным звеном , включающим
2 взаимосвязанных системы – пирамидную и экстрапирамидную . Пирамидная система
формирует проводящие пути, которые начинаются от гигантских пирамид Беца
двигательной зоны КБП ( передняя центральная извилина). К ним относится корковоспинномозговой путь ( боковой и передний), по которым поступают команды на
исполнения движений от КБП к исполнительным нейронам – мотонейронам передних
рогов спинного мозга, а от них к мышцам туловища и конечностей. Другой пирамидный
путь – корково-ядерный обеспечивает передачу сигнала о сокращении на исполнительные
нейроны двигательных ядер черепно-мозговых нервов( 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11 и 12 пар),
локализующиеся в стволе мозга и иннервирующие мышцы глазного яблока, жевательные,
мимические, мышцы глотки, гортани, языка. Пирамидная система участвует в
организации и произвольном контроле точных целенаправленных, пространственно
ориентированных движений и подавлении мышечного тонуса. Экстрапирамидная
система является более древней и включает древние образования коры и подкорковые
структуры – базальные ядра, черное вещество, красное ядро, двигательные ядра
ретикулярной формации. Эти структуры образуют нисходящие проводящие пути к
мотонейронам
спинного
мозга
–
красноядерно-спинномозговой,
ретикулоспинномозговой, вестибуло-спинномозговой и др
Экстрапирамидная система
преимущественно отвечает за регуляцию мышечного тонуса, т.е. «фона» двигательной
активности, она управляет непроизвольными компонентами произвольных движений
(поддержании позы, тонуса, координацию и согласованность движений, пластичность
тела и т.д.), управляет двигательными навыками, автоматизмом. Обе системы действуют
согласованно и конечной инстанцией для пирамидных и экстрапирамидных путей
являются альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга.
6.7. Спинальный уровень управления движениями.
Альфа- и гамма- мотонейроны спинного мозга, располагающиеся в его передних рогах,
являются общим конечным путем для любых двигательных рефлексов, осуществляемых
мышцами туловища и конечностей, поэтому без участия спинного мозга не может
совершиться ни один двигательный акт. Однако команды на исполнение движений
поступают в спинной мозг из различных отделов головного мозга ( по пирамидным и
экстрапирамидным путям), поэтому при нарушении связи с головным мозгом (
спинальное животное) активные движения исчезают. Самостоятельно спинной мозг
может обеспечить выполнение простейших фазных движений (сгибание и разгибание) за
счет рефлексов, замыкающихся в различных сегментах спинного мозга. ( коленный,
локтевой, ахиллов и т.д.). На уровне спинного мозга особенно четко прослеживается
значение обратной афферентации от мышц, необходимой для рефлекторного
поддержания тонуса мышц. У спинальных животных тонус мышц ослаблен, однако на
уровне спинного мозга возможно поддержание тонуса мышц-сгибателей за счет рефлекса
растяжения . Осуществление этого рефлекса происходит по следующей схеме:
Сокращение эстрафузальных мышечных волокон ( за счет импульсации от альфамотонейронов) приводит к возбуждению сухожильных рецепторов Гольджи, от которых
сигналы по афферентным волокнам передаются на тормозные вставочные нейроны,
вызывая торможение мотонейронов и расслабление мышцы. Увеличение длины мышцы (
при расслаблении) , в свою очередь, приводит к возбуждению интрафузальных волокон
(мышечных веретен), обратная импульсация от которых приводит к новому возбуждению
альфа-мотонейронов и сокращению мышцы. Таким образом, возбуждение
интрафузальных волокон препятствует полному расслаблению мышцы, что и
способствует поддержанию её тонуса. В естественных условиях ( при сохранении связи
спинного мозга с головным) интрафузальные волокна возбуждаются ещё до того, как
мышца начнет расслабляться, что связано с эфферентной импульсацией к ним от гаммамотонейронов. Альфа- и гамма – мотонейроны возбуждаются одновременно, но скорость
92
распространения возбуждения по волокнам типа А-гамма несколько ниже, чем по
волокнам А – альфа, поэтому возбуждение интрафузальных волокон происходит вслед за
экстрафузальными, препятствуя их расслаблению и поддерживая их тонус. Возбуждение
гамма-мотонейронов обеспечивается структурами головного мозга.
Таким образом, спинной мозг обеспечивает: 1- определенный уровень мышечного
тонуса как фона для активных движений ( за счет рефлекса растяжения); 2- некоторые
фазные движения, называемые спинальными рефлексами. Некоторые спинальные
рефлексы, проявляющиеся в раннем возрасте , постепенно переходят в «латентное»
состояние в связи с созреванием вышележащих структур, которые их тормозят.
Выявление этих рефлексов у взрослых свидетельствует о патологии.
На уровне спинного мозга регуляция деятельности мотонейронов мышц антагонистов обеспечивается механизмами реципрокного торможения (опережающего и
возвратного).
6.8. Двигательные функции ствола мозга.
С физиологической точки зрения к стволу головного мозга относятся продолговатый
мозг, мост и средний мозг. Здесь можно выделить 3 двигательных центра:
1- латеральное
вестибулярное
ядро
Дейтерса,
от
которого
начинается
вестибулоспинальный тракт, оказывающий возбуждающее действие на альфа- и
гамма- мотонейроны разгибателей и тормозное (через вставочные нейроны) – на
мотонейроны сгибателей.. Следовательно, за счет ядра Дейтерса поддерживается
тонус разгибателей, что может обеспечить поддержание антигравитационной (
вертикальной) позы.
2- Красное ядро , располагающееся на уровне четверохолмий среднего мозга. Отсюда
начинается красноядерно-спинномозговой ( руброспинальный) тракт, оказывающий
возбуждающее действие на альфа- и гамма-мотонейроны сгибателей и тормозное –
на мотонейроны разгибателей. Повышенный тонус мышц-сгибателей у
новорожденных связан с функцией красного ядра. Красное ядро тормозит функцию
ядра Дейтерса, с чем и связан его эффект на тонус мышц- сгибателей и разгибателей.
Если нарушить связь красного ядра с нижележащими отделами ( перерезать ствол
мозга ниже красного ядра) развивается явление децеребрационной ригидности –
повышение тонуса мышц – разгибателей. Основная причина данного явления преобладающая функция ядра Дейтерса и его действие на мотонейроны
разгибателей. Если произвести перерезку ниже ядра Дейтерса – децеребрационная
ригидность исчезает.
3- Ретикулярная формация ствола мозга имеет двигательные ядра в районе моста и
продолговатого мозга, которые образуют два ретикулоспинальных пути –
медиальный и латеральный, оказывающие противоположное действие на
мотонейроны сгибателей и разгибателей. За счет обширных связей ретикулярная
формация оказывает генерализованное тормозное и активирующее действие на
моторную функцию, она может осуществлять контроль за тонической и фазической
двигательной активностью. Это делает возможным перераспределение мышечного
тонуса между различными группами мышц, что необходимо для поддержания
положения тела в пространстве и сохранение равновесия.
На уровне ствола мозга осуществляются установочные тонические рефлексы- реакция,
направленная на сохранение нормального положения тела в пространстве за счет
рефлекторного перераспределения мышечного тонуса. Выделяют 2 группы этих
рефлексов: 1-статические рефлексы возникают при изменениях положения тела, не
связанных с его перемещением. К ним относятся: а) рефлексы позы – направлены на
сохранение нормальной позы при угрозе её нарушения. Эти рефлексы проявляются при
изменениях положения головы и возникают с проприорецепторов мышц шеи ( шейные
тонические рефлексы) и с рецепторов вестибулярного аппарата ( лабиринтные
93
тонические рефлексы). Рефлексы позы замыкаются на уровне продолговатого мозга и
выражаются в перераспределении мышечного тонуса разгибателей, предотвращающем
нарушение равновесия. Например, при повороте головы в сторону - на стороне, к которой
обращено темя, повышается тонус разгибателей; при опускании головы вниз –
увеличивается тонус разгибателей задних конечностей, при запрокидывании назад –
передних конечностей.;
б)выпрямительные рефлексы возникают при нарушении
нормальной позы и попытке придать ей неестественное положение ( например, уложить
животное на спину), выражаются в последовательном восстановлении нормального
положения головы и выпрямлении туловища. Данные рефлексы вызываются с
рецепторов лабиринтов, мышц шеи, кожи туловища и осуществляются за счет
деятельности среднего мозга.
2 – стато-кинетические рефлексы возникают при ускорениях прямолинейного и
вращательного движения, направлены на сохранение нормальной позы и равновесия при
движениях. Эти рефлексы вызываются с рецепторов вестибулярного аппарата ( при
линейном ускорении - с отолитового аппарата, при угловом ускорении – с рецепторов
полукружных каналов) и замыкаются на уровне среднего мозга. Примером статокинетического рефлекса при прямолинейном движении в вертикальном направлении
является лифтный рефлекс, проявляющийся в сгибании и последующим разгибании
головы, туловища, конечностей при подъёме и в тех же реакциях, но в обратной
последовательности-при спуске. При вращательном движении наблюдается не только
изменение тонуса мышц туловища и конечностей, но и тонуса мышц головы и глаз ( за
счет подключения двигательных ядер черепно-мозговых нервов), проявляющееся в
качательном движении – нистагме ( медленное движение в противоположную вращению
сторону и быстрый возврат назад).
Наиболее молодое образование среднего мозга – черное вещество ( названо так в
связи с большим содержанием черного пигмента – меланина- в нейронах этого вещества)
оказывает тормозное влияние на функции красного ядра. Нейроны черной субстанции
синтезируют медиатор дофамин, имеющий большое значение в регуляции сложных
содружественных движений в мелких суставах и мышцах ( например, движения пальцев
кисти руки при письме) и формировании пластического тонуса, позволяющем придавать
любое положение телу, обеспечивая его гибкость. Черное вещество имеет двусторонние
связи с подкорковыми ядрами, что позволяет функционально отнести его к этим
структурам.
Тема 6 ( 12.) Роль высших отделов ЦНС в управлении движениями
Время – 2 часа
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Движения человека- это
сложная психофизиологическая функция, в регуляции которой принимают участие
высшие центры ЦНС, разрабатывающие программы движений и контролирующие их
реализацию. Знание механизмов регуляции двигательной активности необходимы при
изучении клинических дисциплин (хирургии, травматологии, нервных болезней, ЛФК)
для выявления нормы и патологии опорно-двигательного аппарата, механизмов
нарушения двигательных функций, в спортивной медицине и практической деятельности
врача – для определения функциональных возможностей двигательных систем при
различных физических нагрузках.
94
Учебная цель: Уяснить значение подкорковых ядер, коры больших полушарий и
мозжечка в регуляции сложных скоординированных целенаправленных двигательных
актов
Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
1. Вводный контроль
Проверка исходного уровня знаний с помощью 10 мин.
тестового контроля
2. Опрос-беседа
Разбор
темы
по
предложенным
вопросам
с 25 мин.
коррекцией исходного уровня
3. Самостоятельная работа Закрепление
студентов
с выполнении
теоретических
практических
знаний
заданий,
при 45 мин.
анализ
консультациями
полученных результатов, формулировка выводов,
преподавателя
оформление протоколов практических работ
4 Завершающий этап
Оценка
знаний
и
умений
при
решении 10 мин.
ситуационных задач и проверке протоколов
Вопросы для самоподготовки
1. Стриапаллидарная система. её компоненты.
2. Роль базальных ядер в регуляции мышечного тонуса и фазных движений
3. Двигательные центры коры больших полушарий.
4. Пирамидная система, её компоненты и функции
5. Роль мозжечка в регуляции тонуса мышц и целенаправленных движений.
6. Афферентные и эфферентные связи мозжечка
Домашнее задание
1. Зарисовать схему связей мозжечка
2. Составить таблицу сравнительной характеристики регуляции двигательных
функций на разных уровнях ЦНС
Самостоятельная работа на занятии
Задание
Исследование
роли мозжечка
в регуляции
Объект
Программа действия
Человек:
А) Положение тела в позе
Ромберга: Испытуемому
предлагают постоять со
95
Ориентировочные основы
действия
В норме человек сохраняет
равновесие в позе Ромберга
(проба на атаксию отрицательная)
двигательной
активности
1. Пробы на
атаксию
2. Проба на
дисметрию
Человек
3. Речь (проба
на дизартрию)
Человек
4.
Пальценосовая
проба (на
дисметрию и
тремор)
Человек
сдвинутыми ногами и
вытянутыми вперед руками
сначала с открытыми, а
затем с закрытыми глазами.
Наблюдают за удержанием
равновесия.
Б) Походка: Испытуемому
предлагают пройти по
прямой линии вперёд и
назад с открытыми и
закрытыми глазами.
Наблюдают за походкой
Испытуемому предлагают
взять со стола и затем
поставить на прежнее место
какой-либо предмет
(например, книгу).
Отмечают место, где лежал
предмет и куда его вернул
испытуемый (при
необходимости измеряют
линейкой разницу в
положении предмета)
Испытуемому предлагают
повторить несколько
трудных для произношения
слов (землетрясение,
самолетостроение,
администрирование и др.)
Отмечают, нет ли
замедления, растянутости
или толчкообразия в речи
Испытуемому предлагают
отвести руку в сторону на
уровне плеча и затем
медленно перемещать её
обратно, чтобы
указательным пальцем
(сначала левой, а затем
правой руки) дотронуться до
кончика носа с открытыми и
закрытыми глазами.
96
В норме у здорового человека
походка обычная, без шатаний в
стороны и без широкого
расставления ног (проба на
атаксию отрицательная)
В норме человек ставит предмет
на то же место с ошибкой не
более +_ 2 см (проба на
дисметрию отрицательная).
Изменения речи (скандированная
речь) является одним из
проявлений поражения мозжечка.
В норме человек осуществляет
плавные движения руки,
дотрагивается до кончика носа (с
точностью +-1 см) без дрожи
пальцев рук. При заболеваниях
мозжечка наблюдается
промахивание и дрожание пальца
при выполнении пальценосовой
пробы (т.е. проба на дисметрию и
тремор становится
положительной).
На основании полученных
данных сделать вывод о
состоянии мозжечкового
контроля двигательной
активности у испытуемого и в
целом о роли мозжечка в
управлении движениями (однако
следует помнить, что данные
пробы отражают не только
состояние мозжечкового и
стволового контроля
двигательной активности, но и
состояние контроля
вышележащих структур мозга,
прежде всего КБП)
Вопросы для самоконтроля
1. Какие отделы ЦНС участвуют в разработке программы движений?
2. Какое влияние оказывает чёрная субстанция на красное ядро?
3 .Какие двигательные нарушения могут наблюдаться при поражении базальных ядер?
4. Какие двигательные нарушения наблюдаются при повреждении мозжечка?
5. Где локализуются главные двигательные зоны КБП?
6. Какой медиатор синтезируют клетки чёрного вещества?
7. Какие нисходящие пути формируют пирамидную и экстрапирамидную системы?
8. Сохранятся ли двигательные функции при повреждении мозжечка?
9. Какая информация поступает в мозжечок по афферентным путям?
10.Какие клетки мозжечка являются эфферентными? Какой медиатор они синтезируют?
11.К каким двигательным центрам направлены эфферентные пути мозжечка?
12. Какое влияние оказывает мозжечок на другие двигательные центры?
Тестовый контроль:
1. Какие рефлексы и отделы ЦНС обеспечивают поддержание нормального положения
тела при движении?
1) рефлекс растяжения; 2) рефлексы позы; 3) выпрямительные
рефлексы; 4) статокинетические рефлексы; 5) спинной мозг;
6) средний мозг.
2. Какие отделы ЦНС принимают участие в коррекции движений в процессе их
выполнения и координации движений? 1) спинной мозг; 2) продолговатый мозг; 3) средний
мозг; 4) промежуточный мозг; 5) мозжечок;
6) базальные ядра.
3. Какие эфферентные пути обеспечивают произвольную регуляцию движений?
1) спиномозжечковые пути; 2) пирамидные пути; 3) экстрапирамидные пути.
4. Какое влияние оказывает мозжечок на двигательные центры ствола мозга? 1)
возбуждающее; 2) тормозное; 3) корригирующее.
5. Какие отделы ЦНС регулируют движение в мелких суставах и движения мимической
мускулатуры?
1) спинной мозг; 2) ствол мозга; 3) базальные ядра; 4) мозжечок;
черная субстанция.
97
5)
6. С каких рецепторов возникают статокинетические рефлексы? 1) экстерорецепторы;
2) рецепторы растяжения мышц; 3) рецепторы вестибулярного аппарата; 4) сухожильные
рецепторы Гольджи.
7. На каком уровне ЦНС замыкаются статокинетические рефлексы? 1) спинной мозг;
2) продолговатый мозг; 3) средний мозг.
8. При каких условиях возникает децеребрационная ригидность? 1) перерезка мозга
между продолговатым и спинным мозгом;
красным ядром;
2) нарушение связи между базальными ядрами и
3) нарушение связи между красным ядром и вестибулярным ядром
Дейтерса.
9. Какое влияние оказывает красное ядро на ядро Дейтерса?
1) возбуждающее; 2)
тормозное; 3) корригирующее.
10. Какие отделы ЦНС принимают участие в разработке программы движений? 1)
спинной мозг; 2) продолговатый мозг; 3) средний мозг; 4) базальные ядра
(стриапаллидарная система);
5) мозжечок;
6) таламус;
7) КБП.
Ответы: 1- 4,6; 2 – 5; 3-2; 4-3; 5-3; 6- 3; 7-3; 8-3; 9-2; 10-4,5,7.
Ситуационные задачи:
1. Льюис описал отсутствие мозжечка, выявленное при паталогоанатомическом
вскрытии. При жизни двигательных расстройств не наблюдалось. Чем это можно
объяснить?
2. Ученика 4-го класса вызвали к доске. Мальчик идет приплясывая, подергивая
руками, гримасничая. При поражении каких ядер мозга наблюдается подобная
картина? Функция каких образований мозга при этом становится преобладающей?
3. При мозжечковых нарушениях среди других симптомов развивается атония
(нарушение поддержания нормального мышечного тонуса) и астения (быстрая
утомляемость). Чем можно объяснить астению?
4. Экипаж подводной лодки вынужден был длительное время находиться под водой в
замкнутом пространстве. В результате у части экипажа появилась головная боль,
тошнота, нарушение координации в движениях, «пьяная» походка. Объясните
причины данного явления. Какой отдел мозга пострадал?
5. Группа студентов в весенний выходной день отправились в тайгу. После
возвращения один из студентов обнаружил на себе впившегося клеща. Через
некоторое время у него появились признаки поражения ЦНС: пониженный тонус
мышц, беспорядочные нескоординированные движения мышц конечностей и
мимической мускулатуры. О поражении какого отдела мозга можно думать?
Ответы:
98
1.Этот факт следует объяснить пластичностью центров головного мозга. Ведущее
место в организации пластичности после удаления мозжечка принадлежит коре
больших полушарий. В: мозжечке нет каких-либо специфических центров, однако
благодаря множеству двусторонних связей с другими нервными центрами, он
оказывает существенное влияние на координацию рефлекторной деятельности, прежде
всего - движений.
2. Подобная картина наблюдается при поражении полосатого тела, которое в норме
тормозит активность нижерасположенных ядер бледного шара. При поражении
полосатого тела функция бледного шара становится преобладающей, что проявляется
в повышенной двигательной активности мышц лица и конечностей (гиперкинезы) и
понижении мышечного тонуса.
3.Утомление мышц возникает, когда мышцы испытывают недостаток энергии или она
тратится неэффективно. Нарушение функций мозжечка сопровождается
расстройством мышечного тонуса и координации движений, поэтому для
осуществления даже простого движения приходится выполнять целую серию
вспомогательных сокращений мышц, прежде чем будет достигнут нужный результат.
Эти излишние движения и приводят к астении.
4.Недостаток кислорода в помещении приводит к гипоксии. Наиболее чувствительны к
гипоксии нервные клетки, в первую очередь грушевидные клетки мозжечка. Мозжечок
обеспечивает координацию быстрых и медленных целенаправленных движений,
поддержание мышечного тонуса, вегетативные реакции за счет многочисленных
связей с другими отделами мозга.
5. В данном случае в результате клещевого энцефалита в большей степени пострадала
область полосатого тела, при поражении которого развиваются гипотония мыщц и
гиперкинезы.
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.113-155
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с 50-61.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.114147
99
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.57-65
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и
В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988.,с.106-120
6 Физиология человека / под. ред. В.М.Покровского и Г.Ф.Коротько/ М., 1998, т 1,
с.134-206
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.2
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1,
4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
с.83-104; 109-118.
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001,
с.57-86
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник - ГЭОТАРМедиа,2005,с.194-218
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций / Под ред.
К.В.Судакова – М., Медицина, 2000
8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006, с258-260.
Краткое теоретическое содержание темы:
6.9 Роль базальных ядер и двигательной коры в регуляции двигательных функций.
Особое значение для целенаправленных движений имеют двигательная кора и
подкорковые ядра – полосатое тело, бледный шар, субталамическое ядро, черное
вещество. Тесную связь между двигательной корой и базальными ядрами обеспечивает
таламус. Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ядрам,
поступает в полосатое тело ( более новое образование по сравнению с другими
подкорковыми ядрами). Эти сигналы несут информацию из 3-х основных источников:
а)от всех областей КБП; б) от ядер таламуса; в)от черной субстанции. Эфферентные
волокна от полосатого тела идут к бледному шару, черной субстанции (оказывая на них
тормозное влияние) и к коре больших полушарий.. Бледный шар тесно связан с черной
субстанцией, их функции идентичны и обусловлены влиянием медиатора дофамина. При
поражении бледного шара снимается тормозное влияние на красное ядро, что приводит к
гипертонусу сгибателей передних конечностей, снижению двигательной активности (
трудно начать и завершить движение), шаркающей походке, тремору в покое ( исчезает
при движении), нарушению функции мимических мышц ( маскообразное лицо). Данный
симптомокомплекс известен как болезнь Паркинсона, связанный с нарушением функции
дофаминергических нейронов черной субстанции. Поражение полосатого тела снимает
тормозное влияние на бледный шар, что приводит к противоположным явлениям100
понижению тонуса и к непроизвольным движениям ( гиперкинезам), в частности,
мимической мускулатуры. Базальные ядра играют главным образом роль
промежуточного звена в цепи, связывающей двигательную область коры со всеми
другими её областями. Информация о замысле движения , поступающая в базальные ядра
от ассоциативных зон коры, преобразуется в них в программу движения, которая
поступает в двигательные зоны коры через таламус.
Двигательная кора ( прецентральная извилина) – это последний супраспинальный центр,
в котором образованный в коре замысел движения преобразуется в его программу, и это
первое звено в цепи структур, обеспечивающих выполнение движения. Полагают, что
главная функция двигательной области коры состоит в выборе мышц, отвечающих за
реализацию движения.
6.10 Двигательные функции мозжечка.
Первостепенную роль в нервной регуляции позы и движений играет мозжечок. Многие
движения могут оптимально осуществляться только при участии мозжечка; в то же время
он не является жизненно необходимым органом: у людей с отсутствием мозжечка нет
очень серьёзных двигательных нарушений, препятствующих выполнению повседневной
работы. По функциональному значению мозжечок подразделяют на 3 продольные зоны,
соответствующие проекциям эфферентных волокон от коры мозжечка ( состоящих из
аксонов грушевидных клеток) на собственные ядра мозжечка: 1 –кора червя мозжечка
посылает сигналы к ядру шатра; 2 – средняя часть коры ( латеральнее червя) – к
промежуточному ядру ( включающее шаровидное и пробковидное ядра); 3- кора
полушарий мозжечка – к зубчатому ядру ( наиболее поздние образования мозжечка,
лучше развиты у приматов и человека). Все нейроны мозжечка ( за исключением клетокзёрен), тела которых расположены в коре мозжечка, выполняют тормозные функции.
Любое возбуждение, поступившее в мозжечок , пройдя пару синапсов, превращается в
торможение, и уже через несколько миллисекунд это возбуждение угасает, и мозжечок
вновь готов принять новый импульс. Такое автоматическое стирание информации играет
важную роль в связи с участием мозжечка в регуляции быстрых движений. Основное
назначение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных
двигательных центров. Он отвечает за : 1) регуляцию позы и мышечного тонуса; 2)
исправление медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения и
координацию этих движений с рефлексами поддержания позы; 3) правильное
выполнение быстрых целенаправленных движений, команда к которым поступает от
головного мозга. Каждая из этих задач связана с деятельностью одной из 3-х продольных
зон мозжечка:
1) червь мозжечка получает афферентную импульсацию преимущественно от
соматосенсорной ( проприоцептивной) системы и через ядро шатра оказывает влияние на
ядро Дейтерса и ретикулярную формацию продолговатого мозга и моста. При удалении
червя происходит растормаживание ядра Дейтерса и повышение тонуса разгибателей (
подобно децеребрационной ригидности);
2) К промежуточной части мозжечка афферентные сигналы поступают как от
соматосенсорной системы, так и от двигательной коры ( через коллатерали
кортикоспинального тракта поступают копии команд на исполнение движений).
Эфферентные сигналы через промежуточное ядро направляются к двигательным центрам
ствола мозга (красное ядро) и частично через таламус – к двигательной коре, обеспечивая
координацию позных и целенаправленных движений.
3) К полушариям мозжечка афферентная импульсация поступает от всех областей коры
больших полушарий, передавая информацию о замысле движения. Эта информация в
полушариях мозжечка и его зубчатом ядре преобразуется в программу движения,
которая, в свою очередь, передается к двигательным областям коры ( через таламус), а
также к ядрам ствола мозга.
101
Благодаря этим связям осуществляется координация и контроль за выполнением
быстрых целенаправленных движений.
Таким образом, мозжечок , получая информацию о том , как должны выполняться
движения ( от двигательной коры) и о том, как они выполняются ( от
проприорецепторов), может контролировать их правильное выполнение и вовремя их
исправлять через эфферентные влияния на супраспинальные двигательные центры.
Эфферентные влияния мозжечка связаны с функцией главных клеток мозжечка –
грушевидных ( клетки Пуркинье), которые очень чувствительны к действию различных
ядов ( в частности, к алкоголю) и недостатку кислорода. При нарушении функции
мозжечка наблюдаются следующие симптомы:
-асинергия – нарушения согласованной деятельности различных мышц;
- атаксия - неверная (пьяная)) походка, нарушение координации движений;
- адиадохокинез- невозможность выполнения быстрых последовательных движений
мышц – антагонистов( сгибание и разгибание пальцев рук);
- тремор (дрожание рук) при движении, движения не достигают цели, так как
нарушена коррекция движений в ходе их выполнения;
- гипотония – снижение мышечного тонуса, слабость и быстрая утомляемость мышц;
- нистагм – качательные движения глаз и головы;
- головокружения
- дефекты речи ( скандированная речь)
Тема 7 (13). Нервная регуляция вегетативных функций
Время: 2 часа.
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Знание физиологических
процессов, лежащих в основе деятельности вегетативной нервной системы необходимо
при дальнейшем изучении всех разделов частной физиологии – для понимания
механизмов регуляции функций физиологических систем; биохимии- при рассмотрении
физиологических свойств биологически активных веществ и медиаторов; патологической
физиологии- при изучении механизмов нарушения вегетативных функций; фармакологиидля понимания механизмов действия лекарственных веществ на функции организма;
клинических дисциплин и в практической деятельности – для понимания механизмов
развития различных заболеваний и их патогенетического лечения.
Учебная цель: Уяснить физиологические свойства, особенности функционирования
вегетативной нервной системы, роль различных отделов в.н.с. в регуляции функций.
Содержание занятия
Этапы занятия
1. Вводный контроль
Цель данного этапа
Время
Проверка исходного уровня знаний с помощью 10 мин.
тестового контроля
2. Опрос-беседа
Разбор
темы
по
предложенным
коррекцией исходного уровня
102
вопросам
с 25 мин.
3. Самостоятельная работа Закрепление
студентов
с выполнении
теоретических
практических
знаний
заданий,
при 45 мин.
анализ
консультациями
полученных результатов, формулировка выводов,
преподавателя
оформление протоколов практических работ
4 Завершающий этап
Оценка
знаний
и
умений
при
решении 10 мин.
ситуационных задач и проверке протоколов
Вопросы для самоподготовки:
1. Значение и общий план строения вегетативной нервной системы (в.н.с.) отличительные
особенности соматической и вегетативной иннервации.
2.Уровни регуляции вегетативными функциями. Отделы вегетативной нервной системы.
Локализация центральных и периферических нейронов в.н.с.
3.Механизмы передачи импульсов в синапсах вегетативной нервной системы (медиаторы,
холино- и адренорецепторы постсинаптических мембран).
4 Влияние симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы
на иннервируемые органы, взаимодействие этих систем (синергизм и относительный
антагонизм).
5. Вегетативные рефлексы (значение, классификация, структурная основа).
6. Роль ретикулярной формации, лимбической системы, гипоталамуса и коры больших
полушарий в регуляции вегетативных функций.
7. Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.
Домашнее задание:
1. Зарисовать схему вегетативного рефлекса, обозначить структурные компоненты.
2. Записать классификацию вегетативных рефлексов.
3. Записать локализацию ядер и вегетативных узлов симпатического и
парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Самостоятельная работа на занятии:
Задание
Объект
Программа действия
Ориентировочные основы действия.
I. Вегетативные рефлексы человека
1.
Человек 1. Посчитать пульс в 1 минуту.
При надавливании на глазные яблоки
Глазосердечн
2. Надавливать на латеральную
возбуждение по глазному нерву
ый рефлекс.
поверхность глазных яблок.
передаётся в продолговатый мозг (ядро
Данини3. Вновь посчитать пульс.
тройничного нерва), иррадиирует на
Ашиера.
ядро блуждающего нерва, урежение
пульса является результатом действия
парасимпатической нервной системы.
2.
Человек Посчитать пульс на высоте вдоха и Урежение сердечных сокращений в
Дыхательнов конце выдоха.
конце выдоха связано с повышение
103
сердечный
рефлекс.
3.
Человек
Ортостатичес
кая реакция.
4.
Дермографиз
м.
Человек
тонуса парасимпатической системы.
Посчитать пульс в положении лёжа
и во время перехода в положение
стоя.
Провести по коже тупым
предметом. Наблюдать изменение
окраски.
Наблюдается учащение сердечных
сокращений при переходе в положение
стоя, связанное с влиянием
симпатической нервной системы.
При механическом раздражении кожи
наблюдается рефлекторное изменение
состояния сосудов – сужение ( белый
дермографизм), расширение (красный
дермографизм) в зависимости от
реактивности организма.
2. Составить таблицу влияний симпатического и парасимпатического отделов
вегетативной нервной системы на деятельность различных органов.
3. Зарисовать схемы:
а) медиаторов вегетативной нервной системы
б) иерархии в управлении деятельности внутренних органов.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какой медиатор обеспечивает передачу возбуждения с преганглионарных нейронов на
постганглионарные?
2. Какие рецепторы воспринимают действие медиатора в постганглионарных нейронах?
3. Какой медиатор осуществляет передачу возбуждения с постганглионарных волокон на
исполнительные органы в симпатическом отделе в.н.с.?
4. Какие рецепторы исполнительных органов воспринимают действие медиатора
симпатического отдела в.н.с.?
5. Какой медиатор выделяют постганглионарные волокна парасимпатического отдела
в.н.с.?
6. Какие рецепторы исполнительных органов воспринимают действие медиатора
парасимпатического отдела в.н.с.?
7. Тонус какого отдела в.н.с. преобладает в состоянии покоя?
8. Какой отдел в.н.с. активируется в процессе адаптации к окружающей среде?
9. Где замыкаются рефлексы метасимпатического отдела в.н.с.?
10. Каким образом в.н.с. оказывает влияние на двигательные функции?
Тестовый контроль:
1. Где находятся центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы:
1) КБП; 2) средний мозг; 3) продолговаты мозг; 4) крестцовый отдел спинного мозга;
5) грудинно-поясничный отдел спинного мозга.
2. Какой медиатор выделяют преганглионарные волокна вегетативной нервной
системы:
1) глицин; 2) норадреналин; 3) ацетилхолин; 4) серотонин.
104
3.Какой медиатор выделяют постганглионарные волокна симпатического отдела
вегетативной нервной системы?
1) норадреналин; 2) ацетилхолин; 3) серотонин;
4) АТФ; 5) дофамин.
4. Какой уровень регуляции обеспечивает метасимпатический отдел вегетативной
нервной системы?
1) местная саморегуляция; 2) центральная саморегуляция;
3) организменный уровень;
4) внутриорганный уровень.
5. Где располагаются периферические эфферентные нейроны симпатического отдела
вегетативной нервной системы?
1) спинной мозг; 2) симпатический ствол; 3) внутренние
органы.
6. Тонус какого отдела вегетативной нервной системы преобладает у нормотоника в
состоянии относительного покоя?
1) симпатический;
2) парасимпатический;
3)
метасимпатический.
7. С какими основными рецепторами взаимодействует медиатор при передаче
возбуждения в вегетативных ганглиях?
1) альфа-адренорецептор;
адренорецептор; 3) Н-холинорецептор
4) М-холинорецептор.
2) бета-
8. Перечислите виды рецепторов исполнительных органов, чувствительных к медиатору
симпатического отдела вегетативной нервной системы:
холинорецепторы; 3) альфа-адренорецепторы;
1) Н-холинорецепторы; 2) М-
4) бета-адренорецепторы.
9. Какой медиатор выделяет постганглионарные волокна парасиммпатического отдела
в.н.с.?
1) глицин;
2) норадреналин;
3) серотонин;
4) ацетилхолин.
10. Для того, чтобы заблокировать тормозные парасимпатические влияния на сердце,
Вы назначите: 1) блокатор М-холинорецепторов; 2) блокатор Н-холинорецепторов; 3)
блокатор β-адренорецепторов; 4) блокатор α-адренорецепторов.
Ответы: 1- 2,3,4; 2 – 3; 3 – 1; 4 – 1,4; 5 – 2; 6 – 2; 7 – 3; 8 – 3,4; 9 – 4; 10 – 1.
Ситуационные задачи:
1.Среди реанимационных мероприятий, проводимых в состоянии клинической смерти,
используют внутрисердечное введение адреналина. Объясните механизм.
2. Во время операции анестезиологи следят за реакцией зрачков больного. Почему?
3. Для снятия гипертонического криза часто используют препараты, относящиеся к группе
ганглиоблокаторов (ганглерон,гексоний и др.) Объясните механизм действия.
4. Морская болезнь возникает при раздражении вестибулярного аппарата., ответной
реакцией на которое является перераспределение мышечного тонуса. Наряду с этим
наблюдаются и другие симптомы: тошнота, головокружение и др. Чем они обусловлены?
5. Будет ли обеспечиваться перистальтика кишечника при перерезке иннервирующих его
нервов?
105
Ответы:
1.Адреналин действует подобно медиатору симпатического отдела вегетативной нервной
системы: взаимодействуя с бета-адренорецепторами кардиомиоцитов и коронарных
сосудов, вызывает стимуляцию сердечной деятельности и расширение сосудов. Механизм
связан с усилением энергетического обмена в сердечной мышце в результате активации
мембранных и внутриклеточных ферментов – посредников.
2. Рефлекторное сужение зрачков обеспечивается парасимпатическим отделом
вегетативной нервной системы, центры которого располагаются в среднем мозге. Слабая
реакция или её отсутствие свидетельствует о торможении среднего мозга и есть опасность
выключения из функции жизненно важных центров нижележащего продолговатого мозга,
следовательно, необходимо снизить дозу наркоза.
3. Под действием ганглиоблокаторов теряется чувствительность Н-холинорецепторов к
ацетилхолину, т.е. блокируется передача импульсов в вегетативных ганглиях,
следовательно, сосуды не получают сигналов из ЦНС, что приводит к снижению их
тонуса и падению артериального давления.
4.Это обусловлено иррадиацией возбуждения от вестибулярных ядер на находящиеся в
той же ромбовидной ямке вегетативные ядра черепно-мозговых нервов и ретикулярной
формации, регулирующие дыхание, кровообращение, пищеварение. Возбуждение этих
ядер и обусловливает симптомы морской болезни.
5. Будет, так как в кишечнике и других мышечных органах существует местный
рефлекторный механизм регуляции, замыкающийся в интрамуральных вегетативных
узлах. Это обусловлено деятельностью метасимпатического отдела нервной системы.
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.171-198
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с 62-75.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.155178
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с205207;229-231
106
5 Физиология человека / под. ред. В.М.Покровского и Г.Ф.Коротько/ М., 1998, т 1,
с.206-241
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1,с.116-127
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с.158-178 .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1,
4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
с.130-149.
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001,
с.93-110
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАРМедиа,2005,с.219-231
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред.
К.В.Судакова – М., Медицина, 2000,с.166-173
8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006, с261-270
Краткое теоретическое содержание темы:
Наряду с анимальными ( двигательными, соматическими ) функциями, для всего живого
характерны вегетативные функции – это те функции, от которых зависит осуществление
обмена веществ в целостном организме, рост и размножение. Это функции, которые
объединяют нас не только с животными, но и с растениями (vegetas- растение).
Вегетативные функции связаны с деятельностью внутренних органов. Нервная регуляция
деятельности внутренних органов обеспечивается вегетативной нервной системой,
которую ещё называют автономной, так как она является относительно самостоятельной,
не зависящей от нашего сознания. Автономная нервная система- это комплекс
центральных и периферических нервных структур, регулирующих жизнедеятельность
внутренних органов, согласовывая и приспосабливая их работу к нуждам и потребностям
организма. Анатомически вегетативная нервная система (ВНС) представлена
вегетативными ядрами в ЦНС, вегетативными узлами и нервными волокнами ( пре- и
постганглионарными) в периферической нервной системе.
7.1. Уровни регуляции вегетативных функций.
Регуляция деятельностью большинства внутренних органов осуществляется на
нескольких иерархических уровнях: 1- внутриорганная ( местная) регуляция
обеспечивается метасимпатическим отделом ВНС за счет внутриорганных рефлексов,
замыкающихся в вегетативных узлах.; 2- центральная регуляция осуществляется с
участием низших отделов ( спинного мозга и ствола мозга) ЦНС. Проводниками влияний
ЦНС на внутренние органы являются симпатический и парасимпатический отделы
ВНС.; 3- уровень целостного организма включает участие высших отделов ЦНС (
гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий) в интеграции
вегетативных и соматических функций. Такая многоуровневая система регуляции
обеспечивает надежность осуществления жизненно важных функций организма.
107
7.2. Рефлексы вегетативной нервной системы.
Вегетативная нервная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних
органов, сосудов, потовых желез и др. по рефлекторному принципу. Дуга вегетативного
рефлекса , как и соматического рефлекса, состоит из чувствительного (афферентного),
вставочного и эфферентного звеньев. Выделяют 2 типа чувствительного звена
вегетативного рефлекса: 1 – общее для соматического и вегетативного рефлекса с
расположением чувствительного нейрона в спинальном ганглии. 2 – висцеральный тип,
когда чувствительные нейроны локализуются в вегетативных узлах; такой тип характерен
для метасимпатической системы. Главные отличия соматического и вегетативного
рефлекса – в эфферентном звене. Эфферентное звено вегетативного рефлекса включает 2
эфферентных нейрона: 1 – центральный или преганглионарный, располагается в
вегетативных ядрах ЦНС. Аксоны этих нейронов образуют преганглионарные нервные
волокна, относящиеся к волокнам типа В; 2 – периферический или постганглионарный,
находится в вегетативных узлах на периферии. Аксоны этих нейронов формируют
постганглионарные нервные волокна, непосрественно иннервирующие структуры
внутренних органов. Постганглионарные волокна относятся к типу С (тонкие
безмякотные), характеризующиеся низкой скоростью передачи возбуждения.
Процессы в соматической и автономной нервной системе тесно взаимосвязаны: при
раздражении висцеральных афферентных волокон может возникнуть двигательная
реакции, и наоборот. Можно выделить несколько групп рефлексов, так или иначе
связанные с внутренними органами :
1- висцеро-висцеральные , возникают с рецепторов внутренних органов, проявляются в
изменении деятельности тоже внутренних органов. Такие рефлексы могут быть
местными ( замыкаются внутри одного органа) и центральные (возникают с рецепторов
одного органа, а проявляются изменением активности другого органа)
2- висцеро- соматические рефлексы. Возникают с рецепторов внутренних органов, а
проявляются сокращением или напряжением скелетных мышц ( например, напряжение
мышц живота при поражении органов брюшной полости);
3 – висцеро- дермальные, возникают с рецепторов внутренних органов ( при изменении
их функциональной активности), а проявляются кожными реакциями ( повышение
кожной чувствительности, потоотделение, изменение электрической активности кожи и
т.д.);
4-сомато-висцеральные ( в частности, дермовисцеральные), возникают с рецепторов
кожи, приводят к изменениям деятельности внутренних органов. Эти рефлексы
используются в рефлексотерапии.
7.3 Отделы вегетативной нервной системы.
На основании структурно-функциональных свойств эфферентное звено ВНС разделяют
на симпатический и парасимпатический отделы. Они имеют различную локализацию
центральных и периферических эфферентных нейронов и оказывают различное влияние
на функции организма.
Центры парасимпатической регуляции располагаются в кранио-бульбарном отделе
ЦНС в вегетативных ядрах 3, 7, 9 и 10 пар черепно-мозговых нервов:
В среднем мозге- вегетативное ядро глазодвигательного нерва (я.Якубовича)-регулирует
гладкие мышцы глаза ( сужение зрачка и аккомодацию глаза); в бульбарном отделе верхнее слюноотделительное ядро (вегетативное ядро 7 пары черепномозговых нервов),
регулирует функции подчелюстной и подъязычной слюнных желез; нижнее
слюноотделительное ядро ( вегетативное ядро 9 пары черепномозговых нервов),
регулирует функцию околоушной слюнной железы; вегетативное ядро блуждающего
нерва (10 пара черепномозговых нервов), регулирует функции большей части внутренних
органов (сердце, бронхолегочная система, печень, поджелудочная железа, желудок,
кишечник и др.). Кроме кранио-бульбарного отдела, центры парасимпатической системы
108
локализуются в крестцовом отделе спинного мозга ( здесь находятся центры рефлексов
мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции), отсюда отходит парасимпатический
тазовый нерв, иннервирующий органы малого таза. Вегетативные ганглии, где
располагается периферический эфферентный нейрон, в парасимпатическом отделе ВНС
локализуются преимущественно в самих внутренних органах ( интрамурально), образуя
подслизистые и межмышечные нервные сплетения. Следовательно, парасимпатический
отдел ВНС имеет длинные преганглионарные волокна, направляющиеся к внутренним
органам, где переключаются на эфферентных нейронах интрамуральных узлов, откуда
отходят короткие постганглионарные волокна.
Центры симпатического отдела ВНС располагаются в боковых рогах спинного мозга
( в грудинно-поясничных сегментах) в латеральном промежуточном ядре. Нейроны
вегетативных ядер, находящихся в различных сегментах спинного мозга, регулируют
функции различных органов. Так, нейроны последнего шейного и верхних грудных
сегментов иннервируют гладкие мышцы глаза (вызывают расширение зрачка) и
слюнные железы. В пяти верхних грудных сегментах располагаются центры
симпатической регуляции сердца и бронхов. Все грудные и верхние поясничные
сегменты содержат вегетативные ядра, иннервирующие сосуды, потовые железы, органы
желудочно-кишечного тракта . Вегетативные узлы симпатического отдела ВНС
располагаются
вне
органа,
экстрамурально.
Выделяют
вертебральные
(паравертебральные) узлы, образующие симпатическую цепочку вдоль позвоночного
столба, и превертебральные узлы, находящиеся на большем расстоянии от позвоночника
в нервных сплетениях ( солнечное, брыжеечное). В симпатическом отделе ВНС
преганглионарные нервные волокна – короткие, они переключаются на второй
эфферентный нейрон практически сразу после выхода из спинного мозга, а
постганглионарные волокна- длинные, они направляются к иннервируемому органу.
Большинство внутренних органов, помимо симпатической и парасимпатической
нервной системы , имеют свой собственный базовый нервный механизм регуляции. Это
самостоятельная часть автономной нервной системы – метасимпатическая система.
Она иннервирует внутренние органы, наделенные собственной двигательной
активностью (способностью к автоматии). Метасимпатическая регуляция связана с
местными рефлексами, где роль центрального звена рефлекса выполняют
внутриорганные вегетативные узлы. Они содержат весь необходимый набор нейронов
для осуществления рефлекса – чувствительные ( клетки Догеля 2 типа), вставочные
(клетки Догеля 3 типа) и эфферентные ( клетки Догеля 1 типа). Метасимпатический
отдел имеет ряд отличительных признаков от других отделов ВНС: 1 – наряду с общим
имеет собственное сенсорное звено; 2- получает синаптические входы от симпатической (
сюда поступают постганглионарные симпатические волокна), и парасимпатической (
связь с преганглионарными волокнами) систем и не имеет синаптических контактов с
эфферентной частью соматической рефлекторной дуги;. 3 – не находится в антагонизме с
другими отделами нервной системы; 4- обладает большей независимостью от ЦНС,
являясь действительно автономной; 5 – имеет собственные медиаторы ( тормозные и
возбуждающие). Таким образом, вегетативные узлы метасимпатической системы можно
рассматривать в 2-х аспектах: 1- как передатчики центральных влияний (в частности,
парасимпатического отдела) на органы; 2 – как самостоятельное интегративное
образование, включающее местные рефлекторные дуги, способные функционировать без
ЦНС. Следовательно, эфферентные нейроны вегетативных узлов (клетки Догеля 1 типа)
являются общим конечным путем для внутриорганной и внеорганной регуляции. Это
имеет большое физиологическое значение: 1- освобождается от переработки избыточной
информации ЦНС; 2- периферические рефлексы увеличивают надежность регуляции
физиологических функций.
7.4.Механизм передачи возбуждения в вегетативной нервной системе.
109
Передача возбуждения от преганглионарных (центральных) нейронов на
постганглионарные (периферические) нейроны, а от них к структурам исполнительных
органов осуществляется через химические синапсы с участием медиаторов. Нейроны и
синапсы вегетативной нервной системы обладают такими же свойствами, что и синапсы
ЦНС. Поэтому вегетативные узлы
можно рассматривать как нервные центры,
вынесенные на периферию, обладающие теми же свойствами (суммация, трансформация
ритма, конвергенция и т.д.). Но имеется и ряд особенностей проведения возбуждения в
вегетативных ганглиях: 1- большая задержка возбуждения по сравнению с центральными
синапсами ( 1,5 – 30 мс по сравнению с 0,3 – 0,5 мс); 2- большая длительность ВПСП; 3выражена следовая гиперполяризация, что приводит к торможению вслед за
возбуждением. Медиаторы вегетативной нервной системы оказывают более длительное
действие на иннервируемые органы, что объясняется меньшей активностью ферментов,
разрушающих медиаторы. Основными медиаторами вегетативной нервной системы
являются ацетилхолин и норадреналин( реже адреналин). Ацетилхолин разрушается
быстрее, поэтому его действие кратковременно по сравнению с норадреналином.
Ацетилхолин высвобождается из пресинапсов всех преганглионарных (центральных)
нейронов, независимо от их принадлежности к симпатическому и парасимпатическому
отделу ВНС. Следовательно, все центральные вегетативные нейроны являются
холинергическими. Постганглинарные нейроны симпатического и парасимпатического
отделов ВНС выделяют разные медиаторы: в парасимпатическом отделе им является тот
же ацетилхолин, а в симпатическом – норадреналин или адреналин ергические
симпатические волокна, иннервирующие потовые железы и сосуды (исключением
являются некоторые холин). К медиаторам метасимпатического
отдела, помимо
основных, относят АТФ и серотонин. Медиаторы взаимодействуют со специфическими
белками- рецепторами постсинаптических мембран. Результатом такого взаимодействия
может быть де- или гиперполяризация постсинаптической мембраны, что приводит
соответственно к возбуждению или торможению постсинаптической структуры. Это
определяется молекулярной природой рецептора постсинаптической мембраны.
Существует 2 вида структур, чувствительных к ацетилхолину: 1) М – холинорецепторы,
которые теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина и других
веществ, называемых М-холиноблокаторами. М-холинорецепторы локализуются в
постсинаптических мембранах исполнительных органов ( гладкие мышцы глаза и других
органов, секреторные клетки желудочно-кишечного тракта и т.д.) ; 2) Нхолинорецепторы теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием никотина и
других веществ, называемых ганглиоблокаторами. Н- холинорецепторы располагаются
на постсинаптической мембране постганглионарных нейронов. Следовательно, при
действии ганглиоблокаторов прерывается передача возбуждения в вегетативных узлах с
преганглионарного нейрона на постганглионарный нейрон, что приводит к прекращению
импульсации по симпатическим и парасимпатическим нервам, идущим к
исполнительным органам. Блокада же М- холинорецепторов избирательно снимает
влияние парасимпатической системы на исполнительные органы. Рецепторы,
чувствительные к медиатору симпатического отдела, располагаются в исполнительных
органах. Среди них выделяют альфа- и бетта- адренорецепторы, с которыми
взаимодействуют как адреналин, так и норадреналин. В ряде органов находятся оба вида
адренорецепторов, которые могут вызывать либо разные, либо одинаковые реакции, в
других органах имеется только один из адренорецепторов. Например, сосуды содержат
альфа- и бетта-адренорецепторы, причем взаимодействие медиатора с альфаадренорецепторами вызывает сужение сосудов, а с бетта- адренорецепторами – их
расширение.
Медиаторы вегетативной нервной системы оказывают не только постсинаптический
эффект на мембрану эффекторных органов и постганглионарных нейронов. Они влияют
также на высвобождение медиаторов из самих пресинаптических окончаний. Эти
110
пресинаптические эффекты опосредованы адренергическими и холинергическими
рецепторами пресинаптических окончаний. При действии норадреналина на альфаадренорецепторы пресинаптических мембран выделение медиатора снижается , на беттаадренорецепторы - возрастает. Таким образом происходит саморегуляция выделения
медиаторов в области синапса. При повышении концентрации норадреналина в
синаптической щели активируются альфа-адренорецепторы, что ведет к торможению
выделения следующей порции медиатора ( по принципу отрицательной обратной связи).
Низкая концентрация медиатора возбуждает бетта-адренорецепторы, что вызывает
увеличение выброса норадреналина ( положительная обратная связь)
Кроме основной медиации, для передачи влияний вегетативной нервной системы на
эффекторные органы существует большое количество местных гормонов ( гистамин,
простогландины, плазмокинины и т.д.), вырабатываемых клетками – трансдукторами. В
этих клетках приём информации осуществляется нервным путем ( по преганглионарным
волокнам вегетативной системы) , а ответ осуществляется эндокринным способом . В
данном случае эфферентное звено вегетативной нервной системы включает только один
преганглионарный нейрон симпатической системы, роль второго нейрона выполняет
клетка- трансдуктор. К таким клеткам можно отнести хромафинные клетки мозгового
вещества надпочечников, юкстагломерулярные клетки почек и др.
7.5.Влияние вегетативной нервной системы на функции организма.
Своё регулирующее действие на деятельность внутренних органов вегетативная нервная
система оказывает либо непосредственно влияя на активность функциональных структур
органа ( мышечных и секреторных клеток), либо опосредованно через регуляцию
кровоснабжения или изменения интенсивности обменных процессов в них. Более
широкое распространение имеет симпатическая система. Она иннервирует практически
все органы и ткани. Л.А.Орбели высказал положение об универсальной адаптационнотрофической функции симпатической системы, регулирующей энергетический обмен,
обеспечивающей мобилизацию защитных реакций организма в процессе адаптации к
различным условиям существовании ( в частности, она запускает стресс-реакции).
Симпатическая система оказывает влияние и на двигательные функции, обеспечивая
энергетику мышечного сокращения, увеличивая силу и работоспособность мышц. В
данном случае медиатор постганглионарных волокон симпатической системы
норадреналин , взаимодействуя с бетта-адренорецепторами мембраны мышечных
волокон, подключает ряд посредников ( первичный посредник – мембранный фермент
аденилатциклаза и вторичный посредник – внутриклеточный ц-АМФ), которые, в свою
очередь, активируют ферменты, участвующие в окислительных реакциях. В связи с
участием в энергетическом обмене симпатическую систему называют эрготропной
системой. Симпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает более
длительные эффекты на организм по сравнению с парасимпатическим отделом ( за счет
более медленного разрушения норадреналина). Длительное повышение тонуса
симпатического отдела, вызванное, в частности, стрессогенными ситуациями , может
привести к развитию неврозов внутренних органов, а в дальнейшем и к
психосоматическим заболеваниям. Влияние парасимпатической системы ограничено по
сравнению с симпатической. Она не иннервирует большинство сосудов, потовые железы,
ЦНС и др. Парасимпатический отдел осуществляет текущий контроль за внутренней
средой организма, корригирует сдвиги, вызванные влиянием симпатического отдела,
восстанавливает нарушенный гомеостаз. Эту систему называют трофотропной. Во
многих внутренних органах, имеющих двойную иннервацию (симпатическую и
парасимпатическую) , эти две системы оказывают противоположный эффект, являясь
антагонистами. Особенно ярко это проявляется в работе сердца (симпатический отдел
стимулирует сердечную деятельность, парасимпатический – тормозит), в органах
желудочно-кишечного тракта
(парасимпатический отдел повышает процессы
пищеварения, симпатический – угнетает). Однако эти системы могут проявлять и
111
синергизм, то есть однонаправленное действие; например, обе системы способствуют
слюноотделению ( хотя её количество и состав отличается ), повышают свёртывание
крови. В норме обе системы уравновешивают друг друга: в состоянии относительного
покоя преобладающим является тонус парасимпатического отдела, а в состоянии
повышенной активности- симпатического. При нарушении этого равновесия появляются
«симпатотоники», у которых всегда преобладает тонус симпатического отдела, и
«ваготоники» с преобладанием тонуса
парасимпатического отдела. На тонус
вегетативной нервной системы оказывают влияние высшие отделы ЦНС, которые
координируют и интегрируют функции вегетативной и соматической нервной системы.
7.6.Интеграция вегетативных и соматических функций.
В целостном организме деятельность внутренних органов, обеспечивающих
определенный уровень гомеостаза , и поведенческие функции взаимосвязаны. Наше
поведение, двигательная активность влияет на состояние жизнеобеспечивающих систем
организма. В то же время колебания параметров гомеостаза, связанные с изменениями
функционирования внутренних органов, стимулирует определенное поведение.
Например, недостаток питательных веществ в крови стимулирует пищедобывательное
поведение. Эта взаимосвязь осуществляется благодаря интегративным функциям ЦНС, в
которых участвуют различные образования головного мозга. Ретикулярная формация
ствола мозга, являясь одним из регуляторов функционального состояния коры
головного мозга ( состояние бодрствования и сна, сознания и подсознания), участвуя в
регуляции тонуса мышц и поддержания равновесия, оказывает значительное влияние и на
многие вегетативные функции. Ядра ретикулярной формации регулируют дыхание и
тонус сосудов. Проводником влияний ретикулярной формации на периферию является
симпатический отдел вегетативной нервной системы.
Мозжечок наряду с координацией движений участвует и в координации вегетативных
функций за счет своих связей с ретикулярной формацией.
Полосатое тело имеет прямые связи с ретикулярной формацией и гипоталамусом и тем
самым влияет на вегетативную нервную систему.
Кора больших полушарий получает информацию о состоянии внутренней среды
организма через интероцептивный анализатор (его корковая проекционная зона
находится в передней центральной извилине) и через нисходящие влияния на
ретикулярную формацию и гипоталамус участвует в регуляции вегетативных функций.
Поэтому представление об автономности и независимости вегетативной нервной системы
от сознательной деятельности становится относительным.
Особая роль в интеграции вегетативных и соматических функций принадлежит
гипоталамусу и всей лимбической системе, частью которой он является. Ядра
гипоталамуса образуют центры контроля за симпатическим и парасимпатическим
отделами вегетативной нервной системы: передняя группа ядер регулирует функции
парасимпатического отдела, задняя группа – симпатического отдела. Средняя группа
ядер отвечает за показатели гомеостаза и обмена веществ. Сюда поступает информация о
состоянии внутренней среды и внутренних органов( за счет тесных связей гипоталамуса с
таламусом, куда стекается вся чувствительная информация), в результате длительной
афферентации создаётся доминантный очаг возбуждения, формирующий биологическую
потребность , которая инициирует целенаправленное поведение, распространяя
возбуждение на другие отделы лимбической системы и КБП. Примером может служить
создание пищевой мотивации, связанное с возбуждением средней группы ядер
гипоталамуса: латеральное ядро является центром голода, вентромедиальное- центром
насыщения
(доказано экспериментально путем раздражения и разрушения
соответствующих ядер и наблюдением за пищедобывательным поведением).
Формирование мотивации голода связывают с нервными механизмами (импульсация от
механорецепторов желудка по мере его опустошения) и нейро-гуморальными факторами
( снижение питательных веществ в крови – «голодная кровь» и соответствующие сигналы
112
от хеморецепторов сосудов). Мотивация насыщения тоже имеет две фазы: сенсорное
(ложное) по мере наполнения желудка и истинное, связанное с всасыванием питательных
веществ и образованием «сытой крови». Между двумя центрами, формирующими
противоположные потребности, складываются реципрокные отношения, что
обеспечивает их согласованную деятельность.
Гипоталамус является не только центром интеграции вегетативных функций и связи их
с поведенческими реакциями, но и главным центром
координации нервных и
гуморальных механизмов регуляции.
Тема 8 ( 14.) Частная физиология ЦНС
Время: 2 часа.
Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Знание функционального
значения различных отделов ЦНС необходимо при дальнейшем изучении теоретической
и практической медицины для понимания нервных механизмов регуляции
физиологических функций, связанных с определенными нервными центрами, для
определения топографии поражений ЦНС, ведущих к нарушению различных функций
организма. Особенно большое значение полученные знания имеют в неврологической
практике.
Учебная цель: Уяснить роль различных отделов ЦНС (спиной мозг, продолговатый мозг,
средний мозг, промежуточный мозг) в регуляции соматических и вегетативных функций,
в проведении чувствительной информации и в осуществлении рефлексов
. Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
1. Вводный контроль
Проверка исходного уровня знаний с помощью 10 мин.
тестового контроля
2. Опрос-беседа
Разбор
темы
по
предложенным
вопросам
с 25 мин.
коррекцией исходного уровня
3. Самостоятельная работа Закрепление
студентов
теоретических
с составлении сводной таблицы
знаний
при 45 мин.
функционального
консультациями
значения различных отделов ЦНС и решении
преподавателя
ситуационных задач
4 Завершающий этап
Оценка
знаний
и
умений
при
решении 10 мин.
ситуационных задач и проверке протоколов
Вопросы для самоподготовки:
113
1. Спиной мозг. Нервные центры и проводящие пути спинного мозга. Его роль в
осуществлении соматических и висцеральных рефлексов.
2. Функциональное значение ствола мозга. Двигательные и вегетативные центры
продолговатого мозга, моста, среднего мозга, ретикулярной формации.
3. Функции мозжечка. Его роль в регуляции двигательных и вегетативных функций.
4. Функциональное значение промежуточного мозга (таламус и гипоталамус).
5. Лимбическая система мозга. Её роль в осуществлении поведенческих и вегетативных
реакций.
6. Значение базальных ядер (стриопаллидарной системы) и коры больших полушарий
в регуляции двигательных и вегетативных функций.
7. Кольцевое взаимодействие корковых и подкорковых нервных структур.
Домашнее задание:
Зарисовать схемы восходящих и нисходящих путей ЦНС, обозначить локализацию
нейронов.
Самостоятельная работа на занятии:
Составить обзорную таблицу функционального значения различных отделов ЦНС по
следующей схеме:
Отдел Ядра Функциональная Проводящие Функциональная
Основные рефлексы,
ЦНС
принадлежность
замыкающиеся в
проводящих
данном отделе.
принадлежность
пути
ядер
путей
Вопросы для самоконтроля:
1. Какова функциональная роль: а) задних корешков спинного мозга? б) передних
корешков спинного мозга?
2. Какие пути спинного мозга проводят болевую и температурную чувствительность?
3. Какие сегменты спинного мозга содержат центры, иннервирующие слюнные железы?
4. Какие сегменты спинного мозга ответственны за регуляцию работы сердца?
5. Центры каких защитных рефлексов расположены в продолговатом мозге?
6. В каких отделах ЦНС располагается ретикулярная формация?
7. Какова функция ретикулярной формации?
8. Какое влияние оказывает ретикулярная формация на кору больших полушарий?
114
9. В регуляции каких функций участвует мозжечок?
10. Какова функциональная роль передних и задних бугров четверохолмия?
11. Какие структуры таламуса ответственны за формирование чувства боли?
12. В чём различие специфических и ассоциативных ядер таламуса?
13. В чём проявляется интегративная деятельность гипоталамуса?
14. Какова биологическая роль лимбической системы?
15. На какие функции оказывает влияние стриопаллидарная система?
16. Какое влияние оказывает кора больших полушарий на подкорковые структуры
(таламус и ретикулярную формацию)?
Тестовый контроль:
1. В спинном мозге замыкаются дуги всех перечисленных рефлексов, кроме: 1)
мочеиспускательного; 2) локтевого; 3) выпрямительного; 4) подошвенного; 5)
сгибательного.
2. Какие из перечисленных рефлексов относятся к бульбарным рефлексам? 1)
коленный;
2) рефлексы позы;
зрачковый;
6) выпрямительный;
3) слюноотделительный;
4) кашлевой;
5)
7) рефлекс дефекации.
3. Укажите пути проприоцептивной чувствительности:
спиноталамический; 3) клиновидный пучок Бурдаха;
1) кортикоспинальный; 2)
4) нежный пучок Голля; 5)
вестибулоспинальный; 6) спиномозжечковый вентральный; 7) спиномозжечковый
дорзальный.
4. Какие отделы ЦНС обеспечивают интеграцию соматических и вегетативных
функций?
1) спинной мозг; 2) ретикулярная формация ствола мозга; 3) специфические
ядра таламуса; 4) лимбическая система мозга;
5) КБП; 6) гипоталамус.
5. Какие из перечисленных рефлексов замыкаются на уровне среднего мозга? 1)
коленный; 2) зрачковый; 3) выпрямительный; 4) слюноотделительный;
5)
статокинетический; 6) глазодвигательный.
6. Какие расстройства могут наблюдаться у больных с поражением в области
гипоталамуса?
речи;
1) неустойчивая поза; 2) резко повышенный аппетит;
3) нарушение
4) сердцебиения, повышение артериального давления; 5) гипергинезы.
7. Наиболее ярким проявлением при полной блокаде ретикулярной формации будет:
1) гиперрефлексия;
4) нистагм;
2) коматозное состояние;
3) нарушение координации движений;
5) диплопия.
8. При поражениях базальных ганглиев могут быть следующие проявления:
1) резкие
нарушения чувствительности; 2) патологическая жажда; 3) гиперкинезы; 4) гиперсекреция
АКТГ; 5) гипертонус.
115
9. У больного двусторонняя гиперплазия коры надпочечников. Наряду с другими
обследованиями Вы будете проводить обследование головного мозга. Какая область Вас
будет особенно интересовать?
1) ствол мозга;
2) мозжечок;
3) височная кора;
4) гипофиз; 5) эпифиз.
10. Какой уровень ЦНС регулирует простые непроизвольные ответные двигательные
реакции на действие звуковых раздражителей?
3) средний мозг;
4) лимбическая система;
1) спинной мозг; 2) продолговатый мозг;
5) КБП.
Ответы: 1– 3; 2– 2,3,4; 3– 3,4,6,7; 4– 4,5,6; 5– 2,3,5,6; 6-2,4; 7- 2; 8-3,5; 9-4; 10- 3.
Ситуационные задачи:
1. У кошки произвели перерезку ствола мозга перед верхними буграми четверохолмия.
Перечислите виды рефлексов, которые можно воспроизвести после такой операции.
2. Во время сна у животного произвели раздражение ретикулярной формации ствола
мозга. К каким результатам приведет данный эксперимент? Каково функциональное
значение ретикулярной формации ствола мозга?
3. У собаки произведена перерезка ствола мозга. Когда животное вышло из наркоза, на
него направили луч яркого света и нанесли болевое раздражение. При этом зрачки
сузились, но реакции, сопровождающие ощущение боли, отсутствовали. На каком
уровне произведена перерезка?
4. В клинику поступил больной с ожогами левого предплечья. Он не чувствует ни
температуры предметов, ни боли при уколе кожи левой руки. Больной почувствовал
только прикосновение. Уколы правой руки вызвали боль. Какой проводящий путь
поврежден у больного? Почему сохранена тактильная чувствительность?
5. При выключении коры полушарий большого мозга человек теряет сознание.
Возможен ли такой эффект при абсолютно неповрежденной коре и нормальном её
кровоснабжении?
Ответы:
1. У мезенцефалического животного можно воспроизвести тонические рефлексы двух
видов: статические (без перемещения в пространстве), к которым относятся рефлексы
позы и выпрямительные рефлексы ; и статокинетические, возникающие при движении
с ускорением. (прямолинейном и вращательном), к ним относятся нистагм глаз и
головы, рефлекс лифта. Кроме того, можно вызвать двигательные реакции на звуковой
и зрительный стимул, а также зрачковый рефлекс.
2. Животное проснется, т.к. ретикулярная формация оказывает восходящее
активирующее влияние на кору больших полушарий.
116
3. Центры зрачкового рефлекса находятся в передних буграх четверохолмия, центры
болевой чувствительности - в таламусе. Учитывая условия задачи, можно заключить,
что перерезка произведена между четверохолмием и таламусом.
4. У больного поврежден спинно-таламический путь справа. Этот путь проводит
импульсы от всех рецепторов кожи: температурных, болевых, тактильных. Он
перекрещивается в спинном мозгу и переходит на противоположную сторону в
составе волокон передней серой спайки. Тактильная чувствительность сохранена,
потому что волокна, несущие импульсы от тактильных рецепторов, выходят к
головному мозгу не только в составе спинно-таламического пути, но и по волокнам
путей Голля и Бурдаха, которые у больного не повреждены.
5. Нормальное функционирование коры больших полушарий головного мозга зависит не
только от её собственного состояния, но и от состояния других структур,
обеспечивающих её тонус. В первую очередь это относится к ретикулярной формации
ствола мозга и неспецифическим ядрам таламуса., разрушение которых приводит к
немедленной потере сознания.
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.113-198
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с 50-75.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.114178
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с205207;229-231
5 Физиология человека / под. ред. В.М.Покровского и Г.Ф.Коротько/ М., 1998, т 1,
с.134-177
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1,с.116-127
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с.115-147 .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1,
4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001,
с.57-110
117
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАРМедиа,2005,с.194-231
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред.
К.В.Судакова – М., Медицина, 2000,с.166-173
Тема 9 (15)
Итоговое занятие по разделу «Физиология ЦНС. Нервная регуляция функции
организма»
Время: 2 часа.
Учебная цель: Усвоить основные свойства и принципы функционирования ЦНС,
особенности регуляции соматических и вегетативных функций. Обобщить знания по
общим принципам функционирования целостного организма, уметь применять их в
конкретной ситуации
Содержание занятия
Этапы занятия
Цель данного этапа
Время
1. Тестовый контроль
Проверка
знаний по пройденным темам с 30 мин.
помощью тестового контроля
2.Устный
решении
опрос
при Закрепление
полученных
знаний
в
процессе 35 мин.
ситуационных применения их в конкретной ситуации
задач
3.
Закрепление Усвоение
техники
выявления
основных 15 мин.
практических навыков по соматических и вегетативных рефлексов человека и
пройденным темам
их структурной основы
4 Завершающий этап
Оценка знаний и умений по результатам тестового 10 мин.
контроля и устного опроса
Вопросы для самоподготовки:
1.Способы и принципы управления функциями организма.
2.Рефлекторный принцип деятельности ЦНС.
3.Звенья рефлекторной дуги.
4.Понятие нервного центра.
5.Свойства нервных центров.
118
6.Торможение в ЦНС.
7.Механизм формирования ВПСП и ТПСП.
8.Принципы координационной деятельности ЦНС.
9 Свойства и физиологическое значение доминанты.
10.Понятие о функциональных системах организма (по П.К. Анохину). Каналы прямой и
обратной связи в функциональных системах.
11. Виды двигательных функций.
12.Афферентное звено двигательных систем.
13.Уровни ЦНС, участвующие в управлении движениями.
14.Роль различных отделов ЦНС в управлении двигательными функциями.
15.Эфферентное звено двигательных систем.
16.Статические и статокинетические рефлексы.
17.Значение вегетативной нервной системы, отличие от соматической.
18.Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса.
19.Локализация центральных и периферических нейронов вегетативной нервной системы.
20.Медиаторы и рецепторы вегетативной нервной системы.
21.Влияние симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной
системы на организм.
22.Значение метасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
23.Роль спинного мозга, стволовых структур. промежуточного мозга и КБП в управлении
соматическими и вегетативными функциями Основные соматические и вегетативные
рефлексы спинного мозга и ствола мозга.
Тестовый контроль:
1 Назовите тормозные медиаторы ЦНС:
1) гаммааминомасляная кислота; 2)
ацетилхолин; 3) норадреналин; 4) глицин; 5) серотонин; 6) дофамин; 7) энкефалин;
8) АТФ.
2. Какими свойствами обладает доминантный очаг возбуждения? 1) повышенная
возбудимость; 2) низкая возбудимость; 3) стойкое возбуждение; 4)распространяющееся
возбуждение; 5) инерция возбуждения; 6) способность к суммации.
3. Нервные центры не обладают свойством:
1) суммации возбуждений; 2)
трансформации ритма; 3) высокой чувствительностью к гипоксии; 4) двустороннего
проведения возбуждения.
4 Тонус каких мышц преобладает при децеребрационной ригидности?
2) разгибателей.
119
1) сгибателей;
5 Какой медиатор синтезируют нейроны вегетативных ядер ЦНС?
2) норадреналин;
3) серотонин;
4) дофамин;
1) ацетилхолин;
5) ГАМК.
6. Где располагается главный центр интеграции вегетативных функций?
мозг; 2) продолговатый мозг;
мозжечок;
3) средний мозг;
4) таламус;
1) спинной
5) гипоталамус;
6)
7) КБП.
7.Какой отдел вегетативной нервной системы активизируется при изменении условий
окружающей среды? 1) метасимпатический; 2) парасимпатический; 3) симпатический.
8.Какие из перечисленных рефлексов замыкаются на уровне спинного мозга?
рефлексы позы; 2) рефлекс растяжения; 3) выпрямительный рефлекс;
рефлекс; 5) слюноотделительный рефлекс; 6) зрачковый рефлекс;
1)
4) коленный
7) рефлекс
мочеиспускания.
9. Где расположены центры симпатического отдела вегетативной нервной системы?
1) средний мозг; 2) продолговатый мозг; 3) тораколюмбальный отдел спинного мозга
(грудинопоясничный); 4) крестцовый отдел спинного мозга; 5) мозжечок.
10. Где локализуются постганглионарные нейроны парасимпатического отдела
вегетативной нервной системы?
1) спинной мозг; 2) продолговатый мозг; 3)
симпатический ствол; 4) внутренние органы.
11. Какой медиатор выделяют постганглионарные волокна парасимпатического отдела
вегетативной нервной системы? 1) норадреналин; 2) ацетилхолин; 3) серотонин; 4) АТФ;
5) ГАМК (гаммааминомасляная кислота); 6) дофамин.
12. Какие клетки ЦНС выделяют тормозные медиаторы?
клетки Реншоу; 3) гигантские пирамиды Беца;
1) α – и γ- мотонейроны; 2)
4) грушевидные клетки мозжечка;
5)
горизонтальные нейроны КБП.
13 Какие эфферентные пути обеспечивают непроизвольные компоненты движений и
регуляцию мышечного тонуса? 1) кортикоспинальный путь; 2) руброспинальный путь; 3)
вестибулоспинальный; 4) оливоспинальный; 5) спиноталамический; 6)
спиномозжечковый; 7) ретикуло-спинальный.
14. Какой вид торможения относится к вторичному торможению? 1) пресинаптическое;
2) пессимальное;
3) постсинаптическое;
4) торможение вслед за возбуждением.
15 В каком случае рефлекторное последействие будет более длительным?
действие слабого раздражителя;
2) действие сильного раздражителя;
1)
3) отсутствие
нового возбуждения; 4) поступление новой информации.
16 Для того, чтобы заблокировать симпатические влияния на сердце, Вы назначите:
1) блокатор М-холинорецепторов; 2) блокатор Н-холинорецепторов;
адренорецепторов;
4) блокатор α-адренорецепторов.
120
3) блокатор β-
17. Какой вид торможения обусловлен наличием аксо-аксональных синапсов? 1)
постсинаптическое; 2) пресинаптическое; 3) пессимальное.
18. Какой принцип координационной деятельности прежде всего обеспечивает
саморегуляцию функций?
1) принцип общего конечного пути; 2) принцип реципрокности;
3) принцип обратной связи; 4) принцип доминанты.
Ответы: 1-1,4; 2-1,3,5,6; 3-4; 5-1; 6-5; 7-3; 8-2,4,7; 9-3; 10-4; 11-2; 12-2,4; 132,3,4,7; 14-2,4; 15-2,3; 16-3; 17-2; 18-3.
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.:
Медицина, 2003, с.97-198
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС,
1998, 2000, 2002, с 39-75.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.67178
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под
ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.39-65;
с205-207;229-231
5 Физиология человека / под. ред. В.М.Покровского и Г.Ф.Коротько/ М., 1998, т 1,
с.98-241
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1,
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1,
4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002,
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАРМедиа,2005,
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред.
К.В.Судакова – М., Медицина, 2000,
8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.:
Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток,
Медицина ДВ,2006
9. .Ситуационные задачи по нормальной физиологии /Под ред.Л.Д.МаркинойВладивосток, Медицина ДВ,2005. с.11-18
121
Заключение
Физиология является теоретической базой для изучения любой медицинской
специальности. Важная роль в познании сущности физиологических процессов и явлений
принадлежит физиологическому практикуму. На практических занятиях опытным путем
студент убеждается в правильности теоретических выкладок, приобретает навыки
самостоятельной деятельности, закрепляет знания, полученные при самоподготовки к
занятию, учится применять полученные знания в конкретной ситуации при решении
ситуационных задач. Данные методические рекомендации призваны помочь студенту
успешно справиться с поставленными задачами, получить определенные практические
навыки и создать теоретическую базу для дальнейшего освоения выбранной
специальности.
122