УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ
ТОМ 118
1998
ВЫП. 5
УДК 591.53.036.531.1
© 1998 г. Б.Д. АБАТУРОВ, Б.И. ПЕТРИЩЕВ, М.Л. КОЛЕСНИКОВ, А.Е.
СУББОТИН
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ
И ПИТАНИЕ САЙГАКА НА ЕСТЕСТВЕННОМ ПАСТБИЩЕ
В ПОЛУПУСТЫНЕ
Из большого разнообразия видов кормовых растений полупустыни (более 100)
пасущийся сайгак использует в пищу только несколько (около 5) наиболее
предпочитаемых и обильных в растительном покрове. Поедаются исключительно
самые питательные части (верхушки, соцветия, листья, молодые побеги).
Растительность полупустыни в результате последовательной смены вегетирующих
видов обеспечивает животных почти круглый год зеленым кормом. От весны к зиме
переваримость сухого вещества рациона уменьшается с 77 до 56%, содержание
протеина в рационе снижается с 18 до 13%. Обилие кормовой фитомассы не влияет на
уровень суточного потребления пищи. При снижении кормового запаса с 2000 до 180
кг/га потребление корма оставалось постоянным (103 г/кг0.75 массы тела), но затраты
времени на пастьбу при низких запасах корма увеличивались в 1,5 раза. Зимой
потребление корма уменьшалось до 42 г/кг0.75 вслед за снижением уровня
метаболизма животного. Энергетический баланс пасущегося животного в течение
теплого периода года положителен, зимой отрицателен и сопровождается снижением
веса тела животного. Азотный баланс в течение всего года положителен.
ВВЕДЕНИЕ
Известно, что состояние, количество и питательная ценность кормовой растительности
меняется в широких пределах в зависимости от сроков вегетации, сезонных и фенологических
изменений растений [16, 21]. Считается, что наибольшая кормовая ценность свойственна
растениям в период начальных стадий роста, минимальная - после созревания и прекращения
вегетации. Такие изменения непосредственно отражаются на характере питания животных и их
обеспеченности необходимыми питательными веществами и энергией. Низкое качество корма в
неблагоприятные сезоны может служить причиной отрицательного энергетического баланса у
животных, вызывает азотный дефицит и т.д. [3, 25-27, 29, 32, 39, 41, 47-49]. В результате состояние
животных может ухудшаться, что в конечном итоге сказывается на динамике и устойчивости их
популяций. Для суждения об обеспеченности животных питательными веществами и энергией в
реальной природной среде необходимо знание состояния кормовых ресурсов и особенностей
питания в разные сезоны.
Цель данной работы — изучение особенностей питания и обеспеченности кормом сайгаков
(Saiga tatarica L.) в зависимости от сезонных изменений растительных кормов на естественном
пастбище. В настоящее время хорошо изучен состав потребляемых растений, уровень потребления
и способность переваривать разные виды растений, кормовое предпочтение и избирательность
питания сайгаков [1, 5-7, 9, 12, 17, 18]. Между тем остаются неизвестными показатели питания и
обеспеченность животных пищей в естественной среде, особенно в условиях с меняющимися
кормовыми ресурсами. 564
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Р а й о н и с р о к и и с с л е д о в а н и й . Исследования выполнялись с октября 1995
г. по декабрь 1996 г. на территории Джаныбекского стационара Института лесоведения
РАН, расположенного в полупустынной зоне на границе России и Казахстана на севере
Прикаспийской низменности (Западно-Казахстанская и Волгоградская области). Данная
территория находится в пределах современного ареала сайгака. Это типичная глинистая
полупустыня с трехчленным комплексным почвенно-растительным покровом, в котором
пустынные растительные ассоциации на солончаковых солонцах равномерно чередуются
с полупустынными на светло-каштановых почвах и степными разнотравно-злаковыми по
западинам с темноцветными почвами [8, 10]. Пустынные ассоциации на
микроповышениях, занимающие основную часть площади равнины (50%), насчитывают
28 видов растений [8]. В год исследований здесь на экспериментальном пастбищном
участке доминировали прутняк простертый (Kochia prostrata), мятлик луковичный (Роа
bulbosa), тюльпан Шренка (Tulipa schrenkii), острец ветвистый (Aneurolepidium ramosum)
и другие пустынные виды. Среднее проективное покрытие растительности в этих
ассоциациях - 35-65%, продуктивность надземной фитомассы колеблется в разные годы
от 4,7 до 12,9 ц/га [8].
Полупустынные растительные группировки, занимающие около 25% площади,
включают 40 видов растений. Здесь доминируют житняк пустынный (Agropyron desertorum), ромашник тысячелистниковый (Tanacetum achilleifolium), грудница волосистая
(Linosyris villosa), кермек Гмелина (Limonium gmelinii), полынь австрийская (Artemisia
austriaca), тюльпаны Биберштейна и двухцветный (Tulipa biebersteinii, T. biflora) и другие
виды. Проективное покрытие травостоя - 45-70%, продуктивность надземной фитомассы
- 5,4-18,5 ц/га [8].
Степные разнотравно-злаковые группировки в западинах, занимающие около 25%
площади, представлены 80 видами растений. Из злаков господствуют ковыли (Stipa sp.
sp.), типчак (Festuca sulcata), житняк гребневидный (Agropyron pectiniforme). Из разнотравья доминируют люцерна степная (Medicago romanica), подмаренник русский (Galium
ruthenicum) и другие степные виды. Проективное покрытие травостоя - 85-90%,
продуктивность надземной фитомассы - 18-37 ц/га [8].
1995 год отличался сильной засушливостью, ранним прекращением вегетации,
чрезвычайно низкой продуктивностью растений и сильной стравленностью пастбищ
скотом [2]. В 1996 г. вегетация растений протекала в благоприятных условиях и урожай
надземной фитомассы превышал средний уровень.
И з у ч е н и е п и т а н и я . Пастбищный эксперимент проводили на специально
воспитанных взрослых 1,5-2-летних самках. Чтобы установить связь с определенным
типом растительности, животное во время экспериментальной пастьбы держали на
привязи в пределах экспериментальной площади, при этом на него надевали специально
сшитое снаряжение, обеспечивающее нетравмирующее крепление привязной веревки и
калосборного мешка из мелкоячеистой капроновой ткани (мельничного газа) (рис. 1).
Опыт проводили на постоянной пастбищной территории площадью ~ 1 га. Привязная
веревка длиной 19 м ограничивала разовый кормовой участок площадью 1130 м2.
Животное 3-4 раза в сутки переводили на новое место, чтобы избежать истощения
кормов на месте пастьбы. Учетный период во время экспериментальной пастьбы
продолжался 4-6 сут, ему предшествовал предварительный период, равный 3-5 сут, для
привыкания животного к данным кормовым условиям. Экспериментальную пастьбу
проводили в несколько сроков: ранней весной при появлении первых всходов растений
(12-17 апреля); летом, в период наиболее активной вегетации (19-25 июня); в начале
осени, в период созревания и окончания вегетации основных видов растений (конец
августа - начало сентября); осенью, после завершения вегетации растений и истощения
кормовой фитомассы выпасом скота (конец сентября); в начале зимы, с полным
прекращением вегетации и абсолютным преобладанием мертвой растительной массы
(первая декада декабря).
565
Рис. 1. Пасущийся сайгак с каловым мешком для сбора фекалий в период пастбищного эксперимента (июнь,
1996 г., Джаныбек Западно-Казахстанской обл.)
Для оценки пастбищной активности круглосуточно с интервалом 10 мин в течение
всего учетного периода фиксировали поведение животного по следующим категориям
активности: пастьба, отдых (лежа), хождение (чередующееся со стоянием или редким
скусыванием отдельных растений) - и затем рассчитывали процентную долю каждой
категории поведения в суточном бюджете времени.
К о р м о в у ю ф и т о м а с с у н а экспериментальном пастбищном участке учитывали во все указанные сроки путем срезания растений на площадках размером 0,25 м 2.
Собранные растения раздельно по видам высушивали в термостате при 90°С до
постоянного веса и взвешивали. Отдельно собирали образцы поедаемых видов и частей
растений для последующего химического анализа.
С о с т а в п о е д а е м ы х р а с т е н и й и их соотношение в рационе оценивали
двумя методами: визуально по числу скусываний (щипков) каждого растения и путем
анализа остатков растений в фекалиях животного под микроскопом [4]. Для этого в
первом случае вели непрерывные визуальные наблюдения за пасущимся животным с
расстояния двух-трех шагов, что позволяло легко устанавливать виды поедаемых
растений и фиксировать число скусываний. В дальнейшем рассчитывали долю каждого
вида растений в общем числе скусываний за весь учетный период и находили его
процентное содержание в рационе.
Во втором случае во все дни эксперимента у сайгака брали образцы фекалий для
микроскопического анализа. Идентификацию растений в фекалиях проводили по фрагментам эпидермиса и его придаточных образований (шипы, бугорки, волоски и т.д.) [4].
По соотношению числа фрагментов каждого вида определяли его процентную долю в
рационе. Результаты, полученные подсчетом числа скусываний и микроскопическим
анализом фекалий, были достаточно близкими, что свидетельствует о надежности
методов [4].
Суточное
потребление
к о р м а (С, г/особь, сухая масса) рассчитывали по формуле: С = F-100/(100 - D), где F - суточное выделение экскрементов
(г/особь, сухая масса), D - коэффициент переваримости сухого вещества (%) [24, 37].
566
Суточное количество фекалий устанавливали с помощью калосборного мешка.
Собранные фекалии высушивали в термостате при 90°С и взвешивали.
П е р е в а р и м о с т ь к о р м а определяли непрямым методом по соотношению
инертных (неусвояемых) веществ в корме и в фекалиях [30, 50]. В качестве инертного
индикатора использовали органогенный кремний, содержащийся в растениях. Известно,
что кремний практически не усваивается в процессе пищеварения и почти весь
выводится наружу с фекалиями [35]. По нашим специальным исследованиям [2], возврат
кремния с фекалиями сайгака составил 97,4-99,5% от потребленного с кормом. Анализ
кремния выполняли разработанным нами методом [15], основанным на кислотном
(HN03) гидролизе образцов корма и фекалий. Этим методом определяется только
органогенный кремний, химически связанный в растительных тканях. Тем самым исключается попадание в анализ посторонних форм кремния (с почвой и пылью), которые
искажают результат и ранее препятствовали использованию кремния в качестве
индикатора переваримости [11, 23, 31]. Переваримость сухого вещества корма (D, %) и
отдельных питательных веществ (протеин, жиры, углеводы и т.д.) (D', %) рассчитывали
по формулам:
D = (1 – Siк/Siф)∙100; D' = 100 - (l00∙Siк/Siф∙a/b),
где Siк и Siф - содержание кремния соответственно в корме и в фекалиях, а и b содержание исследуемого питательного вещества соответственно в фекалиях и в корме.
Следует иметь в виду, что полученные величины отражают видимую переваримость,
отличную от истинной. Как известно, кал животных содержит не только непереваренные
остатки корма, но и другие вещества, происходящие из организма, которые и
сказываются на результатах определения переваримости. Сказанное особое отношение
имеет к протеину, видимая переваримость которого весьма существенно отличается от
истинной, так как содержание обменного протеина, являющегося продуктом азотного
обмена организма и не связанного непосредственно с кормом, может достигать в кале
100%.
При оценке концентрации отдельных химических веществ в рационе пасущегося
сайгака определяли их содержание в отдельных видах поедаемых растений или их частях
и усредняли в соответствии с долей каждого вида в рационе. Для анализа использовали
только поедаемые части растения.
Х и м и ч е с к и й с о с т а в питательных веществ растений и фекалий определяли
стандартными методами [13]: содержание сырого протеина - по концентрации общего
азота (по Кьельдалю), сырой жир - эфирной экстракцией липидов, сырую клетчатку гидролизом в 1,25%-ном растворе H2S04 и 1,25%-ном растворе щелочи. Безазотистые
экстрактивные вещества (БЭВ) рассчитывали по разности между общим содержанием
сухого вещества (100%) и суммарным содержанием анализируемых веществ.
Для о ц е н к и б а л а н с а э н е р г и и и п р о т е и н а устанавливали поступление
с кормом валовой, переваримой и обменной энергии1, а также переваримого протеина.
Чтобы найти содержание энергии в корме, умножали количество отдельных питательных
веществ на их энергетический эквивалент: протеин - 18,9 кДж, жир -39,0, углеводы - 17,6
кДж. Переваримую энергию поглощенного корма переводили в обменную (ОЭ,
кДж/особь) с помощью уравнения
ОЭ = 17,71 пП + 37,89 пЖ + 13,44 пК + 14,78 пБЭВ,
где пП, пЖ, пК и пБЭВ - содержание, соответственно, переваримого сырого протеина,
переваримого сырого жира, переваримой сырой клетчатки и безазотистых экстрактивных веществ, г/особь [14].
1
Валовая энергия - энергия всего потребленного корма; переваримая энергия соответствует валовой за
вычетом энергии непереваренных остатков в фекалиях; обменная представляет собой переваримую за вычетом
потерь энергии в моче и горючих газах (метане).
567
Оценки потребления, расхода вещества и энергии выражали в пересчете на особь или
на единицу так называемого обменного живого веса тела животного (W0.75), который
принят в качестве основы для сравнения обменных процессов у животных разных
размеров [20].
Потребности в энергии рассчитывали как затраты на поддержание в состоянии покоя
с учетом поправки на разные категории пастбищной активности. Энергию поддержания
в состоянии отдыха (лежа) приняли равной 640±40 кДж/кг 0.75 массы тела для летнего
времени и 490±20 кДж/кг0.75 для зимнего на основании имеющихся в литературе данных
по пяти видам диких жвачных (Odocoileus hemionus, Capreolus capreolus, Cervus elaphus,
Alces alces, Rangifer tarandus, Antilocapra americana) [33]. При расчете энергии,
расходуемой на пастьбу (локомоцию), использовали коэффициент 1,37, на хождение
(прогулку) - 1,66, на отдых - 1,00.
Минимальные (поддерживающие) потребности в азоте равнялись сумме фекального
обменного азота, определенного нами экспериментально, и эндогенного азота мочи (0,12
г/кг0.75 живой массы тела) [22, 28, 43-45].
ДИНАМИКА СОСТАВА И ПРОДУКТИВНОСТИ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Как отмечено выше, опыт проводили на постоянном пастбищном участке, комплексный растительный покров которого обеспечивал разнообразие видового состава
растений (более 100 видов) и высокую продуктивность фитомассы [10].
В 1996 г. активная вегетация растений началась в первой половине апреля, прежде
всего злаков (житняки пустынный и гребневидный, мятлик луковичный) и тюльпанов.
Уже 14 апреля зеленые листья житняков и тюльпанов достигали 10 см, мятлика
луковичного - 2-3 см. Общая зеленая фитомасса в период 12-17 апреля в разных
ассоциациях составляла 14-24 г/м2, при этом основная доля приходилась на житняки - до
22 г/м2 и мятлик луковичный - до 7 г/м2 (табл. 1). Масса тюльпанов, которые служили
основным кормом сайгаков в этот период, была значительно меньше - 2,7 г/м2. Следует
отметить высокое обилие тюльпанов, особенно мелких видов (Tulipa biflora и Т.
biebersteinii), до 80 экз./м2. Общая зеленая фитомасса в это время на пастбищном участке
(с учетом доли площади каждой растительной группировки) составляла 178 кг/га.
В середине лета (19-25 июня) число вегетирующих видов достигало максимума.
Большинство растений находилось в начальных стадиях бутонизации или цветения.
Зеленая фитомасса к этому времени в разных ассоциациях колебалась от 90 до 400 г/м 2
(табл. 1). Характерно, что в каждой ассоциации доминировали лишь несколько видов: в
пустынных ассоциациях абсолютно господствовал по массе прутняк (99 г/м 2), в
полупустынных - грудница волосистая и типчак (соответственно 54 и 14 г/м 2), в степных
- житняк гребневидный, ковыли и люцерна (160, 116 и 85 г/м 2). Общая фитомасса для
всего участка составила в это время 1745 кг/га.
В конце лета - начале осени (31 августа - 2 сентября) полностью прекратили
вегетацию и сохранились лишь в виде ветоши все злаки, многие виды разнотравья (горец
отклоненный, лапчатка двувильчатая, ромашник, бурачок и др.). Закончили рост
доминирующие в ассоциациях прутняк и грудница волосистая, у которых засохли и
частично опали листья, но сохранились в стадии бутонизации и начала цветения густые
и сочные метелки (соцветия) на верхушках стеблей. Продолжали рост
поздновегетирующие виды (кермек, солянки лиственничная и русская, полынь австрийская). Как и в предыдущий период, господствовали прутняк, грудница волосистая,
ковыли, люцерна и житняк гребневидный (109; 70; 176; 68; 67 г/м 2). Надземная
фитомасса в это время была максимальной и колебалась в разных ассоциациях от 126 до
388 г/м2. Общая надземная фитомасса для всего участка составила 2011 кг/га.
К концу сентября характер вегетации мало изменился: вегетирующими оставались
солянка лиственничная, кермек, полынь австрийская, у грудницы волосистой были еще
568
Сезонная динамика видового состава и фитомассы пастбищной растительности
Растения
Таблица 1
Фитомасса, г сухого вещества/м2 (х ± 5Т)
растительные группировки
1
пустынная
полупустынная
степная
2
3
4
12-17 апреля 1996 г.
n=4
Житняк пустынный
(Agropyron desertorum)
Житняк гребневидный
(A. pectiniforme)
Мятлик луковичный (Роа
bulbosa)
Тюльпаны (Tulipa sp. sp.)
Прочие виды
Всего
Прутняк простертый (Kochia
prostrata)
Острец ветвистый
(Aneurolepidium ramosum)
Полынь черная (Artemisia
pauciflora)
Полынь австрийская
(A. austriaca)
Житняк пустынный
Житняк гребневидный
Горец отклоненный
(Polygonum patulum)
Грудница волосистая
(Linosyris villosa)
Кермек Гмелина (Limonium
gmelinii)
Пижма тысячелистниковая
(Tanacetum achilleifolium)
Типчак (Festuca sulcata)
Ковыли (Stipa sp. sp.)
Люцерна степная (Medicago
romanica)
Подмаренник русский
(Gallium ruthenicum)
Вероника колосистая
(Veronica spicata)
Осот (Sonchus sp. sp.)
Прочие виды
Всего
Прутняк простертый
Острец ветвистый
Житняк пустынный
Житняк гребневидный
Горец отклоненный
n =9
n=2
0,9±0,9
22,1 ±3,9
0
0
7,2±1,8
0
2,7±1,5
0,1
5,6±1Д
1,5
16,3±3,4
23,7±3,1
19-25 июня 1996 г., n = 9
0
11,6±7,5
0
0,6±0,6
2,7±2,7
14,9±4,1
99,3±8,0
0
0
1,6±0,7
3,1 ±2,5
2,4±2,4
2,3±2,3
0
0
0
1,9±1,9 ,
0
0,6±0,6
9,3±3,5
0
20,6±8,0
0
159,7±32,6
1,1 ±0,6
0,6±0,3
0
0,5±0,5
54,4±8,4
0,1 ±0,1
3,4±3,2
0
0
0
3,0±1,2
13,9±4,5
0
0
4,8±2,4
116,0±40,9
0
0
84,6±12,1
0
0
13,6±5,4
0
0
0
0
0,4±0,3
1,0±0,8
107,2±6,7
89,3±11,2
31 августа - 2 сентября 1996 г., п = 9
108,8±18,0
0,2
0,6
0
2,7±2,0
0
0
10,4±4,5
0
0,52
3,4±3,4
1,2±1,2
3,2±2,3
3,5±2,4
13,2±3,3
394,4±15,5
0
0
0
66,5±21,2
0
569
Таблица 1 (окончание)
1
Грудница волосистая
Кермек Гмелина
Пижма тысячелистниковая
Полынь австрийская
Типчак
Ковыли
Люцерна степная
Подмаренник русский
Бурачок пустынный (Alyssum
desertorum)
Рогоглавник (Ceratocephalus
orthocera)
Солянка лиственничная
(Salsola laricina)
Солянка русская (S. ruthenica)
Шалфей лесной (Salvia
nemorosa)
Лапчатка двувильчатая
(Potentilla bifurca)
Зопник клубненосный
(Phlomis tuberosa)
Прочие виды
Всего
2
3
4
0
70,0±3,9
1,0
0
0,64
0
1,0±0,8
0
0
0
10,2±6,9
0,3
13,4±6,2
17,6±4,9
0,24
0
0
4,1 ±2,8
0
16,2±5,7
29,4±19,1
176,1±15,3
67,5±13,2
5,3±2,8
0,96
0,12
0
0
0
0
17,2±10,4
2,8
0
0
0
0
0
0
0
0
10,0±4,5
5,6
0
1,5±1,0
145,2±19,4
0
3,5±1,5
126,2±5,9
1,0
5,3±2,0
387,6±28,8
21—27 сентября 1995 г., п = 2
Прутняк простертый
Острец ветвистый
Житняк пустынный
Грудница волосистая
Кермек Гмелина
Полынь австрийская
Типчак
Ковыли
Люцерна степная
Всего (зеленая масса)
Прутняк простертый
Полынь черная
Полынь австрийская:
молодые растения
плодоносящие растения
Кермек Гмелина
Грудница волосистая
Пижма тысячелистниковая
Житняк пустынный
Житняк гребневидный
Ковыли
Типчак
Мятлик луковичный
Люцерна степная
Подмаренник русский
Лапчатка двувильчатая
Прочие виды
Всего
в том числе зеленая масса
570
44,6±3,6
6,2±6,2
0
10,4±10,4
0
0
0
0
0
55,0±6,0
1-7 декабря 1996 г. n = 3
24,2±10,0
4,5±4,5
3,1±3,1
3,3±3,3
29,5±29,5
11,6±7,6
3,6±3,6
9,1 ±9,7
0
68,5±13,2
0
0
0
0
0
40,4±13,8
117,3±8,0
0
0,7
41,1±14,4
56,1±14,3
2,9
0
0
0
0
0
0
0
0
4,5
0
0
0
0
13,7±0,74
0
0
0
0
77,2±11,0
13,7±0,74
20,2±1,3
0
0
0
0
48,6±14,7
0
0
27,4±14,1
0,6
0
0"
0
0,7
97,6±5,0
48,2±12,9
0
27,7±8,6
4,2
13,8
0
0
40,4±27,1
84,8±6,8
13,7
0
8,3±5,7
7,2
3,3
8,0±5,7
211,3±10,1
0
сочными соцветия на верхушках растения. Необходимо отметить, что эксперимент в этот
период проводили в 1995 г., который отличался значительной засушливостью.
Растительность была низкой и сильно стравлена скотом. Тем не менее в это время в
пустынных ассоциациях также доминировал прутняк (до 45 г/м 2) в виде непрерывно
нарастающих после постоянного объедания животными коротких (1-2 см) молодых
побегов, полынь австрийская (40 г/м2), грудница волосистая (10 г/м2). Остальные виды
были или полностью выедены скотом (люцерна степная), или находились в состоянии
ветоши (ковыли). Характерно, что полынь австрийская, наиболее сохранившаяся в
растительном покрове, присутствовала в двух формах: в виде крупных генеративных
непоедаемых животными растений и в виде мелких неплодоносящих экземпляров
высотой до 5 см с мягкой густо облиственной верхушкой, охотно поедаемой сайгаком.
Общая зеленая фитомасса во всех ассоциациях была в пределах 41-69 г/м2 (табл. 1), а для
всего участка составила 549 кг/га, при этом на зеленую (вегетирующую) часть
приходилось всего 190 кг/га [2].
В начале зимы (1-7 декабря) при наступлении морозов подавляющая часть растительности представлена ветошью. У большинства господствующих видов (прутняк,
грудница, люцерна, генеративные особи полыни австрийской, подмаренник, солянка
лиственничная) листья полностью опали, сохранились лишь жесткие стебли с пустыми
семенными коробочками. Весьма обильна ветошь ковылей и житняков. В зеленом
состоянии находились лишь однолетние неплодоносящие особи полыни австрийской и
мятлика луковичного, дерновины типчака также включали некоторую долю зеленых
листьев. Характерно, что мятлик присутствовал лишь в виде очень коротких (~1 см)
прижатых к земле побегов, труднодоступных для общипывания. Фитомасса этих
растений достигала 20-27 г/м2. Общая зеленая масса (с учетом частично зеленых
дерновин типчака) в пределах опытного участка колебалась в разных ассоциациях от 14
до 48 г/м2 (табл. 1), а на всем участке составила 189 кг/га. С учетом ветоши вся
надземная фитомасса в это время равнялась 1158 кг/га.
ДИНАМИКА
СОДЕРЖАНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
В ПОЕДАЕМЫХ РАСТЕНИЯХ
Содержание питательных веществ (протеин, жиры, углеводы) у большинства
растений во все сезоны года оказалось довольно одинаковым (табл. 2). Содержание
протеина у преобладающей части видов колебалось в пределах 12-13%, жира - 2,2-2,9%,
клетчатки - 32-37%, БЭВ - 41-49%. Лишь несколько растений (тюльпаны, люцерна,
однолетние побеги полыни австрийской и кермека, солянка русская) были более
питательными (протеин - 14-19%, клетчатка - менее 29%). Характерно, что у некоторых
видов по мере роста и созревания содержание питательных веществ, против ожидания,
не только не уменьшалось, но иногда даже увеличивалось. Так, в стебле у прутняка от
начальных стадий вегетации (молодые зеленые побеги) до ее полного прекращения
зимой (стебли) содержание протеина увеличилось от 10-11 до 13%. У большинства
растений отсутствовали заметные различия в химическом составе и между различными
частями растений. Так, у грудницы волосистой содержание протеина во всей надземной
части со стеблем и в верхушечной части с бутонами (соцветиями) колебалось всего от
12,9 до 13,2%, у полыни австрийской в верхушках однолетних особей и в целом
созревшем растении (зимой) оно составляло соответственно 13,1 и 14,0%. Лишь у
кермека различие в содержании протеина между всем растением (со стеблем) и отдельно
листьями или молодыми побегами оказалось более существенным (11,4 и 14,7%).
Помимо основных питательных веществ следует обратить внимание на содержание в
растении органогенного кремния. Известно, что кремний играет важную роль в
растении, в частности обеспечивает тканям опорные функции. Вместе с тем увеличение
содержания кремния сопровождается снижением переваримости растительного корма
[51]. Концентрация кремния в отдельных растениях и в разных частях их в
571
Таблица 2
Растение
Сезонная динамика химического состава кормовых растений сайгака
Стадия вегетации
Части растения
Сырой
Сырой
Сырая
БЭВ
протеин
жир
клетчатка
Зола
Органогенный
кремний
Полевая
влажность, %
% на абс. сухую массу
10-21 апреля 1996 г.
Житняк пустынный
Тюльпаны
Начало роста
Начало роста
Листья
Всходы
Прутняк простертый
Ветвление
Грудница волосистая
Бутонизация
Верхушки
2,76 1996 г.
Верхняя
26,6 половина
растения
11,8
2,57
Верхушки
13,2
2,84
Верхняя половина
растения
13,0
2,78
Все растение
12,9
2,71
Все растение
18,7
2,89
Соцветия
12,1
2,53
Листья
14,0
2,81
Верхняя половина
растения
11,4
2,59
Все растение
13,4
2,54
28 августа - 4 сентября 1996 г
Верхушки с
соцветиями
12,0
2,51
Верхняя половина
растения
12,7
2,58
Верхняя часть с
соцветиями
12,9
2,53
Все растение
19,4
2,84
Люцерна степная
Кермек Гмелина
Горец отклоненный
Прутняк простертый
Грудница волосистая
То же
»
»
Бутонизация цветение
Кермек Гмелина
Цветение плодоношение
Цветение плодоношение
Цветение
Горец отклоненный
Плодоношение
Люцерна степная
Молодые боковые
побеги
Все растение
12,9
2,15
19,1
2,76
19-26
июня
1996
г. г.
19-26
июня
1996
11,5
2,73
14,7
13,6
2,74
2,61
31,7
26,6
46,1
46,9
7,18
4,55
1,78
0,46
72
82
31,8
48,9
5,07
0,61
61
34,8
34,2
43,9
45,1
6,93
4,73
1,29
0,52
64
35,7
36,5
28,9
30,7
29,4
41,3
41,9
44,6
48,6
49,5
7,16
5,92
4,03
6,01
4,14
0,74
0,97
0,34
0,82
0,47
59
33,4
33,5
44,4
43,4
8,17
7,13
1,16
1,22
32,4
46,7
6,31
0,72
46
33,2
45,6
5,92
1,31
45
36,9
28,5
41,9
44,4
5,77
4,82
0,79
0,44
30
52
29,9
32,8
46,3
43,5
6,39
7,47
0,69
1,23
58
30
63
66
66
74
Таблица 2(окончание)
Растение
Стадия вегетации
Части растения
Сырой
протеин
Сырой
жир
Сырая
клетчатка
БЭВ
Зола
Органогенный
кремний
Полевая
влажность, %
% на абс. сухую массу
Полынь австрийская
Цветение
Ювенильные
растения
Солянка русская
Лапчатка
двувильчатая
Бутонизация цветение
Плодоношение
Верхняя половина
растения
12,8
2,63
32,2
47,6
4,78
1,07
44
Верхушки
12,2,
2,54
31,5
47,7
6,11
0,63
44
Концы веток
15,8
2,59
29,8
45,9
5,97
0,74
60
Все растение
15,4
2,67
30,5
45,8
5,62
0,51
51
21-27 сентября 1995 г.
Прутняк простертый
Вегетация при
постоянном
объедании
Зеленые побеги
(отава)
10,1
2,63
37,6
42,7
6,94
1,14
-
Грудница волосистая
Плодоношение
Ювенильные
растения
Цветение плодоношение
12,4
14,4
2,76
2,83
34,1
33,1
43,7
42,9
7,11
6,73
0,91
0,88
-
Полынь австрийская
Метелки с
семенами
Верхушки
Зеленые побеги
16,1
2,54
29,4
46,0
5,90
0,83
-
32,4
29,2
31,1
43,8
48,8
46,0
8,54
5,44
7,11
1,48
1,14
0,87
25
Солянка
лиственничная
Прутняк простертый
Полынь австрийская
Мятлик луковичный
Житняк пустынный
Житняк
гребневидный
Типчак
30 ноября - 7 декабря 1996 г.
12,7
2,53
14,1
2,57
13,1
2,64
—■
Сухие побеги
Плодоношение
Ювенильные
растения
Всходы
Сухие побеги
Тоже
Стебли
Все растение
Верхушки
Зеленые листья
Листья
Тоже
12,4
10,8
11,0
2,71
2,59
2,56
31,3
32,8
32,8
47,4
44,5
44,4
6,19
9,27
9,23
1,58
2,07
1,93
55
-
Сухие побеги с
примесью
зеленых всходов
Листья
11,1
2,49
32,1
46,2
8,12
1,84
-
-
отличие от перечисленных выше химических веществ оказалась крайне неодинаковой
[15]. Существенно выше содержание кремния в злаках (в обоих видах житняка, в
мятлике луковичном, типчаке - 1,58-2,07%) (табл. 2). Отчетливо прослеживается более
чем двукратное увеличение количества кремния в стеблях растений по сравнению с
листьями и молодыми побегами (у прутняка - от 0,61-0,72 до 1,29-1,48%; у кермека - от
0,47 до 1,16% и т.д.). Возможно, именно повышенное содержание кремния является
причиной низкой пищевой привлекательности для сайгаков злаков, а также огрубевших
(твердых) частей других растений.
Среди других показателей сезонной изменчивости качества кормовых растений
следует отметить содержание в них влаги. Известно, что высокая влажность кормовых
растений (> 60-70%) обусловливает снижение количества поглощенного сухого
вещества [5]. В нашем случае наибольшая влажность растений отмечалась ранней
весной (72-82%), затем, даже в период активной вегетации (июнь) она заметно уменьшилась (до 60-70%) и продолжала снижаться - до 25% к началу зимы у живых (зеленых)
растений (полынь австрийская) (табл. 2).
СОСТАВ РАСТЕНИЙ В РАЦИОНЕ ПАСУЩЕГОСЯ САЙГАКА
Известно, что сайгакам свойственна высокая избирательность питания [5, 7, 17, 18]. В
нашем опыте, несмотря на большое видовое разнообразие кормовой растительности,
сайгаки в каждый сезон потребляли весьма ограниченный набор видов. Ранее для этих
же природных условий нами было показано, что среди 90 испытанных видов растений
лишь 18 относятся к предпочитаемым [5]. Как раз часть этих видов оказалась
доминирующей на данном пастбищном участке (прутняк простертый, полынь
австрийская, грудница волосистая, люцерна степная и др.). Характерно, что во всех
случаях животные почти исключали из питания злаки.
Ранней весной (12-17 апреля), когда набор вегетирующих растений был невелик,
основу питания составляли тюльпаны (89%) (табл. 3). На долю злаков (житняк пустынный) приходилось всего 11%, несмотря на то что они существенно превосходили по
массе тюльпаны (22 и 3 г/м2 соответственно).
Летом из всего обилия растений (-100 видов) в рацион входили в равных долях три
вида, относящиеся к доминирующим: прутняк простертый, грудница волосистая и люцерна степная (табл. 3). Именно эти виды, как отмечено выше, относятся к категории
предпочитаемых. Злаки, также занимавшие господствующее положение в растительном
покрове, практически отсутствовали в рационе. Обращает на себя внимание очередность
поедания тех или иных растений в период пастьбы: в начале каждого этапа кормежки
животное интенсивно поедало наиболее многочисленные из предпочитаемых виды, к
которым относились прутняк, грудница волосистая и люцерна степная. И лишь в конце
периода, после насыщения животное переключалось на другие растения (горец
отклоненный, кермек, бурачок пустынный, лапчатка двувильчатая и др.),
целенаправленно отыскивая их в травостое. Важно учитывать, что у таких растений, как
прутняк, грудница волосистая, солянки лиственничная и русская поедались
исключительно лишь верхушки побегов с бутонами и соцветиями или семенами. У
люцерны съедался, как правило, весь стебель с листьями и цветами. У кермека
избирательно выедались листья, молодые и сочные боковые побеги и верхушки с
молодыми бутонами или цветками.
В начале осени набор основных поедаемых видов сходен с летним. Однако в рационе
значительно возросла доля прутняка (60%), существенно снизилось потребление
грудницы волосистой (до 18%) и, особенно, люцерны (2%), что связано с огрубением и
усыханием двух последних (влажность растений грудницы уменьшилась до 30%, люцерна достигла стадии плодоношения и заканчивала вегетацию). Заметное место в
рационе в это время начала занимать полынь австрийская (6%). Характерно, что у этой
полыни поедались исключительно мягкие облиственные верхушки однолетних
неплодоносящих растений, обильно растущих в полупустынях и степных ассоциациях.
574
Таблица 3
Сезонная динамика состава рациона сайгака (Джаныбек, 1996 г.)
Растения
Поедаемая
часть
Доля в рационе, % (x±Sx)
12-17.VI
(n = 9)
19-25. VI
(n = 5)
27.VIII-1.IX
1-4.XII
(n = 4)
(n = 3)
Житняк пустынный
Зеленые листья
11 ±1,2
0,2 ±0,1
1 ±0,7
0
Тюльпаны
Прутняк простертый
Грудница волосистая
Люцерна степная
Кермек Гмелина
Горец отклоненный
Мятлик луковичный
Полынь австрийская
Всходы
Верхушки
Верхушки
Все растение
Молодые побеги
Все растение
Зеленые листья
Молодые растения
88 ±1,2
0
0
0
0
0
0
0
0
28 ±5,2
25 ± 2,6
26 ± 4,8
4 ±0,9
6 ±1,0
1,7 ±0,6
0
0
60 ± 9,8
18 ±6,7
2 ±0,7
3±0,6
2 ±2,0
0
6 ±2,7
0
3± 1,7
0
0
0
0
21 ±4,9
64 ± 7,2
Солянка лиственничная
Зеленые
побеги
Зеленые побеги
0
0
3 ± 1,5
0
Солянка
русская
Солянка русская
Побеги
0
0
1 ± 1,2
0
Лапчатка
двувильчатая
Бурачок пустынный
Пижма тысячелистниковая
Житняк гребневидный
Типчак
Другие виды
Все растение
0
0
0
0
0
0
2 ±1,8
1 ± 1,2
1 ±0,4
0
0
2± 1,3
0
0
1 ±0,2
0
0
9± 1,5
0
0
0
5 ±3,0
5 ±2,3
0
Все растение
Верхушки с
семенами
Сухие листья
Сухие листья
-
В начале зимы, когда подавляющее большинство растений представляло собой
грубую ветошь, основу питания составляли молодые неплодоносящие особи полыни
австрийской и зеленые листья мятлика луковичного - 64 и 21% (табл. 3). Эти виды
существенно уступали другим растениям по фитомассе, но в отличие от них сохранились
в зеленом (вегетативном) состоянии. Трудным для потребления был мятлик луковичный,
длина зеленых листьев которого не превышала 1 см. Животному приходилось буквально
выгрызать зелень из почвы. В этот период при низком обилии качественного корма
животное использовало в пищу и ветошь злаков, но их участие в рационе (кроме мятлика
луковичного) было менее 5% (табл. 3).
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РАЦИОНА
САЙГАКА НА ПАСТБИЩЕ
Относительно однородный химический состав основных кормовых растений обусловил стабильное содержание питательных веществ в рационе (табл. 4). Поступление с
кормом протеина было максимальным (18,4%) ранней весной, когда сайгаки питались в
основном всходами тюльпанов. В дальнейшем содержание протеина снижалось: в июне
не превышало 14,2%, а в августе - 12,7%. Лишь осенью и в начале зимы, когда в питании
преобладали молодые неплодоносившие растения полыни австрийской, содержание
протеина несколько возросло (до 13,4%). Содержание остальных питательных веществ
было относительно постоянным в разные сезоны: жиров - 2,59-2,77%, клетчатки - 27,133,4%, БЭВ - 43,8-48,0%. Весьма существенно изменялось поступление влаги с
кормовыми растениями: от ранней весны к зиме содержание воды в кормовой массе
снизилось с 81 до 32%. Обращает на себя внимание и увеличение в рационе содержания
органогенного кремния от весны к зиме с 0,60 до 1,14%, что свидетельствует о
постепенном снижении кормового качества рациона.
575
-J
ON
Таблица 4
Химический состав рациона и фекалий сайгака (% на сухую массу) и коэффициент видимой переваримости питательных веществ (%) в
разные сезоны (x±Sx , 1996 г.)
Дата
12-17 апреля
Показатель
Содержание
Переваримость
19-26 июня
Содержание
Переваримость
28 августа 4 сентября
Содержание
Переваримость
21-27
сентября*
Содержание
Переваримость
1-4 декабря
Содержание
Переваримость
Сырой
протеин
Сырой жир
Сырая
клетчатка
БЭВ
Сырая зола
Полевая
влага, % на
сырую
массу
100
100
77 ±1,6
18,4±0,27
15,0±0,27
81,3 ± 1,34
2,70 ±0,04
1,15±0,05
90,2 ±1,23
27,1±0,21
34,3±0,31
70,9 ± 2,00
46,8±0,71
40,4 ±0,58
80,2 ± 1,35
4,84 ±0,05
9,16 + 0,31
56,5 ± 3,34
81±5,0
-
0,61±0,14
100
14,2±1.23
2,77 ±0,06
32,1±1,20
45,1±1,53
5,76 ±0,52
62 ±2,6
2,25 ±0,02
-
100
73 ± 6,2
14,0±0,15
73,2 ± 6,57
1,77 ±0,04
82,7 ± 4,01
38,3 ±0,23
67,7 ± 7,52
36,7±0,53
77,9 ±5,14
9,25 ±0,20
56,5 ± 10,7
-
0,73 ±0,08
100
12,7±0,78
2,54 ±0,04
32,9±0,84
45,7±0,59
6,16±0,23
42 ±4,0
Si
Сухое
вещество
0,60 ±0,04
2,61 ±0,04
-
2,30 ±0,03
100
14,1 ±0,09
1,79 ±0,03
38,0±0,17
36,8 ±0,42
9,40 ±0,30
-
-
68 ± 3,5
64,8 ± 4,46
77,6 ± 0,03
63,4 ±4,16
74,5 ± 2,85
51,6 ±5,85
-
0,94 ±0,07
100
13,3 + 1,29
2,69 ±0,06
33,6 + 1,68
43,8±0,77
6,67 ±0,26
-
2,20 ±0,02
100
15,7±0,18
1,89 ±0,04
40,0 ±0,38
32,9 ±0,72
9,66 + 0,31
-
57 ± 3,2
49,6 ± 6,23
70,0 ± 2,45
49,1 ±4,63
67,9 ± 2,59
38,2 ±5,63
-
1,14 ±0,20
100
13,4±1,92
2,59 ±0,03
30,1 ±0,64
48,0 ±0,92
6,03 ±0,72
32 ±15,0
2,57 ±0,04
100
11,2±0,26
1,69±0,01
33,8 + 0,19
43,2 ±0,07
10,0±0,16
-
62,9 ± 8,46
71,1 ±5,11
50,2 ± 8,84
60,1 ±7,07
26,4 ± 1,56
-
-
56 ±7,8
Примечание. В числителе - в пище, в знаменателе - в фекалиях.
*1995 г.
ПЕРЕВАРИМОСТЬ ПАСТБИЩНЫХ КОРМОВ В
РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ
Как и следовало ожидать, видимая переваримость сухого вещества существенно
снижалась от весны к зиме по мере созревания растения и прекращения их вегетации - с
77 до 56% (табл. 4). Аналогично изменялась переваримость отдельных питательных
веществ. Первоначально высокая видимая переваримость протеина, жиров, БЭВ (8090%) и даже клетчатки (70%) постепенно уменьшалась, достигнув к зиме 60-70 и 50%.
Характерно, что при кормлении в неволе в весенне-летний период переваримость сухого
вещества растительных кормов колебалась в тех же пределах (50-70%), однако в этом
случае такие колебания были связаны не с фенологическим состоянием растений, а
зависели от видового состава предлагаемых кормовых растений, различавшихся
переваримостью [5]. При кормлении скошенным степным разнотравьем, состоявшим из
набора поедаемых степных видов (люцерна, подмаренник, шалфей, полынь австрийская,
житняк гребневидный, типчак и др.), или отдельными видами растений (прутняк, житняк
и др.) переваримость сухого вещества независимо от сезона была всегда низкой (5256%). В отличие от свободной пастьбы, при которой переваримость даже в
неблагоприятный зимний сезон не опускалась ниже 56%, а летом превышала 70%, при
кормлении в неволе скошенными травами животные не имели достаточной возможности
выбора наиболее питательных растений или их частей, что обусловило низкие значения
переваримости.
Следует напомнить, что эти данные отражают лишь видимую переваримость, которая
всегда ниже величины истинной переваримости из-за содержания в фекалиях продуктов
метаболизма животного. Это прежде всего касается протеина, истинная переваримость
которого искажается поступлением в фекалии большого количества обменного азота.
Известно, что содержание обменного азота в фекалиях является постоянной величиной
относительно количества съеденного корма [20]. Это постоянство позволяет определить
в фекалиях количество обменного азота и истинную переваримость протеина путем
регрессионного анализа соотношения между процентным содержанием протеина в
рационе и количеством видимого переваримого протеина в потребленном корме [43].
Как следует из уравнения регрессии, содержание обменного протеина в фекалиях
сайгаков составляло 3,5 г/100 г потребленного корма, а среднее значение истинной
переваримости - 88,9% (рис. 2). Полученные значения истинной переваримости протеина
и содержания обменного азота в фекалиях оказались сходными с аналогичными
данными для других копытных. У большинства жвачных количество обменного
протеина в фекалиях колеблется в пределах
2-5 г/100 г потребленного корма [44].
Рис. 2. Определение количества обменного протеина в
фекалиях и истинной переваримости протеина по
соотношению между содержанием протеина в рационе
(X) и количеством видимого переваримого протеина в
потребленном корме (Y). Y = -3,498 + 0,889Х, r = 0,861,
F = 14,31
577
Таблица 5
Оценка истинной переваримости протеина рациона сайгака в разные сезоны
Показатель
15-17.IV
Протеин рациона, г/сут
Протеин фекалий:
общий, г/сут
обменный, г/сут
непереваренный, г/сут
Истинная переваримость, %
20-24. VI
28.VIII-4.IX
21-26.IX
1-4.ХII
181,4
150,0
153,2
113,2
67,2
34,0
34,0
0
39,8
36,9
2,9
54,4
42,2
12,2
57,3
29,9
27,4
24,7
17,6
7,1
98,1
92,2
75,8
89,3
100
Таблица 6
Сезонная динамика суточного потребления корма пасущимся сайгаком (x±Sx )
Дата
12-17.1V 1996 г.
19-26.VI 1996 г.
28.VIII-4.IX 1996 г.
21-27.I Х 1995 г.
I-4.XII 1996 г.
Масса тела,
кг
20
22
26
20
27
Число учетных суток
3
5
4
6
3
Фекалии,
г/особь
(сух. в-во)
226,8 ± 8,8
284,8 ± 9,4
386.3 ± 10,6
365,0 ± 18,1
221.4 ± 18,0
Потребление (сух. в-во)
г/особь
986 ± 43,4
1054 ± 89,6
1207 ± 70,4
854 ± 64,0
503±81,1
Г/КГ0.75
массы тела
104 ±4,6
103 ± 8,7
104 ± 6,0
89 ± 6,6
42 ± 6,8
Таблица 7
Бюджет времени сайгака по категориям суточной активности в разные сезоны (x±Sx)
Дата
13-17.IV
19-24. VI
29.VIII-1.IX
1-4.XII
Число суток
4
4
3
4
Суточный бюджет времени, %
Пастьба
Прогулка,
стояние
44 ± 0,9
27 ± 2,7
32 ± 0,9
28 ± 0,5
2 ±0,7
11 ± 2,5
19 ±1,0
13 ±0,3
Отдых
(лежа)
54 ± 1,3
62 ± 2,2
49 ±1,8
59 ± 1,7
Поправка
к энергии поддержания
1,18
1,17
1,24
1,19
Таким образом, с учетом поправки на обменный протеин в фекалиях истинная
переваримость протеина в разные сезоны в нашем опыте колебалась в относительно
небольших пределах - 76-100% (табл. 5).
ДИНАМИКА
СУТОЧНОГО ПОТРЕБЛЕНИЯ КОРМА НА
ПАСТБИЩЕ
Одновременный учет суточного выделения фекалий и переваримости корма позволил
оценить величину суточного потребления корма (табл. 6). От весны к осени
прослеживается незначительное увеличение уровня потребления в расчете на особь,
которое сменяется существенным (двукратным) снижением к зиме. Причины таких
изменений, по-видимому, различны. Пониженное по сравнению с летним потребление
ранней весной может быть связано с крайне низкими запасами корма (<24 г/м 2), не
позволяющими животному достичь насыщения. Об этом свидетельствуют, в частности,
увеличенные траты времени на пастьбу в общем суточном бюджете времени - 44%
вместо 27-32% (табл. 7). Возможно также, что пониженное потребление вызвано
578
высоким содержанием влаги в кормовой массе (81%). Известно, что при влажности
более 60 -70% поступление корма в пересчете на сухое вещество оказывается заниженным [5]. Однако наиболее реальной причиной следует считать сохранение ранней
весной зимней гипофагии, свойственной копытным высоких широт, в том числе
сайгакам. Это подтверждается и ранее проведенными исследованиями, в которых
пониженный (зимний) уровень потребления наблюдался у неразмножающихся сайгаков
даже в мае при кормлении вволю и лишь позднее сменялся летним подъемом [5].
Сходный по срокам характер весенне-летней динамики суточного потребления характерен и для других копытных [19, 36, 40, 42, 46, 52].
Таким образом, пик потребления корма пасущимся сайгаком пришелся на летний период, и в конце августа суточное потребление корма достигло 1200 г/особь. В дальнейшем, уже в сентябре началось быстрое снижение уровня питания, которое в начале
зимы (декабрь) составило всего 503 г, т.е. уменьшилось по сравнению с летним
максимумом в 2,4 раза. Характерно, что такая же низкая величина суточного потребления в зимнее время отмечена нами и при кормлении животных в неволе [5].
ПАСТБИЩНОЕ ПОВЕДЕНИЕ И СУТОЧНАЯ
АКТИВНОСТЬ САЙГАКА
Низкий уровень потребления в зимний период не связан с малым количеством доступного корма. Наблюдения за суточной активностью и кормовым поведением животного показали, что, несмотря на низкие запасы доступного корма, животное быстро насыщалось в периоды активной пастьбы, после чего переходило на пассивную пастьбу и
много времени тратило на простое хождение (прогулку) и стояние, сопровождаемое
жвачкой (табл. 7, рис. 3). Характер пастбищного поведения в это время свидетельствует
о том, что животное не испытывало недостатка в корме и на сбор корма (пастьбу)
тратило столько же времени, сколько летом при его обилии (табл. 7). Суточная
активность в разные сезоны была практически неизменной. На отдых (лежа) во все
сезоны затрачивалось 50-60% суточного бюджета времени (табл. 7). Относительно более
высокие траты на отдых летом (июнь) связаны с высокой температурой воздуха (днем до
40°С), когда животное большую часть времени проводило лежа в тени.
Активная пастьба занимала около 30% времени, и лишь при низких запасах корма,
как это было ранней весной, затраты времени на нее увеличивались до 44%.
Для сайгака характерен круглосуточный ритм активности во все сезоны (рис. 3).
Некоторые различия вызывались влиянием погодных условий: в прохладные периоды
(зима, весна) наибольшая пастбищная активность приходилась на светлое время суток,
летом в жаркие дни - на вечернее и ночное время.
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА
БАЛАНСА ЭНЕРГИИ И ПРОТЕИНА
ПАСУЩЕГОСЯ САЙГАКА
Б а л а н с э н е р г и и . Оценка потребления энергии показала, что валовое количество поглощенной энергии меняется от 1,82 и 1,79 МДж/кг0.75 массы тела весной и
летом до 0,73 МДж/кг0.75 зимой (рис. 4). Количество поглощенной обменной энергии,
которое зависит прежде всего от колебаний переваримости корма, от весны к осени и
особенно к зиме уменьшалось (с 1,27 до 0,38 МДж/кг0.75). Как отмечено выше, расходы
энергии на поддержание в состоянии покоя летом приняты равными 0,64, зимой - 0,49
МДж/кг0.75, а с поправкой на пастбищную активность (1,18-1,24, см. табл. 7) расходы
энергии пасущегося сайгака на поддержание в теплые сезоны года равнялись 0,76-0,79,
зимой - 0,59 МДж/кг0.75. В весенне-летнее и осеннее время фактическое потребление
обменной энергии пасущимся животным значительно превосходило его потребности в
поддерживающей энергии, значения привеса были положительными. Зимой наблюдался
отрицательный баланс энергии, когда, наоборот,
579
Рис. 3. Суточная активность сайгака на естественном пастбище в разные сезоны (Джаныбек, 1996 г.). А -16-17
апреля; Б1 - 20-21 июня (дневная температура воздуха в тени 29 °С); Б2 - 23-24 июня (температура воздуха
39 °С); В - 30-31 августа; Г - 4-5 декабря. Категории активности: а - пастьба, б - прогулка (ходьба, стояние), в отдых (лежа). Вдоль оси абсцисс (часы суток) затушевано темное время суток
потребности значительно (в 1,5 раза) превышали потребление, в результате масса тела
животного снижалась (рис. 4). Характерно, что отрицательный баланс энергии зимой не
связан с низкими запасами пригодного корма на пастбище: как показано выше, животное
предельно насыщалось в соответствии с особенностями зимнего питания.
Энергетические потребности зимой снижались в 1,3-1,5 раза, тогда как потребление
энергии - в 2,7-2,8 раза. Очевидно, снижение зимнего метаболизма сопровождается
неадекватным (более глубоким) торможением пищеварительных процессов, которое и
оказывается основной причиной отрицательного баланса энергии и падения массы тела,
свойственных копытным высоких широт. Избежать отрицательного баланса энергии в
зимнее время, по-видимому, можно только при увеличении питательности
(переваримости) потребляемых кормов.
А з о т н ы й б а л а н с . Максимум поглощения переваримого азота пришелся на
весну (3,06 г/кг0.75 массы тела), в дальнейшем в течение лета по мере снижения
переваримости эта величина уменьшалась до 1,93 г/кг0.75 (рис. 5). Резкое падение
потребления переваримого протеина произошло зимой, до 0,81 г/кг 0.75 в сутки.
Минимальные поддерживающие потребности сайгака в азоте, которые соответствуют
сумме обменного фекального и эндогенного азота мочи, в теплое время года колебались
в пределах 0,62-0,70 г/кг0.75 массы тела (рис. 5). Эти величины соответствуют 580
Рис. 4. Сезонная динамика баланса энергии (МДж/кг0.75 массы тела) пасущегося сайгака; 1 - потребление
валовой энергии; 2 - потребление обменной энергии; 3 - потребности энергии на поддержание и двигательную
активность; 4 - суточный привес тела (г/кг0.75 массы тела)
Рис. 5. Сезонная динамика азотного баланса (г/кг0.75 массы тела) пасущегося сайгака: 1 - потребление
переваримого азота; 2 - минимальные потребности в азоте на поддержание
имеющимся в литературе оценкам поддерживающей потребности в азоте для других
жвачных (0,41-0,82 г/кг0.75) [43]. Сравнение поддерживающей потребности в азоте с
фактическим потреблением переваримого азота пасущимся животным показало, что во
все сезоны года потребление значительно превосходило потребности (рис. 5). Особенно
существенное превышение наблюдалось весной (в 4,2 раза), когда сайгак потреблял
наиболее богатый протеином корм. К зиме эти величины постепенно сближались в
результате уменьшения поступления переваримого азота, тем не менее превышение
потребления над потребностями сохранялось и зимой (в 2 раза). Таким образом, для
пасущегося сайгака во все сезоны года был характерен положительный азотный баланс.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные данные свидетельствуют о том, что растительный покров полупустынных пастбищ соответствует требованиям сайгаков к кормовым ресурсам. Данные
пастбища характеризуются большим видовым разнообразием растений, включающим
как типично пустынные, так и степные виды, высокой продуктивностью раститель581
ности (надземная фитомасса в пик вегетации в разных ассоциациях в период исследований колебалась от 10 до 40 ц/га), разнообразием экологических типов растений,
обеспечивающим в результате последовательной смены вегетирующих видов почти
круглогодичное присутствие зеленой фитомассы. Сайгакам свойственна высокая
избирательность питания, его основу всегда составляет лишь весьма ограниченный
набор видов (от 2 до 3-4), относящихся к наиболее предпочитаемым сайгаками и в то же
время доминирующим в растительном покрове. В нашем случае в ранневесенний период
к ним относились всходы тюльпанов, летом - прутняк простертый, грудница волосистая
и люцерна степная, поздней осенью и зимой - зеленые листья полыни австрийской и
мятлика луковичного. Характерно, что в рационе пасущегося сайгака почти полностью
отсутствуют злаки и растения (или их части), прекратившие вегетацию (ветошь). Более
того, даже у предпочитаемых видов (прутняк, грудница, кермек, солянки) животные
используют в пищу исключительно верхушечные, наиболее питательные части растения
и избегают огрубевших стеблей. Таким образом, основу питания пасущегося сайгака в
наших условиях составляли высокопитательные виды и части растений с высоким
уровнем переваримости, который во все сезоны не опускался ниже 56%, а в некоторые
(ранней весной) достигал 77%.
Несмотря на значительные сезонные колебания запасов зеленой фитомассы (от 180 до
2000 кг/га), уровень потребления кормов в теплое время года был практически
постоянен: 1000-1200 г/особь в 1 сут (104 г/кг0'75 массы тела). Следует отметить только,
что при самых низких запасах корма (ранней весной) животные затрачивали значительно
(в 1,5 раза) больше времени на сбор корма (пастьбу). Затраты времени на отдых (лежа)
оставались при этом неизменными (50-60% суточного бюджета времени).
Зимой вслед за резким ухудшением кормовых условий существенно снижался уровень потребления корма (в 2-3 раза) и уровень метаболизма (в 1,5 раза). При этом
пастбищная активность (затраты времени на пастьбу, отдых, хождение) не изменялась,
что свидетельствует о соответствии потребления физиологическому насыщению.
В целом баланс энергии в разные сезоны года (за исключением зимнего) оставался
положительным. И лишь зимой, несмотря на одновременное снижение уровня потребления и метаболизма, баланс энергии был отрицательным и сопровождался снижением массы тела. Следует напомнить, что данное явление - общая закономерность,
характерная для копытных высоких широт [34, 38, 43, 46].
Азотный баланс во все сезоны года сохранялся положительным, хотя в зимнее время
приобретал более напряженный характер.
Полученные данные свидетельствуют о высокой приспособленности сайгака к кормовым условиям пастбищ полупустыни. Повышенная избирательность питания обеспечивает потребление высокопитательных кормов и поддерживает необходимый уровень поступления питательных веществ и энергии даже в сезоны со скудной кормовой
растительностью, а снижение метаболизма зимой гарантирует сохранение жизнеспособности животных в суровых условиях при крайнем снижении качества и количества
кормовой фитомассы.
Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 97-04-48241).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абатуров БД. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984. 285 с.
2. Абатуров Б.Д., Колесников М.П.,Лихнова О.П., Петрищев Б.И., Никонова О.А. // Зоол.
журн. 1997. Т. 76. Вып. 1. С. 104.
3. Абатуров БД., Магомедов М.-РД. // Зоол. журн. 1988. Т. 67. Вып. 2. С. 223.
4. Абатуров БД., Петрищев Б.И. // Зоол. журн. 1988. Т. 77. Вып. 8. С. 964.
582
5. Абатуров Б.Д., Холодова М.В., Субботин А.Е. // Зоол. журн. 1982. Т. 61. Вып. 12. С. 1870.
6. Адольф Т.А. // Учен. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. Зоология. 1954. Т. 28. Вып. 2. С. 247.
7. Банников А.Г., Жирнов Л.В., Лебедева Л.С., Фандеев А.А. Биология сайгака. М.: Сельхозгиз,
1961. 336 с.
8. Большаков А.Ф., Базыкина Г.С // Биогеоценотические основы освоения полупустыни
Северного Прикаспия. М.: Наука, 1974. С. 6.
9. Васенко Е.П. // Тр. заповедника Барса-Кельмес. Вып. 1. Алма-Ата, 1950. С. 38.
10. Гордеева Т.К., Ларин И.В. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая
база животноводства. М.: Наука, 1965. 160 с.
11. Ефимов Ф.Ф. // Проблемы животноводства. 1935. Вып. 9. С. 116.
12. Жирное Л.В. Возвращенные к жизни. М.: Лесн. пром-сть, 1982. 224 с.
13. Инструкция для зональных агрохимических лабораторий по анализу кормов и растений. М:
Колос, 1968. 55 с.
14. Калашников А.П., Клейменов Н.И. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных
животных. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
15. Колесников М.П., Абатуров Б.Д. // Успехи соврем, биологии. 1997. Т. 117. Вып. 5. С. 534.
16.Ларин И.В. //Тр. Ин-та физ. геогр. 1936. Т. 21. 142 с.
17. Лебедева Л.С. // Бюл. МОИП. Сер. биол. 1959. Т. 64. Вып. 5. С. 27.
18. Лебедева Л.С. // Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 9. С. 1438.
19. Магомедов М.-Р.Д., Яровенко Ю.А. // Зоол. журн. 1998. Т. 77. Вып. 4. С. 465.
20. Мак-Дональд П., Эдварде Р., Гринхалдж Дж. Питание животных. М.: Колос, 1970. 504 с.
21. Морозова О.И. // Тр. Всес. ин-та каракулеводства. Т. 2. Самарканд, 1940. С. 205.
22. Потребность жвачных животных в питательных веществах и энергии. М.: Колос, 1968. 414 с.
23. Пшеничный П.Д., Воротилов М.Ф., Василенок А.И. // Пробл. животноводства. 1935. Вып. 4. С.
160.
24. Семенов-Тян-Шанский О.И. // Тр. Лапландск. заповедн. 1948. Т. 2. С. 91.
25. Abaturov B.D., Fekadu Kassaye, Kuznetsov G.V., Magomedov M.-R.D., Petelin DA. // Ecography.
1995. V. 18. №2. P. 164.
26. Bell R.H.V. // Sci. Amer. 1971. V. 225. P. 86.
27. Berry H.H., Louw G.N. // Madoqua. 1982. V. 13. P. 101.
28. Eisfeld D. // Intern. Congr. Game Biol. 1974. № 11. P. 133.
29. Eisfeld D. // XXII Congr. Intern. Union of Game Biol. (Brussels). 1985. P. 1027.
30. Gallup W.D. // J. Biol. Chem. 1929. V. 81. P. 321.
31. Gallup W.D., Hobbs C.S., Briggs H.M.J. // Animal. Sci. 1945. V. 4. № 1. P. 68.
32. Gwynne M.D., Bell R.H.V. // Nature. 1968. V. 220. P. 390.
33. Hudson R.J., Christopherson R.J. // Bioenergetics of wild herbivores. Eds. Hudson R.J., White R.G.
Florida: CRS Press, 1985. P. 121.
34. Jiang Z., Hudson R.J. // Canad. J. Zool. 1992. V. 70. P. 675.
35. Jones L.H., Handreck K.A. // J. Agric. Sci. 1965. V. 65. Pt 1. P. 129.
36. McEvan E.N., Whitehead P.E. // Canad. J. Zool. 1970. V. 48. P. 905.
37. Milner C. // Secondary productivity of terrestrial ecosystems. V. 1. K. Petrusewicz (ed.). Warsaw,
1967. P. 147.
38. Moen A.N. // J. Wildlife Manag. 1978. V. 42. № 4. P. 715.
39. Owen-Smith N., Cooper S.M. // J. Zool. 1989. V. 219. P. 29.
40. Ozoga J.J., Verme L.J. // J. Wildlife Manag. 1970. V. 34. P. 431.
41. Pellew R.A. // J. Appl. Ecol. 1984. V. 21. P. 141.
42. Regelin W.L., Schwartz Ch.C, Franzmann A.W. // J. Wildlife Manag. 1985. V. 49. P. 398.
43. Robbins Ch.T. Wildlife feeding and nutrition. N.Y.: Acad. press, 1983. 343 p.
44. Robbins Ch.T., Prior R.L., Moen A.N., Visec WJ. // J. Animal Sci. 1974. V. 38. № 1. P. 186.
45. Schwartz Ch.C, Regelin W.L., Franzmann A.W. // J. Wildlife Manag. 1987. V. 51. № 2. P. 352.
46. Schwartz Ch.C, Regelin W.L., Franzmann A.W., Hubert M. // Swedish Wildlife Res. 1987. Suppl. 1.
Pt l. P. 265.
583
47.
48.
49.
50.
51.
52.
Sinclair A.R.E. // E. Afric. Wildlife J. 1974. V. 12. P. 291.
Sinclair A.R.E. // J. Animal Ecol. 1975. V. 44. P. 497.
Stanley Price M.R. // J. Appl. Ecol. 1978. V. 15. P. 33.
Streeter Ch.L. // J. Animal Sci. 1969. V. 29. P. 757.
Van Soest P.J., Jones L.H.P. // J. Dairy Sci. 1968. V. 51. № 10. P. 1644.
Wheaton C, Brown R.D. // J. Wildlife Manag. 1983. V. 47. P. 442.
Институт проблем экологии и эволюции им.
А.Н. Северцова РАН, Москва
Институт биохимии им. А.Н. Баха РАН,
Москва
B.D. ABATUROV, B.I. PETRISHCHEV, M.P. KOLESN1KOV, А.Е. SUBBOTIN
SEASONAL DYNAMICS OF FORAGE RESOURCES AND FEEDING OF SAIGA IN
NATURAL PASTURE OF SEMIDESERT
Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences,
Moscow, Russia
Bakh Institute of Biochemistry, Russian Academy of Sciences,
Moscow, Russia
Saiga (Saiga tatarica L.) uses for feeding only 5 plant species, the most preferable and abundant in the
plant cover of the semidesert composing of about 100 species. The animal eats the most nutritive parts of
plants (young leaves and shoots, apexes, flowers). Vegetation of semidesert provides animals with green
food during the whole year due to successions of vegetating species. Digestibility of the diet dry matter
decreases from spring to winter from 77 to 56%, the protein content reduces from 18 to 13%. The
abundance of food does not influence the level of its daily intake by saiga. The daily intake was constant
(103 g/kg0.75), if forage reserves ranged within 2000 to 180 kg/ha. However, the time spent for grazing was
1,5 times greater in the case of low food reserves. In winter the consumption of food failed up to 42
g/kg0.75 followed by a decrease of the metabolic rate in the animal. The energetic balance of the animal in
pasture is positive in warm seasons and negative in winter. The nitrogen balance is positive in all seasons.
583