Рабочая тетрадь по общей экологии. Красуцкий Б.В. ()
advertisement
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Челябинский государственный педагогический университет» РАБОЧАЯ ТЕТРАДЬ ДЛЯ ЛАБОРАТОРНОПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ ПО ДИСЦИПЛИНЕ «ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ» для студентов биологических специальностей педагогических вузов Ф.И.О. студента (-ки) ______________________ Курс ________ Группа ____________________ Факультет _______________________________ Учебный год _____________________________ Челябинск, 2009 УДК 577.4(021) ББК 28.081я73 Р 13 Рабочая тетрадь для лабораторно-практических занятий по дисциплине «Общая экология» для студентов биологических специальностей педагогических вузов // Автор-составитель Б.В.Красуцкий. – Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2009. – 138 с. ISBN 978-5-85716-760-1 Рабочая тетрадь составлена в соответствии с действующей программой и содержит задания для лабораторно-практических занятий и самостоятельной работы. Работа с тетрадью предполагает углубление знаний по основным разделам биологии (ботаника, зоология, микробиология, микология, биохимия, физиология растений и животных, биогеография, эволюционная теория) и некоторых других наук естественного цикла (физическая география, климатология, ландшафтоведение, природопользование). В процессе работы формируется понятийный аппарат, возникает целостное, систематизированное представление о главных законах, аксиомах, правилах и принципах современной экологии, тенденциях развития этой научной дисциплины на фоне все более углубляющегося антропогенного вмешательства в природные процессы. Разработана в помощь студентам биологических специальностей педагогических вузов и может быть использована учащимися общеобразовательных школ для более углубленного и систематизированного изучения экологии. Рецензенты: доктор биологических наук, Заслуженный деятель науки и техники РФ, профессор Каплин Владимир Григорьевич (Самарская сельскохозяйственная академия) кандидат биологических наук, доцент Строкова Надежда Петрова (Челябинский государственный педагогический университет) ISBN 978-5-85716-760-1 Издательство Челябинского государственного педагогического университета, 2009 2 РАЗДЕЛ 1. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ИХ ДЕЙСТВИЕ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ ТЕМА 1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЛИЯНИЯ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМЫ Любой живой организм существует в сложном и постоянно меняющемся мире, поэтому успех его жизнедеятельности определяется исторически сформировавшимися и постоянно совершенствующимися адаптациями, которые затрагивают всю его организацию и, в то же время, определяют характер взаимодействия со средой и с другими организмами. Отдельные свойства или компоненты среды, прямо или косвенно воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Задание 1. Раскройте понятия «абиотические факторы», «биотические факторы», «антропогенные факторы», приведите примеры. Рассмотрите рис. 1, дайте определения терминам «оптимум», «экологическая валентность», «экологический спектр вида», приведите примеры стенобионтных и эврибионтных видов растений и животных. Абиотические факторы__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биотические факторы___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Антропогенные факторы_________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 1. Общая схема действия экологического фактора на живой организм 1 – точка минимума; 2 – точка оптимума; 3 – точка максимума 3 Оптимум_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Экологическая валентность ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Экологический спектр вида _______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Стенобионты___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эврибионты ____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2. Сформулируйте основные закономерности, присущие действию экологических факторов на живые организмы. Закон лимитирующих факторов (Блэкман, 1909)____________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон толерантности (Шелфорд, 1913)____________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон неоднозначного действия фактора на различные функции организма ____________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон (эффект) компенсации факторов (Рюбель, 1930)_______________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон незаменимости фундаментальных факторов (Вильямс, 1949) __________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон совокупного действия факторов _____________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило экологической индивидуальности (Раменский, 1924) _________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило взаимодействия факторов _______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 4 ТЕМА 2. СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР Задание 1. Изучите схемы на рис. 2, 3. Как преобразуется солнечное излучение при прохождении через атмосферу, какие лучи достигают земной поверхности? Какова длина волн различных участков солнечного спектра? Какое действие на организмы они оказывают? Рис. 2. Баланс солнечной радиации на поверхности Земли Поглощение_____________ ________________________ Отражение_____________ ________________________ Прямая радиация________ ________________________ Рассеянная радиация_____ ________________________ Длинноволновые УФЛ____ ________________________ Видимый свет___________ ________________________ ФАР ___________________ ________________________ Инфракрасные лучи______ ________________________ Рис. 3. Прохождение УФЛ через атмосферу 5 Ультрафиолетовые лучи _________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Физиологическая радиация _______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Инфракрасные лучи______________________________________________________________ Задание 2. Используя гербарии и учебные пособия, изучите основные экологические группы растений по отношению к свету и заполните таблицу 1. Таблица 1 Экологические группы растений по отношению к свету Экологические группы растений Характерные представители Основные морфо-экологические адаптации Гелиофиты (светолюбивые) Сциофиты (тенелюбивые) Факультативные гелиофиты (теневыносливые) 6 Задание 3 (для самостоятельной работы). Как известно, основная роль света в жизни растений – служить источником энергии для фотосинтеза. В результате этого процесса происходит фотолиз воды с выделением газообразного кислорода, а энергия, полученная фотохимической системой, утилизируется для преобразования диоксида углерода в углеводы. Напишите основные уравнения для световой и темновой фазы фотосинтеза, указав массу выделяемого всеми растениями планеты кислорода и биомассу синтезируемых органических соединений за год (в сухом весе). Обратите внимание на рис. 4, где показано, что освещенность в своем влиянии на фотосинтез характеризуется так называемой кривой насыщения. У теневыносливых растений насыщение наступает при меньшей освещенности, чем у светолюбивых. Минимальное освещение, при котором поглощение углекислого газа для фотосинтеза равно выделению его при дыхании, называется точкой компенсации (на рисунке соответственно К1 и К2). Реакция световой фазы: Реакция темновой фазы: Рис. 4. Кривые насыщения у светолюбивых и теневыносливых растений (по K. Kreeb, 1979) Задание 4 (для самостоятельной работы). В жизни животных свет имеет, в основном, информационное значение. Кратко опишите, как воспринимается свет, и каким образом создается зрительное восприятие у представителей различных по уровню эволюционного развития групп животных. Инфузории______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Планарии_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пауки __________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 7 Насекомые______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Головоногие моллюски (в том числе и глубоководные)________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Ночные и сумеречные птицы и млекопитающие ____________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Дневные птицы и млекопитающие ________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 5. Язык пчел – передача информации об источнике пищи (по П. Фарб, 1976) Круговой танец (слева) исполняется, когда источник нектара совсем близко. В этом танце Солнце как ориентир не используется, поэтому и не указывается направление поиска. Виляющий танец (справа) означает, что источник нектара удален. В нашем случае цветок находится примерно в 120 градусах слева от Солнца, и пчела-разведчица соответствующим образом «расположила» на соте свою восьмерку 8 «Четырехглазость» животных, обитающих у поверхности воды_____________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5 (для самостоятельной работы). Что такое биолюминесценция, чем она обусловлена и для каких животных характерна? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 6 (для самостоятельной работы). Каково значение света для животных, осуществляющих миграции? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 7 (для самостоятельной работы). Свет представляет собой первично-периодический фактор: закономерная смена дня и ночи, сезонные изменения длины светлой части суток происходят с жесткой ритмичностью, которая определяется астрономическими процессами и на проявления которой не могут повлиять условия на Земле. Поэтому фотопериод (длина дня) наиболее устойчив в своей динамике, автономен и не подвержен другим влияниям. Кратко охарактеризуйте основные типы адаптивных биологических ритмов и фотопериодических реакций, приведите примеры для растений и животных. Суточные ритмы________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Животные с дневной активностью_______________________________________________ ________________________________________________________________________________ Животные с ночной активностью________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Животные с круглосуточной активностью________________________________________ ________________________________________________________________________________ Циркадные ритмы_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Приливно-отливные ритмы ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 9 Сезонные ритмы ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Цирканные ритмы_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Короткодневный тип фотопериодических реакций__________________________________ ________________________________________________________________________________ Длиннодневный тип фотопериодических реакций___________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 8 (для самостоятельной работы). При изучении влияния света (в том числе и его действия совместно с другими абиотическими факторами) на основные процессы жизнедеятельности животных и растений, были установлены некоторые интересные явления и закономерности, имеющие важное общебиологическое и практическое значение. Раскройте сущность некоторых из них. Фототропизм___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Фототаксис____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Компасовые реакции_____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биологические часы и концепция хронона___________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило Ашоффа________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило критической длины дня__________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биоклиматический закон Хопкинса________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 10 ТЕМА 3. ТЕМПЕРАТУРА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР Температура окружающей среды наряду с солнечным излучением является одним из самых важных факторов, воздействующих на живые организмы. Известны, по крайней мере, четыре источника тепловой энергии, влияющих на температурное состояние организмов: 1) тепло среды, в которой они живут (вода, почва, воздух); 2) дополнительное тепло в виде прямого солнечного излучения для организмов, живущих на поверхности почвы (особенно большие количества тепловой энергии в области инфракрасного и видимого излучения); 3) тепло, выделяющееся при разложении органических остатков (компост, навоз, силос) в результате бактериальной ферментации; 4) постоянный источник тепла в виде энергии, высвобождающейся в процессе метаболизма, главным образом, при катаболизме. При этом внутренние источники энергии у животных могут иметь важное значение для установления независимой от температуры окружающей среды температуры тела. В случае если тепла, выделяемого при катаболизме, недостаточно для устойчивого поддержания определенного уровня в организме, он оказывается зависимым от температуры окружающей среды. По этому признаку организмы делятся на две большие группы: эндотермных (гомойотермных) и экзотермных (пойкилотермных). Влияние температуры окружающей среды на организмы можно рассматривать с двух точек зрения. Качественное влияние температуры на организмы связано со спецификой их индивидуального развития. Для количественного воздействия температуры на организмы характерно наличие корреляционных связей между величиной действующего температурного стимула и масштабами биологических проявлений. Температура окружающей среды в таких случаях определяет интенсивность экологических явлений. Задание 1. Приведите примеры растений следующих экологических групп: Нехолодостойкие________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Неморозостойкие________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Морозоустойчивые ______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закалка у морозоустойчивых растений____________________________________________ ________________________________________________________________________________ Нежаростойкие_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Жаровыносливые ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Жароустойчивые ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пирофиты______________________________________________________________________ Задание 2. Все растения являются пойкилотермными организмами. Среди животных выделяются пойкилотермные, гомойотермные и гетеротермные виды (в период активности температура их тела постоянна, но во время отдыха, а особенно, во время зимней спячки, значительно понижается). Приведите примеры животных каждой из групп. 11 Пойкилотермные________________________________________________________________ Гомойотермные_________________________________________________________________ Гетеротермные _________________________________________________________________ Задание 3. Зависимость темпов роста и развития от внешних температур для растений и пойкилотермных животных дает возможность рассчитать скорость прохождения их цикла развития в данных условиях. Раскройте понятия «температурный порог развития», «эффективная температура». Запишите формулу, по которой рассчитывается сумма эффективных температур, и определите, через сколько дней произойдет выход мальков форели из икринок, если температура воды составляет: 1) +5; 2) +6; 3) +7; 4) +8; 5) +9; 6) +10 градусов (сумма эффективных температур – 410, температурный порог развития – 0 градусов). Температурный порог развития___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эффективная температура ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Сумма эффективных температур рассчитывается по формуле: ________________________________________________________________________________ Выход мальков форели при температуре воды: +5 ________ ; +6 ________ ; +7 ________ ; +8 ________ ; +9 ________ ; +10 ________ Задание 4. Характерная особенность теплообмена пойкилотермных животных состоит в том, что главным источником поступления тепловой энергии у них является внешнее тепло. Для таких животных свойственны некоторые адаптации: как к низкой, так и высокой температуре. Раскройте основные из этих приспособлений, приведите примеры. Приспособления к низкой температуре у пойкилотермных животных: «Биологические антифризы»_______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Повышенная теплопродукция ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Артерио-венозные «теплообменники»_______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Адаптивное поведение ____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Приспособления к высокой температуре у пойкилотермных животных: Подкожная сосудистая регуляция __________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Теплоотдача за счет испарения ____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 12 Задание 5. Гомойотермные животные гораздо меньше зависят от температурных условий среды. Ароморфные изменения строения (четырехкамерное сердце и наличие одной дуги аорты, обеспечивающее полное разделение артериального и венозного кровотока, интенсивный обмен веществ благодаря снабжению тканей артериальной кровью, перьевой или волосяной покров тела, регуляция теплоотдачи кожными сосудами, хорошо развитая высшая нервная деятельность) позволили птицам и млекопитающим сохранять активность при очень резких перепадах температур и освоить практически все местообитания. Для них также свойственны некоторые адаптации: как к низкой, так и высокой температуре. Раскройте основные из этих приспособлений, приведите примеры. Приспособления теплокровных животных к низким температурам: Дрожь__________________________________________________________________________ «Свободное» тканевое дыхание_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Наличие бурой жировой ткани_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Теплоизолирующие покровы________________________________________________________ Адаптивное поведение ____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Приспособления теплокровных животных к высоким температурам: Испарение воды__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Сосудистые реакции______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 6 (для самостоятельной работы). Сформулируйте основные экологические правила, характеризующие адаптации гомойотермных животных к температурным условиям обитания. Правило Бергмана _______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило Аллена _________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило Глогера_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило Гессе___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон покровов тела _____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 13 Рис. 6. Особенности строения нор и расположения гнезд разных видов млекопитающих, позволяющие создавать в них определенный температурный режим (по Н. П. Наумову, 1963; И. И. Барабаш-Никифорову, А. Н. Формозову, 1963) 1 – логово зайца-русака в песчаных дюнах; 2 – снежная нора зайца-русака; 3 – летняя нора полуденной песчанки; 4 – нора малого суслика; 5 – нора выхухоли; 6 – хатка ондатры; 7 – гнезда рыжей полевки в дупле дуба; 8 – зимнее гнездо обыкновенной белки 14 ТЕМА 4. ВЛАЖНОСТЬ (ВОДА) КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР Связь организмов с водной средой обусловлена, прежде всего, историей жизни, зарождение и развитие которой на протяжении долгого периода было ограничено водной средой. Полное освобождение от водной среды в связи с выходом на сушу потребовало появления многих морфологических и физиологических адаптаций. Особенности поддержания водного баланса зависят от того, в какой экологической обстановке обитают организмы, насколько они могут использовать различные источники влаги и задерживать воду в теле. Эволюция животных и растений протекала в двух направлениях относительно роли воды в жизни организма. Первое из них – пойкилогидризм, второе – гомойогидризм. Пойкилогидричные организмы могут переносить значительные различия влажности окружающей среды и соответствующие им различия в содержании воды в клетках. Периоды высыхания такие организмы обычно переживают в состоянии покоя, при сильном обезвоживании тканей. У растений, например, с таким механизмом адаптации клетки не содержат вакуолей, поэтому при высыхании они сокращаются значительно меньше, чем клетки, имеющие вакуоли. Гомойогидрические организмы приспособлены к постоянному содержанию воды в клетках. У растений клетки имеют большие вакуоли, но если высыхание клеток превысит некоторую пороговую величину, изменения в протоплазме станут необратимыми и приведут к гибели растения. У животных содержание воды в организме более постоянно; полное высыхание может происходить только у тех, которые образуют споры или цисты. Задание 1. Охарактеризуйте пути поступления воды в живые организмы. Для каких групп они характерны? Абсорбция воды из водной среды___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Получение воды из почвы _________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Абсорбция водяных паров_________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Получение воды из дождевых осадков ______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Питье__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Извлечение воды из сочной пищи __________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Высвобождение воды при метаболизме ____________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 15 Задание 2. Кратко опишите основные способы выведения воды из организма. Транспирация ___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Испарение воды с поверхности тела _______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Потери воды с дыханием _________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Потери воды через экскрецию _____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 3. Изучите анатомо-морфологические особенности растений из разных экологических групп, дайте определения и заполните таблицу 2. Таблица 2 Экологические группы растений по отношению к воде Экологические группы Характерные представители Основные морфо-экологические адаптации Гидатофиты Гидрофиты 16 Таблица 2 (окончание) Гигрофиты Мезофиты Ксерофитысуккуленты (стеблевые, листовые, корневые) Эуксерофиты Стипаксерофиты 17 Задание 4. Приведите примеры гигрофильных, ксерофильных и мезофильных животных и дайте характеристику способов (особенностей) регуляции водного баланса у наземных животных, обитающих в различных ландшафтно-климатических зонах (см. также рис. 7). Гигрофилы______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Ксерофилы______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Мезофилы ______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 7. Водный баланс саранчи при употреблении в пищу свежей травы (А) и сухого сена (Б): стрелками, направленными к насекомому, обозначены составляющие водного прихода, от насекомого – потери воды (мг/особь за 1 час) (по E. P. Edney, 1977) 18 Рис. 8. Влияние относительной влажности воздуха на активность нападения комаров (Aedes dorsalis): а – активность комаров; б – относительная влажность воздуха (по F. Schwerdtfeger, 1963) Поведенческие особенности_______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Морфологические особенности____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Физиологические особенности ____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 19 ТЕМА 5. СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И ВЛАЖНОСТИ. КЛИМАТООБРАЗУЮЩИЕ ФАКТОРЫ. КЛИМАДИАГРАММЫ Гидротермические условия являются решающими в распределении растительности и животного населения на Земле. Наряду с присущими для каждой территории особенностями перемещения воздушных масс, температура и влажность определяют конкретные погодные условия (состояние приземного слоя атмосферы до высоты примерно 20 км) и климат местности (многолетний режим погоды) в целом. Знание климатических особенностей среды чрезвычайно важно для понимания экологии изучаемых видов организмов. Одним из способов графического изображения климата служат климадиаграммы. Задание 1. Изучите процедуру составления климадиаграмм. Какую важную информацию можно получить при анализе конкретных климадиаграмм (рис. 9)? Что такое климатограмма, какие сведения представляют особую ценность для эколога? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 9. Общий вид климадиаграммы (по H. Walter, 1962) 20 1 4 2 5 3 6 Рис. 10. Климат основных биомов суши (по Д. Эттенборо, 2001) 1 – влажный тропический лес; 2 – саванна; 3 – тайга; 4 – пустыня; 5 – степь; 6 – тундра 21 Задание 2. Изучение совместного влияния температуры и влажности на растения и животных, анализ особенностей распределения организмов в градиенте гидротермических факторов среды позволили выявить целый ряд закономерностей, сформулированных в виде правил и принципов. Наиболее существенным во многих случаях оказалось то, что гидротермические показатели местообитаний зависят от погодных условий и климатической зоны. Поэтому одно и то же местообитание может оказаться неодинаковым по микроклимату в годы с засушливой и жаркой погодой по сравнению с прохладными, сырыми годами. Точно так же в более южных климатических зонах микроклимат внешне одного и того же местообитания будет иметь иные гидротермические показатели, чем на севере. В результате таких отклонений от нормы у видов наблюдается смена местообитаний, ярусов растительности, субстратов обитания и др. Раскройте сущность некоторых закономерностей, и укажите, для каких групп организмов они были установлены. Правило предварения В. В. Алехина________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Принцип смены стаций Г. Я. Бей-Биенко___________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Принцип смены ярусов М. С. Гилярова _____________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило Ю. И.Чернова ___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 11. Иллюстрация принципа смены стаций Г. Я. Бей-Биенко (по Г. Я. Бей-Биенко, 1980) 22 РАЗДЕЛ 2. ГЛАВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ, АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ ТЕМА 1. ВОДНАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ГИДРОБИОНТОВ Водная оболочка Земли (гидросфера) включает Мировой океан, воды суши (реки, озера, болота, ледники) и подземные воды (таблица 3). Таблица 3 Запасы воды на Земле (по А.И. Ажгиревичу и др., 2006) Часть гидросферы Объем (тыс. куб. км) Мировой океан Подземные воды, в том числе пресные Ледники и снежный покров Подземные льды Воды озер пресные соленые Воды болот Воды в руслах рек Воды атмосферы Биологическая вода Общие запасы воды Запасы пресной воды 1338000 23400 10530 24064,1 300 176,4 91 85,4 11,47 2,12 12,90 1.12 1385984,61 35029,21 Доля мировых запасов от общих запасов от запасов пресной воды воды 96,5 – 1,7 – 0,76 30,1 1,74 68,7 0,022 0,86 0,013 – 0,007 6,26 0,006 – 0,0008 0,03 0,0002 0,006 0,001 0,04 0,0001 0,003 100 – 2,53 100 Мировой океан занимает почти 70% поверхности Земли, содержит около 96,5% от общих запасов воды и является уникальной экосистемой, которой присущи: а) гигантские размеры; б) огромные глубины, освоенные жизнью; в) непрерывность, так как все океаны связаны друг с другом; г) постоянная циркуляция водных масс; д) соленость и буферность; е) наличие растворенных биогенных элементов; ж) заметная периодичность жизни в связи с приливно-отливными ритмами; з) ярко выраженная зональность в градиенте закономерно изменяющихся экологических условий. Океаны и моря являются наиболее плотно, но неравномерно заселенными экосистемами: наряду с зонами высокой плотности жизни имеются и большие пустынные акватории. Океаносфера регулирует глобальный обмен энергии и веществ на суше, а геологические и геохимические процессы, протекающие в морях и океанах, оказывают очень сильное влияние на всю земную кору. Эустарии и морские побережья, как переходные зоны, характеризуются своеобразными экологическими условиями. Их важнейшие особенности: а) интенсивная циркуляция питательных веществ и конечных продуктов обмена, обусловленная приливами и отливами; б) очень тесные контакты автотрофов и гетеротрофов; в) высокая круглогодичная первичная продукция; г) огромное разнообразие организмов и их жизненных форм, не встречающихся ни в открытом море, ни в пресных водах. Реки и ручьи – пресноводные проточные водоемы – активно эксплуатируются человеком. Для организмов этих экосистем большое значение имеет подвижность воды (течения), способствующая перемешиванию, а также поступление органического вещества из примыкающих озерных и наземных экосистем. Озера и пруды характеризуются наличием стоячей пресной (иногда соленой) воды. Видовое разнообразие в них относительно невелико. Почти для всех озер и прудов свойственна 23 достаточно четкая зональность и стратификация, т.е. разделение водной толщи на слои различной плотности, что препятствует перемешиванию вод. Озера разделяются на олиготрофные (малопродуктивные) и эвтрофные (высокопродуктивные). Пресноводным болотам присущи периодические колебания уровня воды; потенциально они обладают высоким плодородием и стабильностью. Характеризуются преобразованием мертвых неразложившихся растительных остатков в запасы торфа. Болота поддерживают гидрологический режим, биологический круговорот и экологический баланс на больших территориях. В процессе естественной сукцессии болота вытесняются наземной древесной растительностью. Задание 1. Дайте краткую характеристику основных свойств водной среды. Плотность и давление ___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Кислородный режим _____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Солевой режим__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пресные воды _________________________________________________________________ Солоноватые воды_____________________________________________________________ Соленые воды _________________________________________________________________ Рассолы ______________________________________________________________________ Световой режим ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Температурный режим __________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2 (для самостоятельной работы). Четко различающиеся по природным условиям крупные структурные части океана или его морей называются экологическими зонами Мирового океана. Главнейшими из них являются водная масса – пелагиаль и дно – бенталь. В составе бентали различают супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль, абиссаль и ультраабиссаль. Обобщающее название для организмов, живущих в биотопах бентали, – бентос. Пелагиаль по вертикали делят на эвфотическую зону, или собственно пелагиаль (эпипелагиаль), дисфотическую зону, или батипелагиаль, и афотическую зону, или абиссопелагиаль. По горизонтали пелагиаль разделяют на неритическую и океаническую области, или районы. Поскольку океан – трехмерное образование – толща воды неритической области совпадает с эвфотической зоной, а океанической – с дисфотической и афотической. Организмы и сообщества пелагиали называют пелагическими (пелагос). Рассмотрите рис. 12 и дайте определения экологических зон Мирового океана. 24 Рис. 12. Экологические зоны (области) Мирового океана (по Н. Ф. Реймерсу, 1991) Супралитораль__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Литораль_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Сублитораль____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Батиаль________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Абиссаль________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Ультраабиссаль_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эпипелагиаль___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Батипелагиаль__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Абиссопелагиаль_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 25 Задание 3 (для самостоятельной работы). Наука, изучающая озера, называется лимнология. Внимательно изучите рис.13. Что общего в принципах выделения экологических зон озера и океана? Дайте определения экологических зон озера и объясните понятия «компенсационный слой», «термоклина», «весеннее и осеннее перемешивания». Рис. 13. Экологические зоны озера (по Н. Ф. Реймерсу, 1991) Побережье______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Подводная терраса ______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Свал____________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Котел__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Профундаль_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эпилимнион____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Металимнион___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 26 Гиполимнион____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Компенсационный слой___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Термоклина_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Весенне-осеннее перемешивания___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 4. Обитатели водной среды (гидробионты) представлены разнообразными экологическими группами, среди которых важнейшими являются планктон, нейстон, плейстон, нектон, перифитон и бентос. Дайте краткую характеристику каждой из экологических групп, приведите примеры морских организмов, в них входящих, и назовите основные их адаптации к данному образу жизни. Фитопланктон__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Зоопланктон____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Нейстон________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Плейстон_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Нектон_________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Перифитон_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Бентос_________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5. Рассмотрите рис. 14 и поместите изображенных животных в соответствующую экологическую группу. Дополните эти сведения литературными данными. 27 Нейстон _________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ Плейстон ________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ Планктон________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ Нектон __________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ Перифитон_______ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ Бентос___________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ _________________ Рис. 14. Обитатели пруда (пресного водоема) умеренной зоны 28 Задание 6 (для самостоятельной работы). Опишите некоторые основные способы ориентации животных в водной среде и назовите три–четыре вида, для которых такой способ ориентации является преобладающим. Зрительная ориентация__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Ориентация на звук______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эхолокация_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Восприятие гидростатического давления __________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Восприятие химизма среды_______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Восприятие инфракрасного излучения _____________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 7 (для самостоятельной работы). Что такое фильтрация (как особый тип питания многих гидробионтов), и каково значение организмов-фильтраторов в водных экосистемах? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 29 Рис. 15. Способы ориентации акулы в морской среде («1000 чудес природы», 2007) 30 ТЕМА 2. ПОЧВА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ПЕДОБИОНТОВ Почва – самый поверхностный слой суши Земли, возникающий в результате изменения горных пород под воздействием живых и мертвых организмов (растительных, животных и микроорганизмов), солнечного тепла и атмосферных осадков. Почва обладает присущим только ей строением, составом и свойствами, является важнейшим компонентом всех наземных экосистем и биосферы Земли в целом и представляет главную среду обитания огромного числа живых существ. Учение о почве разработано в знаменитом труде В. В. Докучаева «Русский чернозем» (1883), а затем последовательно развито в работах Н. М. Сибирцева, В. И. Вернадского, К. Д. Глинки, Г. И. Танфильева и др. По мнению академика М. С. Гилярова (1949), почва явилась промежуточной средой обитания между водной и наземновоздушной и обеспечила выход многих групп животных на сушу. Задание 1. Строение почвы представляет результат ее генезиса, постепенного развития почвы из материнской породы, которая дифференцируется на горизонты в процессе почвообразования. Каждый тип почвы имеет вполне определенный характер почвенного профиля и, зная это, можно определить название почвы в полевых условиях. Изучите строение почвенного профиля (рис. 16) и дайте характеристику генетических горизонтов и слоев почвы. Рис. 16. Обобщенная схема почвенного профиля (по Э. Либберту, 1982) 31 Перегнойно-аккумулятивный горизонт (А) _________________________________________ ________________________________________________________________________________ Подстилка (А0)________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Гумусовый слой (А1)____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Подзолистый слой (А2) _________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Иллювиальный горизонт (В) ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Материнская порода (С)__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2 (для самостоятельной работы). Механический состав является важной характеристикой, необходимой для определения типа и качества почвы. В полевых условиях можно воспользоваться мокрым способом определения механического состава почвы путем скатывания в шнур почвенной пробы и последующим (если это возможно) сворачиванием шнура в кольцо. Определите тип почвы по следующим результатам анализа: Шнур не образуется__________________________________________________________ Образуются зачатки шнура____________________________________________________ Шнур дробится при раскатывании______________________________________________ Шнур сплошной, кольцо при свертывании распадается ____________________________ Шнур сплошной, кольцо с трещинами___________________________________________ Шнур сплошной, кольцо цельное_______________________________________________ Задание 3. Почва – сложная трехфазная система, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Рассмотрите рис. 17 и опишите формы присутствия воды в почве. Связанная вода ________________ ______________________________ Капиллярная вода______________ ______________________________ Гравитационная вода __________ ______________________________ Парообразная вода_____________ ______________________________ Рис. 17. Состояния воды в почве Задние 4. В почве возможно обитание организмов, дышащих как по водному, так и воздушному типу; имеет также место вертикальный градиент для таких параметров как свет, газовый состав среды, температура и др. Все это определяет распространение жизни в почве: если микроорганизмы встречаются по всей ее толщине (для них на протяжении несколько метров в глубину характерна мелкая очаговость), то растения своей корневой системой связаны лишь с наружными горизонтами (лишь у некоторых деревьев корни проникают до 8–10 м). Беспозвоночные животные обитают главным образом в верхних горизонтах почвы. 32 Норы и ходы грызунов, некоторых насекомых и червей проникают в почву на глубину обычно не более 5–7 м. Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. В связи с этим выделяют микрофауну, мезофауну, макрофауну и мегафауну почвы. Рассмотрите рис. 18–20, дайте краткую характеристику населения почвы и приведите примеры организмов из каждой экологической группы. Рис. 18. Микрофауна почвы (по W. Dunger, 1974) 2–4 – голые амебы, 5–6 – раковинные амебы; 7–10 – жгутиковые; 11–13 – инфузории; 14–16 – круглые черви; 17–18 – коловратки; 19–20 – тихоходки Микрофауна____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Мезофауна______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Макрофауна_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Мегафауна______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 33 Рис. 19. Мезофауна почвы (по W. Dunger, 1974) 1 – лжескорпион; 2 – гамазовый клещ; 3, 4 – панцирные клещи; 5 – многоножка-пауропода; 6, 7 – коллемболы; 8 – жук из семейства Ptiliidae; 9 – личинка комара-хирономиды Рис. 20. Макрофауна почвы (по W. Dunger, 1974) 1 – дождевой червь; 2 – мокрица; 3 – губоногая многоножка; 4 – двупарноногая многоножка; 5 – личинка жужелицы; 6 – личинка щелкуна; 7 – медведка; 8 – личинка хруща 34 ТЕМА 3. НАЗЕМНО-ВОЗДУШНАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ Выход организмов на сушу сопровождался грандиозной адаптивной радиацией, охватившей все таксоны живых существ. В наземно-воздушной среде, на фоне колоссального разнообразия условий для жизни, происходили крупнейшие ароморфные преобразования и возникали специфические идиоадаптации у животных, растений, грибов. На суше особенно сильно выражено влияние сил гравитации. В сочетании с низкой плотностью воздуха эти факторы предопределили наибольшую концентрацию жизни именно вблизи поверхности Земли, т.е. в тесной связи с определенным субстратом даже у видов, способных к полету (а их более 75%). Поэтому, говоря об обитателях воздушной среды, мы всегда имеем в виду наземные формы животных и растений, подразумевая в их составе представителей разнообразных экологических групп (например, если говорить о животных, – типично наземные, древесные, полудревесные, наземно-водные и т.д.). Задание 1. Качество наземно-воздушной среды определяется, прежде всего, свойствами газовой оболочки Земли – атмосферы. Обратите внимание на рис. 21 и укажите современный газовый состав атмосферы (в %). Азот: ____________ Кислород: ____________ Аргон: ____________ Углекислый газ: ____________ Неон, гелий, метан: ____________ Рис. 21. Изменение газового состава атмосферы в геологической истории Земли Задание 2. Температура, влажность (режим выпадения осадков), освещенность, давление и некоторые другие абиотические факторы, действуя совместно, в значительной мере определяют условия существования организмов на суше. Как изменяется интенсивность этих факторов? Световой режим ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 35 Амплитуда температурных колебаний ____________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Изменение величины давления в зависимости от высоты над уровнем моря (по вертикали)___________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Изменение величины давления в зависимости от температурных процессов (по горизонтали)________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Климат местности является результирующей, с одной стороны, общих географических условий данного района (географическая широта, высота над уровнем моря, взаимное расположение морей и суши, влияние морских течений, орография Земли, высота снежного покрова зимой и др.), с другой – осуществления трех климатообразующих циклов: теплообмена, круговорота воды и общей атмосферной циркуляции. Задание 3 (для самостоятельной работы). Водный баланс Земли основан на предположении о равенстве количества воды, поступающей с осадками и испаряющейся с поверхности воды и суши. Большая часть оборота воды происходит на просторах океанов. Годовой приход воды в виде осадков здесь меньше, чем потери за счет испарения. Обратная ситуация наблюдается на суше, где выравнивание водного баланса достигается поверхностным стоком (таблица 4). Таблица 4 Водный баланс Земли, км3 воды (по П. Трояну, 1988) Составляющие баланса Годовые осадки Испарение Поверхностный сток Океаны +403,0 –449,4 +46,4 Суша +108,0 –61,6 –46,4 Итого +511,0 –511,0 0,0 Поверхность суши делят на влажные и сухие зоны, в которых составляющие баланса имеют разные значения. Водный баланс, установленный для океанских просторов, влажных и сухих участков суши, содержит все элементы, составляющие суммарный баланс данной местности (рис. 22). Необходимо всегда иметь в виду, что круговорот воды в гидрологическом цикле в первую очередь связан с условиями испарения и конденсации водяных паров. На водных пространствах физическое испарение с поверхности является одновременно полным испарением, а на суше полное испарение слагается из испарения почвы и эвапотранспирации растений. Внимательно рассмотрите рис. 22 и поместите в предложенный ниже текст соответствующие цифровые величины в процентном исчислении. 36 Рис. 22. Гидрологический цикл воды (по A. Schmuck, 1969) Гидросфера дает ________ водяных паров, находящихся в атмосферной циркуляции. Большая часть этих паров (76%) выпадает в виде дождевых осадков над океаном, а остальные ______ переносятся к поверхности суши. Около 2% водяных паров, образующихся над сушей, достигают океана. Половина этих водяных паров входит в состав дождевых туч, образующихся над океаном. Над поверхностью океана осадков выпадает ________, то есть меньше количества образующихся паров. Влажные зоны суши отдают в атмосферу лишь ________ всего объема парообразования на Земле, из них 8% входит в состав локальных дождевых туч и ________ поступает в зоны сухих регионов. Дождевые тучи, образующиеся во влажных зонах, содержат, кроме того, 9% влаги, поступившей с океанов. Полное количество осадков во влажных зонах составляет ______. В засушливых зонах с испарением поступает в атмосферу лишь ____ воды, из них ____ приходится на локальные дождевые тучи, усиленные 2% воды, приходящей в эти районы извне. На засушливые районы суши приходится ______ осадков Земного шара. Задание 4 (для самостоятельной работы). Продукты атмосферной конденсации, доставляемые в виде осадков на поверхность грунта, составляют основу климатической характеристики данного региона. В качестве климатических характеристик могут использоваться разные показатели: 1) среднее количество (годовая сумма) осадков по многолетним данным (в мм); 2) количество дней с осадками; 3) количество часов с осадками; 4) плотность выпадения осадков – количество осадков (мм), приходящихся в среднем на 1 день с осадками; 5) интенсивность выпадения осадков – количество осадков (в мм), приходящихся на 1 час (или 1 минуту) в период выпадения осадков. Режим выпадения и характер осадков оказывают существенное влияние на живые организмы. Дайте краткую характеристику некоторым типам осадков и укажите их роль в жизни растений и животных. 37 Дождь__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Снег____________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Град____________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5 (для самостоятельной работы). Механизм, управляющий атмосферной циркуляцией, опирается на неоднородность нагревания отдельных частей поверхности Земли солнечными лучами в сочетании с действием силы Кориолиса (сила Кориолиса обусловлена вращением Земли и модифицирует направление ветра; на экваторе она равна нулю, а на полюсах – максимальна). Самое интенсивное нагревание поверхности грунта в тропической зоне обусловливает образование восходящих конвекционных потоков воздуха и их движение в сторону полюсов. На северной и южной широте порядка 30 градусов сила Кориолиса приводит к тому, что направление воздушных потоков уже в верхних слоях тропосферы становится почти широтное. На этих широтах потоки воздуха опускаются к поверхности Земли и в приземном слое устремляются в направлении экватора, образуя ветры – пассаты. В северном полушарии пассаты дуют с северо-востока, в южном – с юго-востока. Часть опускающегося воздуха, однако, не возвращается в направлении экватора, а отклоняется в северном полушарии на север в направлении полосы циклонов зоны умеренного климата, где формирует теплые фронты. В полосе полярных антициклонов воздух, поднимаясь в области полюсов, опускается на более низких географических широтах и вновь возвращается в направлении полюсов в рамках цикла арктического атмосферного круговорота; некоторая часть воздуха при этом переносится в виде полярных воздушных масс на территорию умеренной полосы. В локальных условиях географической среды возникают местные ветры. Дайте краткую характеристику некоторых основных типов местных ветров и установите значение ветра в жизни растений и животных. Муссоны________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Бризы__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Фены___________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Мистрали (бора)_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 38 Шквалы________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Локальные вихри (торнадо, смерчи)________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Влияние ветра на растения_______________________________________________________ Процессы транспирации________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Анемогамия___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Формообразующее действие_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Влияние ветра на животных _____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Бескрылость островных насекомых______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Информационное значение ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Анемохория___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 6 (для самостоятельной работы). В 1925 году советский ученый Л. С. Берг, используя для классификации климатов биологические критерии (в особенности, характер растительного покрова), выделил 12 климатических поясов, соответствующих ландшафтным поясам. В этой классификации наблюдается хорошее соответствие между климатом и остальными компонентами биогеографической среды (тип почвы, растительный покров и др.). Дайте краткую характеристику основных климатических зон, указав для них такие параметры, как температурный режим, режим выпадения осадков, преобладающий тип почв, общий характер растительности (см. также рис. 10). Зона вечного холода______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Тундра__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 39 ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Тайга___________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Зона широколиственных лесов____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Зона муссонного климата_________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Средиземноморская зона__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Степь__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Саванна________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пустыня_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Зона влажных субтропических лесов_______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Зона влажных тропических лесов _________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 40 При подъеме в горах происходит изменение климата. Особенно сильно изменяется температура воздуха – в среднем с увеличением высоты на 165 м температура понижается на 1 градус. Температура влияет на содержание в атмосфере влаги: холодный воздух не может удерживать столько влаги, сколько теплый. Поднимающийся вдоль склонов воздух теряет часть влаги в виде дождя или снега, в зависимости от высоты. Высоким областям достается, таким образом, больше осадков. На высоких горных вершинах осадки откладываются в виде снега. Если низкие температуры препятствуют таянию снегов, происходит их постепенное смерзание в лед, и образуется ледник. С подветренных сторон гор, где воздух опускается, осадки выпадают значительно реже – здесь создается дождевая тень (например, для расположенной в Азии пустыни Гоби такую тень создают Гималаи). Таким образом, в горах создается высотная поясность (рис. 23), которая в меньшем масштабе повторяет расположение биомов в направлении от экватора к высоким широтам, однако полной аналогии между высотными и широтными поясами нет. Так, если типичной равнинной тундре присущи смены полярных дня и ночи, то в горах на более низких широтах их нет. Рис. 23. Обобщенная схема высотной поясности Задание 7 (для самостоятельной работы). Разница в высотной протяженности зон бывает очень существенна. Так, в Альпах пояс хвойных лесов заканчивается на уровне 2000 м, в то время как в Гималаях его граница проходит на высоте 3400 м. В горах Сьерра-Невада (штат Калифорния) зону смешанных лесов представляют не лиственные породы, а хвойное мамонтово дерево. Выше этого пояса находится зона северных лесов, где растут дугласова пихта, скрученная широкохвойная сосна и гемлок. Гора Кения расположена на экваторе, и поясность здесь иная. Вместо поясов северных и смешанных лесов, характерных для гор более высоких широт, ниже альпийских лугов и зоны кустарников, здесь растут бамбуковые и горные леса. В чем основная причина таких различий? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 41 Некоторые интересные факты Самый резкий скачок температуры, произошедший в течение 24 часов, был зафиксирован в США в 1916 году в Браунинге (штат Монтана). Температура снизилась на 55,5 градусов Цельсия: с + 6,7 градусов до – 48,8 градусов. Самое холодное место на планете – станция «Восток» в Антарктиде. Среднегодовая температура здесь составляет – 57,8 градусов по Цельсию. Наиболее низкая температура наблюдалась 21 июля 1983 года: – 89,2 градуса по Цельсию. Самые высокие температуры в тени отмечались в 1913 году в долине смерти в Калифорнии: + 56,7 градусов по Цельсию, а в 1922 году в Ливии: + 58 градусов по Цельсию. На Кауаи, одном из Гавайских островов, в районе горы Вай-але-але от 335 до 360 дней в году выпадают дожди, из-за чего это место является самым влажным на Земле. Среднегодовое количество осадков здесь составляет 11455 мм. Пустыня Атакама в Чили – самая засушливая область Земли. Среднегодовое количество осадков равно 0. В некоторых ее частях дожди не выпадали с незапамятных времен. В октябре 1991 года столкновение трех атмосферных систем у восточного побережья Северной Америки вызвало небывалый по силе шторм. Этот шторм вызревал почти неделю – с 26 по 31 октября. Он начался с незначительной барической депрессии над Великими озерами. Двигаясь от Чикаго до Мэна, а потом над Новой Шотландией, воздушные массы столкнулись с необычно холодным фронтом высокого давления из Канады. Вместе две эти системы породили шторм у берегов Новой Шотландии. Он не привлек бы особого внимания, если бы не третий компонент коктейля – остатки урагана Грейтс, несшего с юга жаркий и влажный тропический воздух. К 29 октября банальный поначалу шторм взрывообразно усилился. На спутниковых снимках он выглядел белым водоворотом диаметром 3200 км, кружившимся над Атлантикой от Ямайки до Лабрадора. Со скоростью ветра 160 км/час и волнами высотой 30 м он не утихал почти пять суток. Сильнейшим в истории штормов был супертайфун Тип, сформировавшийся на западе Тихого океана 5 октября 1979 года. Его диаметр достигал 2170 км. В разгар ярости тайфуна, 12 октября, атмосферное давление упало до абсолютного минимума на уровне моря – 653 мм ртутного столба Скорость ветра вокруг эпицентра («глаза») бури достигала 320 км/час. В центре этого облачного вихря его высота доходила до 17 км, а температура воздуха составляла – 92 градуса по Цельсию. 14 апреля 1986 года в округе Гопалганж на юге Бангладеш прошел сильнейший град – некоторые градины весили более 1 кг. 14 апреля (!) 1999 года австралийский Сидней подвергся бомбардировке градинами величиной с теннисные мячи. В результате пострадало более 32 тыс. зданий и 43 тыс. машин. От молний вспыхнуло как минимум 25 пожаров. Сформировали градины мощные конвекционные потоки внутри грозовых туч. Неоднократно забрасываясь этими вихрями на большую высоту, градины покрывались все новыми слоями льда, пока не стали такими тяжелыми, что полетели вниз подобно миниатюрным бомбам.. 27 июля 2005 года улицы Мумбаи (до 1995 года Бомбей) превратились в реки – за сутки вылилось 945 мм осадков. Это был абсолютный суточный рекорд среди всех городов мира за долгую историю метеонаблюдений (для сравнения: в Чикаго столько осадков выпадает за год). Даже по муссонным меркам это был экстремальный случай. Предыдущий суточный рекорд для Мумбаи (5 июля 1974 года) составлял всего 576 мм, а для Индии – 838 мм: столько дождя выпало 12 июля 1910 г. в Черапунджи на востоке страны. На вулканическом острове Пальма (северо-запад Канарского архипелага в Восточной Атлантике) очень скоро возможно грандиозное извержение нескольких вулканов. Это приведет к оползню площадью около 500 кв. км: полтриллиона тонн горных пород сорвутся в океан. Это вызовет колоссальное цунами. В точке его возникновения высота волны достигнет 650 м. Восточному побережью США грозит 50-метровая стена воды, способная затопить приморскую полосу шириной до 20 км. 42 ТЕМА 4. ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ Использование одними живыми организмами других в качестве среды обитания – очень древнее и широко распространенное в природе явление. Существует гипотеза, согласно которой сложные клетки появлялись за счет постоянных комбинаций более простых клеток (простейшая анаэробная бактерия поглощала аэробную бактерию – это новое включение стало митохондрией; фототрофные бактерии могли внедряться в такие клетки и превращаться в них в хлоропласты). Многократно устанавливающиеся впоследствии эндосимбиотические связи между далеко не родственными организмами сыграли важнейшую роль в эволюции огромного числа видов, обеспечив «владельцам» симбионтов возможность полноценного использования ресурсов среды (прежде всего, пищи). Уникальным явлением можно считать разнообразные случаи эндопаразитизма, сопровождающиеся обычно катаморфными изменениями в организации паразитов и необычными реакциями хозяев на их присутствие. В этом разделе нас больше будут интересовать отношения в системе «эндопаразитхозяин». Задание 1. Эндопаразиты подразделяются на внутриклеточных, внутритканевых и внутриполостных паразитов. Некоторые из них способны значительно изнурять хозяина и даже вызывать его гибель (паразитоиды). Проанализируйте предложенный список паразитических организмов и внесите данные в таблицу 5, указав конкретные места их локализации в теле хозяина. Звездочкой отметьте паразитоидов. Дизентерийная амеба, трихомонас, лямблия, малярийный плазмодий, трипаносома, опалина лягушачья, грегарина, кокцидия, миксоспоридии, микроспоридии, печеночная двуустка, ланцетовидная двуустка, кошачья двуустка, лягушачья многоустка, бычий цепень, свиной цепень, эхинококк, аскарида человеческая, острица детская, личинки волосатиков, скребни, наездники-яйцееды, наездники-ихневмониды, мухи-тахины Таблица 5 Эндопаразиты беспозвоночных и позвоночных животных Группа эндопаразитов Представители Их хозяева Внутриклеточные Внутритканевые 43 Локализация в теле хозяина Таблица 5 (окончание) Внутриполостные А Б В Г Рис. 24. Некоторые представители паразитических плоских червей А – лягушачья многоустка (1 – прикрепительный диск с присосками и крючками, 2 – разветвленный кишечник); Б – печеночная двуустка; В – ланцетовидная двуустка; Г – зрелый членик (1, 4) и сколекс (2, 3) свиного цепня (1, 2) и бычьего цепня (3, 4) Задание 2. Опишите основные экологические преимущества эндопаразитов. Какие морфологические, анатомические черты организации, биологические особенности отличают паразитов от их свободноживущих сородичей? Что такое катаморфоз? Преимущества эндопаразитов ____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 44 Особенности внешней морфологии ________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Анатомические особенности _____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биологические особенности_______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Катаморфоз ____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 3 (для самостоятельной работы). Опишите основные экологические трудности, которые испытывают эндопаразиты: В связи с ресурсами среды обитания _______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ В связи с защитными реакциями хозяина___________________________________________ ________________________________________________________________________________ Гуморальный иммунитет животных_____________________________________________ ________________________________________________________________________________ Зооцецидии ___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 4 (для самостоятельной работы). Дайте определение и опишите известные Вам случаи гиперпаразитизма (сверхпаразитизма). ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5 (для самостоятельной работы). Дайте определение и опишите известные Вам случаи множественного паразитизма. ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 45 Задание 6 (для самостоятельной работы). Каково значение галлов для растений и паразитирующих (?) в них личинок насекомых? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 25. Галлы некоторых насекомых (1, 2; 5–10 – орехотворок; 3, 4 – трубковертов) (по В. И. Гусеву, 1984) 46 РАЗДЕЛ 3. ЖИЗНЕННЫЕФОРМЫ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ ТЕМА 1. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ Одним из случаев экологической классификации организмов является выделение и описание разнообразия их жизненных форм. Существуют разные классификации жизненных форм растений, не совпадающие с классификациями систематиков, которые основаны на строении генеративных органов и отражают филогенетическое родство растений. Сходную жизненную форму принимают в сходных условиях растения совсем не родственные, принадлежащие к разным семействам и даже классам. Таким образом, та или иная группа жизненных форм обычно базируется на явлении конвергенции или параллелизма в выработке адаптаций. Первую систему жизненных форм растений разработал «отец ботаники» Теофраст, выделивший среди них деревья, кустарники, полукустарники и травы. В 1806 году немецкий ученый-путешественник А. Гумбольдт, будучи уже «отцом географии», описал 16 форм (например, «форма мимозовых», «форма алоэ», «форма кактусов»). В 1905 году датский ботаник К. Раункиер положил в основу своей классификации признак, чрезвычайно важный с приспособительной точки зрения: положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода – холодного или сухого. Его классификация оказалась наиболее универсальной и получила широкое распространение. Задание 1. Изучите гербарии растений, познакомьтесь с литературными данными, обратите внимание на рис. 26 и заполните таблицу 6. Таблица 6 Жизненные формы растений в системе К. Раункиера Жизненная форма Положение почек возобновления; характер возобновления Фанерофиты (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты или полупаразиты типа омелы) Хамефиты (кустарнички, полукустарники, полукустарнички, многие стелющиеся растения, растенияподушки) Гемикриптофиты Протогемикриптофиты Розеточные гемикриптофиты 47 Характерные представители Таблица 6 (окончание) Криптофиты Геофиты Гидрофиты Терофиты Рис. 26. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1905): 1 – фанерофиты: тополь (1а); омела (1б); 2 – хамефиты: кизильник (2а); брусника (2б); барвинок (2в); 3 – гемикриптофиты: одуванчик – розеточный стержнекорневой гемикриптофит (3а); лютик (3б); кустовой злак (3в); вербейник обыкновенный – длиннопобеговый протогемикриптофит (3г); 4 – криптофиты-геофиты: ветреница – корневищный (4а); тюльпан – луковичный (4б); 5 – терофиты: мак-самосейка (5а) и его семя с зародышем (5б) Вверху: черным показаны зимующие почки возобновления (пунктиром – линия их расположения) Внизу: соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным – остающиеся, белым – отмирающие на зиму) 48 Раункиер, применив свою классификацию для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата, составил так называемый «биологический спектр» для флор различных зон и районов Земного шара. Таблица 7 отражает процентное соотношение жизненных форм по данным самого Раункиера и более поздним. Таблица 7 Биологические спектры растительности в разных зонах Земного шара Области, страны Тропическая зона Сейшельские о-ва Ливийская пустыня Умеренная зона Дания Костромская область Польша Арктическая зона Шпицберген фанерофиты % от общего числа исследованных видов хамефиты гемикриптофиты криптофиты терофиты 61 6 12 5 16 12 21 20 5 42 7 3 50 22 18 7 8 4 4 51 54 20 15 18 19 1 22 60 15 2 Из таблицы видно, что во влажных тропических областях наиболее высок процент фанерофитов (климат фанерофитов), а умеренную и холодную зоны северного полушария можно отнести к климату гемикриптофитов. В то же время хамефиты оказались массовой группой и в пустынях и в тундрах, что, конечно, свидетельствует об их неоднородности. Терофиты – господствующая группа в пустынях Древнего Средиземья. Таким образом, приспособленность разных категорий жизненных форм к климатическим условиям выступает вполне отчетливо. Задание 2. Обобщив ранее предложенные классификации жизненных форм по морфологическим признакам, И. Г. Серебряков положил в основу своей системы признак длительности жизни всего растения и его скелетных осей, как наиболее четко отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост. Этот признак тесно коррелирует с положением почек возобновления, поэтому в современных флористических сводках при экологоморфологической характеристике конкретных видов растений обычно указывают жизненную форму и по К. Раункиеру, и по И. Г. Серебрякову. Дайте краткую характеристику жизненных форм растений по системе И. Г. Серебрякова, приведите примеры. Отдел А. Древесные растения Деревья_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Кустарники___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Кустарнички__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 49 Рис. 27. Схема структуры кустарников: 1, 2 – орешник (более молодой и более старый куст); 3 – спирея; 4 – сирень; 5 – карагана. На изображениях 3–5 черным показаны старые, засыхающие ветви, которые надо удалять 50 Рис. 28. Кустарнички: 1–4 – развитие куста черники; 5 – схема ее куртины; 6 – андромеда. Пунктиром показаны уровень почвы и подстилки, а также границы погруженной части растений 51 Отдел Б. Полудревесные растения Полукустарники______ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ Полукустарнички_____ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ Рис. 29. Полукустарники: 1 – полынь сантолинная; 2 – володушка Отдел В. Наземные травы Поликарпические травы ________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ А) стержнекорневые ___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Б) кистекорневые______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ В) короткокорневищные ________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Г) длиннокорневищные__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Д) клубнеобразующие___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Е) луковичные _________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Ж) наземно-ползучие и наземно-столонные ________________________________________ ________________________________________________________________________________ 52 Рис. 30. Соотношение многолетних и отмирающих частей у древесных и травянистых растений: 1 – дерево; 2 – кустарник; 3 – кустарничек; 4 – полукустарник; 5 – длиннопобеговая трава. Многолетние части выделены черным; отмершие ранее – двойным пунктиром; отмирающие в текущем году – пунктиром; цифрами с индексами обозначен примерный возраст отдельных скелетных осей и их систем Монокарпические травы________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ А) длительно вегетирующие и способные перезимовывать (переннирующие)____________ ________________________________________________________________________________ Б) эфемеры ___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Отдел Г. Водные травы Земноводные травы____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Плавающие и подводные травы__________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Таким образом, на примере разнообразных жизненных форм растений отчетливо видна формообразующая роль факторов среды (влажности, температуры, движения воды и воздуха, плотности среды, объема пригодного для жизни пространства и др.). Чем жестче физические условия среды, тем ограниченнее пути приспособления к ней. В самом деле, наибольшее число типов жизненных форм мы встречаем в тропических дождевых лесах, в зоне смешанных лесов, а наименьшее – в тундрах, пустынях и т.д. Одинаковые принципы освоения среды ведут к выработке сходных морфо-экологических адаптаций у разных видов, даже сильно отличающихся по плану своего строения. 53 ТЕМА 2. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ЖИВОТНЫХ В отличие от растений животные более полно используют среду обитания, и связано это с развитой, в большей или меньшей степени, способностью к перемещению в пространстве. Характер возникающих в процессе эволюции адаптаций определяется тем, в какой среде существуют животные, какой образ жизни в данных условиях для них характерен, важнейшее значение имеют доступность пищевых ресурсов, способ их извлечения из среды и конкретный тип питания. Классификации жизненных форм животных очень разнообразны; чаще всего рассматривают спектры жизненных форм в отношении какой-либо конкретной систематической группы животных (насекомые, моллюски, птицы, млекопитающие и др.). Классификации жизненных форм беспозвоночных животных в большей степени разработаны для насекомых, в частности – жесткокрылых. Особый интерес представляют работы И. Х. Шаровой, специально посвященные жизненным формам имаго и личинок жужелиц (Шарова, 1973, 1975, 1976, 1981). Жизненную форму Шарова (1973) определяет как «группу организмов на определенной фазе онтогенеза, занимающих сходные экологические ниши и обладающих комплексом основных адаптивных морфологических признаков, определяющих их общий габитус и возникших в процессе эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора». Исходя из этого определения, Шарова разработала детальные и обоснованные схемы классификации жизненных форм имаго (1975) и личинок (1976). И та и другая схемы построены на общих принципах и строго иерархичны – они включают классы, подклассы, группы и подгруппы жизненных форм. При этом для выделения классов за основу взят тип питания, для подклассов – обитаемый ярус, для групп – характер передвижения. Задание 1. По предложенным коллекциям изучите особенности внешней морфологии имаго жужелиц и дайте общую характеристику их жизненных форм. Приведите примеры. Класс зоофагов __________________________________________________________________ Геобионты ___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эпигеобионты_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Стратобионты _______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Фитобионты _________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Псаммоколимбеты_____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Класс миксофитофагов___________________________________________________________ Стратобионты _______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 54 Геохортобионты______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Стратохортобионты__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 1 2 3 4 5 6 7 8 Рис. 31. Жизненные формы жуков-жужелиц (для имаго) Зоофаги: 1 – геобионты (Scarites), 2 – фитобионты (Calosoma), 3, 4 – эпигеобионты (Carabus, Cicindela), 5 – стратобионты (Panagaeus), 6 – псаммоколимбеты (Omophron), Миксофитофаги: 7 – стратобионты (Curtonotus), 8 – стратохортобионты (Zabrus) Для личинок предложено 5 классов: зоофагов, миксофитофагов, мицетофагов (Mormolyce), симфилов (с группами мирмекофилов и термитофилов) и эктопаразитов (Brachinus, Lebia). Первые два из этих классов разделены каждый на два подкласса (скважинников и роющих), подклассы – на серии (гемикриптобионтов, криптобионтов и норников), а серии – на группы. Так, в подклассе зоофагов-скважинников в пределах серии гемикриптобионтов выделены 4 группы: древесно-подстилочных (Drypta), поверхностно-подстилочных (Nebria), подстилочных (Trachypachus, Bembidion) и подстилочно-почвенных (Pterostichus). Классификация жизненных форм совершенно не совпадает с системой семейства и основана на далеко заходящих конвергенциях и параллелизмах в эволюции различных таксономических ветвей. 55 Рис. 32. Жизненные формы коллембол (по W. Dunger, 1974) А – атмобионтные: Podura aquatica (1) живет на поверхности воды; Entoniobrya muscorum (2), Bourletiella hortensis (3), Isotoma viridis (4) обитают на поверхности почвы и в травостое; Б – гемиэдафические: Hypogastrura viatica (5), Folsomia quadrioculata (6), Lepidocyrtus anuginosus (7), Sminthurinus elegans (8) живут в рыхлом слое подстилки. В – эуэдафические: Wiyemia anophthalma (9), Isotomodes productus (10), Neelus minimus (11) живут в почве; Gyphoderus albinus (12) живет в муравейнике Задание 2 (для самостоятельной работы). Жизненные формы птиц выделяют, обычно, с использованием таких критериев, как их ландшафтные связи (приуроченность к определенным типам местообитаний в широком смысле слова) и характер передвижения при добывании пищи. Приведите примеры видов птиц перечисленных ниже экологических групп. Древесно-кустарниковые птицы___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Птицы открытых пространств суши _____________________________________________ ________________________________________________________________________________ Птицы болот и отмелей _________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Птицы водных пространств______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Назовите по три–четыре вида птиц с различным способом добывания пищи: А) Добывающие пищу с помощью лазания__________________________________________ Б) Добывающие пищу в полете___________________________________________________ В) Кормящиеся при передвижении на земле ________________________________________ ________________________________________________________________________________ Г) Добывающие пищу с помощью плавания и ныряния _______________________________ ________________________________________________________________________________ 56 Рис. 33. Разнообразие клювов птиц в связи со способом добывания пищи Задание 3 (для самостоятельной работы). Классификация жизненных форм млекопитающих определяется признаками, которые кладут в их основу. Хорошо известно, что на морфологию млекопитающих существенное влияние оказывают, прежде всего: а) среда, в которой они обитают; б) характер передвижения; в) тип питания. А. Н. Формозов выделял адаптивные типы зверей: 1) наземные; 2) подземные; 3) воздушные; 4) водные, а в пределах каждого типа рассматривал группы с различным способом передвижения. Интересную классификацию жизненных форм предложил С. П. Наумов. Дайте общую характеристику и укажите по три–четыре вида млекопитающих из следующих экологических групп: Наземные звери__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Звери, населяющие лес и заросли кустарников ______________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Обитатели открытых пространств _____________________________________________ ________________________________________________________________________________ А) Группа копытные__________________________________________________________ Б) Группа тушканчика ________________________________________________________ В) Группа суслика ____________________________________________________________ Подземные звери_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Водные звери____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Летающие звери_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 57 Рис. 34. Жизненные формы млекопитающих Бег: А – малый суслик; Б – заяц-русак; В – джейран; Лазанье по деревьям: Г – кускус (сумчатые); Д – белка, Е – паукообразная обезьяна; Ж – трехпалый ленивец; Прыжки в кронах: 3 – белка; И – летяга; К – сумчатая летяга; Л – шерстокрыл; М – гиббон; Полет рукокрылых: Н – нетопырь карлик; О – широкоухий складчатогуб; Плавание: П – выхухоль; Р – самка калана с детенышем; С – обыкновенный тюлень; Т – сивуч; У – белуха; Подземные млекопитающие: Ф – крот; X – слепыш; Ц – цокор; Ч – африканский голый землекоп 58 РАЗДЕЛ 4. ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ ТЕМА 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ПОПУЛЯЦИИ. ГРУППОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ – ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ Важнейшим разделом экологии является демэкология, или популяционная экология. Это относительно молодая ветвь экологической науки, оформившаяся в середине 20 века в цикле ботанических (Т. А. Работнов, 1945, 1949, 1959) и зоологических (У. Олли 1949; Н. П. Наумов 1955; V. Wynne-Edwards, 1962; С. С. Шварц, 1967) работ как отечественных, так и зарубежных ученых. Развитие популяционного направления характеризовалось не столько накоплением полевого и экспериментального материала, сколько формированием нового подхода при его анализе. В отличие от отдельного организма, популяция обладает целым рядом специфических качеств; это обусловливает необходимость применения особых мето-дов количественной экологии и математического моделирования. Популяция – совокупность особей одного вида, длительное время занимающих определенную территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и относительно изолированных от других популяций. Это определение в первую очередь относится к популяциям животных, размножающихся половым путем, и растениям с перекрестным опылением (т. н. менделевские популяции). При этом границы популяций у растений (ценопопуляций) определяются границами занимаемого ими фитоценоза, а границы популяций у животных устанавливаются обычно в результате многолетних наблюдений за состоянием внутривидовых группировок на территории исследований. Задание 1. На территории ареала вид может быть представлен одной суперпопуляцией (это характерно, например, для островных, горных и некоторых материковых эндемиков), множеством географически или экологически изолированных популяций (особенно в случае ярко выраженной неоднородности условий среды обитания – в этом случае степень изоляции может быть очень высока) или серией популяций со значительной степенью перекрывания заселяемых ими территорий (степень изоляции мала, особенно, между соседствующими популяциями). В дэмэкологии существуют понятия «географическая популяция» и «экологическая популяция». Раскройте эти понятия, приведите примеры. Географические популяции (по Н. П. Наумову) ______________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Экологические популяции (по Н. П. Наумову)________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2. Популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи отдельно взятой особи. Групповые особенности – основные характеристики популяций. К ним относятся: 1) численность; 2) плотность; 3) рождаемость; 4) смертность; 5) прирост популяции; 6) темп роста. Дайте краткую характеристику этих показателей. 59 Численность (N)_________________________________________________________________ Плотность (k) __________________________________________________________________ Рождаемость (b) ________________________________________________________________ Смертность (d) _________________________________________________________________ Прирост________________________________________________________________________ Темп роста _____________________________________________________________________ Рис. 35. Рождаемость и смертность в популяциях человека Задание 3. Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Структура популяций имеет приспособительный характер. Раскройте сущность основных показателей структуры популяций. Половая структура ______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Возрастная структура ______________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ Пространственная структура ___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Этологическая структура _______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 60 ТЕМА 2. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ (ПОЛОВАЯ И ВОЗРАСТНАЯ) СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ Под демографической структурой популяции обычно понимают численное соотношение различных категорий организмов в составе населения. В первую очередь имеют в виду соотношение половых и возрастных групп – изменения этих показателей существенно влияют на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции и ее изменение во времени. Половая структура в наиболее четкой форме выражена у членистоногих и позвоночных животных (видов с полной бисексуальностью). Половая структура динамична и тесно связана с возрастной структурой популяции; это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Для судьбы популяции особенно большое значение имеет доля в ней размножающихся самок. Задание 1 (для самостоятельной работы). Дайте характеристику понятиям «первичное», «вторичное» и «третичное» соотношение полов. Какие факторы определяют эти соотношения? Какие типы динамики половой структуры Вам известны, для каких животных они характерны? Первичное соотношение полов ____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Вторичное соотношение полов____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Третичное соотношение полов____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Типы динамики половой структуры _______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Возрастная структура популяции определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Морфо-экологические различия между ними нередко бывают значительно сильнее межвидовых различий (вспомните виды, претерпевающие метаморфоз). Разделяют абсолютный (календарный) возраст, который отражает время существования данной когорты в популяции, и биологический возраст, определяющий стадийное состояние организмов, т.е. отражающий онтогенез. В большом жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные состояния. В каждом возрастном состоянии выявляются определенные морфологические и физиолого-биохимические особенности. 61 Задание 2. Изучите гербарии, проведите биометрический анализ, сделайте выводы о возрастном состоянии особей одного из видов растений и заполните таблицу 8. Таблица 8 Признаки возрастных состояний изучаемого вида Период онтогенеза Возрастное состояние Латентный Покоящиеся семена (sm) Высота растения Количество Количество Индекс побегов листьев листа Другие признаки Проросток (pl) Прегенеративный Ювенильное (j) Имматурное (im) Виргинильное (v) Генеративное молодое (g1) Генеративный Генеративное средневозрастное (g2) Генеративное старое (g3) Постгенеративный Субсенильное (ss) Сенильное (s) Примечание: индекс листа – отношение ширины листовой пластинки к ее длине Задание 3 (для самостоятельной работы). Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным спектром. В зависимости от возрастного спектра популяция характеризуется определенными свойствами, которые в совокупности определяют ее положение в сообществе и дальнейшую судьбу. Дайте определения понятиям «инвазионная», «нормальная» и «регрессивная» ценопопуляции. В чем особенности ценопопуляций каждого типа? Инвазионная ценопопуляция_______________________________________________________ _________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________ 62 Нормальная ценопопуляция________________________________________________________ _________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________ Регрессивная ценопопуляция _______________________________________________________ _________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________ Задание 4 (для самостоятельной работы). Что такое левосторонний и правосторонний спектры ценопопуляций? О чем свидетельствует преобладание того или иного типа возрастного спектра в конкретной ценопопуляции? _________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________ _________________________________________________________________________________ У животных возрастные различия наиболее отчетливо проявляются у видов, развивающихся с метаморфозом, особенно, если разные стадии онтогенеза происходят в различных средах (стрекозы, лягушки). У видов, размножающихся многократно в течение года, популяция представлена несколькими разными когортами (когорта – группа особей одного времени рождения), соотношение между которыми может меняться на протяжении годового цикла. Эти когорты часто присутствуют в популяции одновременно (саранчовые, многие жесткокрылые, чешуекрылые). У видов, размножающихся раз в году, когорты выражены четко, а общий спектр возрастного состава зависит от сроков достижения половой зрелости и от общей продолжительности жизни, свойственной данному виду. В этом случае в течение года сменяется ряд когорт (поколений). Иная возрастная структура популяций у видов, живущих долго (несколько лет и десятков лет) и размножающихся многократно – возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным существованием различных поколений. Наибольшей сложности достигает возрастная структура у видов с высокой плодовитостью – одновременно присутствуют представители различных поколений и их разновозрастное потомство. Интенсивность размножения и темпы роста популяции в каждый данные момент времени определяются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции (запас популяции); процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности репродуктивной функции на ближайшее будущее. Возрастные спектры меняются во времени, что, в частности связано с различным уровнем смертности в разных возрастных группах (рис. 36). Зависимая от возраста смертность неодинакова у разных видов животных; она описывается т. н. кривой выживания. Кривую выживания можно построить, если начать с некоторой группы новорожденных особей и затем отмечать число выживших по истечении определенного времени. По вертикальной оси обычно откладывают или абсолютное число выживших особей, или их процент от исходной популяции. Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах дает возможность рассчитать ожидаемую продолжительность жизни особей данной возрастной когорты. Построение кривых выживания для различных видов позволяет выяснить, в каком возрасте данный вид наиболее уязвим. Это особенно важно для прогноза численности популяции на ближайший отрезок времени и их правильной эксплуатации человеком. 63 Рис. 36. Типы возрастной структуры популяций у животных (по Ю. Одуму, 1975) А – общая схема; Б – лабораторные популяции полевки Microtus agrestris; 1 – растущая; 2 – стабильная; 3 – сокращающаяся; В – сезонные изменения соотношения возрастных групп моллюска Abaena vitrea в Северном Каспии 64 Задание 5. Внимательно рассмотрите рис. 37, где представлены основные типы кривых выживания, и дайте их характеристику. __________________________________ __________________________________ __________________________________ __________________________________ __________________________________ __________________________________ __________________________________ __________________________________ __________________________________ __________________________________ __________________________________ __________________________________ __________________________________ __________________________________ Рис. 37. Три типа кривых выживания Демографические показатели определяют численность популяции и основные тенденции в ее изменении. Если рождаемость превышает смертность (b – d > 0), то популяция будет расти (если, конечно, изменения в результате иммиграции и эмиграции незначительны). Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В такой гипотетической популяции r = b – d (биотический потенциал) является постоянной положительной величиной, и популяция растет по экспоненциальному закону (рис. 38). Скорость увеличения тем больше, чем выше численность (N). Предположим, что Вы хотите определить скорость изменения численности популяции, показанной на рис. 38, в какой-то момент времени t. При первом приближении можно оценить величину N непосредственно перед моментом t и после него, например, за час до t и на час позже t. Но из рисунка мы видим, что в момент времени t1 (например, t – 1ч) истинная скорость на самом деле меньше, а в момент t2 (например, t + 1ч) больше, чем при использованной нами линейной экстраполяции. При анализе подобных случаев применяется дифференциальное исчисление, позволяющее вычислить мгновенную скорость изменения в любой момент времени. В этом случае экспоненциальный рост популяции записывается простым дифференциальным уравнением: dN/dt = bN – dN = (b – d)N = rN где b – мгновенная удельная рождаемость, d – мгновенная удельная смертность Для любого момента времени (t) число организмов N1 зависит от их начального числа (в нулевой момент времени) N0, скорости увеличения r и продолжительности роста популяции от нулевого момента t. Естественный рост популяции никогда не реализуется в форме экспоненты. Объясняется это тем, что не только в природных, но и в оптимальных экспериментальных условиях рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и реально складывается 65 как результат соотношения меняющихся значений рождаемости и смертности. Поскольку r зависит от N, наступает такой момент времени, когда при определенной плотности насыщения К, рождаемость и смертность уравновешивают друг друга (r = 0) – кривая изменения численности приобретает S-образную форму (рис. 39). Такая зависимость выражается логистическим уравнением Ферхюльста-Пирла: dN/dt = rN[(K – N)/K] Рис. 38. Экспоненциальный рост популяции, основывающийся на предположении о постоянстве удельной скорости увеличения (r = b – d), не зависящей от изменения плотности популяции. Обратите внимание на то, что оценка скорости увеличения в популяции в момент времени t при использовании линейной экстраполяции становится все более и более точной по мере сближения t1 и t2. В пределе, когда t1 и t2 приближаются к t, скорость роста популяции становится равной углу наклона касательной к кривой в точке, соответствующей моменту времени t (светлый кружок) (по Э. Пианка, 1981) Рис. 39. График роста популяции в соответствии с логистическим уравнением Ферхюльста-Пирла, представляет собой S-образную кривую, выходящую на плато при так называемой предельной плотности насыщения К. Плотность развивающейся популяции, если ее начальная плотность была выше К, уменьшается по экспоненте до величины К, которая представляет собой, таким образом, единственно возможное устойчивое состояние (по Э. Пианка, 1981) Различные факторы могут влиять на популяцию двумя принципиально разными способами. Факторы, действие которых испытывает одна и та же доля популяции независимо от ее плотности, называются факторами, не зависящими от плотности. Подобным образом часто действуют на популяцию климатические факторы. Если же влияние факторов варьирует в зависимости от плотности популяции так, что доля популяции, испытывающая их воздействие, действительно различна при разной плотности, то подобные факторы называют зависящими от плотности (рождаемость, смертность, биотические факторы, воздействующие на популяцию). Эта связь может быть положительной и отрицательной. 66 ТЕМА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ Пространственная структура отражает характер распределения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу, а также свойственный виду тип использования территории. Несомненно, что пространственная организация имеет приспособительное значение и позволяет с наибольшей эффективностью использовать ресурсы среды на фоне сложных биоценотических отношений с популяциями других видов. Второй аспект биологической роли пространственного структурирования – поддержание необходимого уровня внутрипопуляционных контактов между особями. Очевидно, что характерный для вида тип пространственного распределения особей будет также зависеть от ландшафтно-климатических и местных условий и адаптивных качеств внутривидовых группировок – их способности в соответствующих условиях в большей или в меньшей степени реализовывать экологическую нишу вида. Задание 1. Дайте характеристику основных типов пространственного распределения особей в популяциях растений и животных. Приведите примеры. Равномерный тип распределения__________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Диффузный тип распределения ___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Мозаичный (агрегированный) тип распределения____________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * А * * ** * * * * * Б * * * ** * ** *** * ** *** ** * ** ** ** ** ***** *** В Рис. 40. Типы пространственного распределения особей в популяции А – равномерное; Б – диффузное; В – мозаичное (по И. А. Шилову, 2003) 67 Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории. В крайних вариантах это свойство выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом жизни. Виды с оседлым образом жизни в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространстве – это интенсивный тип использования территории. Номадные животные используют ресурсы группами особей, постоянно перемешивающимися в пределах обширной территории – это экстенсивный тип использования территории. Пространственная структура популяции и в том, и в другом случае определяется характером взаимоотношений между особями. Если топография расположения особей – это «морфологический» аспект пространственной структуры популяции, то система взаимоотношений (этологическая структура) – это функциональный ее аспект. Для видов с оседлым одиночно-семейным образом жизни характерно формирование системы индивидуальных (семейных) участков, используемых в течение длительного времени. Отдельные особи распределены в пространстве относительно равномерно, на каждом участке обитания обеспечены все условия для жизни, уровень конкуренции за корм, убежища и другие ресурсы сведен к минимуму, каждая особь имеет шансы на выживание и воспроизведение, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста, захвата и удержания территории. Задание 2 (для самостоятельной работы). Приведите примеры оседлых животных с одиночно-семейным образом жизни и раскройте биологическое значение участков обитания. Каким образом достигается «закрепление» участка? Оседлые животные с одиночным образом жизни____________________________________ ________________________________________________________________________________ Оседлые животные с семейным образом жизни_____________________________________ ________________________________________________________________________________ Биологическое значение участков обитания ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ ________________________________________ Рис. 41. Пример взаимного расположения участков обитания (по W. Burt, 1943) 1 – границы участков; 2 – границы их охраняемой части; 3 – зоны перекрывания («нейтральные»); 4 – гнездовые убежища; 5 – дополнительные убежища 68 Способы закрепления участка_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ При групповом образе жизни особи постоянно или периодически образуют скопления разной величины, как правило, включающие отдельные семьи. Усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию колоний, стай и стад. Задание 3 (для самостоятельной работы). В чем состоят основные биологические преимущества группового образа жизни? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 4 (для самостоятельной работы). Групповые объединения животных, такие как колонии, стаи и стада, представляют различные варианты реализации пространственноэтологической структуры популяций. У оседлых животных с групповым образом жизни элементарной единицей популяции может являться колония. Что такое колония? Назовите виды животных с колониальным образом жизни, расположив примеры в последовательный ряд, отражающий усложнение системы взаимоотношений между особями в колониях. Колонии________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Примеры колониальных животных________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5 (для самостоятельной работы). Дайте определение понятию «стая». В чем состоит существенное отличие стай от колоний? Что такое стаи эквипотенциального типа и стаи с лидерами? Для каждого случая приведите примеры животных. Стаи___________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 69 Стаи эквипотенциального типа__________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Стаи с лидерами_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 6 (для самостоятельной работы). У номадных групповых животных элементарной единицей популяции является отдельное стадо. Формирование стад полностью определяется врожденным стремлением находиться в постоянном контакте с другими особями своего вида. Степень сложности структуры и внутренней организации стада варьирует у разных видов животных. Дайте определение понятию «стадо», приведите примеры животных, для которых характерны стада с лидерами и стада с вожаками. Какие типы иерархического соподчинения особей Вам известны? Стада__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Стада с лидерами______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Стада с вожаками_____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Типы иерархии в стадах__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 7 (для самостоятельной работы). Жизнь животных в группе через нервную и гуморальную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в их организме. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и падает жизнеспособность. Известно явление, описанное как «эффект группы». Как проявляется эффект группы в популяциях животных? Существуют ли ситуации, когда эффект группы утрачивается? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 70 ТЕМА 4. ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦИИ Гомеостаз популяции – способность популяции поддерживать определенную численность особей, адаптивную пространственно-этологическую, генетическую структуру и наиболее адекватный существующим условиям способ использования ресурсов занимаемого пространства в состоянии динамического равновесия со средой и другими популяциями. Большое место в дэмэкологических исследованиях занимает вопрос о механизмах регуляции численности популяции, поскольку успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных отношениях. Особый интерес представляет изучение эффекта действия факторов, зависящих от плотности популяции (регулирующих факторов); в совокупности этих факторов существенное место занимает непосредственное биотическое окружение. На рис. 42 показано, в какой последовательности «включаются» («выключаются») регулирующие факторы в зависимости от плотности в популяциях насекомых. При невысокой плотности населения для сдерживания роста его численности достаточно деятельности многоядных хищников, у которых данный вид составляет лишь часть рациона. При более высокой плотности усиливается давление на популяцию со стороны специализированных энтомофагов, в особенности, паразитов. При еще более быстром темпе роста популяции паразиты также теряют свою регулирующую роль, но резко повышается вероятность вспышек эпизоотий (инфекционных заболеваний). Предельно возможный рост популяции – до полного исчерпывания ресурсов среды. Рис. 42. Пороги и зоны активности основных механизмов регуляции численности насекомых Обычно на высоких уровнях численности включаются и механизмы авторегуляции (изменяется динамика плодовитости и смертности, происходит регуляция через структуру популяции, резко обостряется внутривидовая конкуренция). Примером жестких форм внутривидовой конкуренции может служить явление самоизреживания у растений: при чрезмерной густоте всходов часть растений неминуемо погибает из-за угнетения физиологически более сильными соседями. У животных жесткие формы регуляции плотности проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны (каннибализм, физическое уничтожение потомства). 71 Задание 1. Оптимальная плотность населения это та, при которой, с одной стороны, возможно рациональное использование пространства и ресурсов среды, а с другой стороны – при которой сохраняется необходимый уровень контактов между особями. Поддержание оптимальной плотности (Элтон, 1927) – сложный процесс биологического регулирования, действующий по принципу обратной связи. Изучите схему на рис. 43 и объясните, что такое регулирование по принципу отрицательной и положительной обратной связи. ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 43. Гомеостаз в популяциях животных, регулируемый доступностью пищевых ресурсов Задание 2 (для самостоятельной работы). Дайте характеристику основных типов популяционной динамики и приведите примеры животных с таким типом динамики численности. Спокойный ход численности с небольшой амплитудой колебаний в разные годы ________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Сезонный тип динамики численности _____________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Многолетний тип динамики численности со вспышкой массового размножения _______ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 72 РАЗДЕЛ 5. ЭКОСИСТЕМЫ И ЗАКОНЫ ИХ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ТЕМА 1. БИОЦЕНОЗЫ, БИОГЕОЦЕНОЗЫ И ЭКОСИСТЕМЫ – ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ СЛОЖЕНИЯ. ВИДОВАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ Синэкология занимается изучением многовидовых биосистем, характеризующихся целостностью, структурированностью и способностью к эволюционному развитию за счет специфического использования непрерывно проходящего через них потока энергии. Центральными понятиями синэкологии являются: «биоценоз» (К. Мебиус, 1877), «биогеоценоз» (В. Н. Сукачев, 1942), «экосистема» (А. Тенсли, 1935) Биоценоз – взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, грибов, растений и животных, населяющих более или менее однородный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей их среды (биотопа). Биогеоценоз – эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающая, однородная природная система функционально взаимосвязанного комплекса живых организмов и окружающей их абиотической среды, характеризующаяся относительно самостоятельным обменом веществ и особым типом использования потока энергии Солнца. Таким образом, биогеоценоз – это непрерывно взаимодействующие между собой биоценоз, климатоп и эдафотоп. Экосистема – любое единство (подчеркивается безразмерность), включающее все организмы, взаимодействующие между собой и с окружающей их средой таким образом, что поток энергии, проходящий через систему, создает ее видовое разнообразие, определенную трофическую структуру и круговорот веществ. Естественные объединения живых существ, а именно надорганизменные системы, имеют собственные законы сложения, функционирования и развития, которые впервые были озвучены в работах В. Тишлера и получили название биоценотических постулатов. Назовем их с внесением необходимых поправок. 1) Биоценотическая система возникает из сочетания готовых частей, а не в результате дифференциации внутренних зачатков; экологические ниши вырабатывают виды и их популяции, тогда как сами виды не есть производное конкретных сообществ и биоценозов. Хотя сложение и развитие биосистемы происходит на основе готовых элементов, однако в длительном интервале времени эти биосистемы начинают формироваться на основе эволюции многих эволюций – изменений популяций, пищевых сетей, синузий, консорций, биоценозов в целом. 2) Части ценоза заменяемы, но возможность их замены детерминирована биотопом и относительна в процессе сукцессии. 3) Биоценоз как система поддерживается взаимной компенсацией сил благодаря антагонизму, а не координации составляющих его частей. Вместе с тем, система мутуалистических взаимоотношений во многих случаях обеспечивает стабильность сообщества. 4) Существует лишь количественная, а не качественная способность к регуляции выпадающих компонентов биоценоза, т. е процессы дублирования количественно, а не качественно восстанавливают ценоз. Микроэволюция все время меняет изначальные качества сообщества. 5) Ограничения функционирования ценоза формируются в результате взаимодействия внешних и внутренних лимитов его развития. 73 Структура любой системы – это определенные закономерности в соотношении и связях ее частей. Выделяют различные аспекты структуры – видовая, пространственная (по горизонтали и вертикали), функциональная. Поскольку структура изменяется во времени, то в обязательном порядке рассматривают динамику и эволюцию сообществ. Любое синэкологическое исследование начинается с изучения видового состава сообщества. Задание 1. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их по численности или массе. Очевидно, чем больше экологических ниш в биоценозе, тем богаче его видовой состав. В свою очередь, число возможных экологических ниш возрастает с увеличением видового разнообразия. Дайте определения понятиям «альфаразнообразие», «бета-разнообразие» и «гамма-разнообразие». Альфа-разнообразие______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Бета-разнообразие_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Гамма-разнообразие______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2. Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах используют индексы разнообразия. Приведите формулы наиболее распространенных индексов, расшифруйте обозначения: Индекс Шеннона-Уивера Индекс Симпсона Индекс Макинтоша Обозначения:________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Индексы разнообразия могут использоваться и для оценки сходства сообществ, для оценки альфа-разнообразия и гамма-разнообразия. Задание 3. Из многих сходных по своей биологии видов одного сообщества обычно лишь немногие составляют основную часть данной группы. Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Высокая плотность их популяций говорит об оптимальной приспособленности к данному биоценозу и большом для него значении. Что такое степень доминирования вида в сообществе? Какие виды называются эдификаторами сообщества? Приведите примеры видов-эдификаторов для разных типов сообществ. Степень доминирования__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Виды-эдификаторы______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 74 Задание 4 (для самостоятельной работы). Изобразите на графике кривую Раункиера для устойчивого и нарушенного биоценоза, сделайте пояснения к рисунку. Каково значение редких и малочисленных видов в сообществе? О чем свидетельствует высокое или низкое видовое разнообразие биоценоза? число видов число особей, приходящихся на один вид Рис. 44. Общая зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (кривая Раункиера) Обозначения: 1 – ____________________________ ; 2 – ________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5. Для учета роли вида в сообществе (например, в фитоценозе) применяют процедуру оценки обилия и встречаемости видов. Обычно закладываются пробные площадки различной формы (квадрат, прямоугольник, круг и т.д.). Размер пробных площадей зависит от целей исследования и может колебаться от размеров «точки» (метод уклонов) до нескольких сотен квадратных метров (площадь выявления, площадь опознания, минимумареал и т.д.). Методы учета роли видов в сложении сообщества делятся на абсолютные (роль вида учитывается вне связи с ролью остальных компонентов сообщества) и относительные (роль вида взвешивается по отношению к другим компонентам сообщества). Абсолютные методы, в свою очередь, могут быть прямыми (показатели обилия и встречаемости измеряются непосредственно) и косвенными (эти показатели определяются через другие, учитываемые с меньшими трудозатратами, например: проективное покрытие, расстояние между особями и т. д.). Раскройте термины «обилие вида» и «частота встречаемости» вида. Обилие вида_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Частота встречаемости_________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 75 Задание 6. Располагая данными по видовому составу и встречаемости видов в сообществах разного типа, мы можем произвести сравнение этих сообществ с использованием коэффициентов сходства, а затем, на основе рассчитанных коэффициентов сходства построить дендрограмму, наглядно показывающую соотношения между объектами. Приведите формулы расчета коэффициентов сходства по Т. Съеренсену и П. Жаккару. Коэффициент Съеренсена Коэффициент Жаккара Обозначения:________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 7. В таблице 9 приведены значения коэффициентов сходства, полученные при сравнении флор регионов Челябинской области. Опираясь на эти данные, постройте дендрограммы сходства региональных флор (на основе Ks и Kj). Таблица 9 Значения коэффициентов сходства (Кj и Ks) для флор регионов Челябинской области Ks – коэффициент Съеренсена Л ЛСП ЛСЗ С Флоры регионов в целом Л ЛСП ЛСЗ 0.48 0.62 1.00 0.65 0.50 1.00 0.76 0.66 1.00 0.64 0.60 0.79 С 0.48 0.43 0.66 1.00 Kj – коэффициент Жаккара Сокращения: Л – лесная зона; ЛСП – лесостепная зона Предуралья; ЛСЗ – лесостепная зона Зауралья; С – степная зона Примечание: В ячейках таблицы, расположенных выше и правее диагонали, приведены значения коэффициента Жаккара, а ниже и левее – коэффициента Съеренсена-Чекановского Рис. 45. Дендрограмма сходства региональных флор Челябинской области на основе коэффициентов Съеренсена Рис. 46. Дендрограмма сходства региональных флор Челябинской области на основе коэффициентов Жаккара 76 Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп – подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризующееся единым типом растительного покрова (фитоценоза). В этом отношении наиболее четкий подход проявляется в формулировке введенного В. Н. Сукачевым понятия «биогеоценоз», как экосистемы в границах фитоценоза. Видовые популяции в составе биоценоза закономерно распределяются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Поэтому экосистема всегда занимает определенное трехмерное пространство (если пока не брать во внимание фактор времени). В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали определяющими факторами оказываются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продукции. В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикальную структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых проявляется в виде ярусности. Помимо ярусов выделяют горизонты, слои, пологи, меротопы. Горизонтальная структура биоценоза выражена их мозаичностью и реализуется в виде неравномерного распределения популяций отдельных видов и комплексов видов по площади. Это определяется, с одной стороны, особенностями биотопа (неодинаковость почвенногрунтовых условий, микроклимат и т. п.), а с другой – взаимоотношениями отдельных видов как внутри их популяций, так и между собой. На этой основе формируются разные групппировки (подсистемы), в которых видовые популяции связаны между собой более тесными функциональными отношениями, чем с остальной частью биоценоза. Таковы консорции, синузии, парцеллы. По сезонам года рассматривают аспекты биоценоза. Иногда в литературе можно встретить термин «биохоры» применительно к короткоживущим подсистемам биоценоза (комплексы обитателей древесины, грибов, пней, падали, гнезд и др.). В настоящее время такие подсистемы обычно называют консорциями. Антропогенно нарушенные биоценозы нередко мозаичны, и сохраняется лишь их единая подоснова – биотоп. В случае разрушения экосистем высокого уровня иерархии или биотопа биоценоз практически не восстановим. Биоценозы в процессе развития либо самообновляются (например, устричная банка, сосновый лес, где вырастают новые поколения устриц и сосен), либо после фазы самообновления стареют и затем относительно быстро и закономерно сменяются другими (сосновый лес, где сосна – пионерная порода, сменяется еловым, березняк на вырубке – хвойным лесом и т. д.). Такие сукцессии косвенно охватывают и биотоп. Задание 8 (для самостоятельной работы). Рассмотрите рис. 47, 48 и дайте определения основным структурно-функциональным составляющим биоценоза. Приведите примеры консорций, синузий, парцелл. Элементы вертикальной структуры биоценоза Ярусы__________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Горизонты______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 77 Рис. 47. Структура биоценоза (по Н.Ф. Реймерсу, 1991) 78 Слои____________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Меротопы______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Элементы горизонтальной структуры биоценоза Консорции_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Синузии_________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Парцеллы_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 9 (для самостоятельной работы). Объясните, почему нельзя называть экосистемой любую биосистему, например, консорцию или синузию? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биоценозы как функциональная часть биогеоценозов составляют практически непрерывный биоценотический покров – континуум. При этом, как и везде в живом, наблюдается единство непрерывности и прерывности. Биоценоз – «клеточка» биосферы – тесно и непрерывно связан с соседними функционально аналогичными образованиями (например, березовый лес с рядом растущим сосновым), но вместе с тем каждый из биоценозов по своему использует солнечную энергию, формирует почву и т. д., а поэтому функционально представляет собой индивидуальное образование, отграниченное от других. Наиболее сложно устроены биоценозы тропических лесов (здесь встречается 40% всех отмеченных на планете видов растений и животных). Однако и биоценозы умеренного пояса, особенно лесные, крайне сложные образования. Например, биоценоз дубравы сложен более чем 100 видами растений, несколькими тысячами видов животных и сотнями видов грибов и микроорганизмов, в совокупности дающими плотность населения в десятки и сотни тысяч особей на один квадратный метр. Задание 10. Рассмотрите рис. 48 и сделайте необходимые пояснения к нему 79 Рис. 48. Жизнь вокруг пня – пример консортивных связей (по М. Скотту, 1995) Центральный член консорции ______________________________________________________ Косорбенты первого порядка ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Косорбенты второго порядка______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 80 ТЕМА 2. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ Основная функция биоценозов – поддержание круговорота веществ в биосфере – базируется на системе сложных взаимоотношений видов. Среди всего многообразия связей в сообществе, наибольшее значение имеют (по В. Н. Беклемишеву) трофические, топические, форические и фабрические межвидовые отношения. Задание 1. Дайте характеристику и приведите примеры основных биоценотических связей. Трофические связи_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Топические связи ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Форические связи________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Зоохория_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Форезия______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Фабрические связи_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2 (для самостоятельной работы). Из-за сложности межвидовых отношений каждый конкретный вид может преуспевать далеко не везде, где складываются подходящие для него условия. Объясните, что такое «физиологический оптимум» и «синэкологический оптимум». Физиологический оптимум_______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Синэкологический оптимум_______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 81 Задание 3. Каждый биоценоз с необходимостью включает представителей трех экологических групп организмов – продуцентов, консументов и редуцентов. Полночленность трофической структуры биоценозов – аксиома синэкологии. В конкретных биоценозах продуценты, консументы и редуценты представлены популяциями многих видов, вклад которых в преобразование потока энергии неодинаков. Ряды, в которых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии, называют цепями питания, а место каждого звена в цепи питания – трофическим уровнем. Изучите схемы на рис. 49, 50, 51, раскройте понятия «продуценты», «консументы», «редуценты», приведите соответствующие примеры. Рис. 49. Цепи питания и трофические уровни в типичной наземной экосистеме (по Б. Небелу, 1993) Продуценты____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Консументы____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Редуценты______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 82 Задание 4 (для самостоятельной работы). Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Продуценты – основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Что такое «первичная продукция» (валовая и чистая), «биологическая продуктивность» и «траты на дыхание»? Валовая первичная продукция_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биологическая продуктивность ___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Чистая первичная продукция _____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Траты на дыхание _______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 50. Блок консументов (по Б. Небелу, 1993) 83 Задание 5 (для самостоятельной работы). Приведите примеры животных, являющихся консументами I, II и III порядков. Что такое «вторичная продукция» сообщества? Почему консументы – это управляющее и стабилизирующее звено в экосистеме? Консументы I порядка ___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Консументы II порядка___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Консументы III порядка__________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Вторичная продукция сообщества_________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Управляющее и стабилизирующее значение консументов ____________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 6 (для самостоятельной работы). На уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое – по цепям разложения. Дайте определения терминам «пастбищная цепь» и «детритная цепь». Что такое детрит? Приведите примеры организмов-редуцентов. В каких экосистемах – наземных или водных – наиболее высока активность детритного блока? Рис. 51. Фрагмент одной из наземных детритных пищевых цепей (по Б. Небелу, 1993) 84 Пастбищная цепь _______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Детритная цепь_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Детрит______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Редуценты______________________________________________________________________ Активность детритного блока ___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 52. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь ВПП – валовая первичная продукция, ЧПП – чистая первичная продукция Органическое вещество, производимое автотрофами, называется первичной продукцией. Количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза – это валовая первичная продукция. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание) – от 20 до 70 % валовой продукции. Оставшаяся часть органической массы – это чистая первичная продукция (фактически, это прирост растений). Количество органического вещества, накопленного гетеротрофами (консументами) – это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня. Поскольку гетеротрофы дышат и выделяют непереваренные остатки, в каждом звене часть энергии теряется. Средняя эффективность переноса энергии от растения к животному составляет 10%, а от животного к животному – 20%. 85 Задание 7 (для самостоятельной работы). На рис. 53 изображены некоторые простые пищевые цепи. Обозначьте трофические уровни соответствующими символами. Объясните, в чем состоит отличие пищевых цепей от пищевых сетей? Каков механизм формирования сложных пищевых сетей? Рис. 53. Простые пищевые цепи (по Б. Небелу, 1993) П – продуценты; КI, KII, KIII – консументы соответствующих порядков; Р – редуценты Пищевые сети __________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 8 (для самостоятельной работы). Возможности ослабления пищевой конкуренции между разными видами в значительной мере определяются такими показателями, как объем и напряженность. Что означают эти понятия? Объем конкуренции______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Напряженность конкуренции_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 86 Фундаментальным понятием современной экологии является «экологическая ниша». Если бы термину «экологическая ниша» не придавали так много самых разных значений, то экологию можно было бы определить как науку о нишах. Каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в сообществе (Гриннел, 1917, 1924, 1928), имеет вполне конкретный, эволюционно выработанный статус. Отсюда вытекает возможность вида длительно существовать в составе сложного сообщества при минимальной конкуренции с другими видами, эффективно использовать ресурсы среды, успешно размножаться и формировать новые адаптации в соответствии с изменениями в отношениях с абиотической средой и биотическим окружением. Задание 9 (для самостоятельной работы). Составьте краткий реферат на тему: «История формирования представления об экологической нише» и в заключении дайте то определение термина «экологическая ниша», которое, на Ваш взгляд, наиболее полно характеризует это понятие. ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Экологическая ниша _____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 87 Задание 10 (для самостоятельной работы). Рассмотрите рис. 54 и объясните, что такое «пирамида чисел», «пирамида биомасс» (продукции) и «пирамида энергии». Объясните, почему пирамиды чисел для цепей паразитов и пирамиды биомасс для пелагиали океана (в момент «мгновенного измерения») имеют перевернутый вид (стоят «вверх ногами»). Рис. 54. Экологические пирамиды: А. Пирамиды чисел. Б. Сравнение пирамид чисел, биомассы и энергии для пищевой цепи люцерна – скот – человек (на 4 га). Масштаб логарифмический (по E. Odum, 1971) Пирамиды чисел_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пирамиды биомасс_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пирамиды энергии_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пирамида чисел для цепей паразитов ______________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Пирамида биомасс для пелагиали океана ___________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 88 Рис. 55. Пример пищевой пирамиды в национальном парке Серенгетти (по М. Скотту, 1995) Все три пирамиды – чисел, биомасс, энергии – выражают в конечном итоге энергетические отношения в экосистемах. Важнейшим практическим результатом энергетического подхода к изучению экосистем явилось осуществление исследований по Международной биологической программе, проводившихся учеными разных стран мира начиная с 1969 года в целях изучения потенциальной биологической продуктивности Земли. Благодаря этим исследованиям удалось подсчитать максимальную биологическую продуктивность нашей планеты (рис. 56), т. е. тот природный фонд, которым располагает человечество, и максимально возможные нормы изъятия продукции для нужд растущего населения Земли. 89 Теоретически возможная скорость создания первичной продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10–12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Такая скорость связывания достигается, например, в зарослях джугары и тростника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные периоды. КПД фотосинтеза в 5% считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%. Мировое распределение первичной продукции крайне неравномерно. Самый большой абсолютный прирост растительной массы достигает в среднем 25 г в день в очень благоприятных условиях (в эустариях рек и в лиманах аридных районов). На больших площадях продуктивность автотрофов не превышает 0,1 г на квадратный метр. Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150–200 млрд. тонн. Около трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше. Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, органических осадках водоемов и гумусе почв. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны. Для четырех континентов мира средняя продуктивность различается сравнительно мало. В Европе она составляет 85 ц/га, в Азии – 98, в Африке – 103, в Северной Америке – 82, в Австралии и Океании – 86. Самая высокая продуктивность – в Южной Америке – составляет 209 ц/га. Питание людей обеспечивается в основном за счет сельского хозяйства. Примерно половина урожая сельскохозяйственных культур идет непосредственно на питание людей, остальная часть – на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах. Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукции Земли. Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. Имеющиеся на Земле вторичные ресурсы (продукты животноводства, промысла на суше и в океане), могут обеспечить ежегодно лишь около 50% потребностей современного населения. Рис. 56. Годовая первичная продукция в различных природных сообществах Земли 90 ТЕМА 3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВИДОВ В СООБЩЕСТВАХ В сообществах реализуются разнообразные формы воздействий, которые живые организмы оказывают друг на друга – биотические взаимоотношения. На их основе происходит формирование более тесных связей между отдельными видами, относящимися в целом ряде случаев к разным трофическим уровням. Все многообразие биотических взаимоотношений можно свести к трем основным типам: симбиоз (комменсализм, протокооперация, мутуализм), антибиоз (конкуренция, хищничество, паразитизм) и аменсализм (одностороннее средообразование). Задание 1. Дайте краткую характеристику типов взаимодействия между популяциями видов А и В (таблица 10). Таблица 10 Основные типы взаимодействия между двумя популяциями Тип взаимодействия Характер взаимодействия Виды А В Комменсализм + 0 Протокооперация + + Мутуализм + + Аменсализм – 0 Хищничество + – Паразитизм + – Конкуренция – – Задание 2 (для самостоятельной работы). Дайте определение и приведите примеры организмов, вступающих в различные типы симбиотических отношений. Нахлебничество_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 91 Синойкийя______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Нидиколы____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Паройкийя______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эпиойкийя______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Энтойкийя_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Микориза_______________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эктосимбиоз____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эндосимбиоз____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 3 (для самостоятельной работы). Что такое аллелопатия? Приведите примеры. Аллелопатия____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 4 (для самостоятельной работы). Дайте определение и приведите примеры организмов, вступающих в отношения по типу антибиоза. Полупаразитизм_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эктопаразитизм________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Эндопаразитизм_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 92 Множественный паразитизм_____________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Сверхпаразитизм________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Собирательство_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Типичное хищничество __________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Каннибализм____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Внутривидовая конкуренция ______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Межвидовая конкуренция_________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5 (для самостоятельной работы). Конкуренцию между разными видами организмов легко изучать путем прямого экспериментирования. Рассмотрите рис. 57 и объясните, почему при совместном выращивании в строго контролируемых условиях и при почти постоянном снабжении пищей инфузория аурелия вытесняет соперника – инфузорию туфельку? В чем заключается принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе? Каково значение конкуренции в формировании экологических ниш видов? В чем состоит парадокс Хатчинсона? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Принцип конкурентного исключения Гаузе и следствия из него _______________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Парадокс Хатчинсона____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 93 Рис. 57. Конкурентное исключение, продемонстрированное в лабораторном эксперименте на двух простейших, Paramecium caudatum и P. aurelia (по Ф. Гаузе, 1934). В других опытах на Р. bursaria и Р. caudatum при плотностях ниже предельных плотностей наблюдалось сосуществование этих двух видов. / – P. caudatum в изолированной культуре; II – P. caudatum в смешанной культуре; III – Р. аиrelia в изолированной культуре; IV – P. aurelia в смешанной культуре. Задание 6 (для самостоятельной работы). Сопряженная эволюция хищника и жертвы, в основе взаимоотношений которых лежат прямые трофические связи, под влиянием естественного отбора привела к возникновению множества противоположно направленных коадаптаций. У жертв они способствуют снижению пресса хищников, а у хищников – повышению результативности охоты даже с учетом противодействующих приспособлений жертв. Наибольший интерес представляют отличающиеся чрезвычайным разнообразием адаптации жертв. Приспособления жертв могут быть физиологическими (продукция ядовитых, отпугивающих веществ), морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки, защитные окраски и др.) и поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона). Приведите примеры животных, использующих «химическое оружие» против их естественных врагов. Какие вещества в каждом случае обеспечивают успех такой защиты? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 94 Задание 7. К числу важнейших морфологических адаптаций жертв относятся разнообразные типы окраски (покровительственные, предостерегающие). Изучите коллекции насекомых, познакомьтесь с иллюстрациями в различных источниках и заполните таблицу 11. Таблица 11 Защитная окраска у насекомых Виды насекомых Окраска тела (крыльев) Защитные свойства окраски Бабочка Лимонница Углокрыльница с-белое (низ крыльев) Кузнечик зеленый Кобылка трескучая Медведица Кайя Жук божья коровка Гусеница пяденицы Клоп-солдатик Итальянский клоп Щавелевый клоп Колорадский жук Сосновый слоник Шмель земляной Бабочка-пестрянка Шершень Гусеница Махаона Гусеница Гарпии Богомол Сосновый бражник Краснокрыл Келлера 95 Тип окраски Рис. 58. Покровительственная окраска у бабочки пяденицы (слева) и бражника (справа) Рис. 59. Предостерегающая окраска и поза угрозы у гусеницы большой гарпии и мимикрия у бабочек (слева: бабочки геликониды – модели, справа: бабочки белянки – имитаторы) Задание 8. Особый тип защитных морфологических адаптаций – маскировка. Один из способов маскировки – возникновение сходства животного с каким-либо предметом (лист, сучок или веточка, камень, морские водоросли). Воспользуйтесь коллекциями насекомых, литературными данными для других животных и приведите примеры маскировки, указав объекты сходства. ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 96 Задание 9. Мимикрия – один из способов защиты от поедания вполне съедобных животных, подражающих хорошо защищенным и ядовитым животным. Известно два основных типа мимикрии – бейтсовская и мюллеровская. В чем отличия между этими типами мимикрии? Из предложенного списка выберите модель и имитатора (имитаторов) и внесите данные в таблицу 12. Бейтсовская мимикрия___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Мюллеровская мимикрия _________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Оса германская, американский уж, шмель, стеклянница тополевая, журчалка осовидная, шмелевидная журчалка, гадюка, бражник-шмель, большой сосновый рогохвост, коралловый аспид, шершень, ящерица веретеница. Таблица 12 Бейтсовская и мюллеровская мимикрия Модель Имитатор Основные цвета окраски Рис. 60. Бейтсовская мимикрия у насекомых (по М. Скотту, 1995) слева: модель – крупная оса шершень (отряд Hymenoptera), справа: один из имитаторов – бабочка стеклянница тополевая (отряд Lepidoptera) ТЕМА 4. ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ Хотя сообщества, находясь в стационарном состоянии, отличаются статистическим постоянством своих элементов, они могут развиваться, переходя от более простых к более сложным формам. Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в ходе сукцессии сообществ называют сукцессионной серией. Значительный вклад в изучение сукцессий внесли американский ученый Ф. Клементс (1904, 1916) и отечественный ученый В. Н. Сукачев (1939). Сукцессионные смены могут идти: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения и 2) с участием лишь гетеротрофов. Сукцессии второго типа совершаются только в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений (в сильно загрязненных органикой водоемах, в скоплениях разлагающихся остатков, в кучах навоза и т. д.). Задание 1. Изучите схему на рис. 61, дайте определение понятию «первичная сукцессия» и характеристику основных стадий первичной сукцессии по Ф. Клементсу. В каких местах Земли могут в настоящее время происходить первичные сукцессии? Рис. 61. Обобщенная схема первичной сукцессии Первичная сукцессия_____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Стадии первичной сукцессии по Ф. Клементсу______________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 98 Задание 2 (для самостоятельной работы). Что такое климаксовое сообщество? Как изменяется продуктивность и биомасса при переходе сообщества в стадию климакса? Какие сообщества называют узловыми? Рис. 62. Изменение продуктивности и биомассы при переходе к климаксовому сообществу Климаксовое сообщество_________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Узловое сообщество______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 3 (для самостоятельной работы). Что собой представляют вторичные сукцессии и демутационные смены? Как уменьшается степень разомкнутости биогеохимического круговорота с момента начала восстановления растительного покрова? В чем сущность закона сукцессионного замедления? Вторичные сукцессии ____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Демутационные смены___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон сукцессионного замедления__________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 99 Рис. 63. Пример вторичной сукцессии – восстановление леса на заброшенном поле Вначале на залежи поселяются травы, среди которых преобладает росичка, хорошо приспособленная к колонизации голой почвы. Однако она легко вытесняется затеняющими ее более высокими видами злаков и разнотравья, требующими не менее года или больше для своего развития. Затем в травяной покров внедряются молодые сосны. Они затеняют низкорослые, светолюбивые травы, и поле сменяется сосняком. Но под его пологом всходы сосны уже не могут развиваться: вместо этого формируется подрост широколиственных пород, выдерживающий прохладные затененные условия. Когда сосны отомрут, они сменятся листопадным лесом с дубами, кленами, буками и другими деревьями, всходы которых нормально развиваются под родительским пологом, обеспечивая смену поколений и устойчивость популяций 100 Задание 4 (для самостоятельной работы). Специфической формой смены сообществ являются гетеротрофные (деградационные) сукцессии. Они происходят, например, в разрушающейся древесине, в кучах помета животных, в скоплениях разлагающихся растительных остатков, в сильно загрязненных органикой водоемах. Познакомьтесь с работой Б. М. Мамаева «Биология насекомых – разрушителей древесины» // Итоги науки и техники. Энтомология – М., 1977. Дайте краткое описание стадий гетеротрофной сукцессии для коры и древесины. Что общего в протекании сукцессии группировок обитателей коры и древесины на заключительных этапах их разрушения? О чем это свидетельствует? Стадии сукцессии при разрушении коры деревьев Сколитидная__________________________________________________________________ Церамбицидная________________________________________________________________ Пирохроидная_________________________________________________________________ Формицидная _________________________________________________________________ Лумбрицидная ________________________________________________________________ Стадии сукцессии при разрушении древесины деревьев Лимексилонидная ______________________________________________________________ Церамбицидная________________________________________________________________ Луканидная ___________________________________________________________________ Формицидная _________________________________________________________________ Лумбрицидная_________________________________________________________________ Закономерности протекания заключительных этапов разрушения коры и древесины ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Сукцессии экосистем, как и эволюция живого на всех уровнях, направлены на обеспечение дальнейшего существования, на гомеостаз. Очевидно, что подвижность равновесия при меняющихся условиях среды легче всего достигается в том случае, если экосистема состоит из максимально возможного числа компонентов (внутреннее разнообразие). Тогда экологические потенции разных видов могут так дополнять друг друга, что разные помехи, как внешние (особенно непредсказуемые изменения абиотических факторов, к которым невозможно приспособиться), так и внутренние (чрезмерные репродуктивные потенциалы некоторых организмов), будут сглаживаться. В экстремальных местообитаниях (при нехватке тепла, влаги, пищи) это не вполне осуществимо, так как жить здесь могут лишь немногие специализированные организмы. Эти немногочисленные доминантные виды могли бы ввиду отсутствия межвидовой конкуренции создать большие популяции, но им угрожают не-предсказуемые факторы, не зависящие от плотности (в таких условиях находятся плотные популяции рыб в холодных морях, рои гнуса в тундре). Напротив, в оптимальных и разнообразных условиях (тропический дождевой лес, мелководные теплые морские заливы) имеется множество ниш. Обитатели этих ниш, тесно связанные между собой конкуренцией и симбиозом, могут, правда, создавать лишь небольшие популяции, однако тонкая дифференциация их жизненных форм различным образом содействует стабилизирующей регуляции всей системы, и в результате помехи всегда сглаживаются. 101 РАЗДЕЛ 6. БИОСФЕРА – САМАЯ КРУПНАЯ ЭКОСИСТЕМА ЗЕМЛИ ТЕМА 1. СТРУКТУРА БИОСФЕРЫ. ФУНКЦИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА Биосфера – область существования и функционирования ныне живущих организмов, охватывающая нижнюю часть атмосферы (аэробиосфера), всю гидросферу (гидробиосфера), поверхность суши (террабиосфера) и верхние слои литосферы (литобиосфера). Это активная оболочка Земли, в которой совместная деятельность живых организмов проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба и служит основным средообразующим фактором. Биосфера – сложная динамическая система, осуществляющая улавливание, накопление и перенос энергии путем обмена веществ между живыми организмами и окружающей их абиотической средой. При этом поддерживается динамическое равновесие – гомеостаз между всеми составляющими. Функционально биосфера состоит из ряда структур – слоев биосферы или сфер (рис. 64). Наиболее насыщенная жизнью сфера – эубиосфера – имеет толщину 12–17 км (от 2–3 до, максимум, 5–6 км в глубь литосферы, до 11 км в гидросфере, и до 6–7 км над поверхностью Земли в атмосфере). Помимо морфологических структур биосфера делится на подсистемы экосистем более низкого иерархического уровня (биоциклы, биохоры, индивидуальные ландшафты и т. д.), а в функциональном отношении характеризуется большим кругом биотического обмена веществ. Термин «биосфера» введен австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 году, хотя еще раньше, в 1802 году Ж. Б. Ламарк, не употребляя этого термина, говорил о планетарной роли жизни в формировании земной коры в прошлом и настоящем. Развернутое учение о биосфере как активной оболочке Земли, в которой совокупная деятельность живых организмов, в том числе человека, проявляется как глобальный геохимический фактор, создал академик В. И. Вернадский (1926). Задание 1. В. И. Вернадский выделял в составе биосферы живое, косное, биокосное и биогенное вещество. Раскройте сущность этих понятий и приведите примеры. В чем фундаментальное отличие живого вещества от косного? Живое вещество_________________________________________________________________ Косное вещество ________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биокосное вещество _____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биогенное вещество______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Фундаментальное отличие живого вещества от косного ____________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 2 (для самостоятельной работы). Масса живого вещества составляет около 2400 млрд. т., что соответствует всего лишь 1/2100 массы атмосферы Земли. Почему именно биосфера превращает Землю в уникальное по своим свойствам небесное тело? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 102 Рис. 64. Строение биосферы (по Н.Ф. Реймерсу, 1991) 103 Задание 3. Раскройте основные функции живого вещества. Приведите примеры организмов, для которых в наибольшей степени характерны те или другие функции. Энергетическая функция _________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Средообразующая________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Концентрационная ______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Деструктивная__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Почвообразующая_______________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Формирование осадочных пород___________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Транспортная функция___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 104 ТЕМА 2. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ Главное свойство жизни биосферного масштаба – высокая химическая активность живых организмов, их подвижность и способность к самовоспроизведению и эволюции. В поддержании жизни как планетарного явления важнейшее значение имеет разнообразие ее форм – биологическое разнообразие. Совместная деятельность различных живых организмов, относящихся к разным трофическим уровням, обеспечивает закономерный круговорот отдельных элементов и химических соединений в биоциклах биосферы. Задание 1. Рассмотрите рис. 65 и дайте описание главных процессов, в сумме составляющих круговорот углерода. Рис. 65. Круговорот углерода (по С. Г. Мамонтову и др., 2006) ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 105 Задание 2. Изучите схему на рис. 66 и дайте характеристику важнейших процессов, обеспечивающих круговорот азота, – азотфиксации, нитрификации, денитрификации. Какие организмы участвуют в этих процессах? Рис. 66. Фрагмент круговорота азота (по С. Г. Мамонтову и др., 2006) Азотфиксация__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Нитрификация__________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Денитрификация________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 3. Объясните, в чем главная причина увеличения содержания нитратов в сельскохозяйственной продукции? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 106 Задание 4. Изучите схему на рис. 67, 68 и дайте краткую характеристику основных процессов в круговороте серы и фосфора Рис. 67. Круговорот серы Круговорот серы_________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Рис. 68. Круговорот фосфора Круговорот фосфора_____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 107 ТЕМА 3. БИОСФЕРНЫЕ ЗАКОНЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ. УЧЕНИЕ В. И. ВЕРНАДСКОГО О НООСФЕРЕ Биосферу, как и любую другую систему, формируют не только и не столько внешние факторы, как внутренние закономерности. И они затем взаимодействуют с внешней средой. Наряду с экосистемными законами, сформулированы законы, описывающие свойства биосферы как образования планетарного масштаба. Задание 1 (для самостоятельной работы). Сформулируйте основные законы и правила, присущие биосферному уровню организации жизни. Закон биогенной миграции атомов В. И. Вернадского ________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон константности живого вещества В. И. Вернадского___________________________ ________________________________________________________________________________ Правило незамкнутости биологических круговоротов________________________________ ________________________________________________________________________________ Первый закон экодинамики Голдсмита – закон сохранения структуры биосферы _______ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Второй закон экодинамики Голдсмита – закон стремления к климаксу________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Третий закон экодинамики Голдсмита – принцип экологического мутуализма__________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определенности Н. Ф. Реймерса _______________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Принцип системной дополнительности___________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило автоматического поддержания глобальной среды обитания__________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 108 Эволюцию биогеоценозов, или экосистем, называют также экогенезом, понимаемым как совокупность процессов и закономерностей синэволюции – необратимого и в определенной мере направленного развития и смены биогеоценозов, слагаемых ими типов биогеоценотического покрова регионов Земли и биосферы в целом. Их сущность проявляется в способности сообществ организмов преобразовывать среду своего обитания и на определенных этапах этих преобразований изменять свой состав, структуру и продуктивность в направлении большего их соответствия изменившимся условиям среды. Э. И. Колчинский выделяет следующие тенденции в эволюции биосферы: 1) постепенное увеличение общей ее биомассы и продуктивности; 2) прогрессивное накопление аккумулированной солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли; 3) увеличение информационной емкости биосферы, проявляющейся в возрастании разнообразия органических форм; 4) увеличение числа геохимических барьеров и возрастание дифференцированности физико-географической структуры биосферы; 5) усиление некоторых биогеохимических функций живого вещества и появление новых функций; 6) усиление преобразующего воздействия жизни на атмосферу, гидросферу и литосферу, увеличение роли живого вещества и продуктов его жизнедеятельности в геологических, геохимических и физико-географических процессах; 7) расширение сферы действия биологического круговорота и усложнение его структуры. Очевидно, к этому перечню необходимо добавить: 8) трансформирующее воздействие человеческой деятельности; 9) вероятная нисходящая ветвь эволюции биосферы – все эволюционирующие системы не бессмертны и имеют начало и конец своего существования. Если в эволюции живого вещества имеется непрерывный поток генетической информации, и в геноме человека есть гены от всего ряда предков, то в составе биосферы имеются различные виды разного геологического возраста – экогеоэлементы, или биоэлементы, экосистем. Происходит эволюционная замена этих биоэлементов, в региональных рамках иногда полная замена, с исчезновением предшественников. Задание 2 (для самостоятельной работы). Дайте определения некоторых принципов и законов эволюции биосферы. Принцип Реди___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Принцип актуализма ____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Экоисторический принцип________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон увеличения доли биологического компонента в замыкании биогеохимического круговорота веществ_____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 109 Закон Долло – закон необратимости эволюции______________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Принцип прерывности и непрерывности развития биосферы_________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило константности числа видов в ходе стационарной эволюции биосферы ________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Правило усиления интеграции биологических систем (И. И. Шмальгаузен)_____________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Закон ноосферы В. И. Вернадского _________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 3 (для самостоятельной работы) Объясните термин «ноогенез». В чем, на Ваш взгляд, состоят биосферные функции человечества. Ноогенез________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Биосферные функции человечества________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 4 (для самостоятельной работы). Раскройте сущность понятий «техносфера» и «экологический кризис». Техносфера _____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Экологический кризис ____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 110 ТЕМА 4. НАСУЩНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ На современном этапе развития общества стали все чаще возникать ситуации, явственно отражающие негативное влияние человека на окружающую среду. Наиболее остро обозначились проблемы, связанные с использованием пестицидов в сельском и лесном хозяйстве; загрязнение воздушного бассейна поллютантами привело к возникновению т. н. «кислых дождей», систематически выпадающих во многих странах мира. Возрастание концентрации углекислого газа в атмосфере стало главной причиной «парникового эффекта», а непрекращающееся поступление хлорфторуглеродов привело к существенному разрушению озонового экрана и появлению «озоновых дыр» над полюсами. Задание 1. Проанализируйте возникшую ситуацию: «Активное применение ДДТ для борьбы с вредными насекомыми в странах Европы и в России привело к тому, что менее чем через 6 месяцев он стал обнаруживаться в крови пингвинов Антарктики». Что собой представляют пестициды? Какая опасность скрывалась в «чудо-оружии» 20 века дихлордифенилтрихлорэтане (ДДТ)? Что такое канцерогенный, мутагенный и тератогенный эффекты действия пестицидов? Пестициды_____________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Проблемы, возникшие при использовании ДДТ ______________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Канцерогенный эффект __________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Мутагенный эффект_____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Тератогенный эффект ___________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 111 Задание 2. Проанализируйте следующую ситуацию (рис. 69): «В 1850 году содержание двуокиси углерода в атмосфере составляло 265 частей на миллион. К 1988 году этот показатель вырос до 350 частей, а к 2000 году – до 450 частей. В результате этого средняя температура на планете поднялась на 0,5–0,7 градусов Цельсия». Рис. 69. Парниковый эффект (по М. Скотту, 1995) ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 112 Задание 3. Когда-то реки южной Норвегии приносили богатые уловы атлантического лосося. В 1900 году было выловлено 30 т этой рыбы, а к 1936 году она практически вымерла. Причиной опустошения явились кислотные дожди – 1750 рек к 1932 году полностью лишились рыбных запасов. Аналогичные последствия наблюдались в других районах Скандинавии, Западной Европы и Северной Америки. Серьезный ущерб наносят кислотные дожди лесам: в 20 странах мира от их воздействия пострадало 7 миллионов гектаров лесных площадей. Что такое «кислотные осадки» и вследствие чего они возникают? Рис. 70. Кислотные дожди (по М. Скотту, 1995) ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 113 Как влияют кислотные осадки на основные экосистемы и компоненты экосистем? 1) Когда среда водных экосистем подкислена, практически все организмы быстро вымирают, если не из-за прямого воздействия ионов водорода, то из-за невозможности размножения (сперматозоиды и яйцеклетки быстро погибают даже при малом изменении рН). Известно, что многие пищевые цепи, охватывающие почти всех диких животных, начинаются в реках и ручьях. В связи с гибелью рыбы и других водных обитателей исчезают многие водоплавающие птицы, сокращается численность млекопитающих. 2) При низких значениях рН в почве растворяются соединения алюминия и тяжелых металлов. Так, алюминий, довольно обильный во многих почвах, попадая в озера, вызывает аномалии развития и гибель эмбрионов рыб. 3) Деградируют лесные экосистемы. Замедляется рост растений, наблюдаются вспышки насекомых-вредителей и увеличение числа заболеваний. Основные пути влияния кислотных осадков на растения следующие: прямой контакт, приводящий к нарушению поверхности листьев, выщелачивание биогенов (это приводит к резкому уменьшению плодородия почвы, снижает активность редуцентов и азотфиксаторов), мобилизация алюминия и других токсичных элементов (ртути, свинца), при синергическом действии которых замедляется рост и даже наступает гибель растений. Задание 4. Изучите следующую ситуацию: «При изготовлении аэрозолей и производстве холодильного оборудования в атмосферу поступает большое количество хлорфторуглеродов, которые в стратосфере разлагаются солнечной радиацией с образованием атомарного хлора. Хлор катализирует превращение озона в кислород. За последние 50 лет число раковых и кожных заболеваний у человека увеличилось, как минимум, в 3 раза». В чем опасность разрушения озонового слоя для всего живого? ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Задание 5. Во время Чернобыльской аварии радиоактивные частицы поднялись на высоту 6 км. Атмосферными потоками они в первый же день распространились над Украиной и Белоруссией. Затем облако разделилось – одна его часть на 2–4-й день оказалась над Польшей и Швецией, спустя еще 3 дня пересекла Европу, и на 10-й день достигла Турции, Ливана, Сирии; другая часть облака за неделю пересекла Сибирь, на 12-й день оказалась над Япо-нией, на 18-й день посетила Северную Америку. Что такое радионуклиды и каково их действие на живые организмы? Радионуклиды___________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ Действие стронция-90 и цезия-137 на живые организмы _____________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 114 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК Абдурахманов Г.М. Биогеография / Г.М. Абдурахманов, Д.А. Криволуцкий. – М.: Академия, 2006. – 480 с. Андреева М.А. География Челябинской области / М.А. Андреева, А.С. Маркова. – Челябинск: Южно-Уральское книжное изд-во, 2002. – 320 с. Биологические ритмы / Под ред. Ю.Ашофф. – М.: Мир, 1984. – т. 1 – 414 с., т. 2 – 262 с. Биологический энциклопедический словарь. – М.: изд-во БРЭ, 1995. – 864 с. Блинников В.И. Зоология с основами экологии / В.И. Блинников. – М, 1990 . Бескровный М.А. Практикум по экологии животных / М.А. Бескровный. – Харьков, 1953 . Васильев А.Е. Ботаника: Морфология и анатомия растений / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин. – М.: Просвещение, 1988 . Вернадский В.И. Биосфера. Избранные труды по биогеохимии. – М.: Мысль, 1967. – 374 с. Вронский В.А. Прикладная экология / В.А. Вронский. – Ростов-на-Дону: изд-во Феникс, 1996. – 512 с. Георгиевский А.Б. Дарвинизм: учебное пособие для студентов биологических и химических специальностей педагогических институтов / А.Б. Георгиевский. – М: Просвещение, 1985 . Гиляров А.М. Популяционная экология / А.М. Гиляров. – М.: изд-во МГУ, 1990. – 184 с. Горышина Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. – М.: Высшая школа, 1979 . Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х т / Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. – М.: Мир, 1990 . – 3 т. Двораковский М.С. Экология растений / М.С. Двораковский. – М, 1983 . Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь / И.И. Дедю. – К.: Гл. ред. МСЭ, 1989 . Добровольский Г.В. Функции почв в биосфере и экосистемах / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. – М.: Наука, 1990. – 259 с. Жизнь растений: в 6 т. – М.: Просвещение, 1978 . – 6 т. Жизнь животных: в 7 т. – М.: Просвещение, 1989 . – 7 т. Зедлаг У. Животный мир Земли / У. Зедлаг. – М.: Мир, 1975. – 208 с. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР / В.М. Катанская. – Л., 1981 . Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных / Д.Н. Кашкаров. – Л.: Учпедгиз, 1945. – 383 с. Кокин К. А. Экология высших водных растений / К.А. Кокин. – М., 1982 Коробкин В.И. Экология / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. – Ростов-на-Дону: «Феникс», 2007. – 602 с. Кузьмин А.П. Введение в экологию / А.П. Кузьмин. – Курган: КМИ, 1995 . Культиасов И.М. Экология растений / И.М. Культиасов. – М.: изд-во МГУ, 1982. – 379 с. Миркин Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. – М.: Наука, 1989. – 224 с. 115 Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни / И.С. Михайловская. – М., 1977 . Моисеев Н.Н. Человек и ноосфера / Н.Н. Моисеев. – М.: Молодая гвардия, 1990 . Наумов Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с. Небел Б. Наука об окружающей среде: в 2 т. – М.: Мир, 1993 . Одум Ю. Экологии / Ю. Одум. – М.: Мир, 1986. – т.1 – 325 с., т. 2 – 373 с. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. – М.: Мир, 1981. – 400 с. Планета Земля. – М.: «Ридерз Дайджест», 2008 – 256 с. Работнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. – М.: изд-во МГУ, 1983. – 472 с. Радкевич В.А. Экология / В.А. Радкевич. – Минск: Высшая школа, 1997 . Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. – М.: Наука, 1991. – 540 с. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) / Н.Ф. Реймерс. – М.: изд-во Россия Молодая, 1994. – 366 с. Риклефс Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. – М.: Мир, 1979. – 419 с. Рыков Н.А. Зоология с основами экологии животных / Н.А. Рыков. – М, 1981 . Скотт М. Природа / М. Скотт. – М.: «Росмэн», 1995. – 160 с. Стадницкий Г.В. Экология / Г.В. Стадницкий, А.И. Родионов. – СПб.: Химия, 1997 . Строкова Н.П. Методические указания к практическим работам по курсу «Общая экология» / Н.П. Строкова. – Челябинск: изд-во ЧГПУ, 2003. – 82 с. Троян П. Экологическая биоклиматология / П. Троян. – М.: Высшая школа, 1988. – 208 с. Фукарек Ф. Растительный мир Земли: в 2 т. – М.: Мир, 1988 . Чернова Н.М. Лабораторный практикум по экологии / Н.М. Чернова. – М.: Просвещение, 1986 . Чернова Н.М. Экология / Н.М. Чернова, А.М. былова. – М.: Просвещение, 1988. – 265 с. 1000 чудес природы. – Лондон – Нью-Йорк – Сидней – Москва: «Ридерз Дайджест», 2007. – 320 с. Шварц С.С. Эволюционная экология животных / С.С. Шварц. – Свердловск: Труды Института экологии растений и животных УФ АН СССР, 1969 . Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. – М.: Высшая школа, 1998. – 512 с. Экология. Природа – Человек – Техника: Учебник / Под общ. ред. А.П. Кузьмина. – М.: ЗАО «Изд-во «Экономика», 2007. – 510 с. Экология / Под ред. проф. В.В. Денисова. – М.: ИКЦ «Март», 2006. – 768 с. Экология микроорганизмов: учебник для студентов вузов / Под ред. А.И. Нетрусова. – М.: Академия, 2004. – 272 с. Эттенборо Д. Живая природа / Д. Эттенборо. – М.: Мир книги, 2001. – 220 с. Якушкина Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина. – М.: Просвещение, 1980. – 303 с. 116 ПРИЛОЖЕНИЕ 1 (к теме: «Температура как экологический фактор») Рис. 1. Иллюстрация правила Аллена (по Д. Эттенборо, 2001) 117 ПРИЛОЖЕНИЕ 2 (к теме: «Водная среда обитания») Рис. 2. Уникальная морская экосистема («Планета чудес и загадок», 2006) 118 ПРИЛОЖЕНИЕ 3 (к теме: «Водная среда обитания») Рис. 3. Бенталь и пелагиаль океана («Планета Земля», 2008) 119 ПРИЛОЖЕНИЕ 4 (к теме: «Водная среда обитания») Рис. 4. Типы эустариев и способы их формирования («Планета Земля», 2008) 120 ПРИЛОЖЕНИЕ 5 (к теме: «Водная среда обитания») Рис. 5. Важнейшие адаптации к жизни в водной среде («1000 чудес природы», 2007) 121 ПРИЛОЖЕНИЕ 6 (к теме: «Водная среда обитания») Рис. 6. Некоторые типы передвижения в воде («1000 чудес природы», 2007) 122 ПРИЛОЖЕНИЕ 7 (к теме: «Водная среда обитания») Рис. 7. Некоторые ракообразные – обитатели пресноводных и морских водоемов: 1 – Daphnia pulex (дафния); 2 – Bosmina longirostris (босмина); 3 – Cyclops sp. (циклоп); 4 – Balanus sp. (морской желудь); 5 – Neomysis integer (неомис); 6 – Corophium volutator (корофий); 7 – Gammarus lacustris (бокоплав); 8 – Talitrus saltator (талитр) Рис. 8. Пиявки – обитатели наших водоемов: 1 – Piscicola geometra (рыбья пиявка); 2 – Haemopis sanguisuga (пиявка ложноконская большая); 3 – Hirudo medicinalis (пиявка медицинская); 4 – Herpobdella octoculata (пиявка ложноконская малая); 5 – Glossiphonia complanata (пиявка улитковая); 6 – Hemiclepsis marginata (пиявка окаймленная); 7 – Helobdella stagnalis (пиявка прудовая) 123 ПРИЛОЖЕНИЕ 8 (к теме: «Почва как среда обитания») Рис. 9. Простейшие методы изучения населения почвы и подстилки (по М. Скотту, 1995) 124 ПРИЛОЖЕНИЕ 9 (к теме: «Почва как среда обитания») Рис. 10. Кольчатые (малощетинсковые) черви – обитатели литорали, супралиторали (1, 2) и представители макрофауны настоящих почв (3–7): 1 – Enchytraeus albidus; 2 – Tubifex tubifex; 3 – Eiseniella tetraedra; 4 – Eisenia foetida; 5 – Allophora chlorotica; 6 – Lumbricus rubellus; 7 – Lumbricus terrestris Рис. 11. Макрофауна почв – костянки (1, 2), геофилы (3), кивсяки (4–7): 1 – Lithobius forficatus; 2 – Lithobius erythrocephalus; 3 – Geophilus longicornis; 4 – Glomeris connexa; 5 – Glomeris marginata; 6 – Schizophyllum sabulosum; 7 – Blaniulus guttulatus 125 ПРИЛОЖЕНИЕ 10 (к теме: «Почва как среда обитания») Рис. 12. Удивительная мегафауна почвы (по М. Скотту, 1995) 126 ПРИЛОЖЕНИЕ 11 (к теме: «Наземно-воздушная среда обитания») Рис. 13. Типы облаков: облака нижнего, среднего и верхнего ярусов («Планета Земля», 2008) Рис.14. Скорость (силу) ветра можно определить по шкале Фрэнсиса Бофорта («Планета Земля, 2008) 127 ПРИЛОЖЕНИЕ 12 (к теме «Наземно-воздушная среда обитания») Рис. 15. С выходом на сушу и освоением наземно-воздушной среды стал возможным полет («1000 чудес природы», 2007) Первыми организмами, поднявшимися в воздух, стали насекомые. Рисунок показывает общее строение крыловой мускулатуры и механизм ее действия у германской осы – одного из самых совершенных летунов мира насекомых 128 ПРИЛОЖЕНИЕ 13 (к теме «Демографическая структура популяции») Рис. 16. Полный метаморфоз бабочки-монарха 129 ПРИЛОЖЕНИЕ 14 (к теме: «Этологическая структура популяции») Рис. 16. Колония термитов («1000 чудес природы», 2007) 130 ПРИЛОЖЕНИЕ 15 (к теме: «Этологическая структура популяции») Рис. 17. Как правильно закрепить за собой территорию («1000 чудес природы», 2007) 131 ПРИЛОЖЕНИЕ 16 (к теме: «Взаимоотношения видов в сообществах») Рис. 18. Голубянка Макулинея – незваный гость в муравейнике (по М. Скотту, 1995) 132 ПРИЛОЖЕНИЕ 17 (к теме: «Взаимоотношения видов в сообществах») Рис. 19. Тактика охоты пауков («1000 чудес природы», 2007) 133 ПРИЛОЖЕНИЕ 18 (к теме: «Взаимоотношения видов в сообществах») Рис. 20. «Биотехнологии» муравьев («1000 чудес природы») 134 ПРИЛОЖЕНИЕ 19 (к теме: «Динамика сообществ») Рис. 21. Превращение озера в болото (по Д. Эттенборо, 2001) 135 136 СОДЕРЖАНИЕ РАЗДЕЛ 1. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ИХ ДЕЙСТВИЕ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ ТЕМА 1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЛИЯНИЯ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМЫ .….. 3 ТЕМА 2. СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР ………………………………………....… 5 ТЕМА 3. ТЕМПЕРАТУРА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР …………………..………… 11 ТЕМА 4. ВЛАЖНОСТЬ (ВОДА) КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР ………………...…… 15 ТЕМА 5. СОВМЕСТОЕ ДЕЙСТВИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И ВЛАЖНОСТИ. КЛИМАТООБРАЗУЮЩИЕ ФАКТОРЫ. КЛИМАДИАГРАММЫ ……………… 20 РАЗДЕЛ 2. ГЛАВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ. АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ ТЕМА 1. ВОДНАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ГИДРОБИОНТОВ ………………….………….….. 23 ТЕМА 2. ПОЧВА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ПЕДОБИОНТОВ …………………………..………. 31 ТЕМА 3. НАЗЕМНО-ВОЗДУШНАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ ………………..………………….. 35 ТЕМА 4. ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ……….……………………….. 43 РАЗДЕЛ 3. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ ТЕМА 1. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ ……….……………………………………… 47 ТЕМА 2. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ЖИВОТНЫХ ……….……………………………..……… 54 РАЗДЕЛ 4. ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ ТЕМА 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ПОПУЛЯЦИИ. ГРУППОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ – ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ …….………………………… 59 ТЕМА 2. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ (ПОЛОВАЯ И ВОЗРАСТНАЯ) СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ……………………..…………………………………... 61 ТЕМА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ….... 67 ТЕМА 4. ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦИИ ………………………..………………………………… 71 РАЗДЕЛ 5. ЭКОСИСТЕМЫ И ЗАКОНЫ ИХ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ТЕМА 1. БИОЦЕНОЗЫ. БИОГЕОЦЕНОЗЫ И ЭКОСИСТЕМЫ – ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ СЛОЖЕНИЯ. ВИДОВАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ ………..... 73 ТЕМА 2. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ …………………..………… 81 ТЕМА 3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВИДОВ В СООБЩЕСТВАХ ……………..……………… 91 ТЕМА 4. ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ………………..………………………………………….. 98 РАЗДЕЛ 6. БИОСФЕРА – САМАЯ КРУПНАЯ ЭКОСИСТЕМА ЗЕМЛИ ТЕМА 1. СТРУКТУРА БИОСФЕРЫ. ФУНКЦИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА ……..………... 102 ТЕМА 2. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ …………………………………………..……… 105 ТЕМА 3. БИОСФЕРНЫЕ ЗАКОНЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ. УЧЕНИЕ В. И. ВЕРНАДСКОГО О НООСФЕРЕ …………..…….. 108 ТЕМА 4. НАСУЩНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ………………………………... 111 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ……………………………………………………... 115 ПРИЛОЖЕНИЯ ……………………………………………………………………………….. 117 137 Учебное издание Рабочая тетрадь для лабораторно-практических занятий по дисциплине «Общая экология» для студентов биологических специальностей педагогических вузов Автор-составитель Красуцкий Борис Викторович ISBN 978-5-85716-760-1 Редактор О.С. Савельева Издательство ЧГПУ 454080, Челябинск, пр. Ленина, 69 Подписано в печать 12.01.2009 Формат 60х84 1/8 Уч.-изд. л. – 6,1 Тираж 100 экз. Заказ № Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЧГПУ 454080, Челябинск, пр. Ленина, 69 138