Министерство образования и науки РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение Высшего профессионального образования «Кемеровский государственный университет» Биологический факультет Кафедра зоологии и экологии Курсовая работа Видовой состав и биотопическое распределение дневных чешуекрылых семейства Нимфалиды (Lepidoptera, Nymphalidae) Шкотовского района Приморского края Научный руководитель: Работа защищена «____»_________2012 с оценкой ________________ Кемерово 2012 Содержание Введение…………………………………………………………………………...3 Глава 1. Особенности строения дневных бабочек ……………………………..5 1.1. Внешнее строение …………………………………………………………...6 1.2. Внутреннее строение………………………………………………………..10 1.3. Жизненный цикл……………………………………………………………13 Глава 2. Характеристика района исследований………………………………16 Глава 3. История изучения чешуекрылых Дальнего Востока ………………20 Глава 4. Методы и материалы исследования…………………………………25 Глава 5. Аннотированный список дневных чешуекрылых Шкотовского района Приморского края.……………………………………………………...27 Глава 6. Биотопическое распределение дневных чешуекрылых семейства Нимфалиды (Lepidoptera, Nymphalidae) на территории Шкотовского района…………………………………………………………………………….34 Выводы…………………………………………………………………………...37 Список литературы………………………………………………………………38 2 ВВЕДЕНИЕ Бабочки семейства Нимфалиды (Lepidoptera, Nymphalidae) относятся к подотряду дневных или булавоусых чешуекрылых (Diurna), объединяющему представителей двух надсемейств высших бабочек: крючкоусых (Hesperioidea) и булавоусых (Papilionoidea). В мировой фауне насчитывается около 20 тысяч видов дневных бабочек, из них семейство Нимфалиды насчитывает около 5700 вдов, распространенных всесветно. На территории России обитает около 130 видов нимфалид (Коршунов, 2000). Эта многочисленная группа чешуекрылых очень разнообразна, как по внешнему строению, так и по трофическим взаимоотношениям. Встречаясь повсеместно, нимфалиды, предпочитают лесные экосистемы, оказывая серьезное влияние на травянистые и древесно-кустарниковые сообщества (Куренцов, 1970). Имаго нимфалид, как и всех дневных чешуекрылых ведут дневной образ жизни, обитают практически во всех биогеоценозах, имеют крупные размеры, поэтому зоогеографических они являются удобной и экологоландшафтных модельной группой исследований. для Велика экологическая роль дневных бабочек – они являются одними из главных опылителей растений, имаго и гусеницы образуют важное трофическое звено в наземных экосистемах. Гусеницы некоторых видов нимфалид могут являться серьезными вредителями ряда древесных и сельскохозяйственных культур (Беляев, 1985; Мартыненко, 2006). В связи с указанными причинами, а также с большой внешней привлекательностью, нимфалиды, вероятно, являются одним из самых изученных семейств дневных бабочек. В последние десятилетия было опубликовано большое количество определителей, фаунистических сводок, систематических ревизий и атласов, посвященных этой группе. Лепидоптерологическими исследованиями были охвачены практически все районы России. 3 В тоже время, бабочки семейства нимфалиды некоторых регионов слабо изучены, что в полной мере соответствует территории Шкотовского района Приморского края. Цель нашего биотопической исследования приуроченности – выявление булавоусых видового чешуекрылых состава и семейства Нимфалиды (Nymphalidae) на территории Шкотовского района, Приморского края и анализ ее экологических особенностей. Для достижения цели поставлены следующие задачи: 1. Изучить особенности строения и биологии бабочек семейства Нимфалиды по литературным данным. 2. Выявить видовой состав семейства (Nymphalidae) на основе литературных данных, а также собственных сборов на территории Шкотовского района Приморского края. 3. Выявить биотопическое распределение имаго семейства Nymphalidae, на территории Шкотовского района Приморского края. 4 Глава 1. Особенности строения дневных бабочек Нимфалиды – одно из самых многочисленных семейств дневных бабочек. Это крупные, большей частью ярко окрашенные бабочки. Насчитывают свыше 6 тысяч видов, распространенных во всех частях света. Крылья в размахе от 2,5 до 15 см. Интересно биологическое значение ярких, пестрых окрасок верхней стороны крыльев у нимфалид. Их основное значение заключается в распознавании особей своего вида на большом расстоянии. Наблюдения показывают, что самцы и самки таких пестро окрашенных форм привлекаются друг к другу издали окраской, а вблизи происходит окончательное распознавание по запаху, издаваемому андрокониями. Если верхняя сторона крыльев у нимфалид всегда окрашена ярко, то иного типа окраски характерны для их нижней стороны: они, как правило, криптические, т.е. защитные. В этой связи интересны два типа складывания крыльев, широко распространенные у нимфалид, а так же и в других семействах дневных бабочек. В первом случае бабочка, находясь в положении покоя, выдвигает передние крылья вперед так, что их нижняя поверхность, имеющая защитную окраску, открыта почти на всем протяжении. По этому типу складываются крылья, например, у углокрыльницы С-белое (Polygonia C-album). У неё верхняя сторона бурожелтая с темными пятнами и наружной каймой; нижняя сторона серо-бурая с белой буквой «С» на задних крыльях, за что она получила свое название. Неподвижно сидящая бабочка малозаметна также благодаря неправильному угловатому контуру её крыльев. Другие виды, например адмирал и репейница, прячут передние крылья между задними так, что видны только их кончики. В этом случае на нижней поверхности крыльев бывают выражены два типа окрасок: та часть передних крыльев, которая в состоянии покоя оказывается спрятанной, ярко окрашена, вся остальная часть нижней поверхности крыльев носит явно криптический характер (Ландман, 2002). Нимфалид отличает особенная манера полета. Взмахнув крыльями, бабочка 5 удерживает их раскрытыми и какое-то время парит. На земле ее часто можно увидеть около трупов животных, опавших плодов и разлагающихся растений. Такая пища им необходима, например, для выработки феромонов. Когда нимфалида садится отдыхать на растения, то складывает крылья и подгибает голову под тело, застывая в такой позе. Крылья снизу у многих видов по рисунку и окраске похожи на кору, сухие листья или почву. Это спасает от хищников. На поверхности бабочка удерживается при помощи двух пар ног; передние же сильно укорочены, лишены коготков и почти не заметны. Для того чтобы ходить или держаться за что-либо, они не годятся: зато, снабженные щеточками, отлично чистят усики и прочие части тела. Яйца нимфалид круглые или овальные и обычно с бороздками и бугорками. Иногда бабочки оставляют на растении большие кладки яиц. Например, пестрокрыльница откладывает за один раз не так много яиц: от шести до десяти штук. Гусеницы большинства нимфалид покрыты волосками или другими выростами, живут открыто, питаясь листьями трав, кустарников или деревьев. Куколки, прикрепленные к стеблю или листу, висят головой вниз, поэтому их легко принять за плоды, семена или другие части растений (Чернышев, 1996). 1.1. Внешнее строение дневных чешуекрылых Дневные чешуекрылые обширная группа насекомых, характеризующихся наличием двух пар относительно крупных крыльев, покрытых чешуйками (плоскими щетинками). У дневных бабочек обычно более или менее длинные тонкие антенны (усики), заканчивающиеся булавовидным утолщением, как и у семейства Нимфалиды. Благодаря соединительному механизму оба крыла во время полета действуют как единое целое. В состоянии покоя дневные бабочки складывают крылья, вертикально подняв их над туловищем. У дневных бабочек туловище относительно стройное, крылья ярко окрашены, а период активности приходится на светлое время суток (Татаринов, 2001). 6 Тело взрослой бабочки состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. (Рис. 1). Голова малоподвижная, свободная, округлой формы. (Рис.2). Здесь находятся сильно развитые выпуклые фасеточные глаза, занимающие значительную часть поверхности головы, обычно круглые или овальные, окруженные волосками. Кроме фасеточных сложных глаз, иногда на темени позади усиков имеются два простых глазка. Изучение способности бабочек к цветовому видению показало, что чувствительность к видимым участкам спектра у них неодинакова, зависит от образа жизни. Особенно активно бабочки реагируют на ультрафиолетовые лучи. Бабочки едва ли не единственные животные, которые воспринимают красный цвет. Однако в Рис.1. Внешнее строение дневной бабочки. 7 Рис 2.Строение головы дневной бабочки. связи с отсутствием в среднеевропейской флоре чисто красных цветов, красный не воспринимается бражниками. У различных групп бабочек усики, или антенны, бывают самой разнообразной формы: нитевидные, щетинковидные, булавовидные, веретеновидные, перистые. У самцов усики обычно развиты сильнее, чем у самок. Глаза и усики с расположенными на них обонятельными сенсиллами - важнейшие органы чувств у бабочки. На нижней стороне головы располагается ротовой аппарат. Ротовой аппарат чешуекрылых возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Поглощение и измельчение пищи. Ротовые органы бабочек являются не менее характерным признаком, чем структура крыльев и покрывающих их чешуек. В преобладающем большинстве случаев они представлены мягким хоботком, способным свертываться наподобие часовой пружины. Основу этого ротового аппарата составляют сильно удлиненные внутренние лопасти нижних челюстей, которые и образуют створки хоботка. Верхние челюсти отсутствуют или представлены небольшими бугорками; сильной редукции подверглась и нижняя губа, у Нимфалид очень мощные губные щупики. Основание усиков без волосистой кисточки. Хоботок бабочки очень эластичен и подвижен, он прекрасно приспособлен к питанию 8 жидкой пищей, каковой в большинстве случаев служит нектар цветов. Длина хоботка того или иного вида обычно соответствует глубине расположения нектара в тех цветах, которые посещают бабочки. В некоторых случаях источником жидкой пищи чешуекрылых могут служить вытекающий сок деревьев, жидкие экскременты тлей и другие сахаристые вещества. У некоторых бабочек, которые не питаются, хоботок может быть недоразвит или совсем отсутствовать (тонкопряды, некоторые моли). Через хоботок бабочка высасывает нектар с помощью похожего на кузнечные мехи глоточного насоса. Почти всегда по сторонам хоботка располагаются 3-члениковые густо покрытые чешуйками сенсорные органы - нижнегубные щупики. Грудь состоит из трех сегментов: передне-, средне и заднегруди. Сегменты груди несут три пары двигательных конечностей, прикрепляющихся между стернитом и боковой пластинкой каждой стороны. Конечности состоят из одного ряда члеников, в которых мы отличаем от основания к концу ноги: тазик, или ляжку, широкий основной членик; вертлуг; бедро, самый толстый членик ноги; голень, обычно самый длинный из члеников; лапку, состоящую из разного числа очень маленьких члеников. Последний из которых заканчивается одним или двумя коготками. На груди имеются многочисленные волоски, или щетинки, иногда на середине спины образуется хохолок; брюшко никогда не соединяется с грудью стебельком; у самок оно вообще толще и снабжено длинным яйцекладом; у самцов вместо этого на конце брюшка часто бывает хохолок. Средне и заднегрудь несут по паре крыльев. Как и у других насекомых, они укреплены системой трубчатых образований, называемых жилками. Брюшко примерно цилиндрическое и состоит из 10 сегментов, из которых два или три последних преобразованы в наружные половые придатки (гениталии). Форма последних широко варьирует и часто используется в качестве диагностического признака при определении видов бабочек. Все тело, за исключением сложных глаз, целиком покрыто волосками и щетинками. Некоторые из них сильно 9 уплощены и называются чешуйками. Открытая поверхность каждой чешуйки покрыта миниатюрными продольными бороздками (Каабак, Сочивко,2003). 1.2. Внутреннее строение дневных чешуекрылых Внутреннее строение бабочек в целом типично для насекомых, за исключением нескольких характерных черт. В пищеварительном тракте имаго пищевод расширен, образуя зоб, мышечный желудок редуцирован. Единственный фермент, выделяемый пищеварительной системой имаго некоторых чешуекрылых — инвертаза. Мужские репродуктивные органы состоят из двух дольчатых семенников, которые заключены в один общий, ярко окрашенный мешочек, из двух семяпроводов, местами образующих расширения (семенные семяизвергательный выворачивающегося пузырьки) канал, и который эндофаллуса или соединённых в открывается везики, один в общий основании заключённой внутрь склеротизованного копулятивного органа (Бей-Биенко,1980). Женские органы размножения состоят из двух яичников с 4-5 (у примитивных видов — 20-ю) яйцевыми трубочками каждый, парных яйцеводов, объединяющихся в общий яйцевод, открывающийся наружу яйцевыводным отверстием. У Ditrysia, составляющих большинство бабочек, имеется также отдельное копулятивное отверстие, ведущее в копулятивную сумку, проток которой соединяется с общим яйцеводом в месте впадения семяприёмника (сперматеки) и придаточных желез. У Exoporia (Hepialidae) копулятивное и яйцевыводные отверстия также обособлены, но соединены желобком на брюшной поверхности тела. Наконец, у монотризных чешуекрылых копулятивное отверстие соединено с яйцевыводным. Строение копулятивного аппарата у каждого вида имеет свои характерные особенности, и в некоторых случаях близкие формы, которые тяжело отличаются по внешним признакам, могут быть распознаны именно по копулятивным органам самцов (Мамаев, 1985). 10 Мышечная система состоит из поперечно-полосатых скелетных и внутренностных мышц. Мышечная система сильно дифференцирована и насчитывает сотни мышц. У гусеницы бабочки их около 2 тысяч. Полость тела смешанная (миксоцель). Все пространства между внутренними органами свободно сообщаются друг с другом. Пищеварительная система представлена кишечным каналом и придаточными образованиями в виде различных желез, связанных с ним. Кишечный канал – это трубка, проходящая через центральную часть тела, начинающаяся в голове ротовым отверстием и заканчивающаяся на последнем сегменте анальным отверстием. Кишечный канал разделен на 3 хорошо выраженных отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передняя и задняя кишка образовались путем впячивания эктодермы зародыша, а средняя кишка – из энтодермы. В соответствии с этим передняя и задняя кишки выстланы тонкой интимой, которая является продолжением хитинизированной кутикулы тела. Передняя кишка подразделяется на глотку, короткий пищевод и объемистый зоб. Средняя кишка не подразделяется на отделы, выложена изнутри железистым эпителием и имеет вид толстой прямой трубки. Функции средней кишки – выделение ферментов и всасывание продуктов пищеварения. Задняя кишка подразделяется на короткую тонкую и прямую кишку (ректум). Тонкая кишка короткая, прямая кишка более длинная и толстая. Слюнные железы у гусениц чешуекрылых видоизменяются в шелкоотделительные. Шелкоотделительная железа парная и состоит из двух трубок, соединяющихся в короткий общий проток. Функции железы – выработка шелкового волокна, который используется для создания кокона, прикрепления гусеницы или куколки к субстрату. Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами. Это пучок длинных тонких трубочек, которые отходят от кишечного канала вблизи места соединения средней и задней кишки. Концы мальпигиевых 11 сосудов слепо замкнуты и прикрепляются к задней кишке. Процесс всасывания трубочками воды из задней кишки называется криптонефрия. Кроме мальпигиевых сосудов выделительную функцию осуществляет и жировое тело, хотя важнейшая его роль состоит в накоплении запасных питательных веществ. Жировое тело производит внутриклеточное накопление ненужных или вредных организму веществ – экскретов. При окукливании жировое тело освобождается от экскретов, передавая последних мальпигиевым сосудам. Кровеносная система также как у остальных насекомых, незамкнутого типа. Только часть пути кровь проходит через специальный орган – спинной сосуд. По спинному сосуду кровь движется от заднего конца тела к переднему. Спинной сосуд разделен на 2 отдела: задний – сердце и передний – аорту. Сердце представлено серией способных пульсировать камер. Каждая камера имеет пару боковых отверстий (остий), снабженных клапанами, препятствующими обратному току крови. Через боковые отверстия камер осуществляется поступление крови из полости тела в сердце. Снизу к сердцу прикреплены парные мышечные пучки, по форме напоминающие крылья, – крыловидные мышцы. Дыхательная система представлена системой сильно разветвленных трубочек – трахей, открывающихся наружу дыхательными отверстиями – дыхальцами (стигмами). Трахеи имеют эктодермальное происхождение, изнутри их стенки выстланы тонкой кутикулой – интимой. Система трахей осуществляет проведение воздуха к клеткам тела. Процесс дыхания осуществляется при помощи свободной диффузии кислорода. Нервная система хорошо развита и подразделяется на 3 составные части: центральная, периферическая и симпатическая нервные системы. Центральная нервная система представлена головным мозгом, подглоточным нервным узлом и брюшной нервной цепочкой. Симпатическая нервная система регулирует работу внутренних органов и мышц. Она сложна и 12 состоит из 3 отделов: ротожелудочного, брюшного и хвостового. Периферическая нервная система образована из нервов, отходящих от ганглиев центральной и симпатической нервных систем. С помощью нервов эти системы оказываются связанными с различными органами. В периферическую нервную систему также включают разбросанные по телу чувствительные нейроны. Основу органов чувств составляют нервночувствительные единицы – сенсиллы. Сенсиллы, в зависимости от особенностей воздействий и восприятия раздражения, устроены разнообразно. Химическое чувство представлено хеморецепторами. Хорошо развиты осязательные и вкусовые рецепторы, играющие важную роль в жизни гусеницы. Зрение развито слабее и представлено группой стемм (латеральных глазков), расположенных по бокам головы. Число таких глазков бывает различно даже в пределах одного вида. Латеральный глазок устроен как омматидий. С помощью стемм гусеница способна различать форму предмета, цвет и движение (Сущёв, Еремеева, 2006). 1.3. Жизненный цикл Дневные чешуекрылые относятся к насекомым с полным превращением. Их жизненный цикл включает четыре фазы: яйцо, личинка (гусеница), куколка, взрослое насекомое (имаго). Яйца бабочек покрыты плотной твёрдой оболочкой и могут быть разнообразной формы. В зависимости от рода и вида яйца могут быть круглыми, цилиндрическими, шаровидными, яйцеобразными, угловатыми. Их внешняя поверхность может быть рельефной, образовывая углубления, точки, полоски, бугорки, расположенных, как правило, в симметричном порядке. Окраска чаще всего белая и зеленоватых оттенков, реже — бурая, жёлтая, красная, голубая, тёмно-зелёная, иногда с цветным рисунком. Самки откладывают яйца на листья, стебли или ветки кормовых растений. Их число в кладке зависит от вида и может быть больше 1000, однако до взрослой стадии выживают 13 немногие. В зависимости от вида, яйца могут откладываться поодиночке или группами по 10 и более. Самки могут покрывать яйца волосками из густого пучка на конце брюшка. Средняя продолжительность стадии яйца 8—15 дней. У многих видов умеренного пояса отложенные осенью яйца зимой находятся в состоянии диапаузы. Гусеница является личинкой бабочки. Она обычно червеобразная, с грызущим ротовым аппаратом. Физиологической особенностью гусениц является наличие пары изменённых слюнных желез, открывающихся общим каналом на нижней губе и вырабатывающих особый секрет, который быстро затвердевает на воздухе, образуя шёлковую нить. Большинство гусениц являются фитофагами — питаются листьями, цветками и плодами растений. Тело гусеницы состоит из 3 грудных и 10 брюшных сегментов. Кожа гладкая, с редкими бородавками, щетинками или волосками, шипами. Грудные сегменты несут 3 пары членистых ног, брюшные обычно имеют 5 пар более толстых ног, с крючками на подошвах, помогающие гусенице удерживаться на субстрате. Куколка бабочек малоподвижная, почти всегда относятся к покрытым куколкам (pupa obtecta). Форма от вытянутой цилиндрической, яйцевидной до почти округлой. Окраска преимущественно покровительственная, однотонная от светлой до тёмной или с различным рисунком из точек, пятен и полос. Сразу после окукливания цвет часто бледный, иногда почти белый или зеленоватый, потом он меняется на свойственный данному виду, и куколка превращается, например, из зелёной в коричневую. У неё хорошо различимы очертания зачатков крыльев, хоботка и ног, брюшко с дыхальцами по бокам, кремастер на конце брюшка — специальное утолщение, часто раздвоенное на вершине, с крючочками для крепления паутинными нитями к субстрату. Иногда располагается открыто на растении, но чаще находится внутри оплетённых свёрнутых и склеенных листьев, либо в поверхностном слое почвы, на стеблях и стволах растений. Куколка чаше прикреплена к субстрату (различают висячих куколок и подпоясанных), реже лежит свободно на подстилке или земле среди 14 растительных остатков в редкой паутине. Висячая куколка прикрепляется головным концом вниз при помощи кремастера, подпоясанная — головой вверх, кроме кремастера её поддерживает в таком положении специальный паутинистый поясок. Куколки не питаются и часто являются покоящейся фазой развития, у видов из северных и умеренных широт – впадающей в зимнюю диапаузу. Внутри куколки происходят сложные изменения, связанные с перестройкой и образованием органов имаго. Эти изменения состоят из двух одновременно происходящих процессов – гистолиза и гистогенеза. При гистолизе разрушаются все органы гусеницы, кроме органов нервной и кровеносной систем. При гистогенезе развиваются органы имаго из особых зачатков – имагинальных дисков. Из куколки выходит взрослое насекомое - имаго. Примерно за сутки до выхода бабочки, оболочка куколки становится маслянисто-прозрачной. Затем происходит разрыв куколки вдоль головы и переднего края крыльев, а имаго, цепляясь ногами за край разорванной оболочки, выползает наружу. Во многих группах чешуекрылых самцы выходят из куколок раньше самок, поэтому в начале периода лёта бабочек встречаются только самцы, а конце – только самки. В первые минуты после выхода из куколки бабочка ещё не способна летать. Она взбирается на вертикальные возвышения, где остаётся до расправления крыльев, происходящего гемолимфы. под Расправленные действием крылья гидростатического отвердевают и давления приобретают окончательную окраску. Имаго является половозрелой формой, способной к размножению. Основная функция данной стадии жизненного цикла – размножение и расселение. Продолжительность жизни имаго колеблется от нескольких часов до нескольких месяцев (у видов впадающих в диапаузу) и в среднем составляет 2-3 недели (Брем, 1998). 15 Глава 2. Характеристика района исследований Наши исследования проводились на территории Шкотовского района Приморского края. Рис.3. Карта Уссурийского заповедника По характеру рельефа преобладающая высота гребней водоразделов в заповеднике – 300-400 м над уровнем моря, отдельные вершины достигают 650-700 м. Горные гряды в поперечном сечении обычно асимметричны. Северным склонам в их верхней части свойствен ступенчатый профиль, что связано с выходами алевролитов и песчанистых сланцев. Подножия северных склонов, как правило, шлейфовидные, плавно переходящие в речные террасы. Южные склоны крутые, менее протяженные, чем северные, и в верховьях горных рек часто обрываются в долины почти отвесными скальными уступами. Подобные живописные участки имеются в верхнем 16 течении Суворовки, Каменки, Солонцового ключа и Туровой Пади. Своеобразны и красивы истоки горных рек в каньонообразных узких долинах. Здесь можно встретить небольшие водопады и водобойные котлы в скальном грунте, наполненные прозрачной холодной водой. В верховьях поймы как таковые отсутствуют или имеют ширину не более 20-100 м. В среднем течении рек ширина их долин достигает 1-2 км. Территория заповедника охватывает верхние части бассейнов двух небольших рек, общая протяженность каждой из которых лишь около 100 км. Это Комаровка (ранее Супутинка), левый приток Раздольной, и Артемовка, впадающая в Уссурийский залив Японского моря. Гидрографическая сеть в обоих бассейнах, как и повсюду в Сихотэ-Алине, густа. В верхнем течении реки имеют горный характер, однако это не те бурные потоки, какие нередко встречаются на восточном склоне Сихотэ - Алиня. Скорость течения на разных отрезках русл колеблется от 0,3 до 1,8 м/с, резко увеличиваясь лишь при высоких паводках в августе – сентябре. От непосредственного воздействия морских ветров и туманов территория Уссурийского заповедника защищена горными цепями, однако общие для юга Дальнего Востока черты муссонного климата, естественно, проявляются в полной мере и здесь. В целом климат района заповедника можно характеризовать как летнетеплый и влажный с умеренно суровой малоснежной зимой. Среднегодовая температура воздуха около 2,7°. Средняя продолжительность безморозного периода составляет 105-120 дней. Средняя температура января –17,9°, августа 19,7°. Годовая сумма осадков – 750-800 мм (с колебаниями по годам от 500 до 1200 мм). В августе и сентябре количество выпадающих осадков превышает испарение в 2–5 раз. Наибольшая сумма часов солнечного сияния и солнечных дней приходится на май, а наименьшая – на август. Годовой приход суммарной радиации равен 110-120 ккал/см2. По сравнению с горизонтальными поверхностями южные склоны крутизной 1015° получают прямой солнечной радиации в среднем на 15-17% больше, а северные – соответственно на эту же величину меньше. 17 В заповеднике хорошо выражена температурная инверсия, вызываемая стеканием холодных масс воздуха с горных склонов в речные долины. Наиболее отчетливо она проявляется в утренние и ночные часы. За холодный период года температура воздуха на склонах выше, чем в долинах, на 1,7°. Наиболее чутко реагирует на температурную инверсию пихта цельнолистная, которая образует леса со своим преобладанием в наиболее выровненном по климатическим показателям поясе гор (в высотном интервале 200-400 м) и отсутствует в долинах. К сообществам горных склонов приурочены и некоторые другие теплолюбивые формы. Под хвойно-широколиственными и широколиственными лесами на горных склонах развиты горно-лесные бурые почвы, мощность которых варьирует в зависимости от крутизны и экспозиции склона. Пологим склонам, особенно северных экспозиций, свойственны почвы с хорошо развитым гумусовым горизонтом (15-20 см и более). По механическому составу они относятся к пылевато-суглинистым с большим содержанием обломков горных пород. На крутых каменистых южных склонах под кедрово-дубовыми и дубовыми лесами формируются маломощные, слабогумусированные почвы. Они обладают высокой общей порозностью и емкостью обмена, особенно в верхней части перегнойного горизонта, где происходит высокая биологическая аккумуляция поглощенных оснований. На горных склонах хорошо развиты процессы сноса внутрипочвенным стоком органо-минеральных частиц, подвижных солей железа, алюминия и других соединений. В период муссонных дождей, особенно при сильных и длительных ливнях, вода в горных реках из-за сравнительно высокого содержания растворимых солей железа и алюминия приобретает сизоватый оттенок. Для дренированных участков речных долин характерны дерновоаллювиальные и буроземно-аллювиальные почвы. Как правило, они плодородны, обладают высокой порозностью, легким механическим составом (супеси или легкие суглинки). В местах с застойным увлажнением и 18 затрудненным дренажем выделяются почвы торфяно-глеевые, торфянистоперегнойно-глеевые и задернованные иловато-глеевые. Процессы выветривания и почвообразования в условиях муссонного климата юга Дальнего Востока имеют некоторые специфические особенности. Одна из них заключается в том, что вторичные карбонаты в условиях теплого влажного лета не вымываются, а накапливаются в трещинах горных пород в виде присыпки и даже образуют на поверхности камней плотные накипные корочки толщиной 2-5 мм, что способствует обогащению бурых горно-лесных почв солями кальция (Васильев, Матюшкин, Купцов, 1985). 19 Глава 3. История изучения чешуекрылых Дальнего Востока Начальный этап исследований на Дальнем Востоке был связан: в основном с изучением чешуекрылых и жесткокрылых. Энтомологические исследования после 1917 года можно разделить на 3 периода. Для первого периода характерна оживленная экспедиционная деятельность зоологических учреждений. Следует отметить экспедиции шведских ученых на Дальний Восток Р. Малеза на Камчатку и в Приморский край и орнитолога Бергмана на Курильские острова. Экспедиция Всесоюзного института защиты растений, лесоэнтомологическими работавшая исследованиями. в 1931 Лесные г., занималась энтомологи Л.В. Любарский, В.В. Шаблоновский и А. И. Куренцов под руководством Старка проводили исследования по изучению вредителей леса в районах Приморского края. Впервые довольно полно была изучена фауна лесных насекомых: чешуекрылых, экспедиции положили дровосеков, и.т.д. Результаты начало развитию лесной энтомологии Дальнего Востока. Возникшая в 20-х годах наряду с изучением короедов Горнотаежная станция в Уссурийске, местной флоры, уделяла большое внимание исследованиям энтомофауны. Ей сотрудники Т.П. Самойлов, А.И. Куренцов выполнили первые работы по инвентаризации и экологии жесткокрылых и чешуекрылых. Второй период (до 1973 года) можно сказать прошел под именем А.И. Куренцова, известного естествоиспытателя. Исследованию Дальнего Востока Куренцов отдал 50 лет своей долгой и нелегкой жизни. Совершая многие экспедиции и отдельные научные поездки, А. И. Куренцов в 1933-1957 гг. прокладывал маршруты по Приморью и Приамурью. Его работы по фаунистике позволили значительно дополнить списки изучаемых ранее групп насекомых, дать представления о составе насекомых, которые были или совсем не изучены или о которых имелись лишь отрывочные сведения. Успехи этих работ обеспечили развитие прикладной энтомологии. 20 На третьем этапе энтомологические исследования (с 1973) связаны не только с количественным ростом дальневосточных энтомологов, но и с качественно новым уровнем исследований как в области экологии, так и систематики насекомых (Лелей,1992). В 2005 г. выходит том Определителя насекомых Дальнего Востока, посвящённый булавоусым чешуекрылым. В нём обобщаются все известные сведения о фауне и распространении дневных бабочек Дальнего Востока. В настоящее время эту работу можно признать самой полной и достоверной сводкой по этой территории (Кошкин, 2010). Из 375 дневных чешуекрылых, отмеченных в регионе, вредителями сельского хозяйства являются 18 видов (около 5% фауны), большая часть из которых относится к семействам Pieridae и Lycaenidae. Наиболее многочисленны вредители посадок древесных плодово-ягодных культур и посевов сои. Дневные бабочки (Diuma) удовлетворяют большинству условий, предъявляемых к модельному объекту для оценки биоразнообразия насекомых. Имеется положительный опыт такого использования данной группы. Это единственный таксон наземных беспозвоночных животных, приближающийся по степени изученности к позвоночным. На юге Дальнего Востока 92 вида являются редкими и нуждаются в охране территории субъекта РФ. Из них 28 видов нуждаются в охране. Остальные виды оценены как почти угрожаемые, подверженные пониженному риску и недостаточно изученные. Для охраны угрожаемых видов необходимо выявление участков их повышенной концентрации, являющихся своего рода узловыми точками, ядрами «экологического каркаса», определение характера подлежащего охране энтомокомплекса и разработка зависящего от этого списка лимитирующих факторов (Мартыненко, 2006). По количеству видов наибольшим разнообразием в заповеднике «Уссурийский» отличаются частично осветленные долинные широколиственные леса, влажные (долинные) кедрово-широколиственные леса и частично осветленные долинные широколиственные леса с заброшенными посадками древесных пород. Самыми бедными в видовом 21 отношении местообитаниями являются затененные елово-пихтовые и кедрово-елово-широколиственные леса, а также крутые каменистые склоны с разреженными древесно-кустарниковыми зарослями. Плотность населения дневных чешуекрылых мало связана с видовым богатством. Максимальных значений этот показатель достигает в частично осветленных долинных широколиственных лесах с заброшенными посадками древесных пород. Несколько ниже плотность населения дневных бабочек в долинных кедрово-широколиственных лесах и в осветленных прирусловых мелколиственных лесах. Ниже всего плотность населения этих насекомых в приземном ярусе в сомкнутых чернопихтарниках и в условиях заболоченных ясеневников, а также на крутых каменистых склонах с древеснокустарниковыми зарослями. Уровень видового богатства и таксономического разнообразия населения дневных чешуекрылых выше в местообитаниях заповедника, чем в его охранной зоне. Наиболее благоприятен заповедный режим для дендрофильных видов, плотность населения которых здесь на 25% выше (для хортофагов разница в плотности населения составляет только 17%). Население дневных чешуекрылых смешанных и широколиственных лесов (бассейн р. Комаровка) претерпевает существенные изменения в течение теплого сезона. Начало регулярного лета перезимовавших имаго наблюдается только в начале апреля, но отдельные особи дневных бабочек попадаются в теплые дни даже зимой. В третьей декаде мая происходит резкое увеличение видового разнообразия и численности, а основной пик лета бабочек отмечается в середине июля. В конце сентября наблюдается резкое снижение видового разнообразия и обилия чешуекрылых. (Сасова, 2008). Из исследований Мартыненко, следует, что наиболее равномерно заселены дневными бабочками верхние и нижние пояса гор, в то время как в среднегорье имеются обширные малозаселенные участки. Кроме высочайших горных поднятий, гае наиболее богаты ассамблеи теплых 22 инсоляционных склонов, большинство видов концентрируются в биотопах речных долин, В восточносибирской провинции это. Сомкнуто-лесные биотопы горных склонов богаты только в предгорьях и низкогорьях провинций восточноазиатской области, где хорошо представлены лесные дендрофильные виды. Водоразделы почти всегда мало оригинальны и заселены относительно слабо. Наивысшим уровнем своеобразия населения дневных чешуекрылых в большинстве провинций вне зависимости от местоположения обладают открытые (безлесные) и сомкнуто-лесные биотопы. Наиболее высоко видовое богатство, наоборот, в экозонных частично осветленных древесно-кустарниковых биотопах. Среди прочих местоположений наиболее предпочитаемы речные долины, особенно дренированные надпойменные террасы. Вне крупных горных массивов и в низкогорье ассамблеи теневых склонов имеют зональный характер, а ассамблеи инсоляционных, наоборот, богаты «южными» и континентальными видами. Выделяются три типа кривых сезонного распределения видового богатства дневных чешуекрылых: с одним пиком видового богатства (восточносибирская, южноохотская и курилокамчатская провинции), с двумя хорошо выраженными пиками (маньчжуреко-приамурская и японская провинции) и с тремя слившимися пиками (монгольско-южносибирская провинция). Продолжительность лета специфичной фауны Diurna определенно возрастает с продвижением не только на юг региона, но и на восток, где она достигает семи месяцев. Максимальное содержание в фауне специфических видов в восточносибирской провинции приходится на начало лета, в монгольско-южносибирской – на первую половину лета, в южноохотской – на середину лета, в маньчжуро-приамурской и японской провинциях, а также в курильском секторе курилокамчатской провинции - на вторую половину лета (Мартыненко, 2006). 23 На сегодняшний день фауна дневных чешуекрылых юга Дальнего Востока очень богата. Здесь обитает 375 видов из 144 родов и 8 семейств. (Мартыненко, 2006). Фауна дневных бабочек Приморского края составляет около 240 видов относящихся к 6 семействам (Мартыненко, 2006; Кошкин, 2010). Таким образом, из почти 240 видов дневных чешуекрылых отмеченных на территории Приморского края, семейство Нимфалиды насчитывает 77 видов (Кошкиг, 2010). 24 Глава 4. Методы и материалы исследования Наши исследования проводились на территории Шкотовского района (Приморский край, кордон Пейшула) с 1 июля по 21 июля 2011 года. Сбор бабочек проводился методом без выборочного лова на экскурсиях, преимущественно в первой половине дня при благоприятной погоде. Были обследованы биотопы: луг пойменный разнотравно-полынный, луг пойменный разнотравно – злаковый и широколиственный лес. Отловленные бабочки помещались на ватные матрасики. Каждый экземпляр снабжался этикеткой с указанием географического положения и даты поимки. Далее проводилось определение материала. При определении использовались определители Дубатолова В.В. (2005), Коршунова Ю.П. (1995), Куренцова А.И. (1970), Некрутенко Ю.П. (1985,1990), Сущёва Д. В. (2006). Для сбора дневных бабочек и их хранения мы использовали специальное энтомологическое оборудование состоящее из сачка, пинцета, шприца, бумажных конвертов (пакетиков), ватных матрасиков. Энтомологический сачок состоял из трех частей: обода, сетчатого мешка и рукоятки. Стандартный энтомологический сачок характеризуется следующими параметрами: диаметр обруча – 30 см, глубина сетчатого мешка – 60 см, длина рукоятки – 100 см. Пинцет использовали небольшой (9-12 см) и достаточно мягкий. Бабочка обездвиживается путем сдавливания пинцетом груди до легкого щелчка. Шприц применялся для эффективного усыпления крупных нимфалид, которые могут оставаться живыми длительное время после сдавливания груди. В качестве усыпляющей жидкости применялся 10 %-ный раствор аммиака, а также 70 %-ный раствор спирта, ацетона, эфира, хлороформа. Бабочка усыпляется путем введения небольшого количества энтомологические конверты раствора в грудной отдел. Бумажные (пакетики) использовали двух видов – прямоугольные и треугольные. Последние более удобны, так как их легко изготовить самостоятельно. Для создания конвертов подходит калька или 25 любая тонкая гладкая бумага (60-80 г/м 2). При сборе разных по величине дневных бабочек хорошо использовать бумажные конверты разных размеров. (Еремеева, Сущёв, 2006). Всего было собрано 157 экземпляров Нимфалид. 26 Глава 5. Аннотированный список дневных чешуекрылых Шкотовского района Приморского края. Семейство НИМФАЛИДЫ (NYMPHALIDAE) 1. Ленточник тополевый (Limentis populi Linnaeus, 1758) Биотопы: разнотравно-полынный луг; разнотравно-злаковый луг, граничащий с пойменным широколиственным лесом. Распространение РФ: Европейская часть, Ю. Сибирь, Ю. Якутия, Амур., ЕАО, Ю, Ц Хаб., Прим. Европа, С. Казахстан, Монголия, С., Ц. Китай, Корея, Япония. Особенности биологии: Особенности биологии: гусеницы развиваются на крапиве жгучей, иногда – на чёрной смородине; на крыжовниковых, ивовых и жимолостных растениях; зимуют бабочки; лет на большей части Сибири с конца июля до осени и, после зимовки, до июня (на севере до июля), в единственной генерации (Коршунов, 1995). Экологические особенности: Широколиственные и смешанные леса. Лёт бабочек: 2/06 – 3/07 (1 ген.). Обычен. К. р. разные виды Populus (Salicaceae). Зим. гусеница. (Кошкин, 2010). Материал: 20 экземпляров, окрестности Шкотовского района (Приморский край) 2. Ленточник Гельманна (Limentis helmanni Kindermann, 1853) Биотопы: разнотравно-злаковый луг; луг ограничен пойменным широколиственным лесом, в древостое которого преобладают орех маньчжурский – Juglans mandshurica Maxim., ясень маньчжурский – Fraxinus mandshurica Rupr., бархат амурский – Phellodendron amurense Rupr Распространение: Сибири (локально), Иркутской обл., В Забайкальского кр., Амур., ЕАО, Ю Хаб., Прим. В. Казахстан, З. Монголия, С., Ц., В. Китай, Корея. 27 Особенности биологии: гусеницы на ивовых растениях; лет в июле и начале августа (Коршунов, 1995). Экологические особенности: Смешанные и широколиственные леса. (Кошкин, 2010) . Материал: 17 экземпляров, окрестности Шкотовского района (Приморский край), долина р. Суворовка. 3. Углокрыльница C-белое (Poligonia C-album Linnaeus, 1758). Биотопы: разнотравно-злаковый луг, антропогенная нагрузка незначительна. Травостой хорошо развит и представлен разнотравьем. Распространение РФ: почти вся территория, кроме тундры и лесотундры Сибири и Дальнего Востока. С. Африка, Европа, ЮЗ. Азия, С. и В. Казахстан, С. Тянь-Шань, З. Монголия, Китай, Корея, Япония. Экологические особенности. Леса разных типов, подгольцовый пояс гор, антропоценозы. Лет бабочек: 2/04 – 2/06, 2/07 – 1/10 (1 ген.). Массовый вид. К. р. Salix (Salicaceae), Ulmus (Ulmaceae). Зим. имаго. Особенности биологии: гусеницы на гречишных; перезимовывают; лет растянут с конца июня до конца августа (Коршунов, 1995). Материал: 10 экземпляров, окрестности Шкотовского района (Приморский край). 4. Переливница ивовая (Apatura iris Linnaeus, 1758) Биотопы: разнотравно-полынный луг. Распространение: Ср. полоса и Ю. Европейской части, Ю. З. Сибири, Ю. Забайкальского кр., Ю. Амур., ЕАО, Ю, Ц Хаб., Прим. Европа, СВ., Ц., З. Китай, Корея. Особенности биологии: Предпочитаемые биотопы — лесные дороги, где бабочки любят садиться около лужи на грязь. Они могут питаться на органических остатках, цветы не посещают. Самки держатся преимущественно в кронах деревьев и ведут скрытный образ жизни. Бабочки 28 летают в июле-августе. Гусеницы развиваются на ивах - козьей, ушастой, пепельной, редко на осине. Гусеницы зимуют на концах ветвей в коконах (Коршунов,1995). Экологические особенности: Широколиственные и смешанные леса, приречные ивовые заросли. Лет бабочек: 3/06 – 1/08 (1 ген.). Обычен. К. р. Salix, Populus (Salicaceae). Зим. гусеница. Материал: 12, окрестности Шкотовского района (Приморский край), обочина дорог. 5. Переливница тополевая ( Apatura ilia [Denis et Schiffermüller], 1775) Биотопы: разнотравно-злаковый луг. Распространение. РФ: Кавказ, ср. полоса и Ю. Европейской части, Ю. Урал, Ю. Забайкальского кр., Ю. Амур., ЕАО, Ю. Хаб., Прим. Европа, СЗ. Казахстан, СВ. Китай, Корея. Особенности биологии: Зимует гусеница после второй линьки на ветках тополя. Гусеница зелёного цвета с жёлтыми точками и светлыми полосками по бокам. Стадия куколки продолжается до 3-х недель и как правило приходится на июнь. Экологические особенности. Широколиственные и смешанные леса, приречные ивовые заросли. Лет бабочек: 3/06 – 2/08 (1 ген.). Обычен. К. р. Salix, Populus (Salicaceae). Зим. гусеница. Материал: 8 экземпляров, окрестности Шкотовского района (Приморский край). 6. Перламутровка большая лесная (Argynnis paphia Linnaeus, 1758) Биотопы: разнотравно-полынный луг; разнотравно-злаковый луг, граничащий с пойменным широколиственным лесом. 29 Распространение: РФ: Кавказ, Европейская часть, Сибирь, Ю. Якутия, Амур, ЕАО, Хаб., Прим., Сах., Ю. Курилы. С. Африка, Европа, ЮЗ. Азия, С., В. Казахстан, Тянь-Шань, Монголия, С., Ц., В. Китай, Корея, Япония. Особенности биологии: Окукливается после зимовки, большей частью в мае, в горах в июне. Стадия куколки продолжается около 3-х недель. Темная куколка снабжена тупыми блестящими золотистыми выростами. Взрослая гусеница очень красивой расцветки - по интенсивно чёрному или коричнево-черному телу на спине проходит жёлтая полоска, рассечённая множеством тонких чёрных штрихов, по бокам располагаются многочисленные жёлтые и черные пятнышки, также длинные жёлтые шипы. Особенно примечательны очень длинные тёмно-жёлтые колючки на первом сегменте тела гусеницы. Экологические особенности: Смешанные и широколиственные леса. Лет бабочек: 1/07 – 3/08 (1 ген.). Обычен. К. р. Viola (Violaceae). Зим. гусеница. Материал: 6 экземпляров, окрестности Шкотовского района (Приморский край). 7. Перламутровка таволжанка (Brenthis ino Rottemburg, 1775). Биотопы: разнотравно-полынный луг; разнотравно-злаковый луг. Распространение РФ: Кавказ, Европейская часть, Сибирь, Ю., Ц. Якутия, Камчатка, Магаданская обл., Амур., ЕАО, Хаб., Прим., Сах., Ю. Курилы. Европа, Закавказье, Турция, Иран, Казахстан, Тянь-Шань, Монголия, С. Китай, Корея, Япония. Особенности биологии: Бабочки летают с середины июня до середины августа. Гусеницы развиваются с июля до осени и после зимовки весной. Незначительно повреждают листья малины и ежевики. Кроме того, они были отмечены на таволге, кровохлебке, морошке, лабазнике и фиалке. Экологические особенности. Луга разных типов. 3/06 – 3/07 (1 ген.). Обычен. К. р. Filipendula, Sanguisorba (Rosaceae), Viola (Violaceae). Зим. 30 гусеница. Материал: 4экземпляра, окрестности Шкотовского района (Приморский край). 8. Пестрокрыльница изменчивая, или Пестрокрыльница Левана (Araschnia levana Linnaeus, 1758). Биотопы: разнотравно-полынный луг; разнотравно-злаковый луг. Распространение: Умеренная Евразия, к северу до лесотундры, Сахалин, Япония (Коршунов, Горбунов, 1995). Экологические особенности: Луга разных типов, антропоценозы. Особенности биологии: гусеницы на крапиве; два поколения; зимуют куколки, из них отрождаются особи весенней пестрокрыльницы; лет в южных районах в мае – июне и в июле – августе, в двух генерациях, из которых летняя часто малочисленна; в таежных и горных районах одна генерация; лет бабочек в июне и в начале июля (Коршунов, 1985, 1995). Материал: 30 экземпляров, окрестности Шкотовского района (Приморский край). 9. Переливница шренка (Apatura schrenckii Menetries 1859) Биотопы: разнотравно-полынный луг; разнотравно-злаковый луг. Распространение: южная часть Приморского края России, Уссурийский район. Особенности биологии: Верхняя сторона крыльев буровато-чёрная с белым рисунком и голубоватыми, а также ржаво-бурыми пятнами на передних крыльях. Задние крылья несут широкую белую перевязь с голубыми переливающимися краями. Нижняя сторона задних крыльев бледно-зеленовато-голубая с серебристым блеском и с оливкового цвета перевязью. Экологические особенности: Летает в июле. В год дает одно поколение. Зимует в стадии яйца. Гусеницы в июне живут на грабе и ильме. 31 Материал: 40 экземпляров, окрестности Шкотовского района (Приморский край). 10. Дневной павлиний глаз (Inachis io Linnaeus, 1758) Биотопы: разнотравно-полынный луг; разнотравно-злаковый луг Распространение: Кавказ, Европейская часть, Ю. Сибирь, Ю. и Ц. Якутия, Амур, ЕАО, Хаб., Прим., Сах., Ю. Курилы. Европа, Закавказье, Турция, Казахстан, С. Тянь-Шань, Монголия, С. Китай, Корея, Япония. Особенности биологии: гусеницы, как правило, на крапиве, но могут быть на хмеле обыкновенном, даже на огурцах; два поколения; лет в июне – июле, а потом с конца июля и после перезимовки – весной (Коршунов, 1985). Экологические особенности: Луга разных типов, антропоценозы. Лет бабочек: 1/04 – 3/05, 3/06 – 1/10 (1 ген.). Обычен. К. р. Urtica dioica (Urticaceae). Зим. имаго. (Кошкин, 2010) Материал: 4 экземпляра, окрестности Шкотовского района (Приморский край). 11. Шашечница дидима (Melitaea didyma Lang, 1789) Биотопы: разнотравно-злаковый луг, Травостой хорошо развит и представлен разнотравьем. Распространение: Европейская часть, Крым, Кавказ, Казахстан, горы Средней Азии, Юг Дальнего Востока. Особенности биологии: гусеницы на норичниковых, валериановых, подорожниковых, бобовых, губоцветных, сложноцветных, ворсянковых, льновых растениях; гусеницы зимуют обычно в третьем возрасте; лет растянут с середины мая до середины июля; местами в июле – августе развивается вторая генерация, имаго которой заметно мельче и светлее (Коршунов , 1995). 32 Экологические особенности: Луга разных типов, поляны в смешанных и широколиственных лесах, лиственничные мари. Лет бабочек: 3/06 – 1/08 (1 ген.). Обычен. К. р. Veronica (Scrophulariaceae), Plantago (Plantaginaceae). Зим. Гусеница (Кошкин, 2010). Материал: 6 экземпляров, окрестности Шкотовского района (Приморский край). 33 Глава 6. Биотопическое распределение дневных чешуекрылых семейства Нимфалиды (Lepidoptera, Nymphalidae) на территории Шкотовского района Исследование биотопического распределения семейства Нимфалиды (Lepidoptera, Nymphalidae) на территории Шкотовского района проводились в трех основных биотопах: пойменный разнотравно-злаковый луг, пойменный разнотравно-полынный, и хвойно-широколиственный лес. Луг пойменный разнотравно-злаковый рядом с гидропостом. Луг представляет собой открытый участок, не занятый древесной растительностью. Луг ограничен пойменным широколиственным лесом, в древостое которого преобладают орех маньчжурский – Juglans mandshurica Maxim., ясень маньчжурский – Fraxinus mandshurica Rupr., бархат амурский – Phellodendron amurense Rupr. Антропогенная нагрузка незначительна. Травостой хорошо развит и представлен разнотравьем. Преобладают многолетние травянистые растения. Отмечено сильное засорение луга паразитным растением повиликой японской – Cuscuta japonica Choisy. Луг пойменный разнотравно-полынный. Луг подвергается ежегодным контролируемым палам прошлогоднего травостоя с целью снижения пожароопасной обстановки на границе заповедника. Луг граничит с пойменным широколиственным лесом, в древостое которого преобладают орех маньчжурский – Juglans mandshurica Maxim., ясень маньчжурский – Fraxinus mandshurica Rupr., бархат амурский – Phellodendron amurense Rupr. Луг несет на себе значительную антропогенную нагрузку. Через него проходит несколько дорог, одна их которых ведет в заповедник, остальные – пересекают луг в различных направлениях и ведут к реке Суворовка. Травостой хорошо развит и представлен разнотравьем. Преобладают многолетние травянистые растения. На некоторых участках луга отмечаются незначительные (небольшие) кустарниковые заросли из вяза – Ulmus sp., жимолости – Lonicera sp., шиповника – Rosa sp., малины 34 боярышниколистной – Rubus crataegifolius Bunge, рябинника обыкновенного – Sorbaria sorbofolia (L.) A. Br., леспедецы двухцветной – Lespedeza bicolor Turcz. В кустарниковых зарослях отмечен луносемянник даурский – Minispermum dauricum DC. Побеги древесных растений ежегодно обгорают. Луг средней степени нарушености. Лес кедрово-белопихтово-широколиственный (хвойно- широколиственный) разнотравно-папоротниковый. Пойменный. Долина реки Суворовка. Всего на исследованной территории нами обнаружено 11 видов бабочек семейства Нимфалиды (Lepidoptera, Nymphalidae). Результаты изучения биотопического распределения нимфалид представлены в таблице. Таблица Биотопическое распределение дневных чешуекрылых семейства Нимфалиды (Lepidoptera, Nymphalidae) на исследуемой территории Биотопы № Вид Пойменный разнотравнозлаковый луг 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Limentis populi Limentis helmanni Poligonia C-album Apatura iris Apatura ilia Apatura schrenckii Inachis io Argynnis paphia Araschnia levana Brenthis ino Melitaea didyma Всего + + + + + + + + + + 10 Пойменный Хвойноразнотравношироколиственный полынный лес луг + + + + + + + + + + 8 + 3 35 Как видно из таблицы наибольшее количество видов встречается в пойменном разнотравном злаковом луге. Здесь было собрано 10 видов, это такие виды как Limentis populi , Limentis helmanni, Poligonia C-album, Apatura ilia, Argynnis paphia, Araschnia levana, Brenthis ino, Apatura schrenckii, Inachis io, Melitaea didyma. В пойменном собрано 10 видов: разнотравно – полынном луге было Limentis populi, Limentis helmanni, Poligonia C-album, Apatura ilia, Argynnis paphia, Araschnia levana, Brenthis ino, Apatura schrenckii, Apatura iris, Inachis io, Melitaea didyma. Доминируют, как в пойменном разнотравном злаковом луге, так и в пойменном полынном луге вид Apatura schrenckii (19,1% от общего числа собранных экземпляров), что объясняется ее биологическими особенностями и Araschnia levana (25,5%). В хвойно-широколиственный лес представляют 3 вида: Limentis populi, Limentis helmanni, Argynnis paphia. Самыми малочисленными оказались Brenthis ino (2,5%), Inachis io (2,5%), Argynnis paphia (3,8%), Melitaea didyma (3,8%). Не смотря рассматриваются на то, что специалистами, нимфалиды, как члены в своем лесных комплексов, на исследуемой территории они отмечены большинстве, экологических на лугах. Это, возможно, связано с тем, что на лугах было много доступного корма для бабочек – нектара цветущих растений. В то время, как в лесу цветущих растений было мало. 36 ВЫВОДЫ В результате изучения видового состава и биотопического распределения дневных чешуекрылых семейства Нимфалиды на территории Шкотовского района Приморского края были получены следующие выводы: 1. К нимфалидам относятся бабочки средних и реже крупных размеров. Длина переднего крыла – в среднем 25-30 мм, у некоторых – 35-40 мм и более. Голова округлая; глаза голые или волосистые. Усики булавовидные или головчатые. Губные щупики мощные. Основание усиков без волосистой кисточки. Грудь сильно развита, пара ног у обоих полов недоразвита, превращена в щеточки и служит для очистки усиков, головы и хоботка; лапки без коготков. Задние голени с 1 парой шпор. Половой диморфизм выражен слабо. Большинство представителей этого семейства обладают быстрым полетом и способны преодолевать большие расстояния. 2. Из 77 видов нимфалид, приводимых для территорри Приморского края, на территории Шкотовского района 11 видов. 3. Наибольшее количество видов (10 видов) найдено на пойменном разнотравно-злаковом луге, на пойменном разнотравно-полынном луге – 8 видов. Менее богат видовой состав хвойно-широколиственного леса, здесь отмечено 3 вида. 4. Доминирующими видами нимфалид являлись Araschnia levana (25,5%) и Apatura schrenckii (19,1%). Малочисленными видами нимфалид были Brenthis ino (2,5%), Inachis io (2,5%), Argynnis paphia (3,8%), Melitaea didyma (3,8%). 37 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. – М., 1980. – С. 238 - 255 2. Беляев Е.А., Глущенко Ю.Н., Омелько М.М., Мещеряков В.Р., Сасова Л.Е., Чистяков Ю.А. Чешуекрылые юга Дальнего Востока, включенные и предлагаемые для включения в Красную книгу // Аннотированные списки животных для Красной книги. Рекомендации. М.: Главное управление охотничьего хозяйства и заповедников при совете Министров РСФСР, 1989. - С. 113 3. Брем А.Э. Жизнь животных том 3 . – М., 1998. - С.825 4. Васильев Н. Г., Матюшкин Е. Н., Купцов Ю. В. Сихотэ-Алинский заповедник // Заповедники Дальнего Востока / Отв. ред. В. Е. Соколов, Е. Е. Сыроечковский, М.: Мысль, 1985. - С. 159 - 225 5. Дубатолов В.В., Куренщиков Д.К. Находка Rhodinia fugax diana (Lepidoptera, Saturniidae) на юге Хабаровского края // Животный мир Дальнего Востока: сборник научных трудов. Под общ. ред. А.Н. Стрельцова. - Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005. - Вып. 5. - С. 121-122 6. Каабак Л.В. Сочивко А.В Бабочки – М.,2003. – С. 56 - 66 7. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. - М., 1995. - С. 5-10 8. Кошкин Е.С. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) среднего Приамурья : Дисс. Кошкин Е.С канд. биол. наук.Хабаровск, 2010. – С. 103 - 115 9. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых. – Новосибирск, 1974. – С.111-114 10. Куренцов А.И. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР. Определитель - Л.,1970. - С.152 11. Ландман В. Бабочки. - М., 2002 . - С.52 - 55 12. Лелей А.С. - Владивосток, 1992 . - С.12 - 20 13. Мамаев Б.М. Школьный атлас определитель насекомых. - М.,1985 38 14. Мартыненко А.Б. Экология и география фауны дневных чешуекрылых(Lepidoptera , Diurna) юга Дальнего Востока и Забайкалья: Дисс. Мартыненко А.Б. доктор биологических наук. - Владивосток, 2006. – С. – 120 - 131 15. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа: Определитель. – Киев, 1990. - С. 55 16. Сасова Л.Е. Население дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) государственного природного заповедника «Уссурийский» имени В.Л Комарова: Дисс. Сасова Л.Е канд. биол. наук. - Владивосток, 2008. - С. 118120 17. Сущёв Д.В., Еремеева Н.И. Дневные чешуекрылые Кемеровской области: Определитель. – Кемерово , 2006. - С. 5 - 12 18. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. - Спб., 2001. – С. 9398 19. Тыщенко В.П. Руководство по энтомологической практике.- Ленинград, 1983 . - С. 40 20. Фабр Ж.А. Жизнь насекомых. - М.,2005. – С. 22 - 43 21. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. - М., 1971. – С. 43 22. Чернышев В.Б. Экология насекомых. - М., 1996. - С. 23 - 26 39
