Uploaded by denilica

ДИНАМИКА И УСТОЙЧИВОСТЬ БИОСФЕРЫ

advertisement
ДИНАМИКА И УСТОЙЧИВОСТЬ БИОСФЕРЫ
Основу динамики биосферы образует круговорот веществ в природе. Его функциональная составляющая представлена большим, или геологическим, круговоротом веществ.
Большой круговорот веществ включает весь комплекс геологических, геохимических, гидрологических и атмосферных процессов. Географическая оболочка Земли находится в непрерывном движении, которое сопровождается перемещением вещества земной
коры. Сопровождающиеся подъемом и обнажением осадочных пород водяная и ветровая
эрозия, выпадение и испарение осадков, перенос потоков веществ с речным и подземным
стоком, образование морских отложений, извержение вулканов, деформация земной коры
- все это элементы большого круговорота в геологических масштабах времени.
В добиогенный период истории планеты протекание таких процессов обуславливалось действием чисто физических и химических факторов. Однако приблизительно 2,5 - 3
млрд лет назад в связи с возникновением жизни на Земле круговорот веществ в природе
стал направляться совместным действием геологических и биологических факторов.
Сформировался малый, или биологический, круговорот веществ. Его основу составили процессы фотохимического синтеза органических веществ из неорганической природы и последующее разложение этих веществ, их минерализация.
Исходную ступень биотического круговорота занимают продуценты, которые, потребляя солнечную энергию и вещества неживой природы, производят первичную биомассу. В процессе фотосинтеза солнечная энергия аккумулируется в химическую энергию
органических соединений (углеводов, белков, жиров), образующихся из минеральных веществ окружающей среды. Несмотря на то что эффективность фотосинтеза невелика (поверхность листьев земных растений способна удерживать лишь 1% поступающей к ним
солнечной энергии), именно фотосинтез удовлетворяет энергетические потребности малого круговорота веществ.
Основное содержание суммарной реакции фотосинтеза упрощенно можно выразить в виде уравнения:
6CO2+6H2O+солнечная энергия ® С6Н12О6+6O2
Органические вещества земных растений становятся источником питания обширного множества живых организмов, занимающих следующую ступень в биогенном преобразовании веществ. Эти организмы объединяются под общим названием - консументы.
Среди консументов есть травоядные животные, которые питаются непосредственно растениями, но есть и хищники, живущие за счет веществ, накопленных в тканях травоядных.
Благодаря многочисленности видов и способности одних из них "надстраиваться" в
пищевых цепях над другими видами организмов, консументы образуют весьма разветвленную структуру, геометрическим аналогом которой может служить пирамида. Вершину
такой пирамиды обычно занимает хищник, не имеющий врагов в царстве себе подобных.
Если рассматривать, например, морскую цепь питания, то человек предстанет последним
консументом, завершающим пирамиду (рис. 3).
В ее основании будет растительный планктон, или фитопланктон, который является продуцентом, использующим солнечную энергию в процессах фотосинтеза. Следующий этаж пирамиды занимают животные, питающиеся планктоном. Эти животные сами
являются пищей для рыб. При переходе от одного этажа пирамиды к другому теряется
приблизительно 9/10 живой массы. Поэтому на 1 т фитопланктона можно получить лишь
10 кг рыбы, а потребляя ее, человек прибавит в массе не более 1кг.
Жизнедеятельность продуцентов и консументов охватывает лишь часть биотического круговорота, ее ветвь, которая характеризуется превращением веществ неживой
природы в живое вещество и различными трансформациями этого живого вещества в цепях питания консументов. В полном круговороте процесс накопления органических веществ дополняется механизмом их деструкции, минерализации и возвращения в неживую
природу. Эту функцию в биосфере выполняют организмы, называемые деструкторами,
или биоредуцентами. К их числу относятся прежде всего бактерии, которые играют основную роль в процессе минерализации органических веществ, а также животные, питающиеся падалью, и грибы. Благодаря биоредуцентам органические остатки животных и
растений перерабатываются в минеральные соли и простейшие органические соединения,
которые затем снова используются в фотосинтезе растений.
Движение веществ в малом круговороте строго сбалансированно. Приход органических веществ за счет фотосинтеза компенсируется их расходом в процессе минерализации. В соблюдении такого равновесия в биотическом кругообороте особая нагрузка ложится на организмы, называемые деструкторами. Анализ баланса масс в этом кругообороте свидетельствует о том, что масса ежегодно разрушаемого биоредуцентами органического вещества превосходит их собственную массу в 10 раз. Такая высокая интенсивность
деструктивных процессов в биосфере обеспечивает большую, по геологическим масштабам, скорость биогенного круговорота веществ в природе. По расчетам ученых, весь кислород атмосферы проходит через живые организмы примерно за 2 тыс. лет, углекислота за 300 лет, а вода океанов, морей и рек разлагается и восстанавливается в малом круговороте за 2 млн лет.
Степень обращения веществ в биогенном круговороте составляет примерно 98%.
Это означает, что циклы преобразований различных химических веществ в круговороте
носят почти круговой, замкнутый характер. Выпадающие из круговорота 2% веществ
приводят к постепенному концентрированию или, наоборот, рассеянию тех либо иных
химических элементов. Как следствие этих процессов можно рассматривать биогенное
накопление в атмосфере Земли азота и кислорода, накопление соединений углерода в земной коре (нефть, уголь, известняки) и постепенное уменьшение содержания СО2 в воздухе
(рис.4, 5).
С другой стороны, хотя степень замкнутости глобальных биогеохимических круговоротов довольно высока, она тем не менее не абсолютна. И этот факт формулируется в
виде правила незамкнутости биотических круговоротов. В условиях полной замкнутости
биотических круговоротов была бы принципиально невозможна эволюция биосферы Земли. (Известно, что наивысшая степень замкнутости биотического "малого" круга наблюдается в тропических экосистемах - наиболее древних и консервативных.)
Важнейшей термодинамической характеристикой организмов, экосистем и биосферы является способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией.
Упорядоченность экосистем, сложная структура биомассы поддерживается за счет
дыхания всего сообщества, которое постоянно "откачивает из сообщества неупорядоченность". Таким образом, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой
энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию
внешней среды согласно 2-му закону термодинамики.
Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии, хотя
энергия при этом не создается и не уничтожается. Энергия, получаемая в виде света поверхностью Земли, уравнивается энергией, излучаемой с поверхности Земли в форме невидимого теплового излучения. Сущность жизни состоит в непрерывной последовательности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и синтез сложных химических соединений. Без переноса энергии, сопровождающего все эти изменения, не было бы ни
жизни, ни экологических систем.
В любой сложной системе реально существующего мира первоначальную важность
имеет поддержание процессов, идущих против температурного градиента. Для поддержания внутренней упорядоченности в системе, находящейся при температуре выше абсолютного нуля, когда существует тепловое движение атомов и молекул, необходима постоянная работа по откачиванию "неупорядоченности". В экосистеме отношение общего дыхания сообщества к его суммарной биомассе (R/B) можно рассматривать как отношение
затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре,
или как меру термодинамической упорядоченности. Это "соотношение Шредингера" служит мерой экологического оборота, связанного с поддержанием структуры.
Движение энергии в экосистемах происходит посредством двух связанных типов пищевых цепей: пастбищной и детритной (рис. 6). В пастбищной пищевой сети живые растения
поедаются фитофагами, а сами фитофаги являются пищей для хищников и паразитов. В
детритной пищевой сети отходы жизнедеятельности и мертвые организмы разлагаются
детритофагами и деструкторами.
С каждым переходом с одного трофического уровня на другой в пределах пищевой
цепи, или сети, совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия,
а энергия высокого качества, используемая организмами следующего трофического уровня, снижается (рис. 7).
Подсчитано, что в дикой природе в среднем около 10% доступной высококачественной энергии одного трофического уровня трансформируется в доступную химическую энергию в организмах следующего уровня.
ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ ЗЕМЛИ
Универсальный эволюционизм позволяет рассматривать развитие мирового эволюционного процесса в контексте непрерывного разрушения старых организационных форм
существования материи, которые дают материал для возникновения новых, в том числе и
более сложных. Вместе с появлением новых форм организации, то есть новых систем,
возникают и новые принципы отбора, которые не зачеркивают тех, которые определяли
раннее развитие материального мира. Так, ничто живое не способно нарушить законы физики или химии. В живом веществе возникают новые принципы отбора, связанные с новыми "системными" свойствами живого вещества. Возникновение и утверждение новых
материальных структур живого вещества - это и есть проявление бифуркационных механизмов.
Среди непрерывно происходящих бифуркаций в эволюции планетарного вещества
две имеют особое значение. Это возникновение феномена жизни, то есть живого вещества, и возникновение разума.
Можно по-разному трактовать понятие "живое вещество". И в настоящее время не
существует удовлетворительного определения понятия "жизнь". Удивительное при этом
состоит в том, что на основании принципа Кюри - Пастера мы всегда можем отличить неживое от живого по способности живого поляризовать свет. (Живое вещество обладает
свойством хиральности, то есть состоит из молекул одного типа симметрии.)
Долгое время считалось, что основные отличительные свойства живого вещества это самовоспроизведение и метаболизм (способность поддерживать собственное равновесие поглощением внешней энергии и материи). Любое живое вещество, конечно, должно
обладать этими свойствами: они присущи живому, но не являются его абсолютным отличием. Это стало понятно после работ М. Эйгена, который в 70-х годах нашего века показал, что редупликация и метаболизм могут быть свойственны не только живому. Ими обладают и большие биологические макромолекулы, вещества явно не живые, которые человек способен синтезировать.
Но любое живое вещество способно еще создавать петли обратной связи, благодаря
которым оно обеспечивает собственную стабильность - свой гомеостаз. Стабильность,
способность компенсировать дестабилизирующие внешние влияния, свойственна многим
процессам, протекающим и в неживом мире. Это свойство чаще всего называется принципом Ле Шателье. В живом же веществе одним принципом Ле Шателье объяснить ту удивительную способность сохранять свой гомеостаз, свое положение в биосфере уже нельзя.
Сейчас удалось построить модели обратной связи, которые не сводятся к принципу Ле
Шателье, но и не приводят к живому веществу.
Для того чтобы отличать друг от друга элементы системы, состоящие из однотипных, но не тождественных элементов, удобно использовать термин "генетические характеристики". Любое воспроизведение связано с матричным принципом переноса информации о свойствах и особенностях воспроизводимого элемента. Это позволяет думать, что
"генетическая память" родилась вместе с редупликацией, ибо другого способа воспроизведения мы просто не знаем. Начиная с определенной степени сложности материальных
систем, процесс развития оказывается во все большей степени связанным с процессом редупликации на основе матричного принципа воспроизведения информации. История развития живого вещества и общества - это прежде всего процесс развития информационных
систем.
Живое вещество биосферы, как это было понято Вернадским, представляет из себя
не просто объединение отдельных организмов, а единую систему, которая и должна изучаться во всей ее целостности как система, состоящая из организмов и надорганизменных
соединений. В силу этой системности, этой целостности живое вещество всей биоты также обладает определенными "организмическими" свойствами. В частности, способностью
формировать петли обратной связи и поддерживать в известных пределах свою стабильность. Потому живое вещество является регулятором биосферы, способным держать ее
параметры в пределах, допускаемых гомеостазом биоты, как единой системы, причем
единственным регулятором, поддерживающим целостность биосферы и ее способность к
эволюции.
Таким образом, биота - это пленка, по выражению Вернадского, между космосом и
планетарным веществом, пленка, способная усваивать энергию космоса и благодаря этому
свойству на много порядков ускоряющая все процессы эволюции Земли, является еще и
регулятором. Биота удерживает все эволюционные процессы Земли, все параметры биосферы в определенных и весьма жестких границах, в тех пределах, которые обеспечивают
существование живого вещества, его эволюцию и развитие. Однако этот регулятор делает
и нечто большее: он содействует развитию биосферы, обеспечивая рост собственного разнообразия и сложности.
Вернадский считал, что жизнь существует вечно, что у феномена Жизни не было
начала, и поэтому принцип Пастера - Редди "все живое на Земле только от живого" принимал как утверждение абсолютное. Доказать это утверждение непросто и столь же сложно опровергнуть. Оно принадлежит скорее Вере, а не Науке. Другой точкой зрения является парадигма Начала, Большого Взрыва, которую проповедуют и современная физика, и
космология. Но поскольку все последующие рассуждения практически не зависят от того,
как мы сформулируем постулат о Начале, то его можно не включать в схему Картины
Мира.
При развитии биосферы непрерывно росли разнообразие и сложность организационных структур живого мира (как единой системы - биосферы, так и ее компонентов). Но
сохранялась иерархия: примитивные формы жизни не исчезают, а продолжают играть
важнейшую роль в функционировании биосферы как единой системы. "Все держится на
прокариотах" и "примитивные формы жизни - основа элитарных" - эти два утверждения
сохраняют свое значение относительно всех миллиардов лет эволюции биосферы, обеспечивая ее стабильность.
Эти утверждения не теряют своего смысла и в истории общества. Элитарные
структуры открывают новые горизонты развития, а примитивные (или традиционные)
обеспечивают стабильность организации живого вещества (и общества).
Позднее, после тех начальных миллионов лет, когда на Земле появилось первое
живое вещество, на земной поверхности, вероятнее всего, уже не существовали необходимые условия для возникновения жизни. И поэтому теперь не возникает сомнений в
справедливости принципа Пастера - Редди.
Возникновение жизни, поставившее себе на службу с помощью фотосинтеза энергию Солнца, резко ускорило все процессы земной оболочки. Она становится частью новой
системы - биосферы, которая начинает развиваться в совершенно ином темпе и по иным
законам.
За относительно короткое по экологическим масштабам время биосфера претерпевает множество перестроек, катастрофических бифуркаций. Одна из них - появление эукариотов и кислородного дыхания - еще раз многократно ускорила эволюцию биосферы.
Переход от прокариотов к эукариотам по своим масштабам и последствиям сопоставим с
появлением жизни: прокариоты не знали смерти - их можно было уничтожить, но смерть
не была закодирована в их генетическом аппарате. Если жизнь была "открытием" прокариотов и их предшественников, то смерть пришла вместе с эукариотами. Возможность
смены поколений была еще одной причиной, многократно ускорившей эволюционные
процессы.
Создавая сложнейшие технически управляемые системы, человек обеспечивает их
стабильность, устойчивость функционирования за счет совершенства элементов их индивидуальной стабильности. В природных системах все совсем не так: отдельный биоценоз,
а тем более биосфера в целом, сохраняет свою стабильность за счет неустойчивости, гибели отдельных ее элементов. Совершенствование природных систем происходит за счет
замены ее компонентов все более и более совершенными. То же самое имеет место и в
общественных, социальных системах, и в экономике в частности.
В истории информационной эволюции биосферы особую роль играет становление
разума. Как и появление жизни, это тоже величайшая бифуркация, а не процесс спокойного дарвиновского развития. В самом деле, нейроны, сами по себе, практически одни и те
же у всех живых существ, обладающих мозгом. Однако (и это экспериментальный факт)
существовал некоторый порог сложности связей между нейронами и возможностью увеличения их количества, после которого мы уже можем говорить об интеллекте, о разуме, о
мышлении.
Мышление как природное явление рассматривается подобно феномену жизни, в
качестве некоторого системного свойства. Его особенности не выводимы из свойств отдельных нейронов и отдельных связей между ними, играющих, по-видимому, лишь роль
каналов для передачи информации. И у нас пока нет никакого намека на понимание того
алгоритма развития, который наделил совокупность нейронов способностью выделять
собственное "Я", фантазировать, строить картины мира, одним словом, способностью к
мышлению.
Антропогенные воздействия на окружающую среду оказались деструктивными.
Они "заменили" биогенную эволюцию, разрушив естественные системы природы. Эволюция вынуждена идти экстенсивно, под воздействием внешних факторов, с темпом, диктуемым человеком, а не ходом естественных явлений. Доминирует преобразующая человеческая деятельность. В этом свете вслед за прямым уничтожением видов следует ожидать
самодеструкцию живого. Фактически этот процесс и идет в виде массового размножения
отдельных организмов, разрушающих сложившиеся экосистемы.
Ведущую роль в отборе играли верхние уровни биосферы, и они же фактически
направляли эволюцию. Антропогенные изменения биосферы, идущие с большой скоростью, в любой момент могут дать толчок для нового ускорения эволюционных перестроек. Это будет означать капитальную перестройку экологических условий на планете. Едва
ли к ней готово человечество. Нужны какие-то количественные данные для выяснения,
что опасно, а что еще не опасно в ходе ускоренной эволюции среды и жизни на планете.
Такими критическими маркерами, видимо, могут быть "точки Пастера" и правила одного
и десяти процентов.
Основной "точкой Пастера" служит момент, когда уровень содержания кислорода в
атмосфере Земли эволюционно достиг примерно 1 % от современного. С этого времени
стала возможной аэробная жизнь. Предполагается, что накопление кислорода шло взры-
вообразно и заняло в эволюции не больше 20 тысяч лет. Вторая "точка Пастера" - достижение содержания кислорода в атмосфере планеты около 10% от современного. Это привело к возникновению предпосылок формирования озоносферы. Жизнь стала возможной
на мелководьях, а затем и на суше.
"Точки Пастера", как и закон пирамиды энергий Линдемана, дали повод для формулировки правил одного и десяти процентов. Конечно, 1 и 10 - числа приближенные:
около 1 и примерно 10. "Магическое число" 1 % возникает из соотношения возможностей
потребления энергии и "мощностей", необходимых для стабилизации среды. Для биосферы доля возможного потребления общей первичной продукции не превышает 1%. Как
только человечество на грани прошлого и настоящего веков стало использовать большее
количество продукции биосферы (сейчас не менее 10%), перестал удовлетворяться принцип Ле Шателье - Брауна: растительность не давала прироста биомассы в соответствии с
увеличением концентрации СО2.
Эмпирически порог потребления 5 - 10 % от суммы вещества, приводящий с переходом через него к заметным изменениям системе природы, достаточно признан. Ориентировочно можно разделить начинающиеся переходы, с одной стороны, для природных
систем с организменным типом управления, с другой - для популяционных систем. Для
первых интересующие нас величины таковы: порог выхода из стационарного состояния до 1 % от потока энергии ("нормы" потребления) и порог саморазрушения - около 10% от
этой "нормы". Для популяционных систем превышение в среднем 10 % объема изъятия
приводит к выходу этих систем из стационарного состояния. Видимо, для глобальной
энергетической системы такой выход происходит в рамках 0,1 - 0,2 % от возмущения общепланетных процессов, то есть значительно раньше, чем наступает момент сбоя в действии принципа Ле Шателье - Брауна и заметные природные аномалии.
Download