Лекция 1. Введение.
В связи с переходом страны к рыночной экономике необходимые перемены должны
происходить во всех отраслях хозяйствования, в том числе и в лесном фонде системы
АПК страны.
При современном исследовании экономической оценки лесного фонда в системе
Агропрома необходимо исходить из позиции многоцелевого использования различных
элементов леса. Проблемы многоцелевого использования леса в 80-х годах XX столетия
были поставлены, но не решены и требуют своего разрешения. Учитывая зависимость
лесного хозяйства от природных, географических условий экономическую оценку
лесонасаждений следует определять для отдельных конкретных регионов, республик,
краев, областей. При использовании природных ресурсов, которые составляют свыше 40%
национального богатства страны важно провести их экономическую оценку, что позволит
обоснованно определить экономическую эффективность альтернатив развития. Оценка
лесных ресурсов в условиях развития рыночных отношений необходима в первую очередь
для совершенствования систем платежей за природопользование и совершенствования
систем налогообложения за природные ресурсы, а также выбора способа хозяйствования.
Экономическая оценка включает в себя наряду с денежной (экономической) оценкой и
экологическую. Экономическая оценка с учетом экологического фактора является той
основой, с помощью которой можно раскрыть количественные соотношения в
структурных подразделениях леса применительно к его возрастным периодам в
различных лесорастительных условиях местопроизрастания, как в естественных
природных условиях, так и при ведении хозяйственной деятельности человеком.
Лесной кодекс РК регулирует лесные отношения с учетом представлений о лесе как
совокупности лесной растительности, земли, животных и других компонентов
окружающей природной среды, имеющей важное экологическое, экономическое и
социальное значение. Лесной фонд включает в себя две категории земель: лесные и
нелесные земли. При управлении лесным фондом учитываются различные виды оценок:
оценка природных условий, в том числе экологическая, политико-экономическая,
юридическая, хозяйственная, мелиоративная, социальная, экономическая, санитарногигиеническая и рекреационные оценки.
Экономическую оценку лесных ресурсов изучали Е.Я. Судачков, 1956, 1969 [235, 236];
П.В. Васильев, И.В. Воронин 1965 [43]; Т.С. Лобиков, 1968 [138]; Т.К. Кислова, 1970
[115]; В.Л. Джикович, 1970 [73], 1976 [74]; Л.И. Ильев, 1971 [101]; Л.И. Ильев, Р.Н.
Гордиенко, 1973 [102], 1987 [103], H.A. Моисеев, 1973 [156], 1974 [157]; Е.В. Полянский,
B.C. Тришин, 1973 [201]; И.В. Туркевич, 1977 [255], 1980 [256]; Е.В. Полянский, 1978
[200]; К.Г. Гофман, 1984 [64]; В.В. Антонайтис, Р.П. Дялтувас, Ю.В. Мажейка, 1987 [103];
П.Т. Воронков, 1987 [58]; A.C. Лазарев, 1988 [131]; П.Т. Воронков, О.С. Гладышева и
другие, 1976 [55], 1997 [56], 1997 [57]; В.Н. Петров, 1996 [193] и другие. В работах этих
ученых предлагаются способы оценки лесной продукции.
На наш взгляд в лесной экономике малоизученными оказались вопросы оценки разных
структурных компонентов леса, в частности отсутствует экономическая оценка
древостоев по 10-летним возрастным периодам в различных экологических условиях,
недостаточно полно оценены прижизненные — I функции древостоя (древесные семена,
живица сосны, березовый сок, хвоя и листья), напочвенного покрова (трав, ягод, плодов,
грибов). Отсутствует экономическая оценка подроста, почвы, фауны и охотничьих
угодий. Недостаточно разработана оценка нематериальных полезностей леса. И в связи с
этим отсутствует полная оценка всех полезностей леса.
Для более полной рекреационно-эстетической оценки сосновых лесонасаждений разных
бонитетов и типов леса и лесонасаждений предложен комплекс показателей:
- оценка возмещения ущерба от потери прироста древесины;
- оценка мероприятий по восстановлению нарушенных структур леса;
- оценка мероприятий по повышению рекреационной функции леса;
- оценка оздоровительной функции леса, т.е. предотвращенный ущерб;
- оценка отсутствия производственного шума и наличия «Лесной музыки»;
- оценка микроклиматической роли леса;
- оценка лесных трофеев в период рекреации;
- оценка доступности рекреационного участка;
- оценка положительного влияния лесного отдыха на производительность отдыхающих
работников.
Лекция 2. Генетика и селекция
Определение селекции, генетики и семеноводства как науки. Цели и задачи лесной
селекции. Генетика как теоретическая основа лесной селекции. Значение селекции и
создания сортового семеноводства древесных пород. Основные вехи на пяти развития
генетики и селекции.
2.1. Генетические основы селекции.
Понятие о наследственности и изменчивости. Цитологические основы наследственности.
Морфология и химический состав хромосом. Кариотип. Типы деления клетки,
генетическое значение митоза и мейоза. Молекулярные основы наследственности. Виды
нуклеиновых кислот, их строение и роль в биосинтезе белковых молекул. Ген и
генетический код. Закономерности наследования при гибридизации. Хромосомная теория
наследственности. Сцепленная наследственность. Кроссинговер. Генетика пола.
Нехромосомное (цитоплазматическое) наследование. Генетические основы онтогенеза.
Генотип и фенотип.
Типы изменчивости. Изменчивость модификационная, комбинативная и мутационная.
Мутации, их классификация. Понятие о полиплоидах. Роль мутаций и гибридизации в
эволюции растений, в селекции. Закон гомологических рядов Н.И.Вавилова.
Понятие о популяциях и чистых линиях. Генетическая структура популяций. Закон
Харди-Вайнберга. Эволюционные процессы в популяциях. Роль мутаций, естественного
отбора, дрейфа генов, изоляции и миграции. Полиморфизм древесных растений.
2.2. Селекция.
Особенности лесной селекции и применяемых ей методов. Понятие о сорте и исходном
материале в селекции растений. Генофонд древесных пород, проблема его сохранения и
изменения. Создание резерватов. Направленность и виды отбора в лесной селекции.
Аналитическая селекция (отбор лучших природных форм) — основной метод лесной
селекции.
Вид, подвид, экотип, популяция, биотип — объекты лесной селекции. Методы изучения
внутривидовой изменчивости древесных пород. Географические и сравнительные
экологические культуры. Отбор популяций и биотипов. Плюсовая селекция. Принципы и
методика отбора плюсовых деревьев и насаждений. Методика закладки испытательных
культур. Оценка эффективности отбора.
Гибридизация — метод лесной селекции. Внутривидовая и межвидовая гибридизация.
Принципы подбора пар для скрещивания. Техника скрещиваний. Методы оценки
гибридных семей и популяций.
Явление гетерозиса. Типы гетерозиса. Генетический механизм гетерозиса. Использование
инцухт — метода для получения эффекта гетерозиса. Получение и использование
гибридных сортов древесных растений в лесном хозяйстве и озеленении.
Искусственная полиплоидия и мутагенез как методы лесной селекции. Физические и
химические мутагены. Методы получения полиплоидных форм у растений. Типы
полиплоидов и их селекционная ценность. Перспективы развития мутационной селекции
в лесном хозяйстве и озеленении.
Использование селекционных методов при интродукции древесных растений.
2.3. Селекционные основы лесного семеноводства.
Понятие «семеноводство» и «сорт» в растениеводстве. Задачи лесного семеноводства.
Состояние и перспективы развития лесного семеноводства. Методы сортового
семеноводства древесных пород. Постоянная база сортовых семян. Формы организации
лесного семеноводства. Временные и постоянные лесосеменные участки. Лесосеменные
плантации семенного и вегетативного происхождения. Семенные заказники,
коллекционно-маточные плантации, архивы. Селекционные методы и программы при
организации семенной базы. Понятие сорта в лесном семеноводстве. Сорта лесных
древесных пород. Перспективы сортоиспытания лесных древесных пород. Семенное
районирование лесных древесных пород и его развитие.
2.4. Частная селекция и семеноводство лесных древесных пород.
Формовое разнообразие основных лесообразующих и наиболее ценных лесных древесных
пород. Специфические особенности селекции и организация семеноводства. Достижения в
области селекции и семеноводства, перспективы развития.
Вклад российских и зарубежных ученых в развитие лесной селекции, генетики и
семеноводства.
Лекция 3.
Методы селекции лесных пород . Гибридизация.
Гибридизация в широком понимании — основа всего разнообразия живых существ на
земле, и в том числе лесных пород. Чем ближе по своей биологической организации
лесные породы, тем легче происходят между ними скрещивания. В одной популяции
скрещивания между особями ничем не ограничены. Здесь можно говорить о панмиксии.
Чем больше начинают различаться формы деревьев одного вида в связи с их
географической или эдафической изоляцией, тем больше появляется барьеров для
скрещиваний. Еще в большей мере это относится к различным видам одного семейства.
Преграды для скрещиваний могут иметь генетический, физиологический,
фенологический, анатомический, морфологический характер. Преодоление этих преград у
различных пород имеет свои трудности. Так, в роде Сосна скрещивания между видами,
принадлежащими к разным секциям, но имеющими одинаковое количество хромосом,
крайне затруднены. В то же время в роде Дуб скрещивания межсекционные удаются
сравнительно легко.
Наибольший интерес представляют отдаленные внутри и межвидовые скрещивания. Они
нередко приводят к получению высокопродуктивных гибридов, обладающих ценными
хозяйственными качествами. На это обратил внимание еще в 1765 г. Кельрейтер, указав на
мощность гибридов первого поколения. Это явление было названо Шеллом «гетерозис». В
настоящее время гетерозис понимается шире. По А. Густафсону, различают три вида
гетерозиса — соматический, характеризующийся высокой интенсивностью роста,
адаптивный, который проявляется в повышенной устойчивости к неблагоприятным
условиям среды, и репродуктивный по обилию плодоношения. Природа гетерозиса не
вполне ясна, и управление им пока невозможно. Однако использовать возможность
получения гетерозисных гибридов чрезвычайно важно. Следует отметить, что у
древесных пород нередко гетерозис проявляется у гибридов второго и третьего
поколений. Это было отмечено для гибридов лиственницы, вяза, клена, Дуба, сосны и др.
Техника гибридизации лесных пород имеет свои особенности. Пыльцу для опыления
собирают, когда пыльники созрели и начинают лопаться. Собранные пыльники
раскладывают на бумаге в хорошо освещенном и прогреваемом месте. Высыпавшуюся
пыльцу собирают в пробирки с ватными пробками. В них она может храниться
сравнительно длительное время в обычных холодильниках. Лучшие результаты дает
применение самой свежей пыльцы.
На ветки с женскими цветками за несколько дней до их раскрытия, после удаления
мужских соцветий (кастрации) надевают изоляторы. Оправдывают себя изоляторы из
пергамента размерами 25—40X20—30 см. По длинным сторонам их прошивают.
Верхнюю короткую сторону дважды загибают и закрепляют 2—3 канцелярскими
скрепками. Нижнюю сторону изолятора накладывают на предварительно обмотанное
ватой место ветки и плотно обвязывают шпагатом. Опыление производят в первые 2—3
дня после раскрытия женских цветков (шишек). Для этого снимают скрепки с изоляторов
и кисточкой осторожно наносят пыльцу на рыльца цветков. Для нанесения пыльцы на
цветки могут использоваться и другие способы (впрыскивание пыльцы при помощи
шприцев и других приспособлений, нанесение пыльцы препаровальными иглами с
насаженными на них косо срезанными кусочками пробки, ватными помазками и др.).
Снимают изоляторы обычно через 10—12 дней.
Древесные породы с коротким периодом созревания плодов (тополя, ивы, ильмовые)
могут скрещиваться в лабораторных условиях на срезанных ветвях. Ветви для этой цели
заготавливают перед цветением (лучше за 1—2 дня) и помещают в сосудах с водой в
комнатные условия с температурой 18—22 °С. Сосуды с мужскими и женскими побегами
содержат в различных комнатах. Через несколько дней цветочные почки распускаются, и
можно приступать к гибридизационным работам. Чтобы получить пыльцу заранее,
выгонку ее необходимо начинать на несколько дней раньше.
Перед скрещиваниями важно проверить жизнеспособность пыльцы. Наиболее простым и
эффективным способом является проращивание пыльцы в подвешенных каплях 10—20%ного раствора сахарозы или на агаре. Число посеянных зерен в одной капле должно быть
более, 100—200шт. Температура проращивания 25"°С. Через несколько часов после
посева обычно начинается прорастание. Полный его учет производят через 12ч и более в 5
полях зрения, в трехкратной повторности. Последнее время успешно применяют для
проращивания пыльцы целлофановую пленку, наклеенную крахмалом на предметное
стекло и простерилизованную спиртом. На такую пленку после ее увлажнения
дистиллированной водой высевают пыльцу. Проращивание производят в чашке Петри, на
дно которой наливают воду или 2—16 %-ный раствор сахарозы. Предметное стекло с
наклеенной пленкой в чашке Петри должно находиться на стеклянных подставках
Особенности внутривидовой гибридизации.
Внутривидовая гибридизация может применяться для получения гибридных растений от
скрещиваний родительских пар, растущих в идентичных условиях, даже в одной
популяции, или в резко различных климатических, эдафических условиях. В первом
случае перед гибридизацией обычно ставится задача сочетания полезных в хозяйственном
отношении признаков, которыми обладают родительские особи. Например, скрещивая
быстрорастущую особь сосны обыкновенной, не отличающуюся высокой
смолопродуктивностью, с деревом высокосмолопродуктивным, но умеренного роста,
можно при последующем
Отборе выделить гибриды, удачно сочетающие быстрый рост и высокую
смолопродуктивность. Очень важно бывает объединить в гибридных растениях признаки
интенсивности роста и устойчивости к болезням и вредителям, признаки продуктивности
и качества древесины и т. д.
Нередко перед внутривидовой гибридизацией деревьев из близких условий произрастания
будет стоять задача усиления того или иного признака родительских пар, например
интенсивности роста и качества стволов плюсовых деревьев, устойчивости к болезням и
др. Во всех этих случаях расчет делается на аддитивный эффект, т. е. на суммарное
выражение однозначно действующих полимерных генов.
При скрещивании отдаленных географических и экологических форм деревьев ставится
задача получения высокого гетерозисного эффекта гибридного потомства за счет
уникального сочетания генов. Примеров проявления гетерозиса при отдаленных
внутривидовых скрещиваниях лесных пород накопилось довольно много.
По мнению А. С. Яблокова, подбор производителей должен осуществляться в пределах
сравнительно небольших расстояний (несколько сот километров или даже меньше) и
отбирать следует в каждом районе по 5—10 экземпляров (женских и мужских) в хороших
условиях роста из средневозрастных или приспевающих насаждений. В каждом случае
родители должны быть по всем показателям (росту, качеству стволов, здоровью) самые
лучшие, т. е. это должны быть - плюсовые деревья. Если у данной древесной породы
выражена дифференциация пола, то в качестве материнских деревьев должны
подбираться особи, у которых преобладают признаки женской сексуализации, а в качестве
отцов — экземпляры мужской сексуализации.
Лекция 4. Методы лесной селекции. Отбор.
Различают два вида искусственного отбора — методический (сознательный) и
бессознательный. Бессознательный отбор — это отбор, направленный на улучшение
породы или сорта, когда не ставится задача вывести совершенно новый сорт или породу.
Например, хозяйка использует на мясо плохих несушек, а яйценоских кур оставляет, то
есть идет частичная выбраковка. Методический отбор заключается в научной разработке
всей селекционной работы.
Искусственный отбор протекает успешнее, по мнению Дарвина, в крупных хозяйствах:
среди большого количества особей больше и наследственного материала, следовательно,
возможности отбора и выбраковки расширяются. Отбор особей с нужными человеку
наследственными изменениями приводит к созданию совершенно новых сортов и пород,
то есть никогда ранее не существовавших органических форм с признаками и свойствами,
сформированными самим человеком, поэтому он является главной движущей силой в
образовании новых пород животных и растений, приспособленных к интересам человека.
Учение об искусственном отборе теоретически обобщило тысячелетнюю практику
человека по созданию пород домашних животных и сортов культурных растений и стало
одной из основ современной селекции.
При половом размножении участвуют две особи: мужкая и женская, у каждого из них
образуются половые клетки – гаметы.Образование половых клеток связано с мейозом. Из
соматических клеток (2n) образуются половые (1n).Первичные половые клетки (гонии),
как и соматические несут в ядре 2n набор хромосом и размножаются митозом в зоне
размножения половой железы (яичник или семенник). Они происходят из одной или
нескольких зародышевых клеток и вначале у самок и самцов сходны. Затем они
дифференцируются и превращаются в оогонии и сперматогонии (2n), которые в зоне
роста половой железы проходят период роста (по времени это интерфаза).
Оогонии превращаются в ооциты I , сперматогонии - сперматоциты I. В зоне созревания
они вступают в мейоз. В результате мейоза I у самок образуются ооцит II и одно
редукционное тельце, у самцов - 2 сперматоцита II порядка. После второго деления
мейоза из каждой клетки образуются по 2 гаплоидные клетки: у женской особи - 1 оотида
и 3 направительных тельца, у мужской - 4 сперматиды. Затем оотида превращается в
яйцеклетку, а сперматиды - в сперматозоиды. Направительные тельца редуцируются.затем
происходит процесс оплодотворения, т.е. слияние женской и мужской гамет .
оплодотворенная яйцеклетка называется зиготой (2n).
Не все повреждения генетического аппарата, вызываемые мутагенами, реализуются в виде
мутаций. Многие из них исправляются с помощью особых репарирующих ферментов.
Репарация представляет эволюционно выработанные приспособления, повышающие
помехоустойчивость генетической информации и ее стабильность в ряду поколений.
Механизм репарации основан на том, что каждая молекула ДНК содержит два полных
набора генетической информации, записанной в комплементарных друг другу
полинуклеотидных нитях. Это обеспечивает сохранение неискаженной информации в
одной нити, даже если другая повреждена, и по неповрежденной нити исправит дефект.В
настоящее время известно три механизма репарации: фотореактивация, темновая
репарация, пострепликативная репарация.Фотореактивация заключается в устранении
видимым светом димеров тимина, особенно часто возникающих в ДНК под влиянием УФлучей. Замена осуществляется особым фотореактивирующим ферментом, молекулы
которого не обладают сродством с неповрежденной ДНК, но опознают димеры тимина и
связываются с ними сразу после их образования. Этот комплекс остается стабильным,
пока не подвергнется действию видимого света. Видимый свет активирует молекулу
фермента, она отделяется от димера тимина и одновременно разъединяет его на два
отдельных тимина, восстанавливая исходную структуру ДНК.Темновая репарация не
требует света. Она способна исправлять очень разнообразные повреждения ДНК.
Темновая репарация протекает в несколько этапов при участии нескольких ферментов: 1)
молекулы эндонуклеазы постоянно обследуют молекулу ДНК, опознав поврежденние,
фермент подрезает вблизи него нить ДНК; 2) эндо- или экзонуклеаза делает в этой нити
второй надрез, иссекая поврежденный участок; 3) экзонуклеаза значительно расширяет
образующуюся брешь, отсекая десятки или сотни нуклеотидов; 4) полимераза застраивает
брешь в соответствии с порядком нуклеотидов во второй (неповрежденной) нити ДНК.
Световая и темновая репарации наблюдаются до того, как произошла репликация
поврежденных молекул. Если же происходит репликация поврежденных молекул, то
дочерние молекулы могут подвергнуться пострепликативной репарации. Механизм ее
пока не ясен. Допускается, что при ней бреши в деффектах ДНК могут застраиваться
фрагментами, взятыми от неповрежденных молекул.
Тип взаимодействия неаллельных генов, при котором один доминантный ген подавляет
действие другого неаллельного гена, называется эпистазом. Ген, который блокирует
действие другого гена, называется эпистатичным. Ген, действие которого подавлено,
называется гипостатичным.например: масть лошадей, цвет кожи у людей и др.
Модифицирующее взаимодействие генов. Гены-модификаторы не детерминируют какойлибо признак, а усиливают или ослабляют проявление других генов. Они вызывают
переходные формы взаимодействия.
Комплиментарное взаимодействие генов – взаимодействие генов при котором в фенотипе
проявляются оба гена.
Полимерия – тип взаимодействия, при котором на один признак влияет несколько разных,
но сходно действующих неаллельных генов. Наследуются количественные и
качественные признаки (удой молока у коровы).
Плейотропия – тип взаимодействия, при котором оказывается влияние одного гена на
развитие двух или более признаков.
Лекция 5. Интродукция как метод селекции.
Интродукция (от латинского introductio — введение) — это перенос растений из одного
региона в другой для их последующего возделывания в новых условиях. Интродукцию
плодовых и ягодных растений издавна использовали для обогащения сортимента во всех
странах.
Несколько тысячелетий назад из Китая по Великому шелковому пути в Среднюю Азию,
Иран, Закавказье, а затем в Древнюю Грецию и Древний Рим были интродуцированы
абрикос, персик, китайская слива. Потомки этих интродуцентов послужили основой для
формирования местных сортиментов этих стран.
В конце XIX в. с развитием товарного производства плодов и появлением сети
коммерческих питомников интродукции зарубежных, преимущественно
западноевропейских, сортов стали придавать исключительно большое значение. При этом
не учитывали разницу в климате. Известный садовод Грелль считал возможной успешную
акклиматизацию зарубежных сортов в средней
полосе России посредством создания благоприятных условий для роста растений, в
частности путем прививки на зимостойкие подвои. Несостоятельность подобных
представлений доказал И. В. Мичурин, показавший, что механическим переносом с
помощью вегетативного размножения незимостойких западноевропейских сортов в
среднюю полосу России добиться успеха нельзя. Необходимо создание местного
сортимента.
Интродукцию сортов плодовых и ягодных культур осуществляют путем переноса
вегетативных частей растений — саженцев и черенков. Но при интродукции
дикорастущих видов, местных сортов и сортов, хорошо передающих свои признаки
семенному потомству (некоторые сорта персика и абрикоса, аронии черноплодной, вишни
войлочной и др.), используют и семенное размножение. В этом случае плодоводы
сталкиваются с явлением акклиматизации — процессом приспособления к новым
условиям внешней среды. При этом могут появляться формы, более продуктивные в
новых условиях.
И. В. Мичурин, а также Н. Ф. Кащенко, работавший в Сибири и на Украине, предложили
метод ступенчатой акклиматизации. При продвижении на север берут семена у
экземпляров плодовых растений на крайней северной границе их произрастания,
высевают еще севернее, отбирают наиболее зимостойкие, собирают с них семена и
высевают их еще севернее — и так поступают в нескольких генерациях.
Под воздействием новых условий среды обитания, а также усиливающегося процесса
образования трансгрессивных мутантов и последующего отбора наиболее выносливых
форм удается получить значительно более устойчивые формы, чем исходные образцы.
Таким способом Н. Ф. Кащенко добился акклиматизации абрикоса и персика на Украине,
а его последователи — в Беларуси, Латвии, Воронежской и других областях России.
При интродукции сортов и видов в новые районы некоторые из них при семенном
размножении настолько хорошо адаптируются в местных условиях, что даже могут
произрастать в природных условиях без помощи человека (дичать). Это явление получило
название натурализации. Можно привести много примеров натурализации видов
плодовых и ягодных растений. Так, в горах Памира, Кавказа и юга Украины можно
нередко встретить одичавшие растения абрикоса, на Севером Кавказе — абрикоса, сливы
и вишни. На Дальнем Востоке встречаются заросли одичавшей уссурийской сливы.
Известны случаи натурализации персика в США.
Очень важно правильно выбрать регион, откуда следует интро-дуцировать виды и сорта
плодовых и ягодных культур. При этом учитывают их происхождение, географическое
распространение, адаптивность. При интродукции плодовых и ягодных растений прежде
всего используют метод климатических аналогов, т. е. инт-родуцируют растительный
материал из стран, близких по своим природно-климатическим условиям. Чаще всего это
обеспечивает успех интродукции. Надо также учитывать, что для регионов южной зоны
плодоводства в мире больше стран — климатических аналогов, чем для регионов средней
и особенно северной зон плодоводства России. Поэтому значение интродукции для
улучшения сортимента плодовых и ягодных культур в этих зонах неодинаково: доля
интродуцированных сортов в южной зоне наиболее велика, а в северной —
незначительна.
В южной зоне плодоводства особенно эффективна интродукция сортов плодовых и
ягодных культур из США, Франции, Японии, Италии, Австралии, Новой Зеландии,
Болгарии, Югославии, Румынии, расположенных в сходном умеренно теплом климате.
Особенно ценными оказались сорта, интродуцированные в последнюю четверть прошлого
века именно из этих стран: яблони — Ай-даред, Старкинг, Старкримсон, Кид Оранж Ред,
Корей, Голден Делишес; груши — Вильяме красный, Бере ранняя Мореттини; сливы —
Стенлей (цв. ил. 4); персика — Ред Хавен (цв. ил. 5), Кол-лине, Джерсайленд, Фаворит
Мореттини; черешни — Бигарро Бурлат; вишни — Норт Стар, Метеор, Облачинская и др.
В среднюю зону плодоводства интродуцированы ценные сорта плодовых и ягодных
культур из Канады, Англии, Швеции, Финляндии, Германии: яблони —Лобо, Спартан,
Малиновое Обер-ландское, Нордгаузен; смородины — Оджебюн, Эрстминг аус
Фирлянден, Джонкир Ван Тете; крыжовника — Хинно Майнен Кельтайнен, Хинно
Майнен Пунайнен; малины — Латам, Нью-бург, Моллинг Промис; земляники — Ранняя
Махерауха, Роксана.
Усилиями И. В. Мичурина и его учеников в среднюю зону плодоводства были
интродуцированы новые для региона плодовые растения: арония черноплодная, вишня
войлочная, актинидия ко-ломикта, лимонник, облепиха. В последние годы успешно
внедряются в сады и такие перспективные здесь культуры, как клюква, голубика, ежевика
из США, ирга из Канады, хеномелес из Китая.
В северной зоне плодоводства интродуцированы слива канадская, сорта вишнеслив
(гибриды вишни низкой с китайской сливой), арония черноплодная, черемуха виргинская
из Северной Америки, но они не вошли здесь в число ведущих плодовых культур.
Иногда сорта плодовых и ягодных культур, интродуцированные из других регионов,
оказываются особенно ценными в местностях, значительно отличающихся по климату от
родины сорта. Так, сорта сливы Ренклод Альтана и Анна Шпет получили значительно
большее распространение на Северном Кавказе, чем на родине — в Чехии и Германии. До
недавнего времени это можно было сказать и о сортах сливы Венгерка итальянская и
Ренклод зеленый; сорта яблони Ренет Симиренко и Слава Победителям, выведенные на
Украине, получили на Северном Кавказе более широкое распространение, чем на родине.
Поэтому целесообразно интродуцировать сорта, не только подобранные методом
климатических аналогов, но и выведенные в регионах, значительно отличающихся по
климатическим условиям от той местности, где их будут испытывать. При этом следует
учитывать генетическое и географическое происхождение сорта, а также его
биологические особенности.
Сорта более пластичных плодовых и ягодных культур, характеризующиеся большим
разнообразием признаков, легче приспосабливаются к новым условиям внешней среды
благодаря более высокой адаптивности. Интродукция сортов яблони, груши, персика,
земляники более эффективна, чем сортов абрикоса, многие биологические признаки
которого консервативны. Особенно ценны для интродукции сорта с высоким потенциалом
адаптивности, получившие достаточно широкое распространение в разных странах. При
завозе больших партий посадочного материала без тщательного многолетнего изучения
предпочтение следует отдавать именно таким сортам. Из числа интродуцированных в
последние годы к ним можно отнести сорта: яблони — Айдаред, Лобо, Спартан; груши —
Вильяме Ред Дельбара, Бере ранняя Мореттини; персика — Фаворит Мореттини, Ред
Хавен; сливы — Стенлей и др. Можно предположить, что найдутся регионы, в южной
зоне которых будут успешно произрастать такие сорта яблони, как Гранни Смит, Фуд-жи,
Гала, Джонаголд, Пинова; вишни — Хайманова консервная, Берди Ботерро, Норт Стар,
Метеор; черешни — Лапине, Соната и другие, расширяющие свой ареал в различных
странах мира.
Особенно важное значение имеет интродукция клоновых подвоев плодовых культур.
Многие подвои обладают высокой адаптивностью и пригодны для использования в
различных зонах. Этим свойством обладают такие отечественные подвои, как Пара-дизка
Будаговского, 54-118, 62-396, выведенные в Мичуринске, но хорошо зарекомендовавшие
себя в средней и южной зонах плодоводства, а также в некоторых зарубежных странах, в
частности в США. К ним следует отнести также подвои Крымской ОСС для косточковых
культур — ВВА 1, ВСЛ 2 и др. В мировом плодоводстве широко распространены подвои
яблони М 9, ММ 106, сливы Марианна, груши А, ББА 29 и др. Поскольку работу по
улучшению подвоев проводят далеко не во всех селекционных центрах мира,
интродукция повсеместно остается основным источником улучшения их сортимента.
Интродукция сортов — процесс постоянный. Выведение новых сортов за пределами
регионов, необходимость улучшения сортимента путем введения в садах новых культур
— все это требует того, чтобы интродукционная работа в плодоводстве всех зон велась
непрерывно.
Лекция 6. Мутагенез.
Экспериментальный мутагенез — раздел биологической науки по искусственному
изменению наследственного материала с целью получения мутаций. Он позволяет
многократно увеличить частоту появления измененных форм. Несмотря на то, что
экспериментальный мутагенез занимает важное место в исследованиях по генетике и
селекции, существуют противоречивые данные в отношении его эффективности и
перспектив дальнейшего развития [1]. Обращает на себя внимание относительно низкая
эффективность мутагенеза высших растений. В классическом варианте индуцированный
мутагенез в 3—4 раза менее результативен, чем гибридизация [2]. К настоящему времени
в мире создано 2672 мутантных сорта по 175 видам растений [3]. Среди них 1206 сортов
зерновых культур, 203 — бобовых, 198 — масличных, 454 — декоративных и 611 прочих
мутантных сортов. Из всех них 89% составляют радиационные мутанты, причем с
помощью ?-лучей создано 64, а с использованием рентгеновских лучей — 22% мутантных
сортов и 3% приходится на прочие виды радиации [4]. Заслуживает внимания тот факт,
что практически половина таких мутантов получена путем применения высоких доз
радиации: рапс — 60%, ячмень — 42,8%, пшеница — 50% и рис — 27,6%.
В последнее десятилетие международное агентство по атомной энергии Австрии IAEA
широко распространило в Азиатском и Латиноамериканском регионах мутационные
методы создания сортов и достигло очень хороших результатов. В качестве примеров
можно привести высокобелковый голозерный мутантный сорт ячменя Molina-5,
возделываемый в горных районах Анд, сорт риса Zhefu-802, занимающий в Китае более
11 млн. га [3]. Зеленая революция, во многом базировавшаяся на использовании
индуцированных мутантов, позволила удвоить в развивающихся странах урожаи риса и
пшеницы.
Следует отметить, что возможности экспериментального мутагенеза в его простом,
классическом, исполнении во многом уже исчерпаны, поэтому постоянно ведется поиск
новых мутагенных факторов и способов их воздействий, методов управления
репарирующими системами и идентификации утилитарных генотипов. В настоящее время
возникла настоятельная необходимость получения с помощью новых мутационнорекомбинационных методов оригинального генофонда исходного и селекционного
материала важнейших сельскохозяйственных культур для быстрого и результативного
создания
энергоресурсосберегающих
сортов.
Высокоэффективным и технически удобным является использование для индукции
мутаций и рекомбинаций ультрафиолетовой и рентгеновской радиации. В пользу
выдвинутого положения говорят факты о том, что с помощью УФ-радиации можно
индуцировать положительные генетические изменения, а генетическая эффективность
рентгеновской радиации во многих случаях выше других видов радиоактивных излучений
и даже химических мутагенов [5, 6]. Так, с помощью рент¬геновских лучей удалось
индуцировать мутации неполегаемости у ячменя в 20 из 22 локусов, в то время как
нейтронами — в 8, ?-лучами — в 4, а протонами — только в 2 локусах. Если с помощью
рентгенов¬ских лучей были созданы мутанты ячменя, превышающие по урожайности
исходный сорт на 18%, то ?-мутанты превосходили его только на 7%, нейтронные — на
6%, а мутанты, созданные с применением ?-частиц, — на 4%. Важно, что спектр
изменчивости количественных признаков в рентгеновской популяции ячменя намного
шире,
чем
в
нейтронной
(рис.
1А).
Анализ частоты индукции и спектра хлорофилловых мутаций у ячменя под влиянием
различных мутагенов также показывает сравнимую практически со всеми мутагенными
факторами эффективность рентгеновской радиации (рис. 1Б). Мировые достижения
индуцированного мутагенеза в разрезе культур четко указывают на роль генотипа в
мутационном процессе: культуры классифицируются на высоко- и низкомутабильные [7].
Низкомутабильными являются рожь, овес и твердая пшеница, а высокомутабильными —
ячмень, рис и мягкая пшеница. Генотипическая специфичность мутабильности в первую
очередь объясняется эффективностью функционирования репарирующих систем
генотипа. При оценке степени надежности геномов по их способности репарировать
хромосомные нарушения клетки высших растений показали максимальную надежность
генома по сравнению с клетками других таксонов [8]. Согласно цитологическому
исследованию, уже через 24 часа частота хромосомных аберраций падает в 8 раз (с 40 до
5%), что немногим превышает естественный фон частоты хромосомных нарушений,
который составляет 2—3% [9]. Не этими ли фактами объясняется низкая эффективность
мутагенеза высших растений в его традиционном исполнении, когда ценные мутации
чрезвычайно редки, хотя пигментные и «дикого» типа мутации индуцируются достаточно
легко? Наиболее важной проблемой индуцированного мутагенеза является репарация и
коррекция изменений ДНК, так как это один из главных путей управления
муторекомбинационным процессом. Для этого, по нашему мнению, необходимо
ингибировать работу репарирующих систем и провести сенсибилизацию ДНК
химическими
соединениями.
Интересен биологический мутагенез, методологическая основа которого базируется на
использовании для индукции вариабельности тотальных препаратов чужеродной ДНК и
экстрактов донорных растений, инъецируемых в реципиенты. При этом получен
широчайший
спектр
измененных
форм
[10].
Многообещающим направлением является мутагенез в культуре in vitro.
Методологическая основа этого феномена — снижение уровня репарационной защиты
изолированных органов и тканей, выведенных из-под протекции донорного растения при
введении его в культуру in vitro [11]. Для широкого использования индуцированного
муторекомбиногенеза в культуре in vitro существуют серьезные предпосылки, так как
разработаны биологические реакторы, позволяющие получать в одном литре
культуральной среды до 50 тыс. соматических эмбриоидов (рис. 2) [12] и таким образом
решить вопросы микроразмножения уникальных генотипов, создания ценных мутантов и
рекомбинантов, а также найти применение при генетической модифицикации растений.
Наряду с экспериментальным мутагенезом генетическая вариабельность возможна с
помощью индуцированного рекомбиногенеза, под которым понимают любые
перемещения фрагментов хромосом или ДНК, вызванные опытным путем. Впервые на
важность рекомбиногенеза для селекции указал Ларс Расмуссен, а шведский генетик Арне
Мюнтцинг назвал мейотическую рекомбинацию краеугольным камнем селекции. Важен
тот факт, что в результате внутригенного кроссинговера можно синтезировать
рекомбинационным путем мутантные гены (генная конверсия). Впервые на это указали
Йорг Уинклер и Сеймор Бензер [13]. Игнорирование индуцированного рекомбиногенеза в
селекции подтверждается неудачными попытками создания высоколизиновых сортов
ячменя, вследствие сцепленного наследования гена высокого содержания лизина lys с
геном m, обусловливающим дефектность эндосперма, восприимчивость к болезням и
низкую
жизнеспособность
семян
[14].
Внедрение в селекционный процесс муторекомбиногенной технологии, в основу которой
положена рентгеновская и УФ-радиация, позволит повысить эффективность получения
сортов более чем в 2 раза, так как даже простое применение УФ-облучения гибридов F1
сельскохозяйственных растений приводит к увеличению частоты рекомбинации
сцепленных генов в среднем в 1,7 раза при лимитах 1,3—2,4 раза, продуктивность
растений при этом возрастает в 1,2—1,3 раза, а дисперсия количественных признаков — в
1,5—1,8 раза [15]. Интересно, что только под влиянием ультрафиолета были
индуцированы положительные формы, выходящие вправо за распределение контроля.
Нами предлагается новая технология индукции мутаций и рекомбинаций, сущность
которой — в объединении двух фундаментальных явлений биохимической и
радиационной генетики: включение галоген-аналогов азотистых оснований в ДНК (ее
сенсибилизация) и высокая чувствительность сенсибилизированной ДНК к облучению
[16].
Для индуцирования мутаций и рекомбинации сцепленно-наследуемых признаков мы
использовали УФ- и рентгеновское излучение. Для облучения проростков, пыльников,
гипокотилей была создана лабораторная УФ-установка (рис. 3). Источником
ультрафиолета являются эритемная (ЛЭ-30) и бактерицидная (ДБ-30) лампы. Для
облучения семян и растений F1 нужен мощный источник ультрафиолетового и
рентгеновского излучения. Облучение растений на 4-м этапе органогенеза в зоне
ювенильных соцветий необходимо для индукции кроссинговера, а облучение соцветий —
для индукции гаметических рекомбинаций и мутаций. Сенсибилизировать растения перед
облучением можно инъекцией сенсибилизаторов в междоузлие либо опрыскиванием.
Зональное облучение требуется для уменьшения радиотоксического действия на
облучаемые
растения,
которое
снижает
их
продуктивность.
Цель исследования заключалась в совершенствовании научно-методических основ
создания мутантов и рекомбинантов и определении их генетической ценности для
рационального
применения
в
селекционном
процессе.
Работы в данном направлении проводились с 1968 г. в Белорусском научноисследовательском институте земледелия и кормов (ныне НПЦ НАН Беларуси по
земледелию). Объектами являлись сорта и гибриды зерновых, зернобобовых и
крестоцветных культур, а в качестве мутагенных и рекомбиногенных факторов
использовали гамма- (60Со) и лазерную (? = 441 и 633 нм) радиацию, химические
мутагены, ультразвук, ДНК-тропные соединения и красители (всего более 500 вариантов).
Модификацию мутационного процесса проводили пероксидом водорода, солями тяжелых
металлов; ингибирование репарирующих систем — антибиотиками: ингибиторами
белкового и нуклеинового синтеза, разобщителями окислительного фосфорилирования. С
целью отбора утилитарных генотипов на популяции М2 и R2 воздействовали стрессовыми
химико-физическими факторами. В связи с тем, что не существует строго мутагенных и
рекомбиногенных факторов, уместно будет ввести термин муторекомбиногенез,
обозначающий процесс создания муторекомбинантов. Только в зависимости от гомо- или
гетерозиготности применяемого объекта можно говорить, и то с большой долей
условности,
об
индукции
мутаций
или
рекомбинаций.
Благодаря методам индуцированного муторекомбиногенеза были получены различные
типы мутантов, среди которых «резкие» макромутанты ячменя при скрещивании с
сортами и между собой давали необычайно широкий спектр измененных форм. Появление
форм, выходящих за видовые, а нередко и родовые рамки, указывает на интенсивные
рекомбинационные процессы, приводящие к резким изменениям фенотипа. Это явление
сходно с феноменом генетической нестабильности, открытым Георгием Карпеченко и
Владиславом Володиным [17]. На основе этих результатов нами предложена новая
концепция применения мутантов, обладающих генетической нестабильностью в качестве
биологических рекомбиногенов [18]. Такая способность, как правило, наблюдалась у
«резких» макромутантов с существенным изменением комплекса признаков и свойств, но
не выходящих за рамки разновидности использованного вида. Опираясь на
феноменальное свойство таких мутантов давать необычайно широкий спектр измененных
по качественным и количественным признакам потомков, на их основе необходимо
получать межмутантные гибриды F1, которые далее смогут выступать в качестве
отцовских компонентов при скрещивании с межсортовыми гибридами F1 (рис. 4).
Завершающий этап создания мутантов и рекомбинантов — скрининг популяций с целью
отбора и идентификации ценных генотипов. При всем многообразии методов отбора
продуктивных генотипов, на наш взгляд, наиболее перспективным является
дискриминирующий — «все или ничего», то есть применение таких стрессовых
воздействий, когда генотип погибал либо выживал, либо был так изменен или
депрессирован, что мог быть выбракован визуально [18]. Использование на модельном
наборе сортов овса и ячменя жестких стрессовых факторов подтвердило правильность
предложенной нами гипотезы. Оценка действия термошока и химических соединений на
сортах овса и ячменя свидетельствует о том, что более урожайные сорта выдерживают
более
высокий
уровень
напряженности
стрессовых
факторов
(рис.
5).
Так, высокоурожайный сорт овса Буг оказался в 3,2 раза более устойчивым к действию
термошока по всхожести семян и в 1,6 раза — по ингибированию ростовых процессов,
чем низкоурожайный сорт Орел. Низкоурожайный сорт ячменя Винер был менее
термоустойчив по этим показателям в 1,9 и 1,1 раза соответственно, чем более урожайный
Тутэйшы. Кроме того, более урожайные сорта овса и ячменя также имели более высокую
выживаемость семян и низкую депрессию ростовых процессов по сравнению с менее
урожайными. Из полученных данных можно сделать вывод: продуктивность генотипа в
первую очередь обеспечивается его устойчивостью к абиотическим стрессам в результате
высокой защиты на клеточном и организменном (гомеостаз-репарация) уровнях.
В НПЦ НАН Беларуси по земледелию с использованием химического и физического
мутагенеза созданы мутантные и мутантно-гибридные сорта ячменя, овса, клевера
лугового, люпина желтого и узколистного (табл.). Все ценные мутанты широко
вовлекаются
в
селекционный
процесс.
В результате анализа наших и мировых данных по индуцированному мутагенезу,
рекомбиногенезу и биотехнологии сельскохозяйственных культур можно сделать вывод о
необходимости:
• комплексной программы по индуцированному муторекомбиногенезу, объединяющей и
координирующей
все
исследования
по
данной
проблеме;
• организации при НПЦ НАН Беларуси по земледелию Биотехнологического центра по
растениеводству с лабораторией экспериментального муторекомбиногенеза, в которой
будут реализованы и внедрены в селекционный процесс надежно работающие
генетические (мутагенез и рекомбиногенез), биотехнологические (эмбриокультура,
гаплоидия, микроразмножение и трансформация in planta) и биофизические (анализ
индивидуальных генотипов) методы получения и отбора ценных форм. Центр может
иметь
статус
республиканского
центра
коллективного
пользования;
• углубить исследования по биологическому мутагенезу и экспериментальному
мутагенезу
в
культуре
in
vitro;
• шире использовать на новой научно-методической основе методы индуцированного
мутагенеза, рекомбиногенеза и разные типы мутантов в традиционной селекции растений.
Лекция 7. Сортоиспытание.
Правовое регулирование лесовоспроизводства и лесоразведения
Общая характеристика. Цели воспроизводства лесов — своевременное воспроизводство
лесов на не покрытых лесом землях, улучшение породного состава лесов, увеличение
производительности лесов, обеспечение рационального использования земель лесного
фонда. Лесоразведение представляет собой создание лесов на нелесных землях,
сокращение непродуктивных земель лесного фонда, создание защитных насаждений на
землях, не входящих в лесной фонд (ст. 87 ЛК).
Использование участков лесного фонда, ведение лесного хозяйства должны обеспечивать
повышение продуктивности лесов. Повышение продуктивности лесов осуществляется
путем применения системы научно обоснованных рубок, воспроизводства лесов,
улучшения их породного состава, создания и эффективного использования постоянной
лесосеменной базы на селекционно-генетической основе, гидролесомелиорации, ухода за
лесами и проведения других лесохозяйственных работ.
Организация лесовоспроизводства и лесоразведения. Мероприятия по повышению
продуктивности лесов проводятся лесопользователями и лесхозами системы в
соответствии с лесоустроительными проектами. Порядок проведения этих работ
регулируется Основными положениями по лесовосстановлению и лесоразведению в
лесном фонде. На лесхозы возлагаются следующие обязанности по повышению
продуктивности лесов: осуществлять уход за лесами, проводить работы по селекции,
лесному семеноводству и сортоиспытанию ценных древесных пород, повышению
плодородия почв, предотвращению водной и ветровой эрозии почв, заболачивания,
засоления и других процессов, ухудшающих состояние земель, а также иные работы по
улучшению породного состава лесов, повышению их продуктивности и защитных
свойств. Должны обеспечиваться сохранность и своевременное воспроизводство кедра,
дуба, бука и других ценных древесных пород; приниматься меры по эффективному
воспроизводству лесов, созданию новых лесов и проведению гидролесомелиорации
избыточно увлажненных земель; оказываться лесопользователям помощь в выборе
способов воспроизводства лесов, обеспечении посевным и посадочным материалами и
оплачиваться в установленном порядке выполненные ими лесовосстановительные
мероприятия.
Проведения лесовосстановительных мероприятий на вырубках входит в обязанность
лесопользователей. Кроме того, они обязаны соблюдать требования к сохранению
оптимальных условий для воспроизводства лесов. Эти требования должны учитываться
при разработке новой техники для заготовки и трелевки древесины. Если проведение
лесопользователями работ при лесопользовании отрицательно влияет на воспроизводство
лесов, лесхоз федерального органа управления лесным хозяйством может
приостанавливать эти работы до устранения причин нарушения указанных требований.
Лесопользователи обязаны применять технику и технологии, в отношении которых в
действующем порядке проведена государственная экологическая экспертиза и которые
обеспечивают надежное сохранение и воспроизводство лесов.
Лекция 8. Генетическая оценка селекционного материала.
В настоящее время основным методом селекционной работы, в том числе и в сухой степи,
является отбор особей по фенотипу в антропогенных и природных популяциях и их
последующая генетическая оценка, причем основными критериями такой оценки в сухой
степи являются устойчивость и долговечность потомства отбираемого селекционного
материала. Традиционная генетика количественных признаков дает оценку генетических
параметров популяций как бы застывшей в определенных условиях среды в данное время,
тогда как процесс отбора должен учитывать меняющиеся во времени и по
местоположениям факторы среды.
Новым в методическом подходе к анализу популяций растений, не имеющих
интеркалярных меристем, является метод эколого-генетического анализа линейного
прироста. Он позволяет несколько приблизить генетику количественных признаков к
реальной структуре популяций, определить генетическую изменчивость без смены
поколений. Принципиальная основа метода предложена В. А. Драгавцевым (1976), он же
и определил его как метод экспрессной оценки генетической дисперсии и коэффициента
наследуемости.
Суть метода - в сравнительном изучении линейных годичных приростов, измеренных на
каждом выбранном в насаждении дереве, и разграничении генетической и паратипической
изменчивости. При резком изменении действия экофактора, каким в условиях сухой степи
Нижнего Поволжья, юго-востока Российской Федерации в основном является частичное
снятие лимита влажности во влажном году, экологическая изменчивость сохранится на
том же уровне - клоны одного генотипа должны дать одинаковые годичные приросты. Но
разные биотипы должны прореагировать на избыток экофактора по-разному. Поэтому в
антропогенной популяции разница в изменчивости будет генотипической. Измерение
приростов одного и того же дерева в более и менее благоприятные годы позволяет
изучить реакцию конкретного генотипа на определенные экологические условия.
Вычисление генетической и паратипической изменчивости основано на принципиальных
положениях, сформулированных Л. В. Яковлевой (1981).
Линейный прирост является статистически элементарным признаком, т.е. для него
обнаруживается высокая корреляция между уровнем средней величины признака и
генетической дисперсией популяций, наблюдается относительное постоянство
соотношений
где C2g - квадрат генетического коэффициента вариации;
σ2g - генетическая дисперсия;
- квадрат средней величины признака.
Существует простая принципиальная возможность разграничения генотипической и
паратипической дисперсий. Пусть σ2е - экологическая дисперсия,
и
- средние
величины приростов соответственно в менее благоприятный 1998 и в более
благоприятный 2003 годы, тогда после ряда элементарных математических
преобразований получим
По В. А. Драгавцеву, σ2е остается константной в двух случаях: когда экофактор,
сдвигающий среднюю величину признака, сам имеет нулевую дисперсию и когда
дисперсия чувствительности особей одного генотипа к новому уровню экофактора близка
к нулю. Экофакторы, меняющиеся по годам (температура, осадки), имеют собственную
нулевую дисперсию, т.е. в определенный год генетически одинаковые меристемы дадут
одинаковые приросты, сохраняя внутри клона константную паратипическую дисперсию.
Варьирование приростов по годам может быть обусловлено не только влиянием
экологических факторов, но и генетической изменчивостью растений в онтогенезе.
Однако в онтогенезе экологическая дисперсия остается константной по той причине, что
фактор изменения темпа роста растений в онтогенезе в клоне собственной дисперсии не
имеет.
Вычислив величину приращения генотипической дисперсии
Затем можно определить
коэффициент наследуемости в широком смысле слова в менее благоприятном Н21 в более
благоприятном Н22 годах и среднее значение H2, как отношение средней генотипической
дисперсии σ2g к средней паратипической дисперсии σ2ph.
Определив селекционный дифференциал
где
- средняя величина отбираемой части популяции,
- средняя величина всей
популяции, можно сделать прогноз наследственного улучшения популяций путем отбора
по фенотипам:
Были измерены линейные годичные приросты сосен обыкновенной, крымской, желтой в
географических культурах. Результаты, полученные при эколого-генетическом анализе
изменчивости приростов разных сосен, приведены в табл. 1.
Таблица 1. Эколого-генетическая характеристика линейного прироста разных видов
сосен по годам (1998-2003)
Параметры
Δσ2g
Δх2
С2 g
σ2g1
σ2g2
σ2e1
σ2e2
H21
H22
Сосна обыкновенная
27,30
2722,60
0,01
53,20
54,00
16,50
43,00
0,76
0,56
Сосна крымская
35,75
623,00
0,06
53,24
88,75
3,66
3,90
0,94
0,95
Сосна желтая
40,93
812,00
0,04
20,39
60,44
16,61
17,49
0,55
0,77
σ2 g
σ2ph
H2
Р2
P1
53,60
83,35
0,64
8,40
7,12
7,76
71,00
74,76
0,95
19,10
10,34
14,80
40,42
57,46
0,70
14,80
6,58
10,22
Из табл. 1 видно, что коэффициент наследуемости в широком смысле слова различается у
трех видов сосен: наибольшее значение у сосны крымской (0,95), несколько меньше у
желтой (0,70) и самое небольшое, ко все же достаточно высокое (0,64) у обыкновенной.
Таким образом, отбор по фенотипу эффективен у всех трех видов сосен, являющихся
интродуцентами в сухой степи Нижнего Поволжья. Сосна обыкновенная в силу
обширности своего ареала более пластична, поэтому отбор по фенотипу у нее менее
эффективен, чем у генетически стабильных сосен крымской и желтой.
Ряд исследователей предлагают использовать коэффициент наследуемости как показатель
степени гетерогенности популяций. Как известно, популяции, обладающие высоким
уровнем гетерогенности, отличаются большей устойчивостью к неблагоприятным
факторам среды.
Если судить по коэффициенту наследуемости в сухой степи, самый высокий уровень
гетерогенности будет у сосен крымской и желтой, несколько меньше - у обыкновенной,
хотя в целом гетерогенность антропогенных популяций сосен в географических культурах
довольно высока, что говорит об их относительной адаптации и устойчивости в данных
почвенно-климатических условиях.
Вычисление коэффициента наследуемости позволило рассчитать три варианта улучшения
насаждений при отборе по фенотипам: в лучший год Р2, когда снимается действие
лимитирующего фактора (недостатка влаги); в год, когда фактор недостатка влаги
действует P1, и среднее значение
. Как видно из табл. 1, коэффициент эффективности
отбора наиболее высок у сосны крымской, что можно объяснить особенностями
генетического аппарата, который сформировался в небольшом ареале, где под действием
климатических условий в генотипе отложилась способность хорошо переносить засуху,
снижая в засушливые периоды транспирацию, и эффективно использовать выпадающие в
виде ливней осадки.
Лекция 9. Создание ЛСП селекционным материалом.
Завершающим этапом создания постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) являются
лесосеменные плантации (ЛСП) из вегетативных или семенных потомств плюсовых
деревьев. На современном этапе ЛСП - специально создаваемые насаждения,
предназначенные для массового производства генетически ценного семенного материала
древесных видов в течение длительного времени [1].
ЛСП классифицируют по следующим признакам:
1) исходный материал - создаются из потомств плюсовых деревьев, выделенных из одной
популяции, из разных популяций одного эдафотипа, из разных эдафотипов одного
климатипа, из разных климатипов одного вида, из разных видов;
2) уровень генетической проверки исходного материала - закладываются непроверенным
(ЛСП первого поколения); проверенным (ЛСП второго и последующих поколений)
селекционным материалом;
3) целевое назначение семян - ЛСП группируются по целям селекции (продуктивность,
качество и товарность, урожайность и качество плодов, устойчивость к неблагоприятным
факторам, долговечность и другие признаки);
4) методы размножения исходного материала - ЛСП вегетативного (клоновые) и
семенного (семейственные) происхождения;
5) способы закладки - прививкой на подвойные культуры, посадкой привитых саженцев и
черенков» посевом семян [4, 5].
Эта классификация может быть дополнена в зависимости от целей селекции.
Селекционный эффект плантационного семеноводства зависит от степени генетической
обусловленности фенотипа и корректности выбора контроля. В лесоводственной практике
в качестве контроля используется семенной материал производственного сбора
("стандартные семена") без учёта биоразнообразия и мозаичности лесорастительных
условий [2, 3]. Нами предложено в качестве контроля использовать средние параметры 10
деревьев, окружающих выделенное плюсовое дерево, что позволяет получить
объективные показатели.
Генеральная схема развития лесного семеноводства предусматривает закладку в России в
ближайшие 20 лет ЛСП в объёмах, полностью удовлетворяющих потребности лесного
хозяйства и агролесомелиорации в семенах с улучшенными наследственными свойствами.
Технология закладки ЛСП в аридной зоне специфична для каждого древесного вида и
изложена в материалах по семеноводству отдельных древесных пород [6, 7].
Объектами ПЛСБ являются плюсовые деревья, архивы клонов, коллекции выделенного
генофонда, испытательные культуры, ЛСП разных уровней. Плюсовых деревьев после
отбраковки из кандидатов, как правило, остаётся немного. Они территориально
разбросаны и не застрахованы от утери при реконструкций или восстановлении
расстроенных лесных насаждений. Поэтому выделенный генофонд, обладающий ценными
признаками, должен быть сохранён. Это достигается его репродукцией в лучшие условия
произрастания - созданием архивов клонов или коллекционных культур для
продолжительных исследований, комплексной оценки и воспроизводства. Количество
растений каждого таксона составляет 50-100 шт.
В каждый набор плюсовых деревьев вводится контроль, репродуцированный от средних
растений.
Коллекционные участки популяций закладывают семенами, собранными в плюсовых
насаждениях, коллекции семей - из семян с плюсовых деревьев, архивы клонов - из
вегетативных частей тех же деревьев. Для размножения редких отселектированных видов
и уникальных форм используют микроклональный способ по методике ВНИАЛМИ.
Семенное потомство отобранных по фенотипу плюсовых деревьев лесообразующих пород
(дуб, сосна и др.) подлежит обязательной генетической оценке по главным
селектируемым признакам в испытательных культурах. Генетическая ценность плюсовых
деревьев определяется по комбинационной способности, т. е. по сохранению
селектируемого признака в семенном потомстве. Деревья, обладающие высокой
комбинационной способностью, определяют в качестве элиты для дальнейшего
использования при создании многоклоновых ЛСП второго порядка. Заготовленные семена
с таких ЛСП относят к категории сортовых.
Испытание потомств на элитность осуществляется в два этапа: предварительная проверка
ведётся в течение трёх-пяти лет в питомниках, теплицах, а длительное наблюдение - в
испытательных культурах. Окончательное занесение деревьев в категорию элитных
проводится только после оценки потомства в испытательных культурах, которые
закладываются в каждом лесосеменном районе, на разном экологическом фоне, в т. ч. в
экстремальных условиях. Схемы создания культур должны быть приближены технологии
производственных посадок.
С учетом быстрого развития древесных пород в аридной зоне предварительная оценка по
потомству для большинства видов может быть проведена в возрасте
5-10 лет. Окончательную оценку делают на основании испытания семенных и
вегетативных потомств в течение 12-15 лет - периода, примерно равного 1/2 возраста
лесовозобновительной рубки ЗЛН в типичных лесорастительных условиях для
конкретного региона. Подробно технология создания испытательных культур изложена в
методических материалах, разработанных ВНИАЛМИ [6, 7].
Основные площади ПЛСБ в аридной зоне отводятся под клоновые или семейственные
ЛСП для массового получения селекционно улучшенных семян. Клоновые ЛСП
сохраняют все положительные признаки материнских растений. Их создают посадкой
привитых или укоренённых саженцев. Как исключение допускается предварительная
посадка подвоя тех или иных древесных пород на постоянное место с последующей
прививкой черенком или глазком от плюсового дерева. Семейственные ЛСП создают
посевом семян или посадкой сеянцев раздельно по потомствам плюсовых деревьев. На
первом этапе работ, как правило, закладывают ЛСП первого порядка для получения
селекционных улучшенных семян. ЛСП второго порядка из генетически проверенного
селекционного материала продуцируют "элитные" семена.
Под закладку ЛСП в чернозёмной степи ЕТР участки подбирают на зональной почве,
пригодной для выращивания ценных лесообразующих древесных видов (дуб, сосна,
лиственница и др.). Оптимальной считается площадь, обеспечивающая семенами
отдельные административные или агролесомелиоративные районы, но не менее 10 га. В
сухой степи из-за пестроты почвенных условий и отсутствия в лесном фонде аридного
региона крупных площадей с хорошими лесорастительными условиями, а также при
небольшой потребности в семенах допускается минимальная площадь ЛСП по одной
породе
3 га. Отведённые под ЛСП площади с разными типами почв разбивают на несколько
участков, при этом лучшие используют для закладки более ценных, требовательных к
плодородию пород, а худшие - для менее требовательных видов, в т.ч. кустарников.
В проектах лесосеменных объектов учитывают биологию опыления растений. ЛСП
ветроопыляемых пород закладывают среди насаждений других видов или удаляют от
малоценных насаждений той же породы, исключая возможность их переопыления.
Участки ЛСП проектируют с учётом господствующих ветров в период цветения,
предпочтение отдаётся площадям, расположенным с наветренной стороны от малоценных
насаждений одноимённого вида. Вокруг ЛСП создают живые фильтры из 3-5 рядов
густокронных быстрорастущих древесных пород. Для энтомофильных видов (робиния,
гледичия, груша и др.) участки под ЛСП подбирают с учётом пространственной изоляции
(не менее 3 км) от источника пыльцы с нежелательных деревьев того же вида.
Почву под ЛСП готовя-пою системе 1-2-летнего чёрного пара. Для вспашки до 50 см
используют плантажные плуги с оборотом пласта на глубину залегания гумусового или
окультуренного горизонта, в случае необходимости проводят доуглубление материнской
породы почвоуглубителем. В течение лета пар содержится в чистом от сорняков
состоянии. Перед посадкой проводят весеннюю культивацию с боронованием.
Подготовленная площадь тщательно маркируется в соответствии со схемой посадки.
В чернозёмной степи для обеспечения генетической разнокачественности на ЛСП должно
быть представлено потомство не менее 50 плюсовых деревьев с равным числом растений
каждого клона или семьи [8]. В сухой степи и полупустыне при ограниченной
возможности отбора плюсовых деревьев, а также отсутствии потребности в больших
партиях считаем возможным минимальное представительство плюсовых деревьев на ЛСП
.20-25, а при использовании уникальных видов или особей до 3-5 [7]. Многие древесные
виды имеют фенологические разновидности с различными сроками цветения. Поэтому
при распределении растений по участку следует концентрировать потомство только с
синхронными сроками цветения. ЛСП рано- и позднораспускающихся форм дуба
создаются отдельно по каждой разновидности с целью дифференцированного
использования их семенного материала.
Имеются различные схемы размещения клонов или семей, обеспечивающие
разнокачественность пыльцы при формировании урожая на плантации: регулярно
повторяющаяся, линейная, прямоугольная, спиральная и рассеяно-сбалансированная [8].
Многолетний опыт закладки ЛСП разных древесных видов в аридной зоне подтверждает
целесообразность применения регулярно повторяющейся схемы размещения, наиболее
простой и приемлемой для практики. Этот вариант предусматривает последовательное
размещение в первом ряду всех потомств выделенных деревьев на плантации, а в каждом
последующем ряду - их смещение на определённое число посадочных мест (обычно 5-6).
Недостатком такого размещения является многократное повторение одних и тех же
сочетаний генотипов на участке. Этот недостаток исключает рассеяно-сбаланси-рованная
схема, но в ней затрудняется проведение наблюдений и контроля за конкретными
потомствами. При создании производственных семейственных ЛСП иногда применяют
случайное (рендомизированное) размещение. Это наиболее простой и удобный вариант
посадки, но практически исключает возможность дальнейшего изучения созданного
объекта.
ЛСП в аридных условиях закладывают ранней весной в соответствии с разработанной
схемой размещения клонов и семей. Весной следующего года с учётом сохранности
проводят дополнение ЛСП со строгим соблюдением первоначальной схемы. В одно
посадочное место высаживают по одному сеянцу или саженцу (иногда по 2); дубовые
ЛСП создают посевом 3-5 желудей под пластиковые трубки диаметром 10 см и высотой
25-30 см (для оптимизации микроклимата и ускорения роста молодых дубков).
Многолетние наблюдения показали, что оптимальная густота деревьев для чернозёмной
степи 10x5 м с последующим разреживанием к 25-30 годам до 10x10 м (дуб, сосна,
лиственница, ясень обыкновенный и др.). В сухой степи и полупустыне для деревьев
приемлема схема 10x5 м, для кустарников 5x5 м на весь срок эксплуатации. Для
обеспечения максимального освещения принимается направление рядов с запада на
восток.
Маточные плантации, коллекционные культуры и архивы клонов создаются с порядной
схемой размещения потомств. В созданных лесосеменных объектах проводят регулярный
уход за почвой и растениями. На 2-3-й год после посадки удаляют лишние экземпляры в
посадочных местах, оставляя лучшие по развитию. При наличии отпадов проводят
дополнительную подсадку саженцев или допрививку аналогичными клонами.
Основными приемами повышения урожайности ЛСП являются использование
высокоурожайных клонов и продуцирующих семян высокого качества, улучшение
условий роста и развития путем постоянного рыхления почвы, в отдельных случаях
орошения, внесения через 3-5 лет минеральных удобрений в соответствии с
региональными рекомендациями [6].
При защите растений предпочтение отдается биологическим методам, а также введению
потомств, устойчивых к вредителям и болезням.
Потребность в площадях под ЛСП в аридной зоне рассчитывают с учетом биологических
особенностей каждого вида, сроков вступления в генеративную фазу, периодичности
плодоношения, урожая семян и плодов, их посевных качеств.
В экономическом плане в регионе целесообразна организация специализированных
семеноводческих комплексов по производству селекционно улучшенных семян и
выращиванию из них посадочного материала для каждого агролесомелиоративного
района. Это позволит концентрировать специфические работы к применять
индустриальные методы получения семян и посадочного материала для защитного
лесоразведения.
Лекция 10. Лесное семеноведение как наука.
СЕМЕНОВЕДЕНИЕ, наука о семенах, изучающая их строение и развитие от момента
оплодотворения яйцеклетки на материнском растении до образования из семени нового
растения. С. разрабатывает также методы оценки и контроля семенного материала. С.
тесно связано с анатомией и физиологией растений, биохимией, эмбриологией,
цитологией, генетикой и др. биол. науками и пользуется их методами исследования.
С. как наука сформировалась в кон. 19 — нач. 20 вв. после выхода фундаментальной
работы нем. ботаника-растениевода Ф. Ноббе (1876). В России первая монография о
семенах издана в 1882 Н. Е. Цабелем. В 1877 в Петербурге ботаником А. Ф. Баталиным
была основана опытная станция по испытанию семян при Главном ботанич. саде (ныне
отдел семеноведения Ботанич. ин-та АН СССР). После Окт. революции большую роль в
развитии С. сыграл Всесоюзный н.-и. ин-т растениеводства (ВИР) и его отдел
семеноведения, созданный в 1931.
На начальном этапе формирования С. осн. объектом исследования были семена полевых и
огородных культур. В последующем стали изучать семена дикорастущих, декоративных, в
т. ч. цветочных, и сорных растений, лесных древесных пород. В связи с разнообразием
биол. особенностей семян и спецификой выращивания отдельных культур происходит
дифференциация С. Возникает лесное С. В его развитие большой вклад внесли в России и
СССР лесоводы Н. П. Кобранов, В. Г. Каппер, А. П. Тольский, Т. П. Некрасова, Е. П.
Заборовский и др. Семена лесных деревьев и кустарников изучают во многих н.-и.
учреждениях лесного х-ва (Центральный научно-исследовательский институт лесной
генетики и селекции, Ленингр. н.-и. ин-т лесного х-ва, Дальневост. н.-и. ин-т лесного х-ва,
Среднеазиат. н.-и. ин-т лесного х-ва и др.), ботанич. садах, лесных, с.-х. и биол. высших
учебных заведениях. Методы определения посевных качеств семян деревьев и
кустарников разрабатывает также Всесоюзная лесосеменная станция, осуществляющая
гос. контроль за качеством семян посевного назначения (см. Семенной контроль).
Лесное С. включает в себя элементы С. ботанического (карпология), изучающего семена
дикой флоры, и сельскохозяйственного, или агрономич., С., изучающего семена
культивируемых растений. Соответственно этому определяется круг вопросов,
составляющих содержание лесного С. Важное значение имеют исследования процессов
зарождения, развития и созревания семян на материнском растении, обусловливающих
количеств, и качеств, показатели урожая. С. изучает вопросы покоя, старения семян,
физиолого-биохимич. превращений, протекающих в них при прорастании до перехода
нового растения на автотрофное питание. Эти исследования являются основой для
разработки методов хранения, в особенности длительного, и предпосевной подготовки
семян. Лесное С. иногда разрабатывает методы учёта плодоношения и изучает влияние
наследственных качеств семян на продуктивность и биол. ценность выращиваемых
растений. Наряду с семенами местных древесных и кустарниковых пород интенсивно
изучаются семена ценных интродуцир. растений. Специфич. задача С. интродуцентов —
выявление и использование закономерностей плодоношения и жизни семян для
содействия прохождению и ускорению процесса акклиматизации. Для координации этих
исследований при Совете ботанич. садов СССР образована Комиссия по С.
интродуцентов.
Междунар. правила анализа семян, применяемые при торговле семенами, в т. ч. лесными,
разрабатывает Междунар. ассоциация по семенному контролю (ИСТА), организованная в
1924 и объединяющая ок. 50 стран, в т. ч. СССР. В трудах ИСТА освещаются
исследования по С. за рубежом.
Лекция 11. СЕМЕННОЙ КОНТРОЛЬ, плановая гос. и внутрихоз. система мероприятий
по контролю за качеством семян, проводимая в процессе заготовки семенного сырья, его
переработки, хранения семян и подготовки к посеву. В СССР С. к. — одно из звеньев
системы семеноводства. В лесном х-ве С. к. способствует обеспечению отрасли семенами
в необходимом кол-ве и повышению их качества. Гос. С. к. за качеством семян деревьев и
кустарников осуществляется сетью гос. лесосеменных станций Гослесхоза СССР, к-рые
имеют определ. зоны обслуживания. Всесоюзная и подведомственные ей респ. и
зональные лесосеменные станции проводят для лесохоз. и др. предприятий и учреждений,
заготавливающих лесные семена, гос. контроль за посевными качествами семян,
соблюдением лесосеменного районирования при перебросках лесных семян, проверяют
состояние лесосеменного дела и лесного семеноводства, осуществляют методич.
руководство и контроль за работой по учёту ожидаемого урожая, а также оказывают
предприятиям практич. и методич. помощь в организации и ведении лесного
семеноводства и лесосеменного дела. Лесосеменные станции совершенствуют методы
анализа лесных семян, фитопатологич. и энтомологич. экспертизы, нормируют посевные
качества семян, разрабатывают гос. и отраслевые стандарты на лесные семена, а также
контролируют соблюдение всеми предприятиями гос. стандартов. Гос. С. к. дополняется
внутрихоз. контролем, к-рый осуществляют предприятия-заготовители и потребители
лесных семян. Осн. задачи внутрихоз. С. к.: предупреждение заготовки некондиционных и
низкокачеств. семян, нарушений технологии хранения семенного сырья и технологии
переработки шишек, организация правильного хранения семян и резервного семенного
фонда, организация и правильная подготовка семян к посеву, проверка качества желудей
и каштанов, а также семян др. пород в процессе сушки, сортирования, хранения и т. п.
Семена деревьев и кустарников, заготовляемые для посева колхозами и совхозами и
предназначенные для использования в своём х-ве, проверяют гос. семенные инспекции
МСХ СССР, а заготовляемые для семенных целей питомниками и базами Мин-ва
коммунального х-ва РСФСР — его контрольно-семенная станция.
Важнейшее условие при проверке качества лесных семян — применение всеми
станциями, инспекциями и лабораториями единой методики анализов семян. В отечеств.
стандартах разработаны методы испытания семян на посевные качества 375 видов
деревьев и кустарников, произрастающих и используемых для посева на терр. СССР.
История возникновения С. к. в России связана с именем ботаника А. Ф. Баталина, к-рый в
1877 основал станцию испытания семян при Главном ботанич. саде в Петербурге (ныне
отдел семеноведения Ботанич. ин-та АН СССР). Первая в России контрольная и опытная
станция лесных семян была открыта в Петербурге в 1909. Её задачами были испытание
семян древесных пород, изучение методов испытания, исследование влияния
происхождения семян на рост и развитие растений и их продуктивность, изучение
плодоношения важнейших лесных древесных пород. Эта станция и в первые годы Сов.
власти была единств. учреждением, сочетавшим производств. работу с научной в области
лесного семеноведения. Лесосеменные станции в СССР стали организовывать в 1928—29
(в 1983 их было 50). Всесоюзная лесосеменная станция приступила к изучению качества
первых образцов лесных семян в 1930. Лесосеменные станции ежегодно проверяют 60—
70 тыс. образцов лесных семян, т. е. весь семенной фонд, подлежащий проверке на
лесосеменных станциях. На кондиц. семена они выдают «Удостоверение о
кондиционности семян» (в нём указывается принадлежность семян к 1-му, 2-му или 3-му
классу качества).
Лекция 12. Микроклональное размножение.
Для семенных растений характерно два способа размножения: семенной и вегетативный.
Оба эти способа имеют как преимущества, так и недостатки. К недостаткам семенного
размножения следует отнести, в первую очередь, генетическую пестроту получаемого
посадочного материалa и длительность ювенильного периода. При вегетативном
размножении сохраняется генотип материнского растения и сокращается
продолжительность ювенильного периода. Однако для большинства видов (в первую
очередь для древесных пород) проблема вегетативного размножения остается до конца не
решенной. Это обусловлено следующими причинами:





не все породы, даже на ювенильной стадии, могут размножаться вегетативным способом
с требуемой эффективностью (дуб, сосна, ель, орехоплодные и др.);
практически невозможно с помощью черенкования размножать многие виды древесных
пород в возрасте старше 10—15 лет;
не всегда удается получать стандартный посадочный материал (возможность накопления
и передачи инфекции);
трудоемкостью и сложностью операций при размножении взрослых (древесных) растений
с помощью прививок;
неэффективностью разработанных технологий для получения достаточного количества
генетически однородного материала в течение года.
Достижения в области культуры клеток и тканей привели к созданию принципиально
нового метода вегетативного размножения — клонального микроразмножения (получение
в условиях in vitro (в пробирке), неполовым путем растений, генетически идентичных
исходному экземпляру). В основе метода лежит уникальная способность растительной
клетки реализовывать присущую ей тотипотентность, то есть под влиянием экзогенных
воздействий давать начало целому растительному организму. Этот метод, несомненно,
имеет ряд преимуществ перед существующими традиционными способами размножения:







получение генетически однородного посадочного материала;
освобождение растений от вирусов за счет использования меристемной культуры;
высокий коэффициент размножения (105—106 — для травянистых, цветочных растений,
104—105 — для кустарниковых древесных, 104 — для хвойных);
сокращение продолжительности селекционного процесса;
ускорение перехода растений от ювенильной к репродуктивной фазе развития;
размножение растений, трудно размножаемых традиционными способами;
возможность проведения работ в течение года и экономия площадей, необходимых для
выращивания посадочного материала;
Первые достижения в области клонального микроразмножения были получены в конце
50-х годов XX столетия французским ученым Жоржем Морелем, которому удалось
получить первые растения-регенеранты орхидей. Успеху Ж. Мореля в микроразмножении
способствовала уже разработанная к тому времени техника культивирования апикальной
меристемы растений в условиях in vitro. Как правило, исследователи в качестве
первичного экспланта использовали верхушечные меристемы травянистых растений:
гвоздики, хризантемы, подсолнечника, гороха, кукурузы, одуванчика, салата и изучали
влияние состава питательной среды на процессы регенерации и формирования растений.
Ж. Морель в своих работах также использовал верхушку цимбидиума (сем. орхидные)
состоящую из конуса нарастания и двух-трех листовых зачатков, из которой при
определенных условиях наблюдал образование сферических сфер — протокормов.
Сформировавшиеся протокормы можно было делить и затем культивировать
самостоятельно на вновь приготовленной питательной среде до образования листовых
примордиев и корней. В результате им было обнаружено, что этот процесс бесконечен и
можно было получать в большом количестве высококачественный и генетически
однородный, безвирусный посадочный материал.
В России работы по клональному микроразмножению были начаты в 60-х годах в
лаборатории культуры тканей и морфогенеза Института физиологии растений им.
К. А. Тимирязева РАН. Под руководством чл.-корр. РАН, академика РАСХН Бутенко Р. Г.
были изучены условия микроразмножения картофеля, сахарной свеклы, гвоздики,
герберы, фрезии и некоторых других растений и предложены промышленные технологии.
Таким образом, первые успехи в клональном микроразмножении связаны с
культивированием апикальных меристем травянистых растений на соответствующих
питательных средах, обеспечивающих в конечном итоге получение растенийрегенерантов.
Однако область применения микроразмножения разнообразна и имеет тенденцию к
постоянному расширению. Это в первую очередь относится к размножению in vitro
взрослых древесных пород, особенно хвойных, и использование техники in vitro для
сохранения редких и исчезающих видов лекарственных растений. В настоящее время в
этом направлении наметился положительный сдвиг.
Первые работы по культуре тканей древесных растений были опубликованы в середине
20-х годов XX столетия и связаны с именем французского ученого Готре. В них
сообщалось о способности камбиальных тканей некоторых видов вяза и сосны к
каллусогенезу in vitro. В последующих работах 40-х годов было выяснено о способности
различных тканей вяза листового к образованию адвентивных почек. Однако дальнейший
рост и формирование побегов авторами не были получены. Лишь к середине 60-х годов
Матесу удалось получить первые растения-регенеранты осины, которые были доведены
до почвенной культуры. Культивирование тканей хвойных пород in vitro долгое время
использовалось как объект исследования. Это было связано со специфическими
трудностями культивирования ювенильных и тем более взрослых тканей, изолированных
с растения. Известно, что древесные, и особенно хвойные, характеризуются медленным
ростом, трудно укореняются, содержат большое количество вторичных соединений
(фенолы, терпены и другие вещества), которые в изолированных тканях окисляются
различными фенолазами. В свою очередь, продукты окисления фенолов обычно
ингибируют деление и рост клеток что ведет к гибели первичного экспланта или к
уменьшению способности тканей древесных пород к регенерации адвентивных почек
которая с возрастом растения-донора постепенно исчезает полностью. Однако, несмотря
на все трудности, ученые все чаще используют в качестве объектов исследований
различные ткани и органы древесных растений В настоящее время насчитывается более
200 видов древесных растений из 40 семейств, которые были размножены in vitro (каштан,
дуб, береза, клен, осина, гибриды тополей с осиной, сосна, ель, секвойя и др.), а работы в
этом направлении ведутся в научных учреждениях Астаны, Алматы, Кокшетауского
селекционно центра и др.
Этапы и методы клонального микроразмножения
Процесс клонального микроразмножения можно разделить на четыре этапа:




выбор растения-донора, изолирование эксплантов и получение хорошо растущей
стерильной культуры;
собственно микроразмножение, когда достигается получение максимального количества
мериклонов;
укоренение размноженных побегов с последующей адаптацией их к почвенным условиям,
а при необходимости депонирование растений-регенерантов при пониженной
температуре (+ 2°, + 10 °C);
выращивание растений в условиях теплицы и подготовка их к реализации или посадке в
поле.
Лекция 14. Селекция сосны. Селекция ели.
Изучение стволовой продуктивности у сосны обыкновенной в 30-летних
географических культурах выявило в последние 5 лет изменения в темпе линейного роста
у ранее выделенных четырех групп климатипов (1 группа – стабильно превосходящие по
росту контрольный климатип, 2 группа – стабильно отстающие по росту от контрольного,
3 группа – до 10 летнего возраста отличались высоким, а в последующие годы низким
темпом роста, 4 группа – с нестабильным темпом линейного роста). Эти изменения
связаны с процессом формирования структуры популяций. Высокие коэффициенты
изменчивости таксационных показателей, наблюдаемые в основном у северных
климатипов, отражают повышенное генотипическое разнообразие в 30-летнем возрасте.
Низкие коэффициенты у сосны из южных регионов свидетельствуют об относительной
стабилизации структуры популяций.
Выявлено, что рост и устойчивость сосны обыкновенной разного происхождения
значительно зависят от условий произрастания. На темно-серой лесной почве средняя
высота и диаметр климатипов в 3-5 раз превосходят данные показатели у тех же
климатипов на песчаной почве. Превышения по объему ствола у некоторых
происхождений сосны достигают более чем 10-ти кратного размера. В пределах каждого
экофона выявлены группы, превосходящие по стволовой продуктивности контрольный
(местный) климатип. Среди выделенных - только семь климатипов обладают наиболее
широкой нормой генетической реакции к факторам внешней среды и являются
перспективными для лесной селекции.
Результаты изучения морфологических признаков вегетативных органов (длина
хвои и продолжительность ее жизни) у сосны в географических культурах выявили
отличительные особенности внутривидовых таксонов. Для климатипов подвида сосна
«северная лапландская» характерны короткая хвоя, узкая крона, прямой ствол. Длинная
хвоя, более широкая крона и наличие стволовой кривизны характерны для климатипов
подвида «сосна кулундинская», а также для южных климатипов подвидов «сосна
сибирская и сосна обыкновенная». Дифференциация географических культур показала,
что эти признаки наследуются, хотя и находятся под сильным влиянием экологических
факторов.
Обобщены результаты исследований географических культур по устойчивости к
патогенам. Выявлено, что на бедных сухих почвах (тип леса сосняк толокнянковый,
песчаная почва) географичекие культуры сосны подвержены обыкновенному и снежному
шютте, ценангиевому некрозу, на более влажных и богатых почвах (темно-серая лесная,
тип леса сосняк разнотравный) выявлены грибы – ржавчинники. Высокая устойчивость к
патогенам наблюдается у северных климатипов подвидов «северная лапландская и
«сибирская» из южно-таежной подзоны. Более уязвимы к патогенам климатипы из
западных, центральных и южных районов ареала сосны – подвиды «сосна кулундинская»
и «сосна обыкновенная».
Изучение роста сосны обыкновенной в географических культурах показало
неоднозначную реакцию климатипов на изменение экологических факторов, вызванную
генетическими особенностями климатипов, обусловленными климатическими факторами
в местах их происхождения. Высокая корреляционная связь линейного и радиального
роста, морфологических признаков хвои и генеративных органов с географической
широтой и климатическими факторами мест происхождения климатипов показывает
клинальную изменчивость признаков в широтном направлении.
Селекция ели сибирской по косвенным признакам и тенденции естественного
отбора
В 21-летнем потомстве плюсовых деревьев из естественных ценопопуляций (301
семья) и из культур (152 семьи) изучалось влияние массы семени и длины шишек на
высоту испытательных культур на среднесуглинистой почве, созданных по схеме 2.5×1.0
м . Установлено следующее.
1. Средняя длина шишек у плюсовых деревьев в культурах оказалась на 7.8% больше, чем
в естественных популяциях и деревья в культурах можно отнести к форме ели с
преобладанием признаков ели европейской, а в естественных популяциях – к форме с
преобладанием признаков ели сибирской. Средняя масса семени также оказалась больше в
культурах: 5.51 мг против 5.16 мг в естественных популяциях или больше на 6.8%.
2. Ценопопуляции из культур отличает также наличие фена, отсутствующего в
естественных насаждениях (гладкая кора у 3.5% крупных деревьев). С учетом различий в
длине шишек эти группы можно отнести к разным популяциям, в которых инициируются
разные тенденции естественного отбора.
3. Вероятно, при закладке культур в начале 20 века Ф.А. Теплоуховым использовали
семена от деревьев или насаждений с крупными шишками. В потомстве F1 (культуры с
плюсовыми деревьями) получено увеличение: длины шишек на 7.8% и массы семени на
6.8%. В потомстве F2 (наши испытательные культуры) высота потомства от культур
Ф.А.Теплоухова была 105.1% от контроля при высоте семей из естественных популяций
102.4%; преимущество потомства культур Теплоухова в 21 год составило 2.7%.
4. В потомстве плюсовых деревьев из культур обнаружено преимущество матерей со
средней массой семени. У них доля лучших семей (115% от высоты контроля и более)
оказалась выше в 1.6-1.7 раза в сравнении с матерями с тяжелыми и с легкими семенами.
Следовательно, здесь в отношении массы семени действует стабилизирующий отбор.
5. В потомстве плюсовых деревьев из естественных насаждений обнаружено
преимущество матерей с легкими семенами. У них доля лучших семей выше в 1.8-2.1
раза, чем у матерей со средними и тяжелыми семенами. Следовательно, здесь проявляется
тенденция к движущему отбору с предпочтением деревьям с легкими семенами.
Можно предположить, что в изученных нами естественных популяциях преобладают
формы ели сибирской с более мелкими шишками и семенами и что протекающие в них
процессы образования гамет идут другим образом, чем в ценопопуляциях культур после
проведенного отбора крупношишечных форм. Поэтому, на основании полученных
результатов, можно будет говорить о разных тенденциях микроэволюции этих двух форм
ели, если их выращивание будет совпадать с условиями испытательных культур. У более
«европейской» ели, в культурах Ф.А.Теплоухова в результате ее селекции по размеру
шишек, в потомстве F2 наблюдается стабилизирующий естественный отбор в отношении
размеров семян и шишек и селекция на быстроту роста более эффективна среди матерей,
средних по длине шишек и со средней массой семени. У более «сибирской» формы ели в
естественных насаждениях такой стабилизации нет и результаты селекции по крайней
мере равнозначны как среди мелко- так и среди крупношишечных форм, а также среди
матерей с мелкими, средними и крупными семенами. При этом возможно даже весьма
существенное преимущество (в 1.8-2.1 раза) матерей с мелкими семенами, по доле
лучших по высоте семей в их потомствах.
Лекция 15. Селекция интродуцентов.
Введение в культуру новых видов способствовало значительному увеличению
биоразнообразия древесной флоры на Кубани. Таксономический состав деревьев и
кустарников сем. Rosaceae, растущих в естественных условиях в два раза меньше, чем в
ботаническом саду КГАУ. Многие интродуценты являются декоративными и пищевыми,
медоносными и лекарственными, почвоукрепляющими и лесомелиоративными
растениями.
Продуктивность и качественный состав плодов интродуцированных видов являются
одним из важнейших показателей успеха интродукции. Виды подсемейства
Яблоневидные имеют ложные плоды, сочная часть которых возникла при разрастании
гипантия и цветоложа. Продуктивность и качество плодов прямо пропорциональны
экологическим условиям вегетационного периода и всего года в целом. Неблагоприятные
климатические условия отрицательно влияют на накопление биологически активных
веществ в плодах, на цветение и плодоношение. В связи с этим в разные годы
наблюдаются небольшие или значительные колебания в продуктивности растений. Кроме
того, плодоношение зависит от возраста растения и его размеров.
Amelanchier alnifolia особенно чувствительна к засухе в период созревания плодов. Плоды
имеют массу от 0,49±0,3 г до 0,02±0,01 г. Внутри плода 5-7 семян по данным В.П.
Петровой (1986) плоды ирги имеют общую кислотность 0,53-0,73%; преобладает яблочная
кислота. Кроме этого у других видов встречается янтарная и хлорогеновая кислоты.
Сахара накапливаются в количестве 7-12%; в основном, это моносахариды – глюкоза и
фруктоза. Прото- и гидропектин составляют в сумме 0,24-0,48%.
Ирга характеризуется неодновременным созреванием плодов, но недозрелые плоды почти
не отличаются по химическому составу от зрелых.
Содержание аскорбиновой кислоты составляет в них 30-32 мг%. Плоды ирги имеют
важное значение при лечении гипертонии и как диетический продукт, так как занимают
одно из первых мест по накоплению полифенольных соединений – до 840 мг%.
Коллекция рябин в ботсаду КГАУ подробно изучалась С.А. Москвитиным (1997),
который показал, что наибольшая продуктивность в период 1993-1996 гг. наблюдалась у
Sorbus aucuparia и S. domestica, наименьшая – у S. cuacasica
По данным С.А. Москвитина масса плодов находится в пределах 0,98-1,00 г. за
исключением S. domestica, у которой масса плодов составляет 6 г. Наибольшее число
семян внутри плода образуют S. aucuparia и S. torminalis.
S. domestica накапливает в
плодах 18,8% сахаров; S. torminalis – 14,0%; S. aucuparia – 4,7%. Содержание витамина С
колеблется от 36,6 мг% у S. aucuparia; 16,5 мг% - у S. torminalis; S. intermedia накапливает
35,2 мг%;
S. caucasica – 27,7 мг% аскорбиновой кислоты. Плоды рябин отличались
довольно значительным содержанием пектина. Они в 3-4 раза превышают по содержанию
пектина плоды ирги, что объясняет использование их в качестве противовоспалительного
и антибактериального средства при заболеваниях желудочно-кишечного тракта.
Продуктивность боярышников изучалась А.С. Сергеевой (1998). Ею установлено, что
Crataegus submollis является одним из высокоурожайных видов: одно дерево может давать
до 22 кг плодов.
По данным В.П. Петровой (1986) плоды боярышников накапливают 5,4-9,1% сахаров;
1,56-3,89% пектиновых веществ; 0,57-1,9% органических кислот – в основном яблочной и
лимонной; 420-1540 мг% дубильных и красящих веществ.
В течение ряда лет (1993-2002 гг.) нами изучалась плодовая и семенная продуктивность
видов Chaenomeles и Pseudocydonia sinensis (Чукуриди, 1994, 1995, 2001).
Chaenomeles maulei на один куст образует в среднем 21-24 плодоносящих побега, на
которых может быть по 7-8 плодов. Размеры плодов: 3,0 х 2,9 см, т.е. плоды почти
округлые. Один плод содержит 50-60 семян коричневых, блестящих, выпуклых. Масса
1000 семян – 25,7-30,0 г; масса 100 плодов – 1,2-1,8 кг. На один куст в условиях
ботанического сада образуется 5,4-6,0 кг плодов.
Chaenomeles japonica образует в среднем на один куст 20-22 плодоносящих побега. На
каждом побеге 3-8 плодов. Плоды крупнее, чем у Ch. maulei – 3,8 х 3,9 см. на один плод
образуется 50-60 семян. Масса 1000 семян – 44-50 г; масса 100 плодов – 1,6-4,7 кг. на один
куст образуется 350 шт. плодов общей массой 11-12 кг. Chaenomeles superba cv. Ernst
Finken имеет на одном кусте 33-35 плодоносящих побегов. На каждом побеге 5-6 плодов;
плоды довольно крупные – масса одного плода 42-60 г.; длина 4,5, ширина – 4,2 см. на
один плод образуется 111-115 семян. Масса 1000 семян – 28,3-33,3 г. масса 100 плодов –
4,2-6,2 кг. На один куст образуется 27 кг плодов.
Chaenomeles superba cv. Hollandia, также как и культивар Ernst Finken, имеет на одном
кусте 33-35 плодоносящих побегов; на каждом побеге 4-6 плодов. Плоды крупные – масса
одного плода 43-64 г. линейные размеры: 4,8 см длина и 4,6 см ширина. На один плод
образуется 64-86 семян. Масса 1000 семян 42,6-55,0 г; масса 100 плодов – 4,3-6,4 кг. На
один куст образуется 13,3 кг плодов.
У Pseudocydonia sinensis на одном дереве имеется в среднем 21-25 плодоносящих побегов.
На каждом побеге 2-4 плода. Плоды очень крупные – их длина достигает 7-11, ширина –
6-7 см. Их масса – от 148 до 530 г. На один плод образуется 184-192 семени. Масса 1000
семян – 42-52 г; масса 100 плодов – 14-28 кг. Урожайность с одного дерева составляет 2530 кг.
В связи с большой ценностью хеномелеса, как малораспространённой в южном регионе
плодовой культуры, нами изучался химический состав его плодов.
Из литературных источников известно, что наиболее полно изучен биохимический состав
плодов Chaenomeles japonica (Петрова, 1986, 1987; Пономаренко, 1988; Недвига, 1992) и
Ch. maulei (Мовчан, 1958; Лукс, Соколов, 1962).
В зависимости от места произрастания и условий года в плодах Ch. japonica Lindl. и Ch.
maulei C.K. Schneid. может накапливаться 14-17% сухих веществ; 1,2-3,1% сахаров; 0,71,3% пектиновых веществ; 3,6-7,2% органических кислот (яблочная, лимонная, винная,
фумаровая, хлорогеновая, хинная, кофейная); витамин С – до 145 мг%; В1, В2; дубильные
вещества, катехины, лейкоантоцианы. Аромат зрелым плодам придают энантовоэтиловый
и пеларгоновоэтиловый эфиры. В свежем виде плоды не пригодны к употреблению, т.к.
имеют очень кислый и терпкий вкус. Их используют для приготовления варенья,
компотов в сочетании с плодами яблони, груши, аронии и др.
Нами изучалось содержание пектиновых веществ, витамина С, органических кислот и
сахаров в зрелых плодах Ch. japonica, Ch. maulei, Ch. superba Rehd. cv. Ernst Finken, Ch.
superba Rehd. cv. Hollandia, Pseudocydonia sinensis C.K. Schneid. (Ch. sinensis Koehne). Из
таблицы видно, что наибольшим количеством витамина С отличаются плоды
Pseudocydonia sinensis – 141,7 мг% в пересчёте на сырую массу. Далее по убывающей - Ch.
superba cv. Ernst Finken; Ch. japonica; Ch. superba cv. Hollandia; Ch. maulei.
Pseudocydonia sinensis накапливает в плодах 16,8% сахаров, т.е. значительно больше, чем
другие виды. Содержание органических кислот и гидропектина без особых различий
между видами.
Наибольший процент протопектина характерен для Ch. japonica и Ch. superba cv.
Hollandia, что даёт возможность использовать плоды этих видов для получения
пектинсодержащего раствора. Пектины играют важнейшую роль как стабилизаторы
аскорбиновой кислоты и противоядие от вредного действия тяжёлых металлов и других
токсических веществ (Чукуриди, 1995; 2002).
Таблица – Химический состав плодов различных видов и культиваров Chaenomeles
Lindl.1994-2001 гг.
ОргаОбщее колСухое
Гидро- ПротоСахара, нические Витамин
во
Вид, культивар вещество,
пектин, пектин,
%
кислоты, С, мг%
пектинов,
%
%
%
%
%
Chaenomeles
japonica (Thunb.)
10,6
12,1
4,4
73,9
0,425
0,8
1,225
Lindl. ex Spach
Chaenomeles
7,5
13,4
3,7
46,2
0,425
0,55
0,975
maulei C.K.
Schneid.
Ch. superba Rehd.
cv. Ernst Finken
Ch. superba Rehd.
cv. Hollandia
Pseudocydonia
sinensis C.K.
Schneid. (Ch.
sinensis Koehne)
10,2
11,2
4,7
96,1
0,425
0,52
0,945
10,6
11,2
5,1
64,7
0,425
0,65
1,075
6,1
16,8
4,4
141,7
0,425
0,55
0,975
Содержание сухих веществ находится у всех видов примерно на одном уровне, кроме Ch.
maulei и Pseudocydonia sinensis.
Следует отметить, что плоды Ch. superba обеих форм не имеют аромата и легко
развариваются. Наиболее ароматные плоды Pseudocydonia sinensis, причём аромат их
сохраняется долго – до 2-х месяцев.
Помимо хеномелесов в последующие годы нами изучались и другие плодовые и
лекарственные интродуценты подсемейства Maloideae.
Северо-американские виды боярышника Crataegus submollis и Cr. douglassii отличаются
ранним сроком созревания плодов (17-25 июля). на одном дереве насчитывается 15-16
плодоносящих побегов. В одном щитке может быть от 1 до 4-х плодов. Плоды округлые
или яйцевидные, ароматные, красно-оранжевые с нежной кисло-сладкой мякотью. На
один плод образуется 2-5 семян - «косточек». Масса 1000 косточек – 61,79 г; масса 100
плодов – 244 г. Урожайность с одного дерева составила 18,5 кг.
Как показано В.П. Петровой (1986) плоды Cr. submollis накапливают 8,4-9,0% сахаров;
0,5-1,9% органических кислот – яблочной, лимонной, хлорогеновой, хинной, кофейной,
янтарной, винной; дубильные вещества; каротин, катехины, флавоноиды, пектин и др.
соединения. Ежегодное обильное плодоношение делает вполне возможной заготовку
лекарственного сырья.
Crataegus douglassii также имеет на одном дереве 15 плодоносящих побегов; в одном
щитке образуется 10 плодов. Плоды чёрные, сладкие, мелкие: 4 х 4 мм. В одном плоде 2-3
косточки. Масса 100 плодов 243 г. урожайность с одного дерева - 14,7 кг.
В отличие от Crataegus submollis и Cr. douglassii у Crataegus tournefortii плоды созревают
только к 1 октября. На одном дереве образуется 15-16 плодоносящих побегов. Плоды
тёмно-красные, мучнистые, кисло-сладкие, длиной 1,5 и шириной 1,7 см. на один плод
образуется 4-5 «косточек». Масса 1000 косточек – 68,6 г; масса 100 плодов – 2,76 кг.
Урожайность с одного дерева – 6,8 кг.
Дикорастущие виды рода Malus Hill, интродуцированные в ботсаду КГАУ, образовали
устойчивые популяции, регулярно плодоносящие и дающие жизнеспособные семена.
У Malus orientalis плоды созревают неодновременно, начиная с 17 июля по 15 августа.
Плоды ярко- или светло-желтые, ароматные, кислые, длиной 2,8 и шириной 3,8 см. число
плодоносящих побегов – 25-30 шт. Масса 100 плодов – 1,36 кг. Внутри плода – 4-5
коричневых выпуклых семян. Масса 1000 семян – 20,2 г.
Malus baccata имеет в кроне 16-17 плодоносящих побегов. Плоды мелкие – 1 х 1 см,
шаровидные, красноватые, терпкие; съедобны после заморозков. На один плод образуется
1-2 семени. Масса 1000 семян - 8,0 г; масса 100 плодов – 62,1 г.
Malus pallasiana имеет 17-20 плодоносящих побегов в кроне. Плоды шаровидные – 1,7 х
1,9 см; зрелые – красные, терпкие и кисло-сладкие на вкус. На один плод образуется 3-5
семян. Масса 1000 семян – 10-15 г; масса 100 плодов – 3,9 кг.
В целом, изучение продуктивности и качественного состава плодов подсемейства
Maloideae показало, что представители родов Amelanchier Medik., Chaenomeles Lindl.,
Crataegus L. Malus Hill., Pseudocydonia Schneid., Sorbus L. Являются не только
декоративными, но и ценными плодовыми культурами. Их плоды накапливают пектиные
вещества, углеводы, органические кислоты, витамины С, Р, РР, В, полифенольные
соединения, что делает возможным использование их в медицине.
Наиболее высокая продуктивность у ирги и хеномелесов отмечена в 1995 г., условия
вегетации, в котором были наиболее благоприятными. В остальные засушливые годы
урожайность многих видов значительно колебалась. В 2001 г. не плодоносили Malus
orientalis, M. niedzwetskyana; более мелкие плоды образовались у Chaenomeles maulei,
Pseudocydonia sinensis, Sorbus torminalis.
Подсемейство Spiraeoideae – спирейные – лишено пищевых растений, но представлено
высокодекоративными кустарниками из родов Exochorda Lindl.; Physocarpus (Cambess.)
Maxim; Spiraea L.; Sorbaria A. Br.; Sibiraea Maxim; Stephanandra Sieb et. Zucc.
Spiraea crenata L. – спирея городчатая – медонос, песко- и почвоукрепляющее (рисунок). В
корнях и стеблях спиреи накапливаются ароматические карбоновые кислоты: сиреневая,
ванилиновая, коричная, кофейная и др. (Растительные ресурсы России и сопредельных
государств, 1996); в листьях, цветках – витамин С и флавоноиды. Сок листьев обладает
бактерицидным и фунгицидным действием. Настой цветков применяют при туберкулёзе
лёгких.
Из семян Spiraea japonica L. – спиреи японской – выделен алкалоид спиреин. Его действие
похоже на камфару, кофеин, но при этом не повышается кровяное давление и не
возбуждается дыхательный центр (Лавренов и Лавренова, 1999).
Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br. – рябинник рябинолистный – медонос, почвоукрепляющее,
лекарственное. В корнях этого кустарника обнаружены сапонины, дубильные вещества; в
стеблях – флавоноиды, цианогенные гликозиды; в листьях – сапонины, витамины С и Р,
фенолы, кумарины. Все части растений используются для лечения туберкулёза кожи,
ревматизма, желудочно-кишечных заболеваний (Энциклопедический словарь …, 1999).
Sibiraea laevigata (L.) Maxim. – сибирка алтайская накапливает во всех вегетативных
органах дубильные вещества, флавоноиды, синильную кислоту. Лекарственное сырьё –
листья, стебли, цветки – применяется для лечения болезней сердца, инсульта,
инфекционного гепатита.
Антифунгальной активностью, антибактериальными и противовоспалительными
свойствами обладают многолетние травы из подсемейства Rosoideae – Agrimonia eupatoria
L. – репяшок аптечный; Geum urbanum L. - гравилат городской; Filipendula vulgaris
Moench. – лабазник обыкновенный; Poterium polygamum Waldst et Kit – черноголовник
многобрачный; виды рода Potentilla L. – лапчатка; Sanquisorba officinalis L. - кровохлёбка
лекарственная; Fragaria viridis L. – земляника зелёная и др. (Дикорастущие полезные
растения России, 2001).
Изучение химического состава Pentaphylloides fruticosa (L.) Maxim – курильского чая
показало, что в облиственных побегах находится 6% флавоноидов; 2% терпеноидов;
19,9% дубильных веществ; витамины С и Р; следы алкалоидов. В листьях – фитостерины,
фенольные кислоты. Листья и цветки P. fruticosa используются для лечения нервной,
дыхательной и пищеварительной систем и являются суррогатом чая (Лавренов,
Лавренова, 1999).
Род Rosa L. – один из самых крупных и полиморфных среди всех родов сем. Rosaceae.
Путём многовековой селекции к настоящему времени выведены 12 тысяч сортов роз.
Помимо использования в декоративных целях и для живых изгородей, розы имеют
пищевое и лекарственное значение. Их «плоды» содержат каротин, витамины К, В2, С.
Пережаренные семена являются суррогатом кофе. Из лепестков и листьев можно готовить
чай.
Лепестки розы дамасской применяются для получения ценного эфирного масла. Отваром
корней окрашивают ткани в коричневый цвет (Вульф, Малеева, 1969). Плоды Rosa
roxburghii Tratt. обладают противосклеротическим действием (Hu Wen-yao et all, 1999).
Виды рода Rubus L. используются для лечения гипертонии, атеросклероза, острых
респираторных заболеваний, хронических колитов и гастритов. В плодах и листьях R.
idaeus L., R. caesius L., R. lacinatus Willd. накапливаются сахара, органические кислоты,
флавоноиды, дубильные вещества, пектины, витамины С, В1, В2, каротин, минеральные
вещества. Изучение фармакологических свойств листьев ежевики (Ханани Эль Маати и
др., 1997) показало влияние флавоноидов и дубильных веществ на снижение в крови
уровня холестерина.
Подсемейство Maloideae – яблоневидные – включает важнейшие плодовые и
декоративные культуры, многие из которых могут быть использованы в лекарственных
целях.
Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot – черноплодная рябина – ценное лекарственное
растение. В медицине используются свежие плоды – Fructus Aroniae melanocarpae recens.
Сок аронии возбуждает аппетит, увеличивает кислотность желудка, снижает кровяное
давление (Государственный реестр лекарственных средств, 2000). Антоцианы плодов
обладают противоязвенной активностью (Niedworok Jan et all, 1995).
Виды рода Amelanchier Medik – декоративные, медоносные, почвоукрепляющие. Их
мелкие тёмно-синие плоды диаметром до 1 см накапливают углеводы, витамины С, А, Р,
антоцианы и используются для лечения сердечно-сосудистых и желудочно-кишечных
заболеваний.
Виды и гибриды хеномелеса – Chaenomeles japonica, Ch. maulei, Ch. superba cv. Ernst
Finken, Ch. superba cv. Hollandia – плодовые и декоративные кустарники, газо- и
дымоустойчивые, медоносы и перганосы.
Плоды хеномелесов имеют не только пищевое, но и лекарственное значение
(Энциклопедический словарь, 1999). Законсервированные с сахаром с отношении 1:1 они
даже в марте содержат столько же витамина С, сколько лимоны в это время года. Витамин
С лечит вирусные инфекции и способствует выработке в организме человека
интерферона. В плодах хеномелеса аскорбиновая кислота взаимодействует с веществами,
обладающими Р-витаминной активностью (катехинами, лейкоантоцианами), что
усиливает его фитотерапевтические свойства. В китайской медицине плоды хеномелесов
– Fructus Chaenomeles известны как «мугуа». Зрелые плоды высушивают на солнце,
хранят в сухом месте, защищённом от влажности и моли. Лекарственное сырьё
используют для лечения простудных заболеваний, воспалительных процессов рта и горла,
болезней желудка и сердечно-сосудистой системы (Wu Tingjin, Zhang Hao, 1996).
Pseudocydonia sinensis (Chaenomeles sinensis) – лжеайва китайская - декоративное и
плодовое дерево, образующее во влажные годы плоды массой более 500 г. плоды
накапливают дубильные и пектиновые вещества, витамин С и Р. Осенью этот вид
особенно красив пурпурной окраской листьев.
Виды кизильника – Cotoneaster Medik. в основном используются как декоративные и
почвоукрепляющие культуры, но в тибетской и китайской медицине они известны как
ценные лекарственные растения. Кора, почки, листья и цветки кизильников накапливают
фенольные (антоцианы, катехины) и цианогенные соединения; витамины. В плодах – 50
мг% витамина С; в листьях – 250 мг%. Все части растений применяются для лечения
пищеварительной и нервной системы. Фенольные соединения предупреждают рост
злокачественных опухолей (Растительные ресурсы СССР, т. 3, 1987). Листья и плоды C.
lucidus Schlecht. – кизильника блестящего обладают антибактериальной активностью;
отвар плодов C. melanocarpa Lodd. - кизильника черноплодного лечит грипп, дизентерию.
Виды боярышника – Crataegus L. известны как декоративные медоносы,
почвоукрепляющие, лекарственные. Интродуценты – Cr. submollis Sarg. и Cr. douglassii
Griseb официально не используются в фармакопее, но, судя по химическому составу,
обладают тем же терапевтическим действием, что и фармакопейные виды.
Украинские ботаники Малюгин И.Е. и Остапко И.Н. (1992) после изучения БАВ Cr.
douglasii рекомендуют его для создания промышленных плантаций на Юго-востоке
Украины. В ботсаду КГАУ биологическое разнообразие видов боярышника составляет
более 60 видов. Часть из них применяется в официальной, другая - в народной медицине.
У боярышников в качестве лекарственного сырья используются листья – Folium Crataegi;
цветки – Florus Crataegi; плоды – Fructus Crataegi. Из листьев и цветков получают
настойку; из плодов – жидкий экстракт, который лечит функциональные расстройства
сердечной деятельности, гипертонию, повышенную функцию щитовидной железы.
Основным действующим началом растительного лекарственного сырья боярышников
являются флавоноиды, из которых самый важный – гликозид агликона кверцетина
(кверцетин-3-0- или гиперозид) и кверцетин-3-0 рутинозид или рутинол; и агликоны
апигенина – витексин и витексин-2”-рамнозид (Евдокимова, Самылина, 1995). Недавние
исследования показали наличие в плодах боярышника эллаговой кислоты, обладающей
антимутагенными свойствами (Wang Shiow Y et al., 1999). Делаются попытки получения
сухого экстракта антоцианов из лекарственного сырья боярышников (Gruia Silvia Marieta
et al., 1993б).
Род Malus Hill. – яблоня – один из самых ценных в коллекции. Плоды яблони ягодной –
M. baccata (L.) Borkh. накапливают 5,8-8,3% сахаров; пектиновые вещества; органические
кислоты, витамин С, флавоноиды (Петрова, 1986). M. orientalis Uglitzk. – яблоня восточная
содержит в плодах 2,1% сахаров; 1% пектиновых веществ; органические кислоты. Яблоня
Недзвецкого – M. niedzwetskyana Dieck. накапливает 8,9-12,6% сахаров; 1,2% пектиновых
веществ, катехины, лейкоантоцианы. Все виды могут быть использованы для лечения
геморроя, желудочно-кишечного тракта, гипоавитаминозов; для производства яблочнокислого железа, применяемого при анемии. Интродуцированные яблони – прекрасные
медоносы; они декоративны в цветении и плодоношении; дымо- и газоустойчивы.
В настоящее время дикорастущие яблони становятся популярными при оформлении
ландшафтов (Chatfield James et al, 1997).
Яблоня ягодная используется в селекции при выведении морозоустойчивых сортов; я.
Недзвецкого – засухоустойчивых сортов с красной мякотью; я. восточная применяется в
качестве подвоя.
Не менее ценным является род груша – Pyrus L. Груша кавказская – P. caucasica Fed. имеет
древесину, пригодную для столярных и токарных работ. Плоды груши накапливают
углеводы, дубильные вещества, витамины С, В, каротин, органические кислоты. Они
используются для лечения желудочно-кишечных заболеваний; листья обладают
антибактериальной и антифунгальной активностью. Груша лохолистная – Pyrus
elaeagnifolia – высокое дерево. Плоды мелкие – 2-3 см.; они содержат фенольные
соединения - гидрохинон, арбутин; фенолкарбоновые кислоты – хлорогеновую,
изохлорогеновую; катехины, флавоноиды. Оба вида могут быть использованы как
сильнорослые подвои. Засухоустойчивы.
Пираканта красная – Pyracantha coccina Roem. –вечнозелёный кустарник с хорошо
развитыми колючками, что даёт возможность применять его для полезащитных
насаждений. Побеги пираканты накапливают тритерпеноиды; флавоноиды –
пиракантозид. Листья – фенолкарбоновые кислоты – хлорогеновую; флавоноиды – рутин,
пиракантозид; катехины. В цветках – флавоноиды, пиракантозид, каротиноиды, катехины.
В семенах - цианогенные соединения. Недавно из листьев пираканты выделены новые
соединения – пиракантины А и В; кокцинозиды А и В (Bilia Anna Rita et al, 1992).
Все части растения обладают антибактериальным действием. Медонос.
Виды рода Sorbus L. декоративны в цветении и плодоношении. Это лекарственные и
медоносные, лесомелиоративные и плодовые растения (Поплавская, 1997).
Sorbus aucuparia L. – рябина обыкновенная в ботсаду КГАУ ежедневно цветёт и
плодоносит. Её плоды – Fructus Sorbi – ценное лекарственное сырьё. Они применяются
для лечения гипоавитоминозов, ревматизма, глаукомы, злокачественных опухолей.
Цветки используются в фитотерапии болезней печени и почек, желудочно-кишечных
заболеваний; листья обладают антифунгальной активностью (Лекарственные растения
государственной фармакопеи, 1999). Рябина – медонос, перганос, имеет ценную
древесину, используемую в столярном деле и для приготовления музыкальных
инструментов.
Sorbus torminalis (L.) Crantz. – рябина глоговина, берека. Плоды яйцевидные, коричневые,
1,2 см. Побеги, листья и плоды рябины глоговины накапливают тритерпеноиды;
флавоноиды – астралагин, гиперозид, витексин и др. Все части растения используются в
народной медицине как витаминное сырьё при нарушении обмена веществ, при болезнях
печени и почек; древесина рябины глоговины ценится так же как буковая и самшитовая
(Гроссгейм, 1952).
Плоды рябины садовой – S. domestica L. накапливают витамин С, каротин, углеводы,
дубильные вещества и съедобны после лёжки. Древесина используется для токарных и
резных работ.
Все виды рябин можно применять как лесомелиоративные породы.
Подсемейство Сливовидные – Prunoideae включает уникальные плодовые культуры.
Миндаль обыкновенный – Amygdalis communis L. и миндаль низкий A. nana L. имеют
ценные плоды, накапливающие углеводы, витамины С и В. Эфирные и жирные масла
используются в медицине для лечения сердечно-сосудистой и дыхательной систем и в
парфюмерии.
Черешня - Cerasus avium (L.) Moench. – крупные деревья с мелкими, почти чёрными
горькими плодами. Плоды содержат флавоноиды – 8% (катехины, антоцианы,
изофлавоноиды), халконы, кумарины, углеводы, цианогенные соединения: амигдалин,
пруназин; фенольные и высшие жирные кислоты; дубильные вещества; в семенах –
жирные масла, цианогенные соединения. Камедь, образующаяся на старых стволах,
используется для лечения болезней дыхательной системы; листья, ветки, плодоножки – от
болезней почек и мочевыводящих путей, суставов, эпилепсии. Медонос. Перганос.
Вишня железистая – C. glandulosa (Thunb.) Loisel. накапливает в листьях
фенолкарбоновые кислоты, катехины, флавоноиды; в плодах – углеводы, витамин С,
дубильные вещества. Декоративное, почвоукрепляющее.
Вишня войлочная – C. tomentosa (Thunb.) Wall. – имеет сочные костянки округлые,
светлоокрашенные, на коротких цветоножках. Плоды богаты углеводами, органическими
кислотами, витаминами В, РР, С; солями железа, меди. Лечат малокровие, улучшают
деятельность кишечника. Вишня войлочная очень декоративна в цветении; нежно-розовые
цветки обильно расположены по всему побегу.
Вишня магалебка - Padellus machaleb (L.) Vass. накапливает в плодах флавоноиды,
кумарины, фитостерины, углеводы, высшие жирные кислоты, фенольные кислоты и их
производные; в семенах – жирные масла, алкалоиды, фосфолипиды. Плоды используются
при болезнях нервной и пищеварительной систем, почек и мочевыводящих путей;
болезнях крови и органов кроветворения. Декоративное. Почвоукрепляющее. Древесина
применяется при изготовлении мелких столярных и токарных изделий.
Род Padus Hill. – черёмуха - представлена в ботаническом саду 12 видами, из которых
особенно хорошо адаптировались в наших климатических условиях P. avium Mill., P.
virginiana (L.) Mill., P. serotina (Ehrh.) Agardh., P. maackii (Rupr.) Kot.
P. avium Mill. – черёмуха обыкновенная. Крупное дерево. Плоды чёрные костянки,
накапливают углеводы: глюкозу, фруктозу, сахарозу, пектин; флавоноиды (антоцианы,
катехины) – 20%; цианогенные соединения - амигдалин; органические кислоты –
яблочную, лимонную; витамин С; каротин; фенолкарбоновые кислоты и др. соединения.
Плоды используются при болезнях желудка, дыхательной и иммунной систем.
Лекарственны и другие части растения: кора, листья, цветки. Медонос. Перганос.
Декоративное. Почвоукрепляющее.
P. virginiana (L.) Mill. – черёмуха виргинская. Дерево или кустарник с тёмно-красными
костянками. Плоды терпкие, кисло-сладкие. Используется так же, как и черёмуха
обыкновенная. Декоративное. Кожистые ярко-зелёные листья появляются уже в конце
февраля; осенью они приобретают пурпурную окраску и долго сохраняются на дереве.
Цветёт обильно: цветки белые в прямостоячих кистях.
Prinsepia sinensis (Oliv.) Kot. – принсепия китайская. Сочная костянка, ярко-красная,
кислая. Плоды содержат 92,4 мг% аскорбиновой кислоты, органические кислоты, сахара
(Соколова, Петрова, 1990). В листьях и стеблях накапливается синильная кислота. В
ботсаду КГАУ цветёт, но плодоносит редко. Медонос. Декоративное. Почвоукрепляющее.
Prunus divaricata L. – слива растопыренная, алыча. Сочная костянка – жёлтая, красная,
розовая. Плоды накапливают углеводы, витамин С, флавоноиды; в семенах – жирные
масла, амигдалин. Плоды используются при острых респираторных заболеваниях, как
слабительное. Сок – тонизирующее и противоцинготное средство. Жирное масло семян
включено в отечественную фармакопею 8-10 изданий как заменитель персикового.
Почвоукрепляющее. Особенно декоративна P. divaricata f. atropurpurea с пурпурными
листьями и тёмно-красными плодами.
Laurocerasus officinalis M. Roem. – лавровишня лекарственная - накапливает в коре,
почках, листьях, плодах синильную кислоту, амигдалин, витамин С, эфирные масла,
фенолкарбоновые кислоты, дубильные вещества., катехины, флавоноиды, углеводы. Все
части растения включены в отечественную фармакопею 8-9 изданий как сырьё для
получения «лавровишнёвой» воды. Декоративное. Медонос, но мёд ядовит.
Склоноукрепляющее.
Все изученные интродуценты можно использовать в озеленении. Большинство из них
неприхотливы к почве, газо- и дымоустойчивы. И.А. Уманцева и Б.П. Быкова (1982),
стоявшие у истоков ботанического сада КГАУ, выделяли красивоцветущие,
красивоплодные, а также красивоцветущие и красивоплодные одновременно. Для видов
сем. Rosaceae редко характерны виды, декоративные только по одному признаку. Обычно
здесь сочетаются красивые цветки с яркой или пурпурной зеленью резных листьев:
Exochorda korolkowii, Cerasus glandulosa, Spiraea crenata, S. japonica, Kerria japonica,
Pentaphylloidea fruticosa, Pyrus elaeagnifolia, P. caucasica, Aronia melanocarpa, Sorbaria
sorbifolia, Prunus divaricata f. artropurpurea, Crataegus monogyna f. flore roseo pleno hort и др.
Большая группа интродуцентов сем. Rosaceae интересна как в цветении, так и в
плодоношении: Cotoneaster rosea, Malus niedzwetskyana, M. cerasipera, M. spectabilis, M.
baccata, Sorbus aucuparia, S. caucasica, S. intermedia, Chaenomeles japonica, Ch. maulei, Ch.
superba cv. Ernst Finken и Ch. superba cv. Hollandia, Pseudocydonia sinensis, Cerasus
tomentosa, Amelanchier alnifolia, A. spicata, Rhodothypos scandens, Pyracantha coccinea,
Laurocerasus officinalis, Padus racemosa, P. virginiana, P.serotina и др.