МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КАЗАНСКИЙ (ПРИВОЛЖСКИЙ) ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА БИОЭКОЛОГИИ, ГИГИЕНЫ И ОБЩЕСТВЕННОГО ЗДОРОВЬЯ УЧЕБНАЯ ПОЛЕВАЯ ПРАКТИКА ПО БИОЭКОЛОГИИ Казань 2019 Печатается по решению учебно-методической комиссии Института фундаментальной медицины и биологии Казанского (Приволжского) федерального университета. Рецензенты: к.п.н., проректор ГАОУ ДПО ИРО РТ Т.В. Яковенко к.б.н., доцент ИФМиБ К(П)ФУ Т.Ш. Леонова УДК 573.6 Учебная полевая практика по биоэкологии. Учебно-методическое пособие. Авторы-составители: Аринина А.В., Архипова Н.С., Басыйров А.М., Д.С. Елагина, Ибрагимова К.К., Ильясова А.Р., Минакова Е.А., Рахимов И.И., Сайфуллин Р.Р., Салахов Н.В. Казань: Вестфалика, 2019. 100 с. Учебно-методическое пособие «Учебная полевая практика по биоэкологии» предназначено для биологов бакалавров очного отделения по направлению подготовки «Биология». Полевая практика проводится в летнее время, раскрывает и дополняет цикл аудиторных дисциплин и позволяет сформировать у студентов представления о процессах, протекающих в биоценозах, многообразии внутри- и межвидовых отношений, показать глубину влияния биотических, абиотических и антропогенных факторов на жизнь конкретных видов. Данное пособие состоит из двух разделов. Первый включает методы полевого сбора количественных и качественных данных флоры и фауны, стационарной обработки и анализа видовых списков. Второй раздел содержит методы биоиндикации, биотестирования и интерпретации данных как ответ живых организмов на загрязнение окружающей среды. А.В. Аринина, Н.С. Архипова, А.М. Басыйров, Д.С. Елагина, К.К. Ибрагимова, А.Р. Ильясова, Е.А. Минакова, И.И. Рахимов, Р.Р. Сайфуллин, Н.В.Салахов 2 СОДЕРЖАНИЕ РАЗДЕЛ I. МЕТОДЫ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ Архипова Н.С., Елагина Д.С. Методика геоботанических исследований………………………………………………………………………4 Архипова Н.С., Елагина Д.С. Мониторинг зеленых насаждений населенного пункта………………………………………………..11 Сайфуллин Р.Р. Методы учета численности популяций позвоночных животных…………………………………………………………………..……..14 Басыйров А.М. Методы учета птиц……………………………………………22 Рахимов И.И. Эколого-фаунистическая характеристика орнитофауны Республики Татарстан…………………………………………………………...31 Аринина А.В. Количественная оценка биоразнообразия……………………..36 РАЗДЕЛ II. БИОИНДИКАЦИЯ Биологический мониторинг - метод определения состояния окружающей среды………………..………………………………...45 РАСТИТЕЛЬНЫЕ ОБЪЕКТЫ Минакова Е.А. Метод флуктуирующей асимметрии по состоянию листовой пластинки древесных форм растений для оценки качества среды..47 Архипова Н.С., Елагина Д.С. Определение степени экологического загрязнения различных субстратов с помощью биотеста на проростках растений ………………………………………………………………………….55 Архипова Н.С., Елагина Д.С. Использование листьев липы в качестве биоиндикатора солевого загрязнения почвы ………………………………….57 Салахов Н.В. Метод оценки местообитаний экологическими шкалами .......59 Ибрагимова К.К. Методика определения фертильности пыльцевых зерен..67 ЖИВОТНЫЕ ОРГАНИЗМЫ Ильясова А.Р. Фенотипическая изменчивость элементов меланизированного рисунка покровов клопа-солдатика (Рyrrhocorus apterus l.)………………………………………………….………..69 Особенности использования позвоночных животных в качестве биоиндикаторов …………………………………………………………………79 Сайфуллин Р.Р. Методика оценки качества среды по состоянию рыб…………………………………………………………….….80 Аринина А.В. Методика оценки качества среды по состоянию земноводных …………………………………………………………………….85 Басыйров А.М. Окрасочный полиморфизм сизого голубя……...……….…..89 Список литературы………………………………………………………………94 3 МЕТОДИКА ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Основой для оценки биоразнообразия сообществ любой территории является геоботаническое исследование. Геоботанический анализ включает в себя изучение состава и структуры фитоценоза. Изучение состава и структуры фитоценоза Существует несколько способов расположения площадок в пределах описываемой территории. 1.Случайное расположение: положение каждой площадки совершенно не зависит от положения всех остальных. Всю территорию разбивают по плану на равные квадраты, нумеруют их, а затем по таблицам случайных чисел или жеребьевкой определяют те из них, где должна быть описана растительность. Для применения этого способа нужно иметь заранее план или карту территории и таблицы случайных чисел. 2. Систематическое расположение: площадки расположены на равных расстояниях друг от друга, они покрывают территорию равномерной сетью, величина расстояния между площадками зависит от степени подробности, с которой будет исследована растительность. Оборудование: журнал наблюдений с плотными картонными обложками, карандаши для полевых записей результатов наблюдений, этикетки для маркировки модельных особей, лупы с увеличением в 7-10 крат, перочинный нож или лезвия безопасной бритвы, рулетка, веревка, колышки, бланки описаний. Кроме того, необходимо иметь фотоаппарат. Ход работы. Работа ведется согласно бланку геоботанического описания (табл. 1). Выявление флористического состава. Набор видов, входящих в состав сообщества, представляет собой флористический состав. При описании учитываются, как правило, в основном высшие растения и лишайники. Все виды, обнаруженные на пробной площади записываются в таблицу. Расположить растения в списке можно по жизненным формам. Например, сначала виды, относящиеся к жизненной форме деревьев, затем 4 кустарники, кустарнички и полукустарники, травы, затем высшие споровые растения - папоротники, хвощи, плауны, мхи и, наконец, лишайники. Внеярусные растения (лианы, эпифиты) записывают отдельно. Таблица 1. Пример сводного геоботанического описания Дата: Номер бланка: Ф.И.О. исследователя: Название ассоциации и тип Делают в конце работы, после завершения описания. фитоценоза: Размер пробной площадки: Для лесных сообществ минимальный размер пробной площади 400-500 м2. Для луговых сообществ - 100 м2. Географическое положение: Указывают область, район, населенный пункт. Полезно указать и другие ориентиры для более точной привязки. Общий характер рельефа: Указать: на водоразделе или на склоне, экспозицию и крутизну склона (в градусах). Микрорельеф: Чаще всего это различные кочки, впадины и т. д., образующие неровности на поверхности пробной площади. Отмечают их размеры и распределение. Увлажнение: Атмосферное, грунтовыми водами, проточное, застойное, наличие стока на склонах. Мертвый покров: Указывают степень покрытия почвы подстилкой (в %), ее мощность (толщину в см), состав (листья, кора, ветви (каких видов и т.п.) Травянистый покров Устанавливают проективное покрытие для всего травостоя, а затем — для злаков, осоковидных, бобовых и разнотравья в отдельности. Названия растений Список (флористический состав) Моховой и лишайниковый Подробное описание покров В луговых сообществах растения лучше записывать по биологоэкологическим группам или по их значимости в составе фитоценоза: злаки, осоки, бобовые, разнотравье, споровые растения. Неизвестные виды заносят под номерами и сохраняют для последующего определения; в список следует включить и те виды, которые находятся в стадии проростков, всходов, угнетенные и единичные. Ярусность, или вертикальное расчленение фитоценоза - свойство, которое наглядно иллюстрирует взаимную приспособленность растений друг к другу внутри сообщества. В начале исследований проводят описание 5 ярусов, которые можно обозначать так: I - древостой; II - кустарниковый ярус; III - травяно-кустарничковый ярус; IV - ярус мхов и напочвенных лишайников. Описание ярусов выполняется в следующем порядке: 1. Определить, сколько ярусов есть в лесу. Составить список доминирующих видов по каждому ярусу изучаемого растительного сообщества. 2. Составить схему ярусов, выдерживая масштаб (лучше на миллиметровой бумаге). 3. Описание видового состава растений на ключевом участке начинают с какого-нибудь угла площадки. Вначале переписывают растения, которые находятся в поле зрения. Затем дополняют список теми видами, которые становятся заметными лишь при более внимательном анализе травостоя. 4. Далее необходимо обойти участок по периметру, потом по диагонали, останавливаясь, и, время от времени, отмечать вновь попадающиеся растения. Незнакомые виды растений описать и попытаться определить по определителю, данные внести в таблицу 2. Таблица 2. Бланк регистрации ярусности № Название яруса Высота, м Господствующие виды 1 2 Определение встречаемости растительных видов в изучаемом сообществе. Встречаемость растительных видов характеризует качественное различие сравниваемых фитоценозов и определяется следующим образом. 1. На ключевом участке заложить 10 пробных площадок размером 1м 2 для подсчета травянистых или кустарничковых видов, всходов деревьев или кустарников. 6 2. Определить на каждой из десяти площадок наличие интересующих видов. Полученные данные по каждой площадке занести в полевой дневник (см. пример, табл. 3). 3. Переписать все виды, отмеченные на первой площадке, и в первом вертикальном ряду крестиками отметить против каждого вида его присутствие на площадке. Если на второй площадке встретятся те же виды, что и на предыдущей, отметить их крестиками во втором вертикальном ряду. Если попадется новый вид, дописать его ниже в горизонтальном ряду и поставить крестик только на второй вертикали (на первой останется пропуск, поскольку вид не встречается на первой площадке). 4. Вычислить встречаемость каждого вида в %. Если вид отмечен крестиками на всех десяти площадках, его встречаемость 100%, если на восьми - 80%. Чем выше встречаемость, тем характернее данный вид для описываемого растительного сообщества. Пример расчета встречаемости видов растений: Таблица 3. Встречаемость видов на ключевом участке № Номера учетных площадок (1 м2) Вид 1 1 Черника 2 Кислица заячья 2 3 + + + 4 5 6 7 8 9 + + + + + + + Всего % 10 6 60 4 40 - - … Число видов на площадке Среднее число видов на площадке Существенным признаком сообщества служит количество видов в нем. Количество видов на единице площади называют видовой насыщенностью сообщества. 7 Роль видов в фитоценозе. На полевой практике из-за недостатка времени роль вида в сообществе целесообразно выявлять путем определения обилия и проективного покрытия. Обилие - это суммарная оценка числа особей каждого вида в пределах пробной площади. Учет обилия производится двумя способами. При первом способе подсчитывают число экземпляров каждого вида данной ассоциации на единицу площади. Этот способ применяют при учете обилия пород деревьев. Кроме того, для лесного фитоценоза определяют формулу древостоя, т.е. делают краткую запись, отражающую соотношение пород по числу особей. Данные пересчета стволов каждой породы деревьев на площади в 100 м2 (общее число стволов принимают за 10). Например, в древостое из общего числа стволов 50% приходится на ель, 20% - на сосну, около 30% - на березу и менее 10% (единично встречаются) на осину. Формула этого древостоя выглядит так: 5Е 2С ЗБ + Ос. При втором способе определяют на глаз (визуально) количество экземпляров вида на единицу площади, пользуясь шкалой Друде (табл. 4). Таблица 4. Шкала обилия видов растений № п/п 1. Условное обозначение по О. Друде Socials (Soc.) 2. Copiosae (Cop.) 3. Cop.3 Cop.2 Cop.1 Sparsae (Sp.) 4. 5. Solitariae (Sol.) Unicum (Un.) Характеристика обилия Растения, смыкающиеся своими надземными частями, образуя общий фон Растения, встречающиеся в большом количестве, но их надземные части не смыкаются Очень обильно, но фона не даёт Обильно, особей данного вида много Обильно Растения встречаются изредка, рассеяно, в небольшом количестве Обозначение по-русски Фон (Ф) Обильно (Об.) Об.-3 Об.-2 Об.-1 Изредка (Изр.) Растения встречаются редко, единично Редко (Р) Вид представлен единственным Единично (Ед.) экземпляром на пробной площадке 8 Этот способ применяют при изучении травянистых и болотных сообществ и травяно-кустарничкового яруса в лесном сообществе. Проективное покрытие показывает степень покрытия почвы надземными частями растений и выражается в процентах, причем сплошное покрытие принимается за 100%.Для этого закладывают несколько мелких площадок. Исследователь смотрит на площадь сверху и определяет, какую часть почвы (в %) закрывают надземные органы растений. В лесном фитоценозе для древесных пород первого яруса указывают сомкнутость крон (СК), которую принято выражать в долях единиц. Для определения сомкнутости крон нужно встать в центре пробной площади, посмотреть вверх и прикинуть, какую часть неба, находящегося в поле зрения, закрывают кроны деревьев I яруса. Если закрыта 1/3, то степень сомкнутости крон равна 0,3; если 1/2, то 0,5; если 1/5, то 0,2, и т. д. Название ассоциации. Ассоциация – это наиболее мелкая, хорошо улавливаемая физиономически, единица растительного покрова. Например, на лугу - участок с обилием цветущих бобовых, участок с господством тысячелистника и др. Совокупность таких однородных участков это и есть ассоциация. Растительное сообщество обычно бывает представлено многими экологически неравноценными видами, поэтому для выявления ассоциации закладывают и описывают несколько пробных площадок в различных участках одной исследуемой площади; затем составляют сводную таблицу, по которой выявляют эдификаторы и доминанты, по ним и составляют название ассоциации. Название ассоциации составляют из названий доминирующих видов растений, которые пишут в строчку и соединяют друг с другом знаком плюс (+) и минус (-). Знаком плюс соединяют доминанты одного яруса, если их несколько, знаком минус - доминанты разных ярусов. В названии ассоциаций должны находиться лишь постоянные доминанты, принимающие участие в строении ассоциации на протяжении всего вегетационного 9 периода. Растения-эфемеры и эфемероиды (например, ветреница лютичная, чистяк лютичный, гусиный лук и др.) как временные доминанты не включаются в название ассоциации. Например, в дубраве в ярусе А доминирует дуб черешчатый; в ярусе В - лещина обыкновенная; в ярусе С - зеленчук желтый, осока волосистая (и в ранневесенний период - ветреница лютичная). Следовательно, название ассоциации надо записать так: «Дуб черешчатый - лещина обыкновенная зеленчук желтый + осока волосистая». Ветреница лютичная, как временный доминант, не вошла в название данной ассоциации. В бланке геоботанического описания название ассоциации следует давать в последнюю очередь, после изучения признаков сообщества. Сравнение видового состава растений на двух ключевых участках Методом определения и оценки влияния антропогенных факторов на изучаемые экосистемы является сравнение коэффициентов общности и различия видов растений на двух ключевых участках, один из которых в наименьшей степени изменен деятельностью человека, другой сильно подвержен антропогенному влиянию. Для сравнения общности видов растений на двух ключевых участках можно использовать формулу Жаккара: где а - число видов, отмеченных на первой площадке; в - число видов, отмеченных на второй площадке; с - число видов, общих для обеих площадок (это не сумма а+в, а только общее число тех видов, которые отмечены на обеих площадках); К - коэффициент общности, выражается в процентах, и чем он выше, тем выше видовое сходство двух сравниваемых сообществ. Например, на первой площадке отмечено 25 видов растений, на второй - 35 видов. При этом 15 видов встречаются и на первой, и на второй площадке. Тогда 10 По результатам определения коэффициента общности можно делать предположения о причинах различий видового состава изучаемых ключевых участков, отмечая, какие компоненты экосистем реагируют на то или иное антропогенное воздействие. Данная методика применима для сравнительной оценки не только растительных, но и животных компонентов экосистем. Описание нескольких ключевых участков леса дает возможность выявить его состояние, перспективы сукцессии и определить меры по сохранению и улучшению данного биогеоценоза. МОНИТОРИНГ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ НАСЕЛЕННОГО ПУНКТА Растительность на улицах городов, поселков рассматривается, прежде всего, с точки зрения улучшения среды жизни для человека в гигиеническом и эстетическом отношениях. Растения обогащают воздух кислородом, увлажняют и очищают его, способствуют снижению шума, влияют на микроклимат территории. Среди растений есть виды чувствительные к загрязнению среды и есть более выносливые. Наиболее газоустойчивы: туя западная, клен ясенелистный, бузина, тополь канадский, сирень амурская, снежноягодник белый, боярышник. Достаточно газоустойчивы: барбарис, жимолость татарская, роза морщинистая, сирень венгерская, спирея, смородина золотистая, яблони ягодные и китайская, калина – городовина, чубушник, ракитник, ель колючая. Негазоустойчивы: ель, пихта, кедр, можжевельник, клен остролистный, береза, тополь бальзамический, сирень обыкновенная, черемуха обыкновенная. Выполнение работ по инвентаризации зеленых насаждений дает возможность оценить антропогенную нагрузку на территории. Полевые 11 исследования желательно проводить в весенне-летний вегетационный период. Этапы работы. I. Подготовительный этап: 1. Постановка цели и задач обследования; 2. подготовка материалов и оборудования для проведения полевых работ (планшеты, карандаши, линейки, резинки, компасы, мерные ленты, рулетки, мерные вилки, веревка, бумага); 3. знакомство с объектом обследования; 4. составление плана – карты обследования (парка, сквера, бульвара, улицы и т.д.). II. Проведение обследования. При проведении обследования следует пользоваться инструкцией, где определен порядок работы и форма фиксации результатов. Инструкция по инвентаризации зеленых насаждений. 1. Для проведения полевых работ снимается копия плана объекта. 2. Инвентаризуемый объект разделяется на условные учетные участки. 3. На каждом учетном участке проводятся измерения расстояний между деревьями, определяется их положение относительно друг друга, зданий, газонов, тротуаров и т.д. в соответствии со сторонами горизонта. Деревья наносятся на план-карту участка, каждому дереву, кустарнику или группе кустарников присваивается порядковый номер в пределах учетного участка. 4. В полевой дневник записываются дата обследования, номер учетного участка и следующие данные: а) вид насаждений (рядовая, групповая посадка, одиночные экземпляры); б) номер дерева (кустарника); в) порода (род, вид); г) диаметр ствола дерева на высоте 1,3 м (в см); д) состояние насаждений. 12 5. Состояние насаждений определяется по признакам: «хорошее» - насаждения здоровые, с хорошо развитой кроной, без существенных повреждений; «удовлетворительное» - насаждения здоровые, но с неправильной развитой кроной, со значительными, но не угрожающими их жизни ранениями или повреждениями, с дуплами и др.; «неудовлетворительное» - насаждения с неправильной и слабо развитой кроной, со значительными повреждениями, ранениями, зараженностью болезнями или вредителями, угрожающими их жизни. Форма записи результатов обследования в полевом дневнике в таблице 5. Таблица 5. Результаты обследования в полевом дневнике посадка, одиночные экземпляры) (на Кол – во стволо высоте 1,3 м.) Состояние в . ика) Диаметр ствола дерева Примечание (повреждения, особые признаки и др.) Неудо влетво рит Род, вид Удовле творит. групповая Номер дерева (кустарн Хор оше е Вид насаждений (рядовая, Дата обследования ____________ Номер учетного участка ________ III. Обработка материалов обследования. 1. На основании рабочих карт учетных участков составляется общая карта зеленых насаждений объекта. При наличии технической возможности эту работу рекомендуется выполнять при помощи компьютерной геоинформационной системы. 2. По данным полевых дневников составляется паспорт объекта озеленения, в который включаются результаты обследования по форме, приведенной в таблице 6. Кроме того, по этим данным составляется сводная таблица, 13 содержащая сведения об общем количестве деревьев по видам, диаметрам и состоянию. Таблица 6. 3 4 Вид Диаметр, см (на высоте 1,3 м) Кол-во стволо в, шт 6 7 5 Состояние Примечан ие 2 № дерева на участке Неудовлетвор. № учетного участка 1 Вид насажд ений Хорошее Удовлетвор . № по порядку Паспорт объекта озеленения 8 10 11 9 Паспорт зеленых насаждений объекта_______________ Дата обследования________ 3. Анализ полученных результатов, формулировка выводов и обобщений, рекомендации населенного и предложения. пункта является Инвентаризация началом зеленых насаждений экомониторинга селитебной территории с помощью растений. Материалы исследований могут быть подвергнуты компьютерной обработке, значимость исследования. 14 что повышает практическую МЕТОДЫ УЧЕТА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ Определение численности животных и ее динамика - важная задача в биоэкологии. Без данных о численности тех или других видов, входящих в биогеоценоз, невозможно судить об их значении, установить развитие биогеоценоза в пространстве и времени, выяснить характер динамики популяции отдельных количественного численности видов учета особей (Новиков, является 1953). Основной получение данных о задачей плотности и на изучаемой территории. Знание численности животных (плотности популяций, запаса животных в какой-либо местности) и ее динамики необходимо для решения многих практических и теоретических вопросов: планирования объема вылова рыб и отстрела охотничье-промысловых птиц и зверей, оценки степени вреда грызунов для сельского хозяйства и т.д. Используются различные способы количественного учета животных в зависимости от ландшафтной зоны и учитываемых видов. Методы учета делятся на относительные и абсолютные. В результате применения относительных нельзя получить абсолютные показатели (плотность населения животных, их численность на той или иной территории). При использовании абсолютных или сплошных методов учета определенная территория обследуется сплошь, и все животные подсчитываются поголовно. В связи с высокой подвижностью животных абсолютные данные также не полностью могут отразить абсолютную численность популяций. При проведении исследований пользуются показателями относительной численности, если необходимо узнать, изменяется ли популяция в определенные промежутки времени (число животных за I час наблюдений и т.д.). Наиболее распространенным является маршрутный метод количественного учета, или метод линейных трансект, имеющий 15 несколько вариантов в зависимости от характера и состава герпето- и териокомплекса. При организации количественного учета и обработке полученных данных приходится оперировать количественными показателями, которые нуждаются в математической обработке. При проведении учетов позвоночных животных важно помнить следующее: во-первых, полученный результат будет надежнее при большей повторности проводимых учетов; вовторых, чем больше протяженность маршрута или заложенной площади, тем показательнее полученные данные, особенно при учетах крупных млекопитающих, рептилий. Необходимо использовать все возможности для сбора материала – записывать во время экскурсий точное время встречи и поведение животных. Интересные результаты дают дежурства около нор, мест кормежки, водоёмов. Методы учета численности земноводных и пресмыкающихся Для учета земноводных и пресмыкающихся применяется подсчет встреч на маршруте, отлов траншеями или с помощью заборчиков с ловчими цилиндрами, подсчет икринок в кладке, числа кладок и т.д. Метода учета икры земноводных не разработаны. Обычно проводится подсчет кладок в нерестовых водоемах данного вида на определенной площади. В природе это удается лучше в мелководных водоёмах и при небольшой площади нерестилищ. Проводится подсчет икринок в кладках лягушек или берется навеска из шнуров чесночниц и жаб и делается пересчет на общий вес шнура. Учет головастиков амфибий проводится при помощи сачка, их численность определяется на литр воды, прошедшей через сачок. При необходимости высчитывается примерная численность головастиков на весь объем водоёма, определяя их биомассу в кг на 1 м3. 16 Методы учета земноводных после метаморфоза можно подразделить на 3 основные группы: учеты на пробных площадках, на маршрутах и с помощью ловчих траншей (канавок) или ямок (Гаранин, Попов,1977). Впервые на территории нашей страны пробные площадки для учета амфибий были применены в 1931 г. Для этого использовались площадки в 1 м2, отмечаемые с помощью деревянной рамы, а чаще - в 25 м2, которые выделялись колышками или огораживались сеткой. Как правило, площадки закладываются в различных растительных ассоциациях. Подсчет лягушек проводится невооруженным глазом или с помощью бинокля. В отдельных случаях относительный учет на пробных площадках становится абсолютным или близким к нему. Маршрутные учеты стали применяться в 1930-1932 гг. При маршрутном методе, или методе трансект, методе пробных лент, или лентообразных пробных площадок разные авторы применяют различные размеры маршрута, что затрудняет сравнение данных. Ширина маршрута (трансекты) - от 2 до 5 м, длина - от 200 м до 5 км. Отдельные авторы используют постоянные маршруты для выяснения изменений численности земноводных в различные годы. Временные маршруты проходятся попутно, во время проведения других работ, постоянные - регулярно, в зависимости от поставленных задач несколько раз в сутки, раз в декаду, раз в месяц и т.д. Закладываются они, как правило, в различных биотопах для учета численности, выяснения суточной и сезонной активности амфибий и рептилий. При учетах измеряется влажность и температура припочвенного слоя воздуха в нескольких основных точках и в местах встреч с амфибиями. Учеты проводятся как днем, так и ночью. Ночные учеты проводятся на слух и с использованием фонарика. Маршрутные учеты по берегам водоёмов проводятся, как правило, в светлое время суток. Ширина трансекты составляет 1 -2 м в обе стороны от кромки воды. При этом наблюдатель проходит вне ленты, чтобы не спугнуть животных. Во время учета измеряется температура почвы и воды у берега. 17 Данные маршрутных учетов могут быть пересчитаны на площадь, особенно когда маршрут находился в пределах одного биотопа. Учет амфибий с помощью ловчих ямок впервые был применен в России в 1934 г. При этом ямки размером 15 х 15 х 40 см располагаются в 100 - 200 м одна от другой в шахматном порядке в три ряда параллельно краю. Более употребителен учет с помощью ловчих траншей (см. ниже методы учета численности млекопитающих). Учеты этим способом наиболее целесообразны при стационарных исследованиях. Ловчие траншеи дают возможность проследить за изменением численности за время их действия. Это единственный, по существу, метод учета численности тритонов. Данный вид учета можно сочетать с более или менее регулярным мечением животных. Метод ловчих траншей делает возможным детальное изучение динамики численности и сезонной активности амфибий. Отмечаются основные фенологические явления в жизни изучаемых видов: миграции с мест зимовок в нерестовые водоёмы и выход из них, появление на суше сеголеток и др. Кроме того, с помощью ловчих траншей отлавливаются животные, связанные с амфибиями экологически: возможные конкуренты, нижние и верхние компоненты пищевых цепей и др. Отлов траншеями позволяет судить об изменениях численности этих видов, об их появлении и исчезновении, о смене одного массового вида другим. Таким образом, этот метод учета дает дополнительную возможность изучения такого важного раздела экологии земноводных, как питание. При экспедиционных работах ловчие траншеи дают представление о видовом составе и, в меньшей степени, о численности амфибий. Недостаток этого метода - трудоёмкость, особенно на тяжелых почвах. В связи с тем, что на динамику численности амфибий оказывают существенное влияние метеорологические условия, параллельно траншейными учетами проводятся микроклиматические наблюдения. Около 18 с каждой траншеи устанавливаются минимальные и максимальные термометры. Методы учета численности млекопитающих Применительно к группе мелких млекопитающих (зайцеобразных, грызунов, насекомоядных) можно выделить 3 основные группы методов количественного учета: относительный прямой, относительный косвенный и абсолютный. Относительный прямой включает: учет на ловушко-линиях (метод ловушко-суток), учет при помощи набора различных ловушек, использование ловчих канавок и заборчиков, учет встреч зверьков на маршрутах, глазомерная оценка численности животных, анализ данных статистики пушных заготовок, площадно-капканный отлов, учет обилия зверьков путем картирования их поселений. Относительно косвенный включает: оценка численности зверьков по биологическим индикаторам; анализ погадок хищных птиц; оценка численности млекопитающих по следам их деятельности - по следам на снегу, по количеству «кормовых» столиков, по запасам корма, по количеству оставшихся экскрементов, по количеству съеденной приманки, по числу входных отверстий или нор. Абсолютный включает: оценка численности зверьков в изолированных популяциях с помощью выпуска меченых проб, учет с помощью мечения зверьков и выявления их индивидуальных участков, полный вылов зверьков на изолированных площадках, учет при помощи выливания зверьков водой из нор, сплошная раскопка нор с выловом всех населяющих их зверьков, использование коэффициента заселенности нор, визуальный подсчет зверьков, учет прогоном, полная перекладка стогов, ометов и скирд с выловом населяющих их зверьков. 19 Из вышеприведенного видно, насколько разнообразны методы количественного учета млекопитающих. Рассмотрим некоторые основные из них. Методы относительного косвенного учета. К этой группе относятся следующие способы учета численности млекопитающих по косвенным признакам без непосредственного наблюдения или добывания животных: а) метод биологических индикаторов: производится оценка численности мелких грызунов по обилию хищных птиц, которых подсчитывают с быстро движущегося транспорта, и по местам их концентрации выявляют очаги численности грызунов; этот метод удобен при учете грызунов на больших территориях; б) анализ погадок хищных птиц: метод используется видового спектра мелких млекопитающих (в для выявления меньшей степени - птиц, рептилий и амфибий), распространения и их относительного обилия; в) изучение следов деятельности млекопитающих: используется в основном в зимний период времени. На снегу после пороши подсчитываются следы, пересекающие маршруты; показателем обилия служит число следов на 10 км маршрута; г) подсчет нор или выходных отверстий. Наиболее распространенный метод относительного учета численности грызунов, позволяющий составить достаточно объективное представление об их относительном обилии. Подсчет нор осуществляют на пробных площадях или маршрутах различной ширины. Ширина обзора колеблется от I до 10 м в зависимости от высоты травяного покрова и размера учитываемых нор. Обследование площади совершается при движении "челноком", при этом отмечаются жилые и нежилые норы. Число нор на единицу площади определяют отношением количества подсчитанных нор на площадь маршрута. Методы относительного прямого учета. Можно отметить следующие основные методы: 20 а) Метод ловушко-суток (Формозов,1952). С помощью давилок типа Геро со стандартной приманкой, расставленных в линию через определенный интервал, изучают территориальное и биотопические распределение животных в различных биогеоценозах, характеризуют относительное обилие, сезонное и многолетнее изменение численности ряда видов мелких млекопитающих. Наиболее целесообразно работать с линиями из 20 ловушек с интервалом между ними в 5 м. Как правило, осмотр ловушек проводится в ранние утренние часы в течение 3-5 суток. Показателем численности является процент попавших в ловушки зверьков, т.е. число их на 100 ловушко-суток. Однако, нужно учесть то обстоятельство, что на приманку плохо идут мышовки, землеройки, некоторые виды полевок. В связи с этим для отлова и учета млекопитающих, передвигающихся по поверхности земли, прокладывают ловчие канавки, траншеи и заборчики. б) Метод учета ловчими траншеями и заборчиками. Используется траншея длиной 15 м и глубиной 40-55 см с двумя врытыми цилиндрами по обоим ее концам, отступя I м от края. Осматриваются траншеи ежедневно в ранние утренние часы. Этим способом учитываются многие виды зверьков (в основном землеройки, тритоны), насекомые. Траншеи могут быть заменены заборчиками из плотного картона, фанеры, полиэтиленовой пленки, жести и т.д. Полосы из данных материалов длиной 15-20 м, высотой 25-30 см вставляют в бороздку глубиной 2-3 см. Для отлова служат жестяные цилиндры, которые закапываются по краям заборчиков. Верхний край цилиндра должен находиться на 2-3 см ниже поверхности земли (Гаранин, Попов, 1977). Методы абсолютного учета численности. Учет численности животных в изолированных популяциях с помощью меченых проб (метод В.В.Раевского и Н.И.Калабухова) осуществляется путем отлова, мечения зверьков (кольцеванием, окрашиванием и т.д.) и выпуска помеченных особей на место их поимки. Численность популяции определяется отношением числа меченых и немеченных зверьков в последующих выловах. Эти 21 отношения выражают в виде пропорции: r / a = n / x , откуда х = an / r , где х – искомая численность, а – количество помеченных особей, n - число повторно пойманных особей, среди которых было r - ранее помеченных. Отлов не представляет затруднений, если популяция обитает на ограниченной территории (при учете численности мышевидных грызунов в скирдах соломы). Этот метод применим также для учета амфибий, рептилий в изолированных популяциях. Метод мечения и последующего выпуска животных для выявления их индивидуальных участков состоит в следующем. На учетной площади в шахматном порядке расставляются живоловки или ловушки. Расстояние между ними 10 м. Выловленных зверьков метят, отмечают место поимки (№ ловушки) и выпускают. Учет следует считать законченным, как только в ловушки перестанут попадаться немеченые зверьки. Метод позволяет точно выявить число оседло живущих на данной территории мышевидных грызунов и составить ясное представление об уровне их численности в данной местности. МЕТОДЫ УЧЕТА ПТИЦ Решение как теоретических проблем изучения структуры сообществ животных, их биотопического распределения, функциональных взаимосвязей видов в сообществах, так и прикладных проблем оптимизации природопользования требует применения разнообразных количественных методов, главным образом, определения численности и соотношения видов, составляющих сообщества. Более того, даже простая фаунистическая сводка, конечно же, не может считаться полной без данных количественного учета (Вергелес, 1994). Методики учета птиц разработаны сравнительно хорошо. Стоит отметить, что в XIX в. в Европе и России проводился регулярно учет промысловых видов в охотничьих угодьях (Северцов, 1941). Маршрутные 22 учеты разрабатывались американскими, европейскими и советскими исследователями в 1910 - 1940-х гг., в то же время, параллельно с маршрутными методами применялись и учеты на пробных площадках, получивших наибольшее распространение в Финляндии и Советском Союзе. Именно на этот период приходится наибольшее число работ, посвященных применению количественного учета в орнитологических исследованиях. К великому сожалению, к 1960-м гг. сложилась довольно противоречивая ситуация, когда было сколько исследователей, столько и оригинальных методик, и в дальнейшем совершенствованием методик количественного учета птиц занимались лишь отдельные энтузиасты (А.П. Кузякин, Б.П. Доброхотов, Ю.С. Равкин, Р.Л. Наумов и некоторые другие исследователи). В это же время наметилась тенденция универсализации методик, сохраняющаяся и в настоящее время (Вергелес, 1994). Все многообразие используемых методов количественного учета птиц на сегодняшний день можно разделить на следующие группы: 1) точечные учеты; 2) учеты на пробных площадках; 3) учеты на маршрутах (учеты на трансектах). Точечные учеты Точечные учеты, или учеты на круговых площадках стали применяться и получили наибольшее распространение в странах Западной Европы, где оказались неэффективными методы пробных площадок и линейных трансект в условиях сильно фрагментированных местообитаний. Данная группа методов хорошо зарекомендовала себя в горной местности (Винокуров, 1963). Круговые площадки располагаются вдоль учетного маршрута в различных фрагментированных местообитаниях; их площадь, на которую рассчитывается плотность населения птиц, определяется площадью самих местообитаний и дальностью обнаружения птиц. В данных методиках сочетаются элементы учетов как на трансектах, так и на площадках. В 23 течение первых 5 минут на круговой площадке обнаруживается более половины пар почти у 2/3 видов птиц; для получения более точных данных необходимы повторные учеты в тех же самых точках (Muller, 1987). В зависимости от функции обнаружения птиц (полунормальной, логнормальной) используются различные формулы плотности населения (Челинцев, 1989). Однако, в условиях, когда площади исследуемых местообитаний достаточны для закладки маршрутов, точечные учеты проводить нецелесообразно. Учеты на пробных площадках В данную группу принято включать методы, которые рекомендуются к применению для определения абсолютной численности популяций на ограниченных территориях и в определенных биотопах (Шапошников, 1938; Наумов, 1963; Рогачева, 1963; Морозов, 1989). Наиболее полно методика площадочных учетов разработана П. Пальмгреном (Palmgren, 1930) и Р.Л. Наумовым (1963). Основными требованиями для проведения исследований является однородность биотопов и именно гнездовое время. Для проведения наблюдений закладывается площадь необходимой величины, как правило, это полоса шириной 50 метров (то есть по 25 метров по обе стороны от наблюдателя), так же производится описание местности и нанесение на топографическую карту выбранного участка. Наблюдатель должен проводить учеты и регистрировать, отмечая на картосхеме всех встреченных особей птиц и отдельно поющих самцов и достоверно гнездящиеся пары. Считается, что таким образом получается картина распределения индивидуальных гнездовых территорий, или индивидуальных участков обитания (по Бардину А.В. (1977)) всех обнаруженных видов на площадках. При таких наблюдениях численность принято выражать количеством индивидуальных гнездовых участков на единицу площади, которая обычно 24 указывается в гектарах, или же в количестве пар на ту же площадь из расчета одна гнездовая площадь равняется одной паре. Надо отметить, что остается ряд вопросов при оценке репрезентативности данных, которые получаются при использовании метода площадок. Основными вопросами при использовании методов площадок являются: расположение, размер, количество и повторяемость учетов на площадках. Один из основателей методики П. Пальмгрен считает, что площадочные учеты целесообразно проводить только в тех случаях, когда известно соотношение площадей всех биотопов в пределах исследуемой территории. Только тогда каждая площадка закладывается в пределах каждого определенного биотопа, и в наиболее характерных, с точки зрения исследователя, его участках, при этом, площадки нужно располагать на равном расстоянии одна от другой (Рогачева, 1963). Примечательно то, что разными исследователями величина площадки определялась от 1 до 50 и более га. Наиболее полно и компетентно изучивший этот вопрос Р.Л. Наумов (1963) предполагал, что минимальный размер площадки должен быть около 30 га, в то же время дальнейшее увеличение ее размеров вряд ли приведет к значительному повышению точности из-за большого возрастания трудоемкости. Количество же закладываемых площадок определяется целью исследования, например, если площадки достаточно велики (>10 га), обычно в пределах каждого биотопа они закладываются числом 1-2 (Рогачева, 1963). По вопросу повторности учетов П.Пальмгрен установил, что двукратное обследование дает точность учета 75 %, трехкратное - 85 % и четырехкратный учет на пробной площадке - 96%. Таким образом, достаточно 3-4 посещений каждой площадки в период исследования (Palmgren, 1930; Кашкаров, 1944, Наумов, 1963; Рогачева, 1963). 25 При применении данного метода в некоторых случаях значителен недоучет птиц, например, для дуплогнездников в сосновом лесу этот показатель составит 19-48 % (Mannes, Alpers, 1975). Как и упоминалось ранее, метод дает сведения об абсолютной численности популяций, а иногда и о площади и размещении индивидуальных гнездовых участков. Однако существуют и недостатки этого метода, которые в какой-то мере ограничивают его применение: - ограниченность во времени - учеты на пробных участках можно проводить только в гнездовой период – а это первая половина лета, тем самым исключается возможность использование данного метода, например, для изучения сезонной динамики населения птиц; - в природе достаточно трудно обнаружить значительные по площади одинаковые участки, в связи с чем или уменьшается размер площадок и соответственно возрастает их количество, или же это приводит к резкому увеличению трудоемкости исследований, а также могут возникнуть существенные трудности в интерпретации полученных данных; - надо учитывать особенности неодинаковой эффективности учета разных видов в связи с различиями их экологии и активности, несмотря на то, что делались попытки ликвидировать этот недостаток путем введения так называемых коэффициентов активности, экспериментально определяемых для каждого вида, все же не ясно, что именно принимать за 100 % активности; - при использовании данных методов, как правило, наиболее специфические ошибки возникают при интерпретации полученных карт, причем результат определяется личными склонностями исследователя, то есть, налицо человеческий фактор; - у видов с несколькими циклами размножения трудно или почти невозможно отличить поздно загнездившиеся загнездившихся; 26 пары от вторично - самцы некоторых видов могут иметь более одной гнездовой территории, поэтому не всегда правомерно численность птиц выражать через количество наблюдаемых индивидуальных гнездовых территорий, т. к. связь птиц с демонстрируемой территорией, а территории - с местом расположения гнезда не всегда однозначна (Наумов, 1963; Рогачева, 1963; Морозов, 1989). Маршрутные учеты В данную группу объединяются методики, которые предусматривают проведение количественных учетов на маршрутах некоторой протяженности в примаршрутных полосах определенной ширины. В данном случае учетную полосу можно было бы интерпретировать как вытянутую пробную площадку, которая охватывает различные биотопы в пределах исследуемой территории и таким образом можно было бы исключить противоречия между данным и предыдущим методами, но все же маршрутный метод дает значительно больший объем данных при уменьшении временных затрат. Учеты на трансектах дают сведения об относительной численности птиц, представляемой в виде плотности населения - числа особей (пар) на единицу площади. Стоит отметить, что существует множество модификаций данного метода, различающихся по количеству и ширине учетных полос и единицам пересчета численности. Отсюда и различия, как в технике учета, так и в получаемых результатах, которые могут расходиться в несколько раз при разных способах расчета для одних и тех же местообитаний (Гришанов, 1986; Морозов, 1989). Общепринятыми методиками учета птиц на маршрутах являются: методика учета на фиксированной полосе и методика учета на неограниченной полосе. До сих пор нет единого мнения о том, какая методика лучше. В большинстве случаев пользуются методиками учета на фиксированной полосе, расширяя для хищных птиц полосу учета до 500– 1000 м (Галушин, 1984). При работе по данной методике в учет попадают лишь птицы, наблюдающиеся в пределах учетной полосы, причем расстояние 27 до них определяется от оси трансекты. Недостаток этой методики заключается в том, что при фиксированной полосе обнаружения, усредненной для всех видов птиц, из учета выпадает достаточно много крупных видов. Плотность крупных видов завышается в результате регистрации их с большого расстояния, но на оси маршрута, а плотность мелких – занижается, так как они фиксируются, в основном, в более узкой полосе. В ходе полевых исследований, направленных на выявление гнезд птиц, когда гнездопригодные биотопы обследуются спонтанно и как такового установленного маршрута нет, эта методика вообще не работает. Неоспоримое преимущество методики учета на неограниченной полосе заключается в том, что в учет попадают все встреченные виды птиц, независимо от расстояния до них, а ширина учетной полосы рассчитывается для каждого вида в отдельности, что повышает точность расчета плотности. Основными требованию по проведению данного вида учетов являются: - учетные маршруты прокладываются таким образом, чтобы по возможности наиболее полно охватить все типы местообитаний на данной территории, которые исследователь в соответствии с целью работы считает однородными (Вергелес, 1994); - конфигурация трансект не должна представлять прямую линию: наилучший вариант, когда линия учетного хода приближается к кривой Чебышева, однако хорошие результаты дают любые маршруты в виде ломаных или кривых, обеспечивающие более равномерное представление центральных и периферических участков выдела (Любищев, 1958; Равкин, Доброхотов, 1963; Равкин, 1967; Песенко, 1982); - получение наиболее полной информации о населении птиц данного типа местообитаний сопряжено с получением наиболее полного фаунистического списка, то есть цель учета - по возможности выявить все виды птиц, обитающих на исследуемой территории. Определить оптимальную протяженность учетной линии можно экспериментально. Однако полнота учета зависит не только от длины 28 только маршрута, но и от других факторов (особенности экологии отдельных видов, опытность учетчика, погодные условия, характер растительности, т. е. всего того, что определяет заметность птиц). Ю.С. Равкин (1987) рекомендует проходить с учетами не менее 20 км в каждом из выделенных типов местообитаний в сезон; - остается открытым и вопрос об оптимальной ширине учетной полосы, которая дает минимальную ошибку оценки плотности населения, среди исследователей, работавших на полосах фиксированной ширины (Кашкаров, 1944; Новиков, 1953; и др.) единого мнения не было, т. к. они не применяли строгий математический подход. С одной стороны, с расширением учетной полосы значительно уменьшается ошибка, связанная со случайными пропусками и случайными залетами учитываемых особей (Доброхотов, 1962; Рогачева, 1963), с другой стороны, учет в фиксированной полосе, пусть даже устанавливаемой по максимальной дальности обнаружения большинства птиц, приводит к ошибке при расчетах плотности, связанной с существенным недоучетом (Равкин, 1968, 1986; Гришанов, 1986). Наиболее приемлемым является способ учета без ограничения ширины полосы с регистрацией всех встреченных птиц, кроме тех, которые обнаруживаются за пределами данного местообитания, для чего желательно знать его границы (Равкин, Доброхотов, 1963; Равкин, 1967); - существуют различные мнения о характере передвижения учетчика на маршруте (непрерывный ход или чередующийся с остановками) и скорости учетного хода (от 0,8-1,25 км/ч до 3 км/ч) (Рогачева, 1963). Здесь нужно отметить, что различные виды и даже особи птиц в силу экологических особенностей по-разному реагируют на учетчика, поэтому желательно во время учета двигаться непрерывно со скоростью, оптимальной применительно к условиям учета (характер местности, заметность птиц); допускается при необходимости более точного определения вида птиц, числа особей и т. п. короткие остановки, но не планомерное их чередование; 29 - расчеты плотности населения обычно производятся с учетом пройденного расстояния и дальностей обнаружения птиц. Однако некоторые авторы (Кашкаров, 1944; Новиков, 1953) используют для этой цели время учета, т. е. учитываются особи, встреченные за определенный промежуток времени (5 или 10 минут) в определенных точках маршрута. В целом такой метод мог бы использоваться только для изучения интенсивности пролета птиц в какой-либо точке. Так как он субъективен – количество зарегистрированных птиц и оценка рассчитываемого показателя сильно зависит от индивидуальных особенностей учетчика. Исходя из анализа существующих методов, остается открытым вопрос о существовании универсального и единообразного для всех видов метода маршрутного учета, который был бы применим во все сезоны года и не требовательным к индивидуальным особенностям учетчиков. Можно предположить, что наиболее универсальным является метод Д. Хэйна в модификации Ю.С. Равкина (Hayne, 1949; Равкин, 1967): учет птиц на трансекте без ограничения учетной полосы с последующим раздельным расчетом плотностных показателей по интервалам дальности обнаружения. Суть метода сводится к учету всех птиц независимо от пола, возраста, расстояния от учетчика, сезона года, характера местообитания. В момент, когда птица (группа птиц) впервые привлекла внимание учетчика, глазомерно измеряются расстояние от наблюдателя и перпендикулярное расстояние от птицы (группы птиц) до линии хода. Все же приходится констатировать, что метод Хейна - Равкина не пригоден для применения в некоторых типах местообитаний (например, сплошная многоэтажная застройка), а также для случаев, когда распределение птиц на исследуемой территории имеет не случайный, а агрегированный характер - колониальные гнездовья, скопления на пролетах, кромежке, во время линьки и т. п.). Характер распределения определяется с помощью индекса Морионты (Макфедьен, 1965; Смуров, 1975). 30 ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРНИТОФАУНЫ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН Для эколого-фаунистического анализа орнитофауны какой-либо местности необходимо для каждого вида указать следующие характеристики (табл. 7): 1) принадлежность к семейству и отряду; 2) статус вида (многочисленный, обычный, редкий); 3) пролетный, гнездящийся, кочующий, зимующий, залетный; 4) фауно-генетическая группа (по Б.К. Штегману); 5) экологические группы по обитанию – дендрофилы, склерофилы, аквафилы, околоводные, лугово-болотные, лимнофилы, петрофилы, кампофилы, политопы, синантропы; 6) ярус гнездования; 7) ярус питания. Виды Тип фауны 1 1. Серощекая поганка 2. Большая поганка 3.Малая выпь 2 Не ясно Не ясно Европ. 4.Сераяцапля 5.Серый гусь 6.Гуменник Транспал. Транспал. Транспал. 7.Лебедь-шипун 8.Кряква Европ. Транспал. 9.Чирок-свистунок Гнездование Таблица 7. Принадлежность видов птиц РТ к экологическим группам 4 земля земля куст 5 околовод. околовод. околовод. крона земля земля околовод. околовод. околовод. г г земля земля околовод. околовод. Транспал. г земля околовод. 10.Шилохвость Сибир. г земля околовод. 11.Чирок-трескунок Транспал. г земля околовод. 12.Широконоска 13.Красноголовая чернеть 14.Хохлатая чернеть 16.Обыкновенный гоголь Транспал. Европ. г земля земля земля дупло Транспал. Сибир. 3 Ярус Экологичес гнездо кий вания комплекс г г г 31 Трофическая группа I полови на лета II полови на лета 6 7 Ярус питания I полови на лета II полови на лета 9 вода б/п 8 вода вода куст позв. раст. раст. вода земля земля вода земля земля б/п раст. б/п., раст. б/п., раст. б/п., раст. б/п., раст. б/п. вода вода вода вода вода вода вода вода вода вода околовод. околовод. б/п позв. б/п., позв позв. раст. б/п., раст. раст. б/п., раст б/п., раст б/п., раст б/п., раст б/п. б/п вода вода вода околовод. околовод. б/п б/п б/п б/п вода вода вода вода 1 15.Морянка 17.Черный коршун 18.Полевой лунь 19.Болотный лунь 20.Тетеревятник 21.Перепелятник 22.Зимняк 23.Обыкновенный канюк 2 Аркт. Транспал. Европ. Транспал. Транспал. Транспал. Аркт. Транспал. 24.Большой подорлик 25.Орлан-белохвост 26.Балобан 27.Сапсан 28.Чеглок 29.Кобчик Европ. Монгол. Монгол. Транспал Транспал Транспал 30.Обыкновенная пустельга 31.Белая куропатка Транспал 3 4 земля крона земля земля крона крона земля крона 5 околовод. лесоопуш полевой полевой лесоопуш лесоопуш полевой лесоопуш 6 б/л позв. позв. позв. позв. позв. позв. позв. крона крона крона крона крона крона лесоопуш околовод. лесоопуш лесоопуш лесоопуш лесоопуш позв. позв. позв. позв. позв. б/п крона полевой Аркт. земля полевой 32.Глухарь Сиб. земля лесной 33.Серая куропатка Европ. г земля полевой б/л., позв. б/п., раст. б/п., раст. раст. 34.Перепел Транспал. г земля полевой 1 35.Серый журавль 2 Транспал. 3 4 земля 5 полевой 36.Пастушок 37.Погоныш Европ. Европ. г земля земля полевой полевой 38.Коростель Европ. г земля полевой 39.Камышница 40.Лысуха 41.Золотистая ржанка 42.Малый зуек 43.Чибис 44.Шилоклювка 45.Кулик-сорока 46.Черныш 47.Фифи 48.Большой улит 49.Травник 50.Поручейник 51.Перевозчик 52.Мородунка 53.Турухтан 54.Кулик-воробей 55.Чернозобик 56. Гаршнеп 57.Бекас 58.Дупель 59.Вальдшнеп 60.Большой кроншнеп 61.Большой веретенник 62.Средний поморник Европ. Транспал. Аркт. Транспал. Транспал. Средизем. Голаркт. Транспал. Транспал. Сиб. Транспал. Европ. Транспал. Сиб. Аркт. Аркт. Аркт. Сиб. Транспал. Европ. Транспал. Транспал. Транспал. Аркт. г г земля земля земля земля земля земля земля крона земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля околовод. околовод околовод околовод полевой околовод околовод околовод околовод околовод околовод околовод околовод околовод околовод околовод околовод околовод околовод околовод лесной околовод околовод околовод г г г г г г г г г г г г г 32 б/п., раст. 6 раст. позв б/п. б/п., раст. б/п., раст. б/п. б/п. б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п позв. 7 б/п позв. позв. позв. позв. позв. позв. б/п позв позв. позв. позв. позв. позв. б/п позв б/п., позв. б/п., раст. б/п., раст. б/п., семя б/п., семя 7 семя позв б/п., б/п., семя б/п., семя б/п. б/п. б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п позв. 8 вода земля земля земля крона крона земля земля 9 вода земля земля земля крона крона земля земля земля вода земля воздух воздух земля земля вода земля воздух воздух земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля 8 земля 9 земля вода земля вода земля земля земля вода вода земля земля земля вода земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля водаземля вода вода земля земля земля вода земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля земля водаземля 1 63.Черноголовый хохотун 64.Малая чайка 2 Не ясно Транспал. 65.Озерная чайка Транспал. 66.Серебристая чайка 4 земля 5 околовод 6 позв. 7 позв. г земля околовод г земля околовод Голарк. земля околовод 67.Сизая чайка Транспал. земля околовод 68.Черная крачка 69.Белокрылая крачка 70.Речная крачка Транспал. Европ. Транспал. г г г земля земля земля околовод околовод околовод 71.Малая крачка 72.Вяхирь 73.Клинтух 74.Сизый голубь 75.Обыкновенная горлица 76.Кольчатая горлица 77.Обыкновенная кукушка 78.Глухая кукушка 79.Белая сова 80.Филин 81.Ушастая сова 82.Болотная сова 83.Мохноногий сыч 84.Домовый сыч 85.Воробьиный сыч Монгол. Европ. Европ. Средизем. Европ. г г земля крона дупло антр. крона околовод лесоопуш лесной синант. лесоопуш б/п., позв б/п., позв б/п., позв б/п., позв б/п б/п б/п, позв б/п раст. раст. раст. раст. б/п., позв б/п., позв б/п., позв б/п., позв б/п б/п б/п, позв б/п, семя семя семя семя Не ясно Транспал. г г крона куст синант. лесоопуш раст. б/п. семя б/п. земля крона крона земля земля крона земля дупло антр. дупло лесоопуш лесоопуш лесной лесоопуш лесоопуш лесоопуш синантр. лесной Европ. Сиб. крона крона лесоопуш лесоопуш б/п. позв позв. позв. позв. позв. позв. б/п., позв позв. позв. крона земля земля земля земля земля земля земля 86.Серая неясыть 87.Длиннохвостая неясыть 88.Обыкновенный козодой 89.Черный стриж 90.Обыкновенный зимородок 91. Золотистая щурка 92.Удод 93. Вертишейка 94.Зеленый дятел 95. Желна 96.Пестрый дятел 97.Белоспинный дятел 98.Малый дятел 99.Трехпалый дятел 100.Береговая ласточка 101.Деревенская ласточка 102.Воронок 103.Полевой жаворонок б/п позв. позв. позв. позв. позв. позв. б/п., позв позв. позв. земля земля крона земля земля земля земля земля земля земляк рона земля земля земля лесоопуш б/п б/п воздух воздух антр. нора синантр. околовод. б/п позв. б/п позв. воздух вода воздух Вода лесоопуш лесоопуш лесоопуш лесной лесной лесной лесной лесной лесной околовод синантр. б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п воздух земля земля земля ствол ствол ствол ствол ствол воздух воздух воздух Земля Земля Земля г г нора дупло дупло дупло дупло дупло дупло дупло дупло нора антр. Транспал. Транспал. г г антр. земля 104.Лесной конек 105.Желтая трясогузка 106.Желтоголовая трясогузка Европ. Транспал. Тибет. г г г земля земля земля синантроп. б/п полевой б/п, раст. лесоопуш б/п полевой б/п полевой б/п Сиб. Аркт. Транспал. Голаркт. Транспал. Сиб. Монгол. Сиб. 3 г г г г г Европ. Европ. Европ. Средизем. Европ. Транспал. Европ. Сиб. Транспал. Транспал. Транспал. Сиб. Транспал. Транспал. г г г г г г г г г 33 б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п семя б/п б/п б/п 8 водаземля вода 9 водаземля вода вода вода вода вода вода вода вода вода вода вода вода земля земля земля земля вода земля земля земля земля крона земля крона вода Ствол Ствол Ствол Ствол воздух воздух воздух земля Земля земля земля земля Земля Земля Земля 1 107.Белая трясогузка 108.Обыкновенный жулан 109.Серый сорокопут 110.Обыкновенная иволга 111.Обыкновенный скворец 112.Сойка 2 Транспал. Транспал. 3 г г 4 дупло куст 5 лесоопуш лесоопуш б/п б/п б/п б/п 8 земля земля 9 Земля Земля Транспал. Европ. г куст крона лесоопуш лесоопуш б/п б/п б/п б/п куст крона Крона Европ. г Антр. синантр. б/п б/п земля Земля Европ. г крона лесной б/п б/п земля 113.Сорока Европ. г крона лесоопуш. б/п б/п земля Земля крона Земля 114.Кедровка Сиб. крона лесной б/п б/п 115.Галка Транспал. г антр. синант. б/п б/п земляк рона земля земляк рона Земля 116.Грач Европ. г крона лесоопуш. б/п б/п земля Земля 117.Серая ворона Европ. г крона лесоопуш. б/п б/п земля Земля 118.Ворон Европ. г крона лесоопуш Земля Сиб. крона лесоопуш б/п позв б/п земля 119.Обыкновенный свиристель 120.Оляпка 121.Крапивник позв., б/п б/п крона Крона Транспал. Европ. г земля земля околовод. лесной б/п б/п б/п б/п вода земля, 122.Лесная завирушка 123.Речной сверчок 124.Камышевкабарсучок 125.Садовая камышевка 126.Болотная камышевка Европ. Европ. Европ. г г крона куст. куст. лесной околовод околовод б/п б/п б/п б/п б/п б/п крона куст куст вода земляк рона Крона Земля Куст Европ. Европ. г г куст. куст. лесоопуш околовод б/п б/п б/п б/п куст куст 127.Дроздовидная камышевка 128.Зеленая пересмешка 129.Северная бормотушка 130.Ястребиная славка 131.Черноголовая славка 132.Садовая славка 133.Серая славка Европ. г куст. околовод б/п б/п куст Европ. Средизем. г г крона куст. лесоопуш лесоопуш б/п б/п б/п б/п крона куст Европ. Европ. Европ. Европ. г г г г куст. куст. куст. куст. лесоопуш лесной лесоопуш. лесоопуш. б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п куст куст куст куст Куст Куст Крона Куст 134.Славка-завирушка 135.Пеночка-весничка Европ. Европ. г г куст. земля лесоопуш. лесоопуш. б/п б/п б/п б/п куст крона 136.Пеночка-теньковка Европ. г куст. лесной б/п б/п крона 137.Пеночка-трещотка Европ. г земля лесной б/п б/п крона 138.Зеленая пеночка 139.Желтоголовый королек 140.Мухоловкапеструшка 141.Мухоловкабелошейка Китай. Европ. г земля крона лесоопуш лесной б/п б/п б/п б/п крона крона Куст кронак уст крона куст крона куст Крона Крона Европ. г дупло лесоопуш б/п б/п крона Крона Европ. г дупло лесоопуш б/п б/п крона Крона 142.Малая мухоловка Сиб. г дупло лесной б/п б/п крона Крона 34 6 7 Куст Земля куст Куст 1 143.Сераямухоловка 144.Луговой чекан 145.Черноголовый чекан 146.Обыкновенная каменка 147.Горихвосткачернушка 148.Обыкновенная горихвостка 149.Зарянка 2 Европ. Европ. Транспал. Транспал. 3 г г г г 4 дупло куст куст нора 5 лесоопуш полевой полевой полевой б/п б/п б/п б/п Монгол. г антр. Европ. г Европ. 150.Обыкновенный соловей 151.Варакушка 6 б/п б/п б/п б/п 7 8 крона куст куст земля 9 Крона Куст Куст Земля б/п б/п земля Земля дупло синантроп . лесоопуш. б/п б/п крона г земля лесоопуш. б/п б/п земля Земля Европ. г земля лесоопуш. б/п б/п земля Земля Транспал. г земля б/п б/п куст Куст 152.Рябинник 153.Черный дрозд Сиб. Европ. г г крона крона околоводн ый лесоопуш. лесной Земля Земля Сиб. Европ. Европ. г г крона крона крона лесной лесной лесоопуш. б/п б/п семя б/п б/п б/п земля земля 154.Белобровик 155.Певчий дрозд 156.Деряба б/п б/п, раст. б/п б/п б/п земля земля земля Земля Земля Куст 157.Длиннохвостая синица 158.Обыкновенный ремез 159.Буроголовая гаичка 160.Хохлатая синица 161.Московка 162.Обыкновенная лазоревка 163.Белая лазоревка 164.Большая синица Транспал. куст лесоопуш. б/п б/п крона Средизем. г крона околовод. б/п б/п крона Сиб. Европ. Европ. Европ. г г г дупло дупло дупло дупло лесной лесной лесной лесоопуш. б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п б/п крона крона крона крона Монгол. Европ. г дупло дупло лесоопуш лесоопуш б/п б/п б/п б/п куст крона 165.Обыкновенный поползень 166.Обыкновенная пищуха 167.Домовый воробей Сиб. г дупло лесной б/п б/п ствол кронак уст Ствол Транспал. г дупло лесной б/п б/п ствол Ствол Транспал. г синантр. земля Земля Транспал. Европ. Сиб. Европ. г г земля земля земля земля Европ. г крона лесоопуш семя б/п б/п б/п семя б/п Земля Крона г б/п, раст. б/п б/п б/п б/п, раст. б/п семя 168.Полевой воробей 169.Зяблик 170.Вьюрок 171.Обыкновенная зеленушка 172.Чиж антроп . антроп крона крона крона куст 173.Черноголовый щегол 174.Коноплянка Европ. Европ. г г крона куст лесоопуш лесоопуш семя семя куст куст 175.Обыкновенная чечетка 176.Обыкновенная чечевица 177.Обыкновенный клест 178.Обыкновенный снегирь 179.Обыкновенный дубонос Сиб. крона лесоопуш. б/п б/п, раст. раст. Куст крона Куст Куст семя крона Крона крона лесоопуш. раст. семя крона Крона Сиб. крона лесной крона Крона Сиб. крона лесоопуш. б/п, раст. раст. семя куст крона лесоопуш. б/п, раст. б/п, семя куст Земля куст Куст Китай Европ. г г 35 синантр. лесоопуш лесоопуш лесоопуш. кронак уст Крона Крона Крона Земля 1 180.Обыкновенная овсянка 181.Тростниковая овсянка 182. Дубровник 183.Садоваяовсянка 184. Подорожник 2 Европ. 3 г 4 земля 5 лесоопуш. б/п 6 Транспал. г земля околовод. б/п Китай Европ. Аркт. г г земля земля земля полевой лесоопуш полевой 185. Пуночка Аркт. земля полевой б/п б/п б/п, раст. б/п 7 семя 8 земля 9 Земля куст б/п б/п б/п. семя б/п куст земля земля Куст Земля земля земля земля Для визуализации полученных данных необходимо построить гистограммы, круговые диаграммы, графики. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ Биологическое разнообразие – это видовое богатство, которое отражает сложность строения сообществ и экосистем. При любых воздействиях на биогеоценозы происходит перестройка видовой структуры (Одум, 1975). Биоразнообразие характеризует степень благополучия экосистем. Оценка биоразнообразия позволяет: а) изучить разнообразие местообитаний и распределение экологических ниш, т.е. разнообразие ресурсов, используемых отдельным организмом или видом (можно измерять с помощью простых индексов видового богатства); б) изучить степень изменения видового состава между участками, сообществами или вдоль средовых градиентов (описывается при помощи индексов сходства и различия). Видовое богатство - общее число видов, либо отношение числа видов к общему числу особей, площади (в наземных экосистемах) или объёма (в водных экосистемах). Выравненность - это относительное распределение особей. Для количественной оценки видового (альфа) разнообразия обычно используют два подхода: 1) построение кривых относительного обилия или доминированияразнообразия; 36 2) расчёт индексов. Существует множество (более 30) различных индексов для измерения биологического разнообразия. В пособии представлены самые простые в вычислении и широко распространенные индексы. Оценка альфа-разнообразия Индексы видового разнообразия – это соотношение между числом видов и каким-либо показателем, имеющим значимость для сообщества и экосистемы – численностью, биомассой, продуктивностью и др. Количественные характеристики видового разнообразия можно условно разделить на три основные категории: 1) индексы видового богатства, отражающие число видов в определённой выборке и их распределение. Если сообщество ограничено во времени и пространстве, а составляющие его виды определены и подсчитаны, то видовое богатство характеризует БРО лучше всего. Но когда речь идет не о сообществе в целом, а какой-то его части (выборке), то необходимо указывать не только общую численность видов, но и их отношение к общему числу особей, к определённой биомассе, к определённой плотности вида и т.д. 2) модели видового обилия, которые описывают распределение обилия видов от ситуаций с высокой выравненностью до тех случаев, когда численность в пространстве сильно колеблется (например, при равномерном или пятнистом распределении особей в сообществе). В этом случае разнообразие сообщества может быть лучше всего описано моделью, которая основана на реальном распределении; 3) индексы, основанные на относительном обилии видов – в них объединяются показатели видового богатства и выравненность. Именно к таким относят широко распространённые индексы Шеннона, Симпсона и др. Видовое богатство и выравненность обилий видов относят к оценке альфа-разнообразия. Видовое богатство 37 отражает разнообразие ограниченного во времени и пространстве сообщества: число составляющих видов и и их плотность. К первой категории можно отнести следующие индексы: а) индекс Глизона – отношение общего числа видов S к натуральному логарифму общего числа особей N: б) индекс видового богатства Симпсона – отношение общего числа видов S к числу особей какого-то одного вида n; иногда выражается как S / 100 особей или S / 1000 особей: в) индекс встречаемости – отношение числа проб, в которых обнаружены особи исследуемого вида к общему числу проанализированных проб; г) индекс видового богатства Маргалеффа: D Mg = , S – общее число всех выявленных видов; N – общее число всех найденных особей. При этом разнообразие тем больше, чем больше значение индекса. д) индекс видового богатства Менхиника: D Mn , S – общее число всех выявленных видов; N – общее число всех найденных особей. Как и в предыдущем случае, разнообразие тем больше, чем больше значение индекса. 38 Ко второй категории относят расчёт и соответствующее графическое построение так называемого лог-распределения, требующего достаточно сложного математического аппарата. Индексы, основанные на относительном обилии видов (третья категория индексов), учитывают одновременно и выравненность, и видовое богатство. Сюда относят информационно-статистические индексы и индексы доминирования: а) индекс доминирования – доля (в %), которую составляет обилие исследуемого вида по отношению к суммарному обилию всех сравниваемых между собой видов в изучаемом материале. б) индекс Шеннона-Уивера: НꞋ = - ∑ pi · ln pi, где: S – общее число видов; – доля особей i-го вида (истинная доля особей для любого вида на практике неизвестна, поэтому используется показатель pi = n/N, где n – количество особей какого-либо вида, N – общее число особей). Обычно НꞋ€=1,5;3,5 , причём чем больше индекс, тем разнообразнее сообщество. Иногда встречается в виде формулы: Проверка значимых различий между выборками проводится по формуле: = ′1− ′2 (Var ′1 + Var ′2) 1/ 2 Var ′ – дисперсия индекса Шеннона. Var ′ = × (ln )2−( × ln )2 + − 1 2 2 Число степеней свободы рассчитывают по формуле: = (Var ′1 + Var (Var ′1)2 + (Var ′2)2 1 2 39 ′2 ) 2 Критические значения t-критерия Стьюдента представлены в таблице 8. Таблица 8. Критические значения t-критерия Стьюдента ν 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 0,10 6,3138 2,9200 2,3534 2,1318 2,0150 1,9432 1,8946 1,8595 1,8331 1,8125 1,7959 1,7823 1,7709 1,7613 1,7530 1,7459 1,7396 0,05 12,706 4,3027 3,1825 2,7764 2,5706 2,4469 2,3646 2,3060 2,2622 2,2281 2,2010 2,1788 2,1604 2,1448 2,1315 2,1199 2,1098 ν 0,01 63,657 9,9248 5,8409 4,6041 4,0321 3,7074 3,4995 3,3554 3,2498 3,1693 3,1058 3,0545 3,0123 2,9768 2,9467 2,9208 2,8982 0,10 1,7341 1,7291 1,7247 1,7207 1,7171 1,7139 1,7109 1,7081 1,7056 1,7033 1,7011 1,6991 1,6973 1,6839 1,6707 1,6577 1,6449 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 40 60 120 0,05 2,1009 2,0930 2,0860 2,0796 2,0739 2,0687 2,0639 2,0595 2,0555 2,0518 2,0484 2,0452 2,0423 2,0211 2,0003 1,9799 1,9600 0,01 2,8784 2,8609 2,8453 2,8314 2,8188 2,8073 2,7969 2,7874 2,7757 2,7707 2,7633 2,7564 2,7500 2,7045 2,6603 2,6174 2,5758 Максимальная величина индекса Шеннона соответствует равному обилию всех видов ( ′ = = ln ), поэтому меру выравненности рассчитывают как: =_ ′ = ′ ln E€[0;1], чем ближе значение к единице, тем более выравнено обилие (сообщество). в) индекс Бриллуэна рассчитывается в тех случаях, когда оценивается разнообразие неслучайных выборок или «коллекций» (то есть выборок, которые явно не включают всё многообразие площадки), и вместо индекса Шеннона следует применять индекс Бриллуэна. Например, разные виды бабочек привлекаются светом неодинаково, значит световые ловушки дают неточное представление об их сообществах. = ln ! − σ(ln 40 !) Этим индексом мало пользуются, так как он трудно вычисляется, и, если выборка мала, – приводит к неверным выводам. Однако этот индекс рекомендуется использовать, если оценивается коллекция, а не случайная выборка, и если известен полный состав сообщества. Индекс Бриллуэна дает сходную с индексом Шеннона величину разнообразия, редко превышая 4,5. Однако при оценке одного и того же массива данных его величина ниже индекса Шеннона. Это объясняется тем, что в нем нет неопределенности, свойственной индексу Шеннона. Мера выравненности индекса Бриллуэна , где [N/S] – целая часть отношения N/S, а r = N – S[N/S]. г) индекс доминирования по Симпсону имеет формулу: С= , DS= , а индекс разнообразия: где рi – доля особей одного вида. И индекс разнообразия по Симпсону, и индекс Шеннона принимают максимальное значение при равенстве долей всех видов в сообществе, т.е. при максимальной выравненности. Если же доля какогото одного вида (в случае доминирования) стремится к 1, а всех остальных к нулю, то оба показателя также стремятся к нулю. С увеличением числа видов S в сообществе максимальные значения обеих показателей, в особенности индекса Н, увеличиваются. В то же время считается, что индекс Симпсона обычно придаёт большее значение постоянно 41 встречающимся, обычным видам, а индекс Шеннона увеличивает значимость редких видов. Поэтому для получения характеристик, не зависящих от числа видов, прибегают к нормированию путём деления на максимальное значение того или иного показателя. Тогда показатель выравненности Е может быть рассчитан как Е (p1,…….ps) = , принимающий значения от 0 до 1. Существует и другой индекс выравненности, предложенный Пиелоу: L= где , – индекс Шеннона, а S – число видов. Следующие индексы встречаются реже, но используются для характеристики определённых ситуаций в сообществах и экосистемах. д) Вероятность межвидовых встреч PIE рассчитывается по формуле: PIE= ; Индекс Животовского Sg = ; Индекс Шелдона SH = exp (H) . Индекс d Бергера-Паркера отражает относительную значимость самого обильного вида, степень его доминирования: d= , 42 причём его часто используют в форме обратной величины 1 / d , тогда увеличение индекса соответствует увеличению разнообразия и снижению степени доминирования одного вида. Часто графические для анализа методы: от видового простого разнообразия графика используются зависимости между количеством особей (по оси Х) и количеством видов (по оси У) до более сложных – логарифмического или модели «разломанного стержня». Оценка бета-разнообразия При анализе бета-разнообразия существуют два основных пути: а) оценка изменений видового разнообразия вдоль средовых градиентов; б)сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в соседних сообществах или в разных точках градиента, показатели тем выше бета-разнообразия бета-разнообразие. от индексов, Чтобы отличить описывающих альфа- разнообразие, их назвали мерами (Лебедева, Криволуцкий, 2002). К ним относят меры Уиттекера, Коуди, Ратледжа, Уилсона-Шмиды; лучшей признана мера Уиттекера: ΒW=( ) , где S - общее число видов, а α – среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство. Для измерения бета-разнообразия можно рассчитать коэффициенты сходства или общности между двумя сообществами. Чаще всего в биогеоценологических, биогеографических и фаунистических исследованиях используют: а) коэффициент флористического сходства I j (индекс Жаккара) Ij= или I j = А / (А+В+С) б) коэффициент Серенсена – Чекановского I Cs = 2 А / (А+В) + (А+С) 43 В обеих этих формулах А – число общих видов для двух сообществ, В – число видов, встречающихся только на втором участке, а С – число видов, имеющихся только на первом участке. Эти коэффициенты равны 1 при полном совпадении видов на двух участках либо в двух сообществах, и нулю при абсолютной несхожести, отсутствии хотя бы 1-го общего вида. Гамма-разнообразие Гамма-разнообразие как общее разнообразие видов в ландшафте или его части, формируется в результате взаимодействия альфа- и бетаразнообразия и оценивается по общему числу видов на данной территории, но при обязательном учёте пространственной структуры видового разнообразия - с указанием различных жизненных форм, экологических и экоценотических групп (Чернов, 1991). Пространственные характеристики гамма-разнообразия наиболее корректно выявляются по аэрокосмическим снимкам и измерениям, проводимым на их основе. 44 РАЗДЕЛ II. БИОИНДИКАЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ - МЕТОД ОПРЕДЕЛЕНИЯ СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Биологический мониторинг - эффективный метод слежения за состоянием окружающей среды, основанный на исследовании воздействия изменяющихся экологических факторов на различные характеристики биологических объектов и систем. Биологический метод оценки состояния системы позволяет решить задачи, разрешение которых с помощью физических и химических методов бывает затруднительно. Рекогносцировочная оценка степени загрязнения по составу живых организмов позволяет быстро установить его санитарное состояние, определить степень и характер загрязнения и пути его распространения в экосистеме, а также дать количественную характеристику протекания процессов естественного самоочищения. Биологические методы контроля качества среды не требуют предварительной идентификации конкретных химических соединений или физических воздействий, они достаточно просты в исполнении, многие экспрессны, дешевы и позволяют вести контроль качества среды в непрерывном режиме. Основополагающим принципом биологического мониторинга является установление оптимального - контрольного уровня, любые отклонения от которого свидетельствуют о стрессовом воздействии. Обычно при оценке оптимума по какому-либо одному параметру возникает вопрос о том, будут ли данные условия оптимальными также для других характеристик организма. Однако, если исследуемые параметры характеризуют основные свойства организма в целом, то их оптимальный уровень оказывается сходным. Например, такие параметры, как асимметрия морфологических признаков, показатели крови, интенсивность потребления кислорода, ритмика роста и частота хромосомных аберраций могут изменяться синхронно, когда при определенном стрессовом воздействии в 45 действительности изменяется наиболее общая базовая характеристика организма — гомеостаз развития. Биологический контроль среды включает две основные группы методов: биоиндикацию и биотестирование. В современной науке имеются возможности использования в биоиндикационных исследованиях живых организмов – индикаторных видов, которые в силу своих генетических, физиологических, анатомических и поведенческих особенностей способны существовать в узком интервале определённого фактора, указывая своим присутствием на наличие этого фактора (или его интенсивности) в среде. Применение в качестве биоиндикаторов растений, животных и даже микроорганизмов позволяет проводить биомониторинг воздуха, воды и почвы. Благодаря специальным индексам и коэффициентам результаты биоиндикации оказываются достоверными и сопоставимыми. Биоиндикация- обнаружение и определение экологически значимых природных и антропогенных нагрузок на основе реакций на них живых организмов непосредственно в среде их обитания. Биологические индикаторы обладают признаками, свойственные системе или процессу, на основании которых производится качественная или количественная оценка тенденции изменений, определение или оценочная классификация состояния экологических систем, процессов и явлений. В настоящее время можно считать общепринятым, что основным индикатором устойчивого развития в конечном итоге является качество среды обитания. Биотестирование- процедура установления токсичности среды с помощью тест-объектов, сигнализирующих об опасности не зависимо от того, какие вещества и в каком сочетании вызывают изменения жизненно важных функций у тест-объектов. Для оценки параметров среды используются стандартизованные реакции живых организмов (отдельных органов, тканей, клеток или молекул). 46 В качестве объектов для биоиндикации применяются разнообразные организмы – бактерии, водоросли, высшие растения, беспозвоночные животные, млекопитающие. Особенности использования растений в качестве биоиндикаторов. В сообществе растения выполняют роль основных продуцентов, поэтому оценка состояния естественных популяций растений крайне важна. Растения очень чувствительны к воздействиям, так как они ассимилируют вещества из почвы и из воздуха. Интересны и тем, что отражают состояние конкретного места обитания. Использование растений доступно. При выборе растений нужно учитывать четкость определения принадлежности растения к исследуемому виду, условия произрастания особи и возрастное состояние растения. МЕТОД ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ ПО СОСТОЯНИЮ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ ДРЕВЕСНЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ ДЛЯ ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА СРЕДЫ Цель работы: Интегральная экспресс-оценка качества среды обитания живых организмов по флуктуирующей асимметрии листовой пластины березы повислой (Betula pendula). Материалы и оборудование: лупа налобная ТУ 25–2015–0001–88; линейка на 10 см с ценой деления 1 мм ГОСТ 427–75;транспортир с ценой деления 1 град. ОСТ 6–19–417–80;циркуль-измеритель ТУ 25–7203014–91; – пинцеты глазные ТУ 34–1–37–78;банки стеклянные для хранения материала;холодильникбытовойдляхраненияматериала; микрокалькулятор. Флуктуирующая асимметрия (ФА) представляет собой связанные с нарушением развития незначительные ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии. При нормальных условиях величина асимметрии минимальна, при любых стрессовых воздействиях она возрастает. ФА возникает вследствие 47 нарушения стабильности развития организма и может использоваться для оценки стрессового воздействия внешней среды на живые организмы. С другой стороны, индекс ФА отражает способность различных видов переносить стрессовые воздействия без вреда для себя и своего потомства Отсутствие следствием абсолютно несовершенства проявляющегося в их симметричных механизмов, неспособности организмов контролирующих противостоять является онтогенез, негативному воздействию факторов внешней среды. В связи с этим флуктуирующая асимметрия организмов по билатеральным признакам представляет собой макроскопическое событие, заключающееся в независимом проявлении либо на левой, либо на правой, либо на обеих сторонах тела в разной степени выраженных признаков В качестве объекта исследования используют широко распространенный вид Березу повислую - Betula pendula Roth. Дерево до 20 м высотой, с ажурной, неправильной кроной и гладкой, белой, отслаивающейся корой. У взрослых деревьев нижняя часть ствола покрыта мощной черноватой коркой, с глубокими трещинами, этим она отличается от большинства белоствольных берез. Ветви большей частью повислые, молодые побеги бородавчатые. Листья ромбические, голые, до 7 см, в молодости смолистые, липкие. Сережки пониклые. Плод - продолговатоэллиптический, крылатый орешек. Береза повислая растет быстро, морозостойка, нетребовательна к почве, очень светолюбива, засухоустойчива. В культуре очень давно. Всхожесть семян высокая. Продолжительность жизни – 100-120 лет. Ареал распространения – Европа (кроме Пиренейского полуострова), Крым, Кавказ, Европейская Россия (от тундры до степей), Алтай, Сибирь, горные районы Средней Азии, Передняя и Центральная Азия, Северная Африка. Ареал располагается южнее ареала березы пушистой. Интродуцирована повсюду в зоне умеренного климата. Из всех видов берёз имеет наибольший ареал (рис. 1). 48 Для определения видов рекомендуется использовать: Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений центра Европейской России. 2-е изд. дополн. и перер. М.: Аргус, 1995, 560 с. Рисунок 1. Береза повислая (BetulapendulaRoth.) По методическим рекомендациям по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур), утвержденным Распоряжением Росэкологии от 16.10.2003 № 460-р сбор материала производится после остановки роста листьев (в конце июля, августе). Объем выборки. Каждая выборка должна включать в себя 100 листьев (по 10 листьев с 10 растений). Листья с одного растения хранятся отдельно, для того, чтобы в дальнейшем можно было проанализировать полученные результаты индивидуально для каждой особи (собранные с одного дерева листья связывают за черешки). Все листья, собранные для одной выборки, необходимо сложить в полиэтиленовый пакет, туда же 49 вложить этикетку. В этикетке указать номер выборки, место сбора (делая максимально подробную привязку к местности), дату сбора. Выбор деревьев. При выборе деревьев важно учитывать, во-первых, четкость определения принадлежности растения к исследуемому виду. По данным некоторых авторов береза повислая способна скрещиваться с другими видами берез, образуя межвидовые гибриды, которые обладают признаками обоих видов. Во избежание ошибок следует выбирать деревья с четко выраженными признаками березы повислой. Во-вторых, листья должны быть собраны с растений, находящихся в сходных экологических условиях (учитывается уровень освещенности, увлажнения и т.д.). Рекомендуется выбирать деревья, растущие на открытых участках (полянах, опушках), т.к. условия затенения являются стрессовыми для березы и существенно снижают стабильность развития растений. В-третьих, при сборе материала должно быть учтено возрастное состояние деревьев. Для исследования выбирают деревья, достигшие генеративного возрастного состояния. Положение листьев в кроне (рис. 2). Рисунок 2. Место сбора листьев в кроне дерева. 50 У березы повислой собирают листья из нижней части кроны, на уровне поднятой руки, с максимального количества доступных веток равномерно вокруг дерева (стараясь задействовать ветки разных направлений, условно 2 на север, юг, запад, восток). Сбор листьев с растения. Листья собирают из нижней части кроны дерева с максимального количества доступных веток равномерно вокруг дерева. Тип побега также не должен изменяться в серии сравниваемых выборок. Листья следует собирать только с укороченных побегов. Размер листьев должен быть сходным, средним для данного растения. Поврежденные листья могут быть использованы для анализа, если не затронуты участки, с которых будут сниматься измерения. С растения собирают несколько больше листьев, чем требуется, на тот случай, если часть листьев из-за повреждений не сможет быть использована для анализа. (Методические рекомендации, 2003). Рисунок 3. Укороченный побег берёзы Подготовка и хранение материала. Для непродолжительного хранения собранный материал можно хранить в полиэтиленовом пакете на нижней полке холодильника. Для длительного хранения надо зафиксировать материал в 60% растворе этилового спирта или гербаризировать. Измерения. Методика определения стабильности развития березы повислой по величине ФА листовых пластинок основана на системе 51 промеров листа. Для этого на каждой листовой пластинке выполнялось по 5 измерений с левой и правой стороны листа (рис. 4): Рисунок 4. Параметры листа 1. ширина половинки листа; 2 -длина второй жилки второго порядка от основания листа; 3 -расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка; 4- расстояние между концами этих жилок; 5- угол между главной жилкой и второй от основания жилкой второго порядка. Данные измерений заносятся в таблицу. При занесении данных в компьютер для хранения и математической обработки, используют программу Microsoft Excel 2010. Образец таблицы приведен в таблице 9. В первом действии находим относительное различие между значениями признака слева и справа - (Y) для каждого признака. Для этого вычисляем разность значений измерений по одному признаку для одного листа, затем находим сумму этих же значений и разность делим на полученную сумму. 52 Таблица 9. Образец таблицы для обработки данных по оценке стабильности развития с использованием мерных признаков Для достоверности результатов значение промера обозначаем, как Х, тогда его значение с левой и правой стороны соответственно будет ХЛ и ХП. Измеряя параметры листа по пяти признакам (слева и справа) получаем десять значений Х. Находим значение Y1 по формуле (1): X Х Y 1 Подобные о п(1), Хо Хп вычисления производим по каждому признаку, соответственно получаем пять значений Y для одного листа. Такие же действия осуществляем для каждого листа в отдельности. Полученные величины заносятся в соответствующие графы вспомогательной табл. 10. Во втором действии находим значение среднего относительного различия между сторонами на признак для каждого листа (Z). Для этого сумму относительных различий делим на число признаков по формуле (2): Z Y1 Y2 Y3 Y4 Y5 (2), 1 N где N - число признаков. 53 Подобные действия производим для каждого листа. Результаты вычислений округляются до третьего знака после запятой и заносят в последнюю графу вспомогательной таблицы 10. Таблица 10. Образец вспомогательной таблицы для расчета интегрального показателя флуктуирующей асимметрии в выборке (пример заполнения таблицы) Интегральным показателем стабильности развития для комплекса мерных признаков является средняя величина относительного различия между сторонами на признак. Этот показатель рассчитывается как среднее арифметическое суммы относительной величины асимметрии по всем признакам у каждой особи, отнесенное к числу используемых признаков. Эту величину вычисляем в третьем действии (среднее относительное различие на признак для выборки (Х)). Для этого все значения Z сложим и поделим на число этих значений в нашей выборке (3): Х Z Z1Z n 2 ... Z n n (3) Для оценки степени выявленных отклонений от нормы, их места в общем диапазоне возможных изменений показателя В.М. Захаровым разработана балльная шкала (табл. 11). 54 Таблица 11. Шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития Балл I II Качество среды Условно нормальное Начальные (незначительные) отклонения от нормы Средний уровень отклонений от нормы Существенные (значительные) отклонения от нормы Критическое состояние III IV V Диапазон значений интегрального ФА < 0,040 0,040–0,044 0,045–0,049 0,050–0,054 > 0,054 показателя асимметрии, соответствующий условно нормальному фоновому состоянию, принимается как первый балл (условная норма). Он соответствует данным, полученным в природных воздействий. популяциях при Диапазон отсутствии значений, видимых неблагоприятных соответствующий критическому состоянию, принимается за пятый балл. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СТЕПЕНИ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ СУБСТРАТОВ С ПОМОЩЬЮ БИОТЕСТА НА ПРОРОСТКАХ РАСТЕНИЙ Биотестирование с помощью растений разнообразных субстратов (воды, почвы и т.д.) является стандартным приемом и может быть использовано при оценке степени их загрязнения. Преимуществом биотестирования (как первичного этапа, например, перед химическим анализом) является простота операций, минимальное оборудование и достаточно быстрое получение ответа. Поскольку корневые системы очень отзывчивы на воздействия среды, то и учет проводится в основном на них. Материалы и оборудование: 1) чашки Петри; 2) фильтровальная бумага; 3) мерные пипетки на 10 мл; 4) маркер по стеклу; 5) термостат с температурой 26 °С; 6) весы; 7) разновесы; 8) линейки; 9) дистиллированная вода; 10) 1% раствор перманганата калия; 11) образцы водных сред, а также 55 твердые субстраты (почва, сточные осадки; 12) семена огурца, кресс-салата, горчицы и др. Ход работы: 1. Калибровку сортовых семян проводят визуально с учетом их размера. На 10–20 минут их помещают в 1% раствор перманганата калия, а затем отмывают водой и раскладывают в чашки Петри по 20 штук, предварительно поместив на дно чашки фильтровальную бумагу. В каждую чашку Петри вводят по 10-20 мл испытуемой жидкости, а в контрольный вариант – дистиллированную воду. Чашки Петри помещают в термостат (26°С). При оценке загрязнения твердых субстратов (почвы, твердых осадков и т.д.) навеску субстрата (5-10 г) помещают на дно чашки Петри, равномерно распределяют по дну, закрывают субстрат бумажным фильтром и заливают 20–30 мл дистиллированной воды на сутки. На следующий день на поверхность фильтровальной бумаги раскладывают семена по 20 штук в каждую чашку Петри. Чашки помещают в термостат (26°С) на 4-7 суток. 2. Определяют длину главного корня и длину зоны боковых корней у 10 однородных проростков. Измерения проводят с помощью линейки. Данные вносят в таблицы 12 и 13. Таблица 12. Учет длины главного корня и зоны боковых корней у проростков. Вариант опыта Длина главного корня, см Повторности 12345678910 Длина зоны боковых корней, см Повторности 12345678910 Контроль (дистилл.вода) Вода из других источников Примечание: – сумма, – средняя величина. При отсутствии статистической обработки ингибирующий или стимулирующий эффект оценивают ± 15% (тройная ошибка при 5% уровне статистической значимости). Санитарно-токсикологически значимое 56 воздействие принимают при степени ингибирования более 30% (Экологический…, 2006). Таблица 13. Влияние водных сред на рост главного корня проростков Средняя длина главного корня Вариант опыта см Контроль (дистиллированная вода) % Средняя длина зоны боковых корней см 100 % 100 Вода из других источников Задание: Провести измерения корней и заполнить табл. 4 и 5; сделать вывод о чувствительности биотеста и возможности его применения к данным исследованиям, охарактеризовать среды с экологической точки зрения и с точки зрения данных биотестирования. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛИСТЬЕВ ЛИПЫ В КАЧЕСТВЕ БИОИНДИКАТОРА СОЛЕВОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ Для предотвращения гололедицы на проезжих частях улиц городов часто используют песчано-солевую смесь. В весеннюю пору в период таяния снега часть соли растворяется и вместе с талой водой уносится в реки, а часть соли вместе с песком оказывается на газонах, приводя к загрязнению почвы. Большинство растений не выносит хлорид-ионов и гибнет, древесные растения ослабляются, у них повреждаются листья, уменьшается фотосинтезирующая поверхность и замедляется рост, рано опадают листья. Особенно чувствительны к солевому загрязнению липы. Показателем реакции липы на солевой фактор является появление краевого хлороза на листьях. Под хлорозом понимается утрата листовой пластинкой зеленой окраски вследствие разрушения хлорофилла и появления желтой окраски, что приводит к отмиранию участков листа в целом и раннему сбрасыванию 57 их на землю. О степени засоления почвы газонов можно судить по величине повреждения листовых пластинок липы. Ход работы: 1. Исследования лучше всего вести с половины июля по август, когда лист достигнет своего полного развития. 2. На плане города выделяют кварталы, где будут проводиться исследования. 3. В каждом квартале выбирают не менее 10 деревьев липы и учитывают их удаленность от проезжей части дороги (можно брать все деревья на одном расстоянии). С каждого дерева отбирают по 10 листьев по возможности из средней части кроны. 4.При этом следует внимательно осмотреть листья лип и выявить степень повреждения листовых пластинок. Выделяется 4 степени повреждения, соответствующие характеру засоления почв: первая степень загрязнения - на крае листа появляется узкая желтая полоска, в почве отмечаются следы соли; вторая - сильный хлороз, проявляющийся в виде широкой краевой полосы, при этом в почве отмечается среднее количество соли; третья - обширная зона краевого некроза с желтой пограничной полоской; четвертая - большая часть листовой пластинки отмирает, количество соли в почве крайне велико и граничит с пределами выносливости вида. 5. Данные заносят в таблицу: № №квартала №дерева Удаленность от дороги, м Количество листьев с повреждениями I II III IV ∑ 6. Рассчитать общее количество (%) поврежденных листьев по кварталам города. Оценить степень повреждения в различных кварталах. 7. Построить диаграммы степени поврежденности листьев в зависимости от удаленности деревьев от дороги. 58 8. Исследуя характер повреждений листьев липы по кварталам, данные заносят на план города. После полного обследования можно получить реальную картину засоления микрорайонов города и выработать предложения по оздоровлению почвы. МЕТОД ОЦЕНКИ МЕСТООБИТАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ ШКАЛАМИ Цель работы: провести сравнительный анализ оценок местообитаний по шкалам Д.Н. Цыганова, Г. Элленберга и Э. Ландольта. Материалы и оборудование: Для выполнения работы вам потребуется: - рулетка на 3 или 5 метров; - лента или веревка (шпагат); - готовые колышки (4 штуки на одну площадку); - блокнот; - карандаш и точилку/нож (в полевых условиях обязательно). - может потребоваться полиэтиленовый пакет или гербарная папка для сбора неизвестных растений. Для сбора мхов нужны бумажные пакетики. - индикационные экологические шкалы – Ценофонд лесов Европейской России (http://cepl.rssi.ru/bio/flora/ecoscale.htm) Описание пробных площадок. Пробные площадки для геоботанических описаний закладываются в однородных (гомогенных) участках растительности. Как правило, используются пробные площадки квадратной формы. Для лесов они имеют размер 20x40 м или 25x25 м, для лугов - 5x5 м или 10x10 м. Растительность, фитоценозы которой имеют меньшие размеры или представлены узкими полосами (прибрежно-водная растительность вдоль берега реки или озера, заросли рудеральных растений на буртах земли, вдоль заборов или между плитами покрытия городских площадей и т.д.), можно 59 описывать без заложения пробных площадок в «естественных границах». Это может быть полоса прибрежно-водного сообщества длиной 10-15 м, однородное пятно рудеральной растительности, несколько «просветов» между плитами покрытия городской площади и т.д. Видовой состав ассоциаций (список видов) даётся по возможности наиболее полно и с латинскими названиями. Таблица 14. Флористический список (образец) № 1 2 3 4 5 Семейство Хвощовые Сосновые Лютиковые Лютиковые Гвоздичные Род Хвощ Ель Лютик Лютик Песчанка Вид Хвощ полевой Ель колючая Лютик многоцветковый Лютик водяной Песчанка наскальная В России наиболее широко используются диапазонные экологические шкалы Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956) и Д.Н. Цыганова, а также точечные европейские шкалы Г. Элленберга и Е. Ландольта. Сравнение разных типов местообитаний возможно на основе сопоставления пространством их мы экологического понимаем пространства. диапазоны Под экологическим экологических факторов, определяющих специфику экологических режимов местообитаний. Наиболее простым и удобным способом оценки экологического пространства местообитаний является обработка геоботанических описаний по индикационным экологическим шкалам, содержащим балловые оценки экологических свойств видов по различным факторам среды. Экологические шкалы позволяют достаточно доказательно осуществлять прямую ординацию геоботанических описаний по факторам среды. Все фитоиндикационные (экологические) шкалы делят на две группы: 1) диапазонные (шкалы Раменского и Цыганова); 2) точечные (шкалы Элленберга, Ландольта). 60 Первые указывают экологический диапазон вида по тому или иному фактору среды, вторые – координату вида на оси фактора среды. Диапазон или координата вида оценивается в относительных условных единицах – баллах. Балловые оценки рассчитываются для каждого геоботанического описания. При использовании точечных шкал итоговая балловая оценка по некоторому фактору вычисляется как среднее значение из балловых оценок всех видов по этому фактору, взвешенное на обилие видов. По диапазонным экологическим шкалам способами: экстремальных 1) расчет может границ, осуществляться следующими 2) большинства пересечения интервалов, 3) средневзвешенной середины интервала. Два первых способа используются при расчетах по шкалам Раменского, а третий - по шкалам Цыганова. Шкалы с небольшим числом градаций лучше использовать для анализа крупных и весьма неоднородных выборок. Чем больше градаций содержит шкала, тем детальнее экологическая оценка местообитания. Наиболее широко применяются экологические шкалы Г. Элленберга, разработанные для европейской растительности (Ellenberg, 1974). Шкалы Элленберга считаются наиболее полными и совершенными, они постоянно уточняются и обсуждаются. Например, выполнен корреляционный анализ оценок, полученных по шкалам, и результатов, полученных непосредственными измерениями рН, уровня грунтовых вод. Шкалы Элленберга: F – увлажнение почв (12 классов); N – богатство почв азотом (9); R – кислотно-щелочные условия (рН) почв (9); L – освещенность/затенение (9); T – термоклиматическая (9); К – континентальность климата (9); S – засоление (3). Охватывают 2,5 тысячи видов сосудистых растений. Шкалы Ландольта позволяют оценить увлажнение почв, кислотнощелочные условия (рН) почв, богатство почв азотом, трофность почв, степень гранулированности почв, освещенность или затенение, 61 термоклиматические условия, континентальность климата. Все шкалы имеют по 5 классов. Содержат характеристики более 3400 видов (Landolt, 1977). Таблица 15. Образец заполнения экологической характеристики исследуемой территории по экологическим шкалам Ландольта № 1 2 Название вида Abies sibirica Ledeb. Abietinella abietina (Hedw.) M. Fleisch. Humus Dispersion Light Temperature Continenatlity 4 5 1 3 2 3 - 3 3 4 … Шкалы Д.Н. Цыганова (Цыганов, 1983) объединяют и систематизируют знания об экологических потребностях растений. При создании шкал автор опирался на значительное число литературных источников и в том числе картографические материалы. Охарактеризовано 2304 вида растений. По сравнению с таблицами Л.Г. Раменского, они содержат большее число лесных видов растений и больше экологических шкал (рассмотрено 10 факторов, у Л.Г. Раменского – 5). В связи этим их использование целесообразно для фитоиндикации лесных сообществ и удобно для расчета потенциальной флоры. Пример.При изучении лесных массивов общие списки видов древесного и травяно-кустарничкового ярусов анализируем с помощью диапазонных экологических шкал Д.Н. Цыганова и алгоритма расчета для Excel. Итоговая экологическая оценка сообщества по каждому экологическому фактору вычисляется по классической методике Д.Н. Цыганова. Возьмем такие климатические факторы, как термоклиматический (TM), континентальности климата (KN), омброклиматический криоклиматический (CR), освещенность – затенение (LC). 62 (OM), Таблица 16. Образец заполнения экологической характеристики климатических условий исследуемой территории по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова № Название вида TM KN OM CR LC 1 Acer campestre L. 7/12 5/11 - 8/12 2/8 2 Acer ginnala Maxim. 7/10 11/13 9/11 3/9 1/7 … … Экологические шкалы Г. Элленберга и Э.Ландольта, вероятно, целесообразно использовать как региональные шкалы, которые показывают оптимальные условия для произрастания изучаемых видов. Отечественные компьютерные программы для работы с экологическими шкалами и опыт их применения. Несмотря на традиционность использования экологических шкал, процедура обработки флористических списков видов является достаточно трудоемкой и, несомненно, должна выполняться с привлечением современных компьютерных средств и информационных технологий. В настоящее время это успешно реализуется в виде авторских программ, а также в стандартных компьютерных пакетах. В настоящее время создана новая версия программы – EcoScaleWin, работающая под операционной системой MS Windows (Грохлина, Ханина, 2006; Грохлина, 2008). Программа EcoScaleWin 25 осуществляет поиск списков видов пользователя в соответствующих базах данных и выполняет заданные расчеты характеристик местообитаний. Электронный справочник «Экологические шкалы Л.Г. Раменского». Данный справочник был создан в 1997 году В.И Гориным (Горин, 1997). Программа имеет 2 режима работы: 1) «справка» – получение любой имеющейся информации о каждом виде растения; 2) «анализ» автоматическая обработка конкретных флористических списков: в пределах 63 – каждой шкалы виды объединяются в группы в соответствии с их экологической амплитудой и определяются их общие диапазоны ступеней. Для выявления количественной оценки использования каждого фактора тем или иным видом предложено понятие «экологической валентности», а для комплекса факторов – «толерантности», или «бионтности» видов (Жукова, 2003; 2004 а, б, в; Дорогова, Жукова, 2009). Для этого по каждому фактору вводится разделение на стено-, гемистено-, мезо-, гемиэври- и эвривалентные фракции. Так же рассматривается потенциальная экологическая валентность (PEV), как мера приспособленности популяций конкретного вида к изменению только одного экологического фактора. Тогда потенциально возможную экологическую позицию вида можно оценивать диапазоном значений конкретного экологического фактора, в пределах которого популяции вида могут существовать. Для градации шкалы каждого фактора используются его конкретные значения (баллы). Потенциальная экологическая валентность рассчитывается как отношение числа ступеней конкретной шкалы, занятой данным видом, к общей протяженности шкалы в ступенях. Величина PEV равна доле диапазона ступеней конкретного вида от всей шкалы: – , где Amax и Amin – максимальные и минимальные значения ступеней шкалы, занятых отдельным видом; n – общее число ступеней в шкале; 1 – добавляется как 1-е деление шкалы, с которого по данному фактору начинается диапазон вида. При проведении исследований конкретных ценопопуляций (ЦП) или сообществ реализованную экологическую валентность (REV) также можно представить в виде следующей формулы: 64 , – где Amax и Amin – максимальные и минимальные значения ступеней шкалы, занятые конкретными ценопопуляциями на шкале; n – общее число ступеней в шкале; 0,01 – добавляется как 1-е деление шкалы, с которого встречаются изученные ценопопуляции. Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ценопопуляциями по каждому фактору оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (К.ec.eff.), который представлен следующей формулой: , где PEV – потенциальная экологическая валентность, REV – реализованная определяет экологическая степень валентность. использования Соотношение экологических REV/PEV потенциала вида изученными ЦП. В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка, согласно которой стеновалентными считаются виды, занимающие менее 1/3 шкалы, эвривалентными – более 2/3 шкалы, остальные виды – мезовалентными. Последние могут быть разделены на гемистено-, мезо- и гемиэвривалентные фракции. Популяции стеновалентных видов характеризуются низкой потенциальной экологической валентностью и могут выдерживать лишь ограниченные изменения определенного экологического фактора, а популяции эвривалентных видов – с высокой PEV – способны занимать различные местообитания с чрезвычайно изменчивыми условиями по данному фактору. Соотнесение суммы потенциальных экологических валентностей конкретного вида с числом шкал с учетом того, что вклад каждой шкалы равен единице, дает меру стено-эврибионтности или индекс толерантности этого вида (It). 65 Его можно представить в виде формулы: ∑ , ∑ где PEV – потенциальная экологическая валентность. Для расчета климатического индекса толерантности (It клим.) объединяют четыре термоклиматическую, шкалы Kn – Д.Н. Цыганова континентальности (1983): Тm – климата, Оm – омброклиматическую аридности-гумидности, Cr – криоклиматическую, а для почвенного индекса толерантности (It почв.) – пять шкал: Hd – увлажнения почв, Tr – солевого режима почв, Nt – богатства почв азотом, Rc – кислотности почв, fH – переменности увлажнения почв. Особняком стоит шкала освещенности-затенения (Lc). Для распределения видов по группам толерантности применяется тот же принцип, что и для распределения видов по фракциям экологической валентности. Итак, предлагаются следующие фракции валентности и группы толерантности видов: • стеновалентная (СВ) и стенобионтная (СБ) – показатель валентности или индекс толерантности не превышает 0,33; • гемистеновалентная (ГСВ) и гемистенобионтная (ГСБ) – от 0,34 до 0,45; • мезовалентная (МВ) и мезобионтная (МБ) – от 0,46 до 0,56; • гемиэвривалентная (ГЭВ) и гемиэврибионтная (ГЭБ) – от 0,57 до 0,66; • эвривалентная (ЭВ) и эврибионтная (ЭБ) – от 0,67 и более. Чем больше It, тем теоретически выше возможность использования экологически разнообразных местообитаний популяциями конкретного вида. Количественную оценку толерантности можно выразить по-разному: • последовательным рядом диапазонов, определенных по отношению к каждому фактору для каждого вида (экологические позиции видов); • последовательным рядом цифр, отражающих РEV для каждого фактора; • последовательным рядом оценок, определяющих принадлежность вида к стено-, мезо- или эвривалентной фракциям; 66 • формулой, включающей кодировку фракций, с указанием шкал, в которых эти фракции отмечены; • индексом толерантности вида; • для фитоценоза в целом – экологическим спектром, характеризующим доли разных фракций потенциальной валентности, к которым принадлежат ЦП входящих в него видов. Количественные методы определения потенциальной экологической валентности и положения видов по шкалам факторов дадут возможность решить проблему количественной оценки экологической толерантности видов различных биоморф и стратегий по отношению к отдельным факторам или их комплексам. Это позволит произвести анализ экологического предпочтения видов в сообществах разных растительных зон, а также вскрыть экологические механизмы устойчивости популяций растений. Таким образом, использование новых количественных показателей потенциальной и реализованной экологической валентности и индекса толерантности может достаточно широко применяться для составления характеристик экотопов экосистем, где обитают ценопопуляции тех или иных видов, для оценки экологических позиций этих видов. МЕТОДИКА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ФЕРТИЛЬНОСТИ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН На территории, которая проверяется на предмет степени загрязнения, осуществляется сбор пыльцы. Пыльца отбирается с нескольких средневозрастных близко расположенных деревьев. На каждом участке сбор материала проводится в трех точках: в глубине, посередине и близи от дороги. После сбора материалы и помещения его в подписанные контейнеры, пыльцевые зёрна окрашивают и после производят подсчёт фертильной и стерильной пыльцы. При необходимости собранную пыльцу можно хранить в 75% спирте. Цитологический анализ пыльцы проводится при помощи светового микроскопа (Микмед-1). Препараты наиболее точно можно рассмотреть при увеличении 10х40. Пыльца способная к 67 оплодотворению называется фертильной, а пыльца, чья репродуктивная функция нарушена – стерильной. Соответственно, чем больше стерильных пыльцевых зёрен, тем хуже экологическая обстановка в данной местности. Окрашивание проводится с помощью йодного метода. Существуют и другие методы. Например, ацетокарминовый метод, при котором спермии жизнеспособной пыльцы окрашиваются в красный цвет. Но у пыльцевых зёрен, чья оболочка толстая, бывает трудно разглядеть спермии, поэтому йодный метод считается более универсальным. Суть метода в реакции крахмала с йодом. Вегетативные клетки пыльцевых зерен должны накапливать крахмал как энергетическое вещество для прорастания пыльцевых трубок. Под микроскопом можно легко отличить фертильные пыльцевые зёрна по тёмно-фиолетовому (почти чёрному) цвету. Стерильные пыльцевые зёрна остаются неокрашенными, так как не содержат крахмала или имеют его следы (рис. 5). Неокрашенными оказываются и оболочки пыльцевых зёрен. Рисунок 5. Фертильные и стерильные зерна при окрашивании йодным методом, слева – фертильное зерно березы, справа –стерильное. Йодный раствор готовят по рецепту Грама: 2 г йодида калия растворяют в 5 мл дистиллированной воды при нагревании. Затем в раствор добавляют 1 г металлического йода, доводят до 300 мл и хранят в склянке из оранжевого стекла (Паушева, 1988). Во всех случаях приготовление и анализ микропрепаратов следует проводить по следующему плану: 68 1. Препаровальной иглой извлечь пыльцу из пыльников цветка и поместить ее на предметное стекло. 2. С помощью пипетки нанести на пыльцу каплю раствора йода и размешать каплю препаровальной иглой так, чтобы все пыльцевые зёрна были в растворе, а не плавали на поверхности. 3. Выдержать препарат в таком виде в течение двух минут, после этого накрыть каплю покровным стеклом и рассмотреть препарат под микроскопом. 4. По нескольким полям зрения подсчитать количество нормальных и абортивных пыльцевых зёрен (желательно, чтоб их общая сумма была не менее 200 – 300). 5. Определить процент нормальных (или абортивных) пыльцевых зёрен по каждому цветку, взятому для анализа (Ашихмина, 2006). ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЭЛЕМЕНТОВ МЕЛАНИЗИРОВАННОГО РИСУНКА ПОКРОВОВ КЛОПА-СОЛДАТИКА (Pyrrhocorus apterus L.) Среди быстрых и эффективных методов биологического мониторинга наиболее доступен и информативен фенетический подход, основанный на выявлении частоты встречаемости отдельных фенов (Яблоков, 1980). В качестве объектов биоиндикации с применением фенетических методов используют массовые виды насекомых с хорошо выраженным рисунком покровов и широким спектром изменчивости в пределах популяции. У насекомых выделение фенотипов связано с жилкованием крыльев, окраской и рисунком покровов на надкрыльях и переднеспинке, на брюшке, груди и голове. Один из ключевых параметров, используемых в фенетике животных – степень меланизма. В качестве критериев используется соотношение в отдельных популяциях процента встречаемости отдельных фенов. Расширение фенетической изменчивости признаков насекомых различных биот, появление специфичных фенов служит показателем 69 неблагоприятной экологической обстановки анализируемых сообществ. Основное преимущество использования энтомологических видов в системе экологических оценок заключается в том, что они проявляют специфические, часто уникальные ответные реакции на весь спектр химических, физических, климатических антропогенных и других факторов, характерных для той или иной экосистемы (Батлуцкая, 2004). В настоящее время фенетические исследования среди представителей отряда полужесткокрылых, проведены на нескольких видах клопов – Lygus rugulipennis (cлепняк травяной), Graphosoma lineatum (итальянский клоп), Adelphocoris lineolatus (люцерновый клоп) и Pyrrhocoris apterus (клопсолдатик). Клоп–солдатик (Pyrrhocorus apterus L.) является перспективным объектом в фенетических и экологических исследованиях, что связано с их широким распространением, массовой встречаемостью и характерным полиморфизмом окраски и рисунков тела. Меланизированный рисунок спинной части покрова состоит из рисунка переднеспинки и рисунка надкрылья. На переднеспинке он представлен передней и задней меланизированными полосами (рис.6). Рисунок 6. Внешний вид клопа-солдатика: П-элемент меланизированного рисунка переднеспинки; С, А, В, D - элементы рисунка надкрылий покрова (по Хорольской, 2006). Определенный спектр изменчивости формируются в ответ на воздействие комплекса экологических факторов (рис. 7). Используя частоту 70 встречаемости особей с асимметрией в меланизированном рисунке покрова, можно обнаружить нарушение в экосистемах (Хорольская, 2006). Рисунок 7. Формирование асимметрии билатеральных структур (Батлуцкая И.В., Е.Н. Хорольская и др., 2006). 71 Вариабельной является нижняя часть рисунка, а верхняя изменяется гораздо реже (рис.8). Многолетние исследования показали, что изменчивость рисунка переднеспинки наиболее информационно значима при проведении биоиндикаторных исследований (Батлуцкая, 2013). Рисунок 8. Взаимосвязь вариации П1 с меланизированного рисунка переднеспинки (Pyrrhocorisapterus. L)( по Батлуцкой, 2003). другими типами клопа-солдатика Использование изменчивости меланизированного рисунка Рirrhocoris apterus в экологической оценке среды Цель работы: изучить изменчивость меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика в условиях антропогенной нагрузки. Задачи: 1. Собрать материал в изолированных популяциях, отличающихся степенью антропогенного воздействия; 2. Определить встречаемость и распространённость морф рисунка покровов в исследованных популяциях; 3. Оценить индикационное значение отдельных вариаций переднеспинки P. apterus; 72 4. Проанализировать характер проявления асимметрии рисунка переднеспинки клопа-солдатика; 5. Дать балльную оценку состояния среды. Объектом исследования является представитель отряда полужесткокрылых - клоп–солдатик (рис.9), который является массовым полиморфным видом, хорошо заметен, легко доступен для наблюдений, что связано с его широким распространением. Трофически он связан с определенным местом обитания. Данный вид является полифитофагом: питается опавшими семенами растений, яйцами насекомых, мертвыми беспозвоночными, высасывает соки растений. Клоп ведет колониальный образ жизни, является синантропом. Скопления клопа–солдатика легко обнаруживаются и идентифицируются, что позволяет в короткие сроки произвести массовые сборы. Рисунок 9. Клоп-солдатик (Pyrrhocoris apteru L.) Материалы и оборудование: •лупа Veber 3х; бинокуляр МБС – 9, световой микроскоп МБР-1; •линейка с ценой деления 1 мм ГОСТ 427–75; •пинцеты глазные ТУ 34–1–37–78; •банки стеклянные для хранения материала, 70% раствор этилового спирта, чашки Петри; •холодильник бытовой для хранения материала; •микрокалькулятор. 73 Метод исследования: биоиндикация среды с использованием клопасолдатика (Пат. 2329501 Российская Федерация, МПК G 01 N 33/24. Способ биоиндикации среды / Батлуцкая И.В., Хорольская Е.Н, Глотов В.А; заявитель и учреждение патентообладатель высшего Государственное профессионального образовательное образования «Белгородский государственный университет». - № 2006140295/13; заявл. 16.11.2006.). Данный метод основан на определении частоты встречаемости вариации рисунка переднеспинки клопа-солдатика в каждой популяции в исследуемых средах. Может быть использован как экспресс-метод при разовом обследовании и для проведения мониторинга сред и характеризуется простотой и кратковременностью выборки популяций биоиндикаторов. Практическая работа. При выполнении методик, включающих работы использовать комплекс общепринятых полевые исследования, сбор и камеральную обработку материала. Результаты полевых сборов занести в рабочий журнал или таблицу, указав номер выборки, место и дату сбора (табл.17). Определить площадки с разной степенью антропогенной нагрузки. Таблица 17. Образец характеристики популяционного материала № популяции Место сбора Условия обитания Объем выборки Дата сбора Задания. 1. Провести ручной сбор клопа-солдатика. 2. При выборе и учете мест обитания определить группы популяций в зависимости от степени антропогенного воздействия. 3. Использовать метод выборочных популяционных сборов (выборка должна включать в себя не менее 100 половозрелых особей с каждого участка. 4. Произвести отбор морф, различающихся по одному или нескольким элементам рисунка переднеспинки (зарисовать, описать). 74 5. Определить вариаций фенов, используя каталог описания морф переднеспинки клопа-солдатика (по Батлуцкой, 2003) (табл.18). Таблица 18. Описание морф переднеспинки клопа-солдатика (по Батлуцкой, 2003) Морфа Описание П- переднеспинка П1 Верхняя и нижняя меланизированные полосы плотно прилегают друг к другу, нижняя полоса сплошная П2 Верхняя и нижняя меланизированные полосы не плотно прилегают друг к другу, нижняя полоса сплошная Верхняя и нижняя меланизированные полосы не прилегают друг к другу, на нижней полосе по центру заметно сужение Верхняя и нижняя меланизированные полосы плотно прилегают друг к другу, нижняя сплошная, с левой и правой стороны есть глубокие выемки. Верхняя и нижняя меланизированные полосы плотно прилегают друг к другу, нижняя разорвана посередине Верхняя и нижняя меланизированные полосы плотно прилегают друг к другу, нижняя сплошная, с левой и правой стороны есть чуть заметные выемки Верхняя и нижняя меланизированные полосы четко отделены друг от друга, нижняя разорвана посередине Вместо меланизированных полос два больших круга левый и правый Верхняя и нижняя меланизированные полосы четко отделены друг от друга, нижняя разорвана посередине и с каждой стороны у нижней полосы имеются пятна Верхняя и нижняя меланизированные полосы четко отделены друг от друга Верхняя и нижняя меланизированные полосы плотно прилегают друг к другу, нижняя разорвана посередине, разрыв маленький Верхняя и нижняя меланизированные полосы четко отделены друг от друга и верхняя и нижняя полосы с разрывом по середине П3 П4 П5 П6 П7 П8 П9 П10 П11 П12 Необходимо учитывать, что данные описания морф в природных популяций приведены по Белгородской области. Поэтому, при исследовании других регионов, описания признаков отдельных морф могут идентифицироваться иначе. 6. Составить фенотипические ряды, выделяя доминантные, фоновые, редкие вариации рисунка переднеспинки (П). Определить вариации, находящиеся в зоне слабого, среднего и сильного АВ. 75 7. Выявить вариацию, имеющую наибольшее адаптационное значение (например: П1), частота распространения которой, в исследуемой популяции может служить для определения качества среды. Данные внести в таблицу 19. Таблица 19. Образец частоты встречаемости морф переднеспинки (%) Морфа П1 П2 П3 П4 П5 П6 П7 Участки №2 №3 74 61 4 4 10 3 28 7 9 - №1 89 4 7 №4 38 9 25 18 10 Примечание: «-» данные морфы не выявлены В случае установления частоты встречаемости вариации П1 не менее 70% изучаемую среду относят к первому классу качества со слабым антропогенным влиянием. В случае установления частоты встречаемости вариации П1 от 40% до 70% изучаемую среду относят ко второму классу качества со средним антропогенным влиянием. Если частота встречаемости вариации П 1 не более 40% изучаемую среду относят к третьему классу качества с сильным антропогенным влиянием. 7. По результатам анализа частоты проявления фенов меланизированного рисунка переднеспинки клопа выделить группы популяции по степени антропогенного воздействия (АВ) (табл.20). Пример. 1 группа (участок1) - популяции испытывает наименьшее АВ; 2 группа (участок 2 и 3) - популяция принимает на себя среднее АВ; 3 группа (участок 4) - находится под сильным прессом АВ. 76 Таблица 20. Образец характеристики исследованного материала № Местоположение и условия обитания популяции Доминирующие вариации переднеспинки Частота встречаемости вариации (П-1) (как индикац.) Антропоген ное воздействие (АВ) 1 Лесополоса П1, П5, П7 89% слабое 2 Сквер(кустарниковые насаждения) П1,П3, П4, П5, П7 74% среднее 3 Газон городского парка П1, П3, П5, П 6 61% среднее 4 Обочина проселочной дороги(район автотрассы) П1,П2,П4,П6, П11 38% сильное 8. Определите оценочный комплекс вариаций, характеризующих уровень АВ. Проанализируйте, существует ли зависимость между определенным сочетанием вариаций рисунка покровов и уровнем АВ на анализируемые популяции? 9. Для анализа флуктуирующей асимметрии определить несходство меланизированного рисунка на левой и правой частях переднеспинки конкретной особи P. apterus. 10. Определить показатель средней частоты асимметричного проявления элементов переднеспинки (П) рисунка покрова клопа-солдатика. Уровень антропогенного воздействия определяют по показателю средней частоты асимметричного проявления элементов (П) меланизированного рисунка покрова P. apterus по формуле: ЧАП=ΣХ /n , где ЧАП – частота асимметричного проявления, асимметричных особей, Х - число n - общее число проанализированных особей в выборке. Частота встречаемости асимметричного проявления (ЧАП) вариаций элементов меланизированного рисунка покрова насекомого является важным мониторинговым показателем. 11. Провести балльную оценку качества среды обитания в соответствии с таблицей 6, в асимметрии. которой По приведены коэффициенты 77 полученным значениям частоты асимметрии исследуемую среду обитания популяции P.apterus L. относят к одной из пяти групп в зависимости от класса качества. Таблица 21. Балльная шкала оценки уровня антропогенного воздействия на экосистемы по частоте асимметрии меланизированного рисунка покрова P. apterus L.(по Батлуцкой и др., 2009) Частота асимметрии популяции Балл <0,0500 1 0,0501–0,1036 2 0,1037–0,1572 3 0,1573–0,2108 4 >0,2109 5 Применяя Характеристика стабильности развития Уровень антропогенного воздействия Популяция находится в оптимальных условиях с высоким уровнем стабильности развития Популяция подвергается единичным кратковременным антропогенным стрессам, приводящим к незначительным обратимым нарушениям стабильности развития Популяция подвергается повторяющим кратковременным антропогенным стрессам, процессы нарушения стабильности развития значительны, но еще обратимы Популяция подвергается продолжительному антропогенному стрессу, процессы нарушения стабильности развития значительны Нарушения стабильности развития достигают максимального уровня методику биоиндикации среды по условная норма слабый средний сильный критический фенотипической изменчивости покровов и флуктуирующей асимметрии меланизированных рисунков клопа-солдатика можно дать оценку окружающей среде и нарушениях в экосистемах. 78 ОСОБЕННОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В КАЧЕСТВЕ БИОИНДИКАТОРОВ Позвоночные животные также служат хорошими индикаторами состояния среды благодаря следующим особенностям: 1. являясь консументами, они находятся на разных трофических уровнях экосистем и аккумулируют через пищевые цепи загрязняющие вещества; 2. обладают активным обменом веществ, что способствует быстрому проявлению воздействия негативных факторов среды на организм; 3. имеются хорошо дифференцированные ткани и органы, которые обладают разной способностью к накоплению токсичных веществ и неоднозначностью физиологического отклика, что позволяет исследователю иметь широкий набор тестов на уровне тканей, органов и функций; 4. сложные приспособления животных к условиям среды и четкие поведенческие изменениям, реакции что дает наиболее чувствительны возможность к непосредственно антропогенным наблюдать и анализировать быстрые отклики на оказываемое воздействие; 5. животных с коротким циклом развития и многочисленным потомством можно использовать для проведения ряда длительных наблюдений и наблюдать за воздействием фактора на последующие поколения; для долгоживущих животных можно выбрать особо чувствительные тесты в соответствии с особо уязвимыми этапами онтогенеза. Основное преимущество использования позвоночных животных в качестве биоиндикаторов заключается в их физиологической близости к человеку. Основные недостатки связаны со сложностью их обнаружения в природе, поимки, длительностью морфо-анатомических наблюдений. Для того чтобы иметь возможность сравнивать материал, собранный разными исследователями в разных районах, набор видов-индикаторов должен быть един и невелик. Вот некоторые критерии пригодности видов млекопитающих для биоиндикационных исследований: 79 1. принадлежность к разным звеньям трофической цепи – растительноядным, насекомоядным, хищным млекопитающим; 2. оседлость или отсутствие больших миграций; 3. широкий ареал распространения (сравнительно высокая эвритопность), т.е. этот критерий исключает использование в качестве тест-индикаторов эндемиков; 4. принадлежность к естественным сообществам: критерий исключает синантропные виды, питающиеся вблизи жилища человека и неадекватно характеризующие микроэлементный состав загрязнения данного региона; 5. численность вида должна обеспечивать достаточный материал для анализа; 6. простота и доступность методов добывания видов. МЕТОДИКА ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА СРЕДЫ ПО СОСТОЯНИЮ РЫБ Под качеством среды понимается ее состояние, необходимое для обеспечения здоровья человека и других видов живых существ. Степень отклонения среды от нормы определяется по состоянию населяющих ее живых организмов, которое, в свою очередь, определяется по нарушению стабильности развития наиболее массовых (фоновых) видов и оценивается по пятибалльной шкале, представленной в таблице 3 (стр. 13). Стабильность развития как способность организма к нормальному развитию (без нарушений и ошибок) является чувствительным индикатором состояния природных популяций и позволяет оценивать суммарную величину антропогенной нагрузки. Наиболее простым и доступным для широкого использования способом оценки стабильности развития является определение величины флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков. Она представляет собой отклонения от строгой билатеральной симметрии вследствие несовершенства онтогенетических процессов и проявляется в незначительных ненаправленных различиях 80 между сторонами (в пределах нормы реакции организма). Получаемая интегральная оценка качества среды является ответом на вопрос – какова реакция живого организма на неблагоприятное воздействие, которое имело место в период его развития. Настоящая методика основана на выявлении, учете и сравнительном анализе асимметрии у разных видов рыб по определенным признакам. Определение величины флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических структур при использовании меристического (счетного) признака у каждой особи производится путем просчета числа определенных структур слева и справа в указанных границах. Популяционная оценка выражается средней арифметической различия в количестве структур слева и справа. При использовании пластического (мерного) признака у каждой особи измеряют определенные структуры слева и справа. Величина асимметрии вычисляется путем деления разницы в промерах на двух сторонах на их сумму. Для оценки состояния водных экосистем чаще всего используются следующие виды: плотва, окунь, лещ, а также щука, карась серебряный, карась золотой. Отбор проб полевого материала и подготовка к выполнению исследований Сбор материала. Выборки должны состоять из особей сходного возраста. При изучении взрослых рыб необходимо учитывать, что полученные оценки уровня флуктуирующей асимметрии отражают воздействие среды на момент формирования исследованных признаков. Оценку ситуации на текущий момент позволит получить анализ выборок сеголеток. Рекомендуемый объем выборки - 20 особей. Подготовка и хранение материала. Для анализа лучше всего использовать свежепойманную рыбу. Хранить материал удобно замороженном виде. Можно фиксировать рыбу в 4% формалине или 70% 81 в этаноле. Следует избегать длительного хранения материала, так как при этом возможно нарушение чешуйчатого покрова и некоторых других структур. Выполнение исследований Для оценки уровня стабильности развития при ихтиологических исследованиях используется 6-8 легко учитываемых признаков, таких как число лучей парных плавников, число тычинок на первой жаберной дуге (дополнительно можно учитывать тычинки и на остальных жаберных дугах), число чешуй в боковой линии и др. На рисунке 10 приведена система морфологических признаков, используемая для оценки стабильности развития леща и плотвы. Рисунок 10. Схема морфологических признаков леща (Abramis brama) и плотвы (Rutilus rutilus)* для оценки стабильности развития. Меристические признаки: 1 - число лучей в грудных плавниках; 2 - число лучей в брюшных плавниках; 3 - число лучей в межжаберной перегородке; 4 - число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге; 82 5 - число глоточных зубов; 6 - число чешуй в боковой линии; 7 - число чешуй боковой линии, прободенных сенсорными канальцами. * У плотвы не учитывается признак 5 в связи с направленностью асимметрии этого признака. У ряда видов (например, у щуки) учитывают количество хемипор на разных участках головы, а у окуня, кроме того, учитывают число шипов (выростов) на преджаберной крышке. Для учета всех признаков необходим бинокуляр. Обработка и оформление результатов исследований Для счетных признаков величина асимметрии у каждой особи определяется по различию числа структур слева и справа. Интегральным показателем стабильности развития для комплекса счетных признаков является средняя частота асимметричного проявления на признак. Этот показатель рассчитывается асимметричных признаков как у среднее каждой особи, арифметическое числа отнесенное числу к используемых признаков. В этом случае не учитывается величина различия между сторонами, а лишь сам факт асимметрии. За счет этого устраняется возможное влияние отдельных сильно отклоняющихся вариантов. В таблице 22 дан пример расчета средней частоты асимметричного проявления для 6 счетных признаков у 10 особей. Обработку небольших выборок (20-30 особей) можно производить вручную, получая при этом обобщенный по всем признакам показатель, удобный для сравнения с другими выборками. Статистическая значимость различий между выборками по величине интегрального показателя стабильности развития (частота асимметричного проявления на признак) определяется по t-критерию Стьюдента. Балльная система оценок по величине интегральных показателей стабильности развития приводится в таблице 23. 83 Таблица 22. Образец таблицы для обработки данных по оценке стабильности развития с использованием счетных признаков Номер признака N особи Показатель А* А/n 1-1 2 0,33 3–2 0-1 5 0,83 1-1 2-1 1-1 2 0,33 2–4 1-1 2-3 1-1 2 0,33 1-1 1–1 1-1 1-1 1-0 1 0,17 1–1 1-1 1–3 0-1 1-1 0-1 3 0,50 7 1–1 1-1 1–2 1-2 1-1 0-1 3 0,50 8 1–0 0-0 3–2 1-1 0-0 1-1 2 0,33 9 1–1 1-1 2-2 1-1 1-1 0-0 0 0 10 0–1 1-1 3-1 1-1 1-2 2-1 4 0,67 1 2 3 4 5 6 п л п л п л п л п л п л 1 1–0 0-1 1–1 1-1 2–2 2 2–1 1-0 1–3 1-1 3 1–2 1-1 2–2 4 1–1 1-1 5 1–1 6 Средняя частота асимметричного проявления на признак 0,40±0,07 Примечание: п, л – соответственно, значение признака справа и слева. *А - число асимметричных признаков, n – число признаков. Таблица 23. Шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития. Балл Величина показателя стабильности развития I 0,30 II 0,30 - 0,34 III 0,35 - 0,39 IV 0,40 - 0,44 V 0,44 84 Интерпретация получаемых результатов Оценка последствий антропогенного воздействия предполагает сравнение модельных площадок, выделенных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия, либо путем сравнения выборок с одной и той же площадки, собранных в разное время для выявления возможного ухудшения или улучшения состояния организма. Как показывает практика проведения таких оценок, при этом возможно выявление последствий различных видов антропогенных воздействий, а также комплексного воздействия (включая химическое и радиационное). При использовании балльной шкалы возможно выделение территорий по степени отклонения от нормы в состоянии организма в зависимости от антропогенной нагрузки. Важной частью оценки качества среды, расширяющей область применения документа, является организация контроля за экологическими изменениями посредством мониторинга качества среды, как системы раннего предупреждения, выявляющей даже начальные изменения в состоянии живых существ разных видов задолго до их исчезновения с рассматриваемой территории. При мониторинге во времени возможно выявление направления и степени отклонения состояния организма от условной нормы в зависимости от нарастания или снижения степени антропогенного воздействия. МЕТОДИКА ОЦЕНКИ КАЧЕСТВА СРЕДЫ ПО СОСТОЯНИЮ ЗЕМНОВОДНЫХ Преимущество применения амфибий в качестве тест-объекта биоиндикации заключается в том, что они обитают на границе двух сред, и состояние их организма в полной мере отражает состояние окружающей среды. Анализ целого ряда работ по земноводным выделяет сходную зависимость изменений стабильности развития, цитогенетического гомеостаза, иммунного статуса от радиационного, химического загрязнения. 85 Привязанность амфибий к определенным водоемам позволяет дать оценку конкретному местообитанию. Земноводные реагируют на изменения в экосистеме и нарушением билатеральной симметрии морфогенетических показателей. В основу метода флуктуирующей асимметрии легла характеристика фенетического состава популяции амфибий. Используются отдельные фены окраски рисунка (наличие или отсутствие центральной полосы) или их сочетание (морфы) на спине и вентральной стороне тела. В качестве тест-объектов рекомендуются следующие виды земноводных: озерная лягушка (Rana ridibunda Pallas, 1771); прудовая лягушка (Rana lessonae Camerano, 1882); гибридная форма (Rana esculenta Linne, 1758); травяная лягушка (Rana temporaria Linne, 1758). В пособии представлена методика прижизненной оценки для первых трех видов. Сбор материала. Следует брать особей сходного размера в возрасте от одного года и старше. Рекомендуемый объем выборки - 30 особей. Выполнение исследований. Для анализа используют меристические признаки окраски. При работе с группой европейских зеленых лягушек озерной лягушкой (Rana ridibunda), прудовой лягушкой (Rana lessonae), гибридной формой (Rana esculenta) используются такие признаки как число полос и пятен на бедре, голени и стопе, число пятен на спине, число белых пятен на плантарной стороне второго, третьего и четвертого пальцев задней конечности, число пор на плантарной стороне четвертого пальца задней конечности (мы опустили те признаки, учет которых невозможен для прижизненной оценки). При проведении анализа следует обратить внимание: Не учитывается мелкий крап. При работе с признаками 1-6, бывает трудно отличить пятно от полосы. Полосой следует считать тот элемент рисунка, длина которого по крайней мере в два раза превышает ширину. 86 Пятна спины, расположенные между центральной линией и дорзолатеральной железой следует учитывать от основания головы до подвздошной кости, так как дальше часто располагается множество мелких пятен, точный учет которых затруднителен. Рисунок 11. Схема признаков европейских зеленых лягушек для оценки стабильности развития. Меристические признаки: 1 - число полос на дорзальной (спинной) стороне бедра; 2 - число пятен на дорзальной стороне бедра; 3 - число полос на дорзальной стороне голени; 4 - число пятен на дорзальной стороне голени; 5 - число полос на стопе; 87 6 - число пятен на стопе; 7 - число пятен на спине; 8 - число белых пятен на плантарной стороне (ладонной поверхности) второго пальца задней конечности; 9 - число белых пятен на плантарной стороне третьего пальца задней конечности; 10 - число белых пятен на плантарной стороне четвертого пальца задней конечности; 11 - число пор на плантарной стороне четвертого пальца задней конечности; 12 - число зубов на межчелюстной кости; 13 - число зубов на сошнике. Признак № 12 и 13 можно опустить. Обработка и оформление результатов исследований Оценку флуктуирующей асимметрии проводят по интегральным показателям: частоте асимметричного проявления на особь (ЧАПО). ЧАПО рассчитывается как отношение числа особей, имеющих асимметричный признак, к общему числу особей и частоте асимметричного проявления на признак (ЧАПП). ЧАПП рассчитывается как отношение числа признаков, проявляющих асимметрию, к общему числу учтенных признаков. Цифровой материал можно обрабатывать вручную статистическими методами, например, по Лакину, использованием программ Статистика, Эксель.Пример (стандартными 1980) или с обработки и оформления результатов исследований смотри на странице 41 данного пособия. Полученным значениям ЧАПО и ЧАПП дать бальную оценку (табл. 15). Таблица 24. Шкала оценки стабильности развития для земноводных Балл I II III IV V Величина показателястабильности развития 0,50 0,50 - 0,54 0,55 - 0,59 0,60 - 0,64 0,64 88 По итогам расчетов можно выделить территории по степени отклонения от нормы в состоянии организма в зависимости от антропогенной нагрузки. Важной частью оценки качества среды, расширяющей область применения документа, является организация контроля за экологическими изменениями посредством мониторинга качества среды как системы раннего предупреждения, выявляющей даже начальные изменения в состоянии живых существ разных видов задолго до их исчезновения с рассматриваемой территории (Баранов, 2015). ОКРАСОЧНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ СИЗОГО ГОЛУБЯ Полиморфизм в природе встречается у большого числа видов животных и растений. У синантропных сизых голубей (Columba livia, Gmelin, 1789) наблюдается полиморфизм по различным морфологическим признакам, особенностям трофического поведения и другим биологическим характеристикам, однако наиболее резко выраженным является окрасочный полиморфизм. Примечательным является отсутствие полиморфизма по окраске в так называемых «диких» природных популяциях сизого голубя. Дикие сизые голуби одинаковы по окраске – сизые с двумя черными поясами на крыльях. Для синантропной формы сизых голубей характерен полиморфизм по окраске оперения. У синатропных голубей выделяют пять окрасочных форм, называемых «морфами». Есть предположение, что полиморфизм поддерживается ассортативным скрещиванием. Синантропные популяции голубей характеризуются широким окрасочным полиморфизмом, с которым сопряжены некоторые поведенческие и морфофункциональные особенности индивидуумов. Окрасочный полиморфизм сизого голубя - появление различных форм, отличающихся по окраске и ряду признаков, внутри одного вида. Окраска часто отличается от дикой вариации. Классическая окраска - с 89 полосами на крыльях ("поясами") встречается нечасто. Чаще бывает все тело рябого окраса, со светло-серым фоном и крупными темными рябинками, и более светлым хвостом. Однако отмечается некоторая вариантность окраса в зависимости от места обитания популяции. Чем севернее, тем больше в популяции темно окрашенных птиц, часто даже равномерного темно-серого, почти черного цвета, чем южнее, тем светлее средний окрас. В субтропической зоне большинство популяции уже имеет близкий к дикому "поясатый" окрас, встречаются вариации густо-коричневого (красного), рыжего (желтого) и бледно-коричневого (лимонного) окрасов, а так же птицы белые с пестринами и даже почти чисто-белые. Возможно, такая особенность связана с тем, что темное перо лучше нагревается солнцем, что позволяет лучше выживать в холодных широтах именно таким птицам. Три наиболее часто встречающихся в популяциях фенотипа – сизый, и меланистический – определяют сочетание генов: Blue – дикий тип окраски, Checks – особи с различной степенью черной окраски, Black – меланистическая окраска, при которой пигмент на кроющих перьях распределен не равномерно, а в форме наплывающих пятен. Гораздо реже встречаются абсолютно черного окраса (ген Dark). В группу птиц, названных «альбиносы», относились все особи с частичным, значительным и почти полным белым оперением, за исключением тех форм с типичной окраской, которые лишь маркированы небольшими пестринами или отдельными белыми перьями. Частичный альбинизм у синантропных сизых голубей проявляется как наиболее обычная мутация или как следствие отдаленной гибридизации с домашними формами голубей. Определяется проявление белого цвета действием гена Pieds. "Дикая" окраска – сизая, с фиолетовым, медно-красным и зеленым отливом на шее. Отличается от клинтуха белой поясницей, светлым, почти белым исподом крыла, сверху на крыле две сплошные черные полосы. В городских и сельских популяциях голубей много птиц с большим количеством темных пестрин на крыле – черно-чеканные и однотонно 90 темные, почти черные птицы-меланисты а также особи с большим или меньшим количеством белых и (или) коричневых перьев. Есть также птицы с сизой поясницей, похожие на клинтухов, но по другим признакам они хорошо отличимы. Надо отметить, что в литературе имеются определенные разногласия в названии особей, имеющих отдельные участки белого цвета в оперении. По Ксенц (1982) они называются частичными альбиносами, у Москвитина с соавторами (1980) они названы пегими, по Обуховой (1999) это альбиносы, у Пономарева (2013) это гибриды, у Салимова (2008) это аберранты. В последние десятилетия в популяциях больших городов растет число темноокрашенных голубей-меланистов. Чем больше город, тем больше таких птиц. Нередки в окраске городских голубей и оттенки белого и красного цветов, присущие голубям домашних пород. Редкие окрасочные фенотипы отличаются большей изменчивостью численности, более выраженными темпами зимней элиминации и более интенсивным восстановлением доминирующими сизой и в летний черно-чеканной период по морфами. сравнению с Соотношение окрасочных морф в сельской и городской популяциях различно: в сельской отсутствуют особи цветных фенотипов, городская же более гетерогенна по окраске (Егорова, Лосева, 2008). Среди причин дестабилизации норм окраски сизого голубя называют: 1. скрещивание с домашними породами голубей (Рахилин, 1967; Недосекин, 1998); 2. изменения, вызванные особенностями питания (Рахилин 2001); 3. следствие адаптации к антропогенной среде (Ксенц, 1991; Ваничева, 1997); 4. воздействие загрязненной среды (Ваничева, 1997). Таким образом, особи с номинальной сизой морфой предпочитают менее урбанизированные территории пригородов и малые населенные пункты с низким уровнем антропогенной нагрузки на окружающую среду. В данном 91 случае, вероятно, можно было бы судить об уровне урбанизации и степени загрязненности окружающей среды исходя из представленности различных окрасочных форм сизого голубя в популяции того или иного населенного пункта. Разными авторами используются различные методы исследования птиц в условиях города. Ввиду неоднородности городских местообитаний обычно используют даже несколько методов учета, иногда модернизируя их под конкретные ситуации. Для выявления соотношения различных морф в популяции голубей г. Казани нами проводились орнитологические наблюдения маршрутным методом и точечные учеты. В местах скоплений голубей для регистрации окрасочных морф, в выбранных пунктах наблюдений, производили фотографирование птиц для дальнейшего анализа. Регистрировали всех встречных голубей, сидящих на земле и на зданиях. При неблагоприятных погодных условиях (сильный ветер, дождь, снегопад) учёты не проводились. Окраску регистрировали визуально, с использованием бинокля для высоко сидящих особей. Для определения окраса использовали классификацию А.С. Ксенц (1982). Аберрантами называли особей, в окраске которых присутствует белый цвет. Таблица 25. Динамика доли окрасочных морф сизых голубей в г. Казани, %. Окрасочные морфы Автор, год сизая черно- черная коричневая аберранты чеканная Аринина, 2003-2008 1,68 94,13 1,51 0,39 2,29 Басыйров, 2011-2014 6 66 24 3 1 Согласно выводам Обуховой Н.Ю. и Креславского А.Г. (1984) количество сизых голубей увеличивается к периферии города, а для меланистов характерна обратная картина. В нашем случае рост сизых голубей 92 наблюдается в таких периферийных районах как Авиастроительный, Советский и Приволжский, что согласуется с указанными выше исследованиями. Проведенные Пономаревым (2013) исследования в 15 крупных городах выявили явное преобладание в большинстве обследованных городских популяций птиц с темными морфами - черночеканных и меланистов. Второе место по встречаемости занимали сизые особи, в меньшей степени представлены коричневые, которые в некоторых городах и вовсе не были отмечены. Пономарев (2013) на основе многолетних наблюдений делает выводы о достаточной стабильности соотношения различных окрасок в городах, и в тоже время, о преобладании в северной и восточной частях ареала темно-окрашенных особей, а в западных и южных регионах доминирование светло-окрашенных особей. 93 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Методика геоботанических исследований Мониторинг зеленых насаждений населенного пункта Методы учета численности популяций позвоночных животных Гаранин В.И., Попов В.А. К методам учета амфибий и рептилий в природе // Охрана природы и экология. – Казань, 1977. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. – М.: Советская наука, 1953. – 502 с. Формозов А.Н. Спутник следопыта. – М.: Изд. МОИП, 1952. – 176 с. Методы учета птиц Бардин А.В. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросы терминологии)/Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов – 1977, Вильнюс, С. 49-55. Вергелес Ю.И. Количественные учеты населения птиц: обзор современных методов//Беркут. т.3., вып. 1., 1994. С. 43-48. Винокуров А.А. Об учете птиц в горных лесах. - Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. Москва: АН СССР, 1963. C. 148-151. Гришанов Г.В. О стандартизации методов учета лесных птиц/ Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира, Москва, 1986, С. 121-122. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. Ленинград: Учпедгиз, 1944, С. 3-383. Костюшин В.А. Учет численности птиц на рекреационных территориях. /Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа, 1989, С. 385387. Любищев А.А. К методике количественного учета и районирования насекомых. Фрунзе: АН Кирг. ССР, 1958, С. 3-167. Макфедьен Э. Экология животных: цели и методы. Москва: Мир, 1965, С. 3-357. Морозов Н.С. Сравнение результатов учета птиц методом трансект и точечнокартографическим методом в сероольшанике Валдая. - Зоол. Журнал, 1989, т.68, вып. 4, С. 114-123. Наумов Р.Л. Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период. /Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. Москва: АН СССР, 1963, С. 137147. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. Москва: Наука, 1982, С. 3-287. Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. К методике учета птиц лесных ландшафтов во внегнездовое время./ Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. Москва: АН СССР, 1963, С. 130-136. Рогачева Э.В. Методы учета численности мелких воробьиных птиц. / Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. Москва: АН СССР, 1963, С. 117-129. Северцов С.А. (1941): Динамика населения и приспособительная эволюция животных. - Москва-Ленинград: АН СССР, 1941, С. 3-316. Смуров А.В. Статистические методы в исследовании пространственного размещения организмов. /Количественные методы в экологии и биоценологии. Ленинград: Наука, 1975, С. 66-67. 94 Челинцев Н.Г. Метод расчета плотности населения птиц при учетах на круговых площадках./ Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира, Уфа, 1989, С. 404-405. Шапошников Ф.Д. Опыт количественного учета орнитофауны в лесном заказнике Пустынской биологической станции ГГУ (Лето 1935-1936 гг.). - Учен. зап. Горьк. Ун-та, 1938, С. 118-141. Hayne D.W. (1949): An examination of the strip census methods for estimating animal population. - J. Wildlife Managment. 13 (2): 145-157. Mannes P., Alpers R. (1975): Über Fehlergrößen bei Siedlungsdichte - Untersuchungen an höhlenbrütenden Singvögeln nach der Kartierungsmethode. - J. Ornithol. 116 (3): 308-314. Muller Y. (1987): Les recensements par indices ponctuels d'abondance (I.P.A.) conversion en densites de population et test de la methode. - Alauda. 55 (13):. 211-226. Palmgren P. (1930): Quantatative Untersuchungen über die Vogelfauna in den Wäldern Südfinnlands mit besonderer Berücksichtigung Еlands. - Acta zool. Fennica. 7: 1-218. Эколого-фаунистическая характеристика орнитофауны Республики Татарстан Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья (под ред. И.И.Рахимова). Коллективная монография. Казань: «Мастер-Лайн», 2001. 272 с. Рахимов И.И. Авифауна Среднего Поволжья в условиях антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов. Казань: изд-во ЗАО «Новое знание», 2002. 272 с. Штегман Б. К. Основы орнитографического деления Палеарктики. Т. 1, вып. 2 Фауна СССР. Нов. сер. № 19 : Птицы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 156 с. Количественная оценка биоразнообразия Бродский А.К. Введение в проблемы биоразнообразия. СПб, 2002. - 144 с. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки // География и мониторинг биоразнообразия. М.: НУМЦ, 2002. С. 13-142. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие. М., 2004. 432 с. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. – М.: Мир, 1992. – 184 с. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. – М.: Наука, 1982. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. – М.: Прогресс, 1980. – 327 с. Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Оценка биоразнообразия: попытка формального обобщения // Структурный анализ экологических систем. Количественные методы экологии и гидробиологии (Сборник научных трудов, посвященный памяти А.И. Баканова). Отв. ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберг. – Тольятти: СамНЦ РАН, 2005. – С. 91129. Интернет-ресурсы: Сайт Всемирного центра мониторинга охраны природы - http://www.unep-wcmc.org Сайт европейского проекта по биоразнообразию лесов BEAR http://www.algonet.se/~bear Систематизированный каталог информационных ресурсов национальной стратегии и плана действий по сохранению БР России - http://www.sci.aha.ru/biodiv Портал проекта ГЭФ в России - http://www.biodat.ru Метод флуктуирующей асимметрии по состоянию листовой пластинки древесных форм растений для оценки качества среды 95 Minakova E.A, Shlychkov A.P, Arinina A.V. Screening of the state of urban ecosystem with the use of bioindication method (on the example of Kazan city)//IOP Conference Series: Earth and Environmental Science "3rd International Conference Environment and Sustainable Development of Territories: Ecological Challenges of the 21st Century". - 2018. - Vol.107, Is.1. С. 012065. Минакова Е.А. Скрининг качества окружающей среды Раифского участка ВКГПБЗ / Е.А. Минакова, Р.Р. Хуснуллин, И.Р. Шарафутдинова // Научный ежегодник Центра анализа и прогнозирования, 2017. №. 1. С. 261 – 265. Минакова Е.А. Биоиндикационная оценка качества окружающей среды жилой застройки г. Казань/ Е.А. Минакова, Г.З. Нуруллина, А.З. Галеева, С.Ф. Батрова – Самара ELPIT. 2017.- С. 244-248. Минакова Е.А. Биомониторинг для интегральной оценки окружающей среды Раифского участка ВКГПБЗ по Вetula pendula roth / Е.А. Минакова, Р.Р. Хуснуллин, И.Р. Шарафутдинова, А.З. Галеева // Междунар. Яснополянский Форум «Устойчивое развитие. Рациональное природопользование. Технологии здоровья ХI» - Тула: Изд-во «Инновационные технологии». – С. 66 – 71. Минакова Е.А. Фитоиндикация качества среды придорожных территорий особоохраняемых природных территорий (на примере Раифского участка Волжского Камского природного биосферного заповедника) /Е.А. Минакова, Р.Р. Хуснуллин // Научно - методический информационный журнал «Вестник НЦ БЖД» № 2 (36). – Казань: ГБУ Научный центр безопасности жизнедеятельности, 2018. - С. 76-84. Определение степени экологического загрязнения различных субстратов с помощью биотеста на проростках растений Мелехова О.П. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование. Учебное пособие для студентов высших учебных заведений / О.П. Мелехова, Е.И. Егорова, Т.И. Евсеева; под ред. О.П. Мелеховой, Е.И. Егоровой. - М.: Издательский центр «Академия», 2007. - 288 с. Использование листьев липы в качестве биоиндикатора солевого загрязнения почвы Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва – растение / В.Б. Ильин. – Новосибирск: Наука, 1991. – 151 с. Неверова О.А. Изучение механизмов поступления свинца в древесные растения / О.А. Неверова, В.С. Николаевский // Известия Таганрогского гос. радиотехн. ун-та. – Таганрог, 2004. – № 5 (40). – С. 159-164. Неверова О.А. Фитоиндикация загрязнения городской среды тяжелыми металлами (на примере г. Кемерово) / О.А. Неверова, В.М. Позняковский // Известия вузов. Лесной журнал. – 2005. – № 4. – С. 92-95. Метод оценки местообитаний экологическими шкалами Булохов А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации / А.Д. Булохов: Брянск: БГПУ, 1996. - 104 с. Жукова Л.А., Дорогова Ю.А., Турмухаметова Н.В., Гаврилова М.Н., Полянская Т.А. Экологические шкалы и методы анализа экологического Э 40 разнообразия растений: монография / Л.А. Жукова, Ю.А. Дорогова, Н.В. Турмухаметова [и др.]; под общ. ред. проф. Л.А. Жуковой; Мар. гос. ун-т. – Йошкар-Ола, 2010. – 368 с. Миркин Б. М. Метод классификации растительности по Браун-Бланке в России / Б.М. Миркин, Л. Г. Наумова // Том 70, 2009. № 1, январь-февраль. С. 66-77 Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова/ Л.Г. Раменский :- Л.: Наука, 1971. - 335 с. 96 Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойношироколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. – М.: Наука, 1983. – 198 с. Landolt, E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora / E. Landolt // Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. – 1977. – H. 64. – S. 1–208. Ellenberg, H. Ziegerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropeas / H. Ellenberg // Scripta geobotanica. Gottingen. – 1974. – Vol. 9. – 197 p. Методика определения фертильности пыльцевых зерен Ашихмина Т.Я., Домрачева Л.И., Дабах Е.В., Кантор Г.Я., Огородникова С.Ю., Тимонюк В.М., Кондаков И.А. Биоиндикация и биотестирование природных сред и объектов в организации экологического мониторинга на территории зоны защитных предприятий объектов уничтожения химического оружия// Информационноаналитический сборник «Федеральные и региональные проблемы уничтожения химического оружия». Вып. 6, 2004. С. 115-120. Паушева, З. П. Практикум по цитологии растений /З.П. Паушева. - М.: Агропромиздат, 1988. – 271 с. Фенотипическая изменчивость элементов меланизированного рисунка покровов клопа-солдатика Пат. 2329501 Российская Федерация, МПК G 01 N 33/24. Способ биоиндикации среды / Батлуцкая И.В., Хорольская Е.Н, Глотов В.А; заявитель и патентообладатель Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Белгородский государственный университет». - № 2006140295/13; заявл. 16.11.2006; опубл. 20.07.2008. Батлуцкая И.В. Изменчивость меланизированного рисунка насекомых в условиях антропогенного воздействия. Белгород: Изд-во БелГУ, 2003.-168 с. Батлуцкая И.В. Экологический и морфологический анализ изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых: Автореф. дис. доктор. … биолог. наук – Ульяновск, 2004, -38 с. Батлуцкая И.В., Хорольская Е.Н., Болховитина Е.А.,Маканина О.А.Оценка состояния среды с использованием информационно-значимых показателей видабиоиндикатора (на примере наземных экосистем Алексеевского района Белгородской области) // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки – 2012, № 9 , выпуск 11 – С. 80 - 85. Батлуцкая И.В. Использование информационно значимых показателей флуктуации меланизированного рисунка клопа-солдатика в биоиндикации наземных экосистем // Матлы конференции:Экология, экономика, информатика.- Ростов-на-Дону: Изд-во южного фед-го ун-та, 2013. - С.88-96. Гончарова Е.Н., Батлуцкая И.В.Использование изменчивости меланизированного рисунка Pirrhocoris apterus в экологической оценке среды // Экология. Экономика. Экспертиза. Информатика. Ростов-на Дону: СКНЦ ВШ, 2001. Захаров В.М. и др. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях // Онтогенез, 2001. - Т.32, №6. - С. 404-421. Лукин Ю.Н. Анализ техногенного воздействия на экосистемы региона: Учеб. пособие. – М.: Диалог, 1998. – 342 с. Хорольская Е.Н., Гунченко О.А., Батлуцкая И.В., Глотов В.А. Определение уровня антропогенного воздействия по асимметрии рисунка Pyrrhocoris apterus L. // Аграрная наука. -2006. - №12. - C. 24 - 26. Шляхтин Г.В., Батлуцкая И.В., Гончарова Е.Н. Изменчивость меланизированного рисунка клопа - солдатика в природных популяциях Саратовской и Белгородской областях // Известия Саратовского государственного университета. 2001. Яблоков А.В. Фенетика. - М.: Наука, 1980. - 132с. 97 Особенности использования позвоночных животных в качестве биоиндикаторов Бубнов А.Г., Буймова С.А., Гущин АюА., Извекова Т.В. Биотестовый нализ – интегральный метод оценки качества объектов окружающей среды: учебно-методическое пособие/А.Г. Бубнов и др. под общей ред. В.И. Гриневича; ГОУ ВПО Иван. Гос. Хим.технол. Ун-т. – Иваново, 2007. – 112 с. Методика оценки качества среды по состоянию рыб Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. – М.: Пищевая промышленность, 1980. – 283 с. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ . – М. 2003. – 25 с. Методика оценки качества среды по состоянию земноводных Баранов С.Г. Оценка стабильности развития. Методические подходы: учеб. пособие / С. Г. Баранов, Н. Е. Бурдакова ; Владим. гос. ун-т им. А. Г. и Н. Г. Столетовых. – Владимир: Изд-во ВлГУ, 2015. – 72 с. Вершинин В.Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированых территорий: автореф. дис. … канд. биол. наук. Екатеринург, 1997. 25 с. Герасимова О.П., Жукова Т.И. Флуктуирующая асимметрия озёрной лягушки (Pelophylax ridibundus Pall.) в водоёмах степной зоны Западного Предкавказья. Краснодар, 2012. С. 88 - 90. Замалетдинов Р.И. Использование показателя флуктуирующей асимметрии для оценки состояния популяций зёленых лягушек урбанизированных территорий // Вопросы герпетологии. Материалы первого съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино: Москва: МГУ, 2001. С. 105 - 106. Захаров В.М. Асимметрия животных. М. Наука, 1987. 161 с. Здоровье среды: практика оценки / В.М. Захаров [и др.] // М. Центр экологической политики России, 2000. 320 с. Желев Ж.М. Биoиндикационная оценка состояния двух биотопов в южной болгарии на основании флуктуирующей асимметрии и фенетического состава популяций озерной лягушки Rana Ridibunda Pallas, 1771 (Anura, Amphibia, Ranidae) и краснобрюхой жерлянки Bombina Bombina Linnaeus, 1761 (Amphibia, Anura, Discoglossidae) в условиях синтопического обитания. Биологические науки. Перспективы науки. №7(22). 2011. 7 Лакин Г.Ф. Биометpия : учеб. пособие для биол. специальностей вузов / Г.Ф. Лакин. – 3-е изд., пеpеpаб. и доп. – Москва : Высшая школа, 1980. 293 с. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационных загрязнений. Земноводные. Стабильность развития / А.Т. Чубинишвили [и др.] // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996. С. 49 - 53. Пескова Т.Ю. Адаптивные изменения структуры популяции амфибий в антропогенно загрязненной среде // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2000. Вып. 10. С. 57 - 62. Пескова Т.Ю. Сравнительный анализ реакций трех видов бесхвостых земноводных на загрязнения среды их обитания // Вопросы Герпетологии. Материалы первого съезда герпетологического общества им. Никольского Пущино: Москва: 2001а.С. 226 - 227. Пескова Т.Ю., Стром И.А. Определение нарушений гомеостаза развития с помощью показателей флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки в Западном Предкавказье // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2010. С. 74 - 76. Устюжанина О.А. Биоиндикационная оценка качества окружающей среды по стабильности развития и фенетике бесхвостых амфибий: Rana ridibunda, R. lessonae,R. 98 temporaria, R. esculenta. автореф. дис. … канд. биол. наук: 03. 00. 16. 10. Калуга, 2002. 20 с. Окрасочный полиморфизм сизого голубя Абросимова М.Г., Кассал Б.Ю. Экологический мониторинг синантропных птиц (на примере сизого голубя Columba liviа) Проблемы птиц Омского региона. Омск: ОРОО «Общество охраны природы Сибири», 2005. 144 с. 30Аринина А. В. Адаптивные особенности сизого голубя в условиях урбанизированной среды (на примере города Казани)/ А. В. Аринина, И. И. Рахимов Казань: ЗАО «Новое знание», 2008.- 164с. Басыйров А.М. Окрасочный полиморфизм сизого голубя (Columba livia forma domestica) г. Казани / А.М. Басыйров, А.В. Аринина // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. – 2015. – т. 221(1). С. 31-35 Ваничева Л.К. Синантропные популяции сизых голубей и их использование при мониторинге тяжелых металлов в промышленных центрах Западной Сибири: автореф. дис. канд. биол. наук / Л.К. Ваничева. Новосибирск, 1997. 23 с. Ваничева Л.К. Экологические особенности синантропных популяций сизых голубей (Columba livia Gm.) в промышленных центрах Западной Сибири и их использование в целях мониторинга./ Л.К. Ваничева, М.П. Мошкин, А.С. Ксенц, А.С. Родимцев // Сибирский экологический журнал, 1996, №6. С. 585-596. Домбровский В.Ч. Особенности полиморфизма городской популяции сизого голубя (Columba livia) в Минске / В.Ч. Домбровский, В.В. Гричик // Вестн. Белорус, гос. ун-та. Сер. 2; Химия, биология, география. 1994. Вып. 3. С. 29-32. Егорова Г.В., Лосева Д.Ю. «Особенности экологии птиц антропогенного ландшафта на примере сизого голубя (Columba livia.L)». Егорова Г.В., Лосева Д.Ю. - Естественные и технические науки, № 4, 2008. Ксенц A.C. Половая избирательность в полиморфной популяции сизого голубя / A.C. Ксенц, С.С. Москвитин // Поведение животных в сообществах: материалы III Всесоюз. конф. по поведению животных. М., 1983. С. 269-270. Ксенц А.С. Структура полиморфных синантропных популяций сизого голубя и вопросы его эстетико-хозяйственного значения: автореф. дисс … канд. биол. наук.- Томск, 1982.-24с. Ксенц Г.Х. Некоторые эколого-физиологические последствия освоения синантропными сизыми голубями новой стратегии кормодобывания / Г.Х. Ксенц, A.C. Ксенц, И.А. Баранова // Экология. 1990. № 4. С. 86-87. Москвитин С.С. О различии основных окрасочных морф синантроп-ных Columba livia Gm. по ряду экстерьерных и интерьерных характеристик / С.С. Москвитин, A.C. Ксенц // Экология. 1982. №5. С. 72-73. Недосекин В.Ю. Сравнительная экология голубей (на примере Центрального Черноземья): дис. . канд. биол. наук: 03.00.16: защищена 13.04.98 / Недосекин В.Ю; МПГУ. М., 1998. - 207 с. Обухова Н.Ю. Географическая изменчивость окраски синантропных сизых голубей / Н.Ю. Обухова // Генетика. 2001, Т. 37, № 6. С. 791-802. Обухова Н.Ю. Полиморфизм и феногеография сизых голубей Европы / Н.Ю. Обухова // Генетика. 2007. Т.43, № 5. С. 609-619. Обухова Н.Ю. Продолжительность жизни сизых голубей в полиморфных синантропных популяциях / Н.Ю. Обухова // Генетика. 1999. Т. 35, №2. С. 216-219. Обухова Н.Ю. Изменчивость и наследование окраски у сизых голубей/ Н.Ю. Обухова, А.Г. Креславский // Зоологический журнал. - 1984. - Т. 63, № 2. - С. 233-244. Пономарев В.А. Особенности окраски сизых голубей в некоторых крупных городах.// Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. – М., 2013. 99 Рахилин В.К. Влияние условий города на птиц Москвы // Животное население Москвы и Подмосковья. М., 1967, С. 83-84 Рахилин В.К. Пища - ведущий фактор в видообразовании и эволюции птиц// Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков / Е.Н.Курочкин, И.И.Рахимов (ред.). Казань, 2001, С.182-186. Салимов P.M. Изменчивость некоторых морфологических признаков у сизых голубей / P.M. Салимов // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь 2006. С. 467-468. Салимов P.M. Окрасочный полиморфизм сизых голубей в уральских городах Челябинск, Каменск-Уральский и Екатеринбург / P.M. Салимов // Фальцфейшвськ! читання. Зб1рник наукових праць. Том II. Херсон. 2005. -С. 114-117. Салимов P.M. Окрасочный полиморфизм у синантропных сизых голубей г. Челябинска / P.M. Салимов // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты. Материалы Всероссийской конференции молодых ученых. Екатеринбург. 2004. С. 220-221. Салимов P.M. Особенности полиморфизма окраски сизого голубя в северных городах России / P.M. Салимов, A.B. Гилев, О.Б. Гилева // Научный вестник ЯНАО. Салехард, 2007. Вып. №2 (46): Современное состояние и динамика природных сообществ Севера. С. 87-91. Салимов P.M. Полиморфизм окраски синантропных сизых голубей во времени / P.M. Салимов // XXII Любищевские чтения: соврем, пробл. эволюции: сб. докл. Ульяновск, 2008. - Т. 1. - С. 147-155. 100
