Министерство образования и науки РФ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «Новосибирский национальный исследовательский государственный университет» Факультет естественных наук УТВЕРЖДАЮ Декан ФЕН НГУ, профессор _____________ Резников В.А. «____»______________ 2014 г. ЭКОЛОГИЯ Курс 1-й, 1-й семестр Учебно-методический комплекс ОБЩЕПРОФЕССИОНАЛЬНЫЕ ДИСЦИПЛИНЫ НАПРАВЛЕНИЯ (федеральный компонент) Специальность 011600 — Биология Квалификация — Биолог Форма обучения Очная Новосибирск 2014 Учебно-методический комплекс предназначен для студентов I курса Факультета естественных наук, обучающихся по специальности 011600 «Биология». В его состав включены: программа курса лекций, перечень основных понятий предмета, структура курса, правила приема контрольных заданий, задания для самостоятельной работы, справочные материалы список литературы. Приведены примеры вариантов контрольных работ, образцы вопросов экзаменационных билетов. Составители Н. С. Батурина, асс. В. В. Молодцов, ст. преп. Л. Б. Пшеницына, к.б.н., доц. Ж. И. Резникова, д.б.н., проф. М. Г. Сергеев, д.б.н., проф. © Новосибирский государственный университет, 2014 2 Содержание Аннотация рабочей программы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 1. Цели освоения дисциплины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2. Место дисциплины в структуре ООП специалитета .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 3. Структура и содержание дисциплины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Программа курса лекций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Программа семинаров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13 4. Образовательные технологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 5. Учебно-методическое обеспечение самостоятельной работы студентов. Оценочные средства для текущего контроля успеваемости, промежуточной аттестации по итогам освоения дисциплины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 Примерные задания и вопросы для самостоятельной работы . . . . . . . . . 18 Примерный перечень вопросов для текущего контроля . . . . . . . . . . . . 18 Примеры задач по популяционной экологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 Справочные материалы по основным биомам суши . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Справочные материалы по важнейшим датам в истории экологии . . . . . 35 Справочные материалы по ведущим экологам и натуралистам мира . . . .37 Среднее содержание химических элементов в земной коре и отдельных частях биосферы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Основные этапы развития антропогенных экосистем . . . . . . . . . . . . . . 44 Методические разработки для семинаров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 Образцы вопросов, включенных в экзаменационные билеты . . . . . . . . . 77 6. Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины . . . . . . 78 7. Материально-техническое обеспечение дисциплины . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 3 Аннотация рабочей программы Дисциплина «Экология» является общепрофессиональной дисциплиной направления 011600 "Биология" (федеральный компонент). Дисциплина реализуется на Факультете естественных наук Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Новосибирский национальный исследовательский государственный университет» кафедрой общей биологии и экологии. Содержание дисциплины охватывает круг вопросов, связанных с общими законами экологии, закономерностями организации, функционирования и обеспечения устойчивости экологических систем, а также с природоохранными аспектами. Преподавание дисциплины предусматривает следующие формы организации учебного процесса: лекции, семинарские занятия, проверочные работы на семинарских занятиях, коллоквиум, 2 контрольные работы, самостоятельная работа студента. Программой дисциплины предусмотрены следующие виды контроля: текущий контроль успеваемости в форме контрольной работы и коллоквиума. Формы рубежного контроля определяются решениями Ученого совета, действующими в течение текущего учебного года. Промежуточный контроль – экзамен. Общая трудоемкость дисциплины составляет 4 зачетные единицы, 144 академических часа. Программой дисциплины предусмотрены 51 час лекционных и 34 часа семинарских занятий, а также 10 часов прохождения контрольных точек и 49 часов самостоятельной работы студентов. УМК ”Экология" составлен в соответствии с требованиями действующих образовательных стандартов к обязательному минимуму содержания и уровню подготовки специалистов по направлению «Биология». На основе отдельных блоков УМК могут быть сформированы оригинальные курсы для решения конкретных задач подготовки специалистов того или иного направления. УМК также может быть использован для обучения студентов, магистрантов и аспирантов и знакомит с основными аспектами экологии. Основной целью освоения включенных в состав УМК дисциплин является формирование у будущих исследователей современных интегрированных представлений об экологии. УМК также может быть использован в системе дополнительного профессионального образования. 4 1. Цели освоения дисциплины Основной целью освоения дисциплины «Экология» является формирование у будущих биологов современных представлений об общих законах экологии, принципах организации и функционирования экологических систем, поддержания их устойчивости на разных уровнях иерархии, формирование интегрированных представлений об экосистемах и месте в них человека, а также об основных экологических проблемах. Для достижения поставленной цели выделяются задачи курса: — рассмотрение экологии как науки об экологических системах, выявление взаимосвязи экологии с другими науками; — изучение структуры биосферы, пространственного строения и динамики экологических систем; — выделение места особи в экосистеме, выявление взаимоотношения организма и среды; — определение глобальных проблем окружающей среды и выделение экологических принципов рационального использования природных ресурсов и охраны природы; — формирование представлений о роли экологии в современном мире, рассмотрение возможностей использования экозащитной техники и технологий. — ознакомление с методами анализа и моделирования экологических процессов; — формирование представлений об экологических принципах природопользования и охраны природы. 2. Место дисциплины в структуре ООП специалитета Дисциплина «Экология» является общепрофессиональной дисциплиной направления 011600 Биология (федеральный компонент)Error! Reference source not found.. Дисциплина реализуется на Факультете естественных наук НГУ кафедрой общей биологии и экологии. Дисциплина «Экология» опирается на следующие дисциплины данной ООП: Ботаника (низшие растения) Введение в биологию. Результаты освоения дисциплины «Экология» используются в следующих дисциплинах данной ООП: Ботаника (высшие растения) Зоология беспозвоночных Зоология позвоночных Энтомология Полевая практика по ботанике Полевая практика по зоологии беспозвоночных 5 Полевая практика по зоологии позвоночных Генетика Эволюционное учение. По окончании изучения указанной дисциплины студент должен — иметь представление: о роли биологического многообразия как ведущего фактора устойчивости живых систем и биосферы в целом, о фундаментальных принципах и уровнях организации экосистем, регуляторных механизмах, действующих на каждом уровне, о механизмах взаимодействии организмов и экологических факторов, — знать сравнительные характеристики организации и функционирования естественных и нарушенных экосистем, последствия антропогенных воздействий на биосферу, планировать мероприятия по ее охране, — уметь на основе современных методик собрать материалы для последующего экологического исследования и интерпретировать их в соответствии с современными представлениями об организации живых организмов и их комплексов; применять методы исследования и анализа природных экосистем, математические методы обработки результатов экологических исследований, применять полученные экологические знания для трактовки и разработки природоохранных мероприятий и оценки возможных последствий для здоровья человека. 3. Структура и содержание дисциплины 3.1. Общая трудоемкость дисциплины составляет 4 зачетные единицы, 144 академических часа. 3.2. Структура дисциплины 6 2 3 4 5 6 Введение в экологию Основные факторы, обусловливающ ие распределение жизни на Земле Живое вещество в биосфере. Круговорот вещества и потоки энергии. Развитие представлени й об экологически х системах. Экологическ ие факторы. Адаптации различного типа Популяции. Структурная организация. Динамика популяций и Самостоятельная работа обучающихся (из учебного плана, в часах) 2 0 1 2 3 2 1 1 3 3 2 1 1 4 3 2 1 Провероч ная работа на практичес ком занятии 1 5 3 2 1 1 6 3 2 Провероч ная работа на практичес ком занятии Провероч ная 7 1 Консультации 3 Контроль самостоятельной работы (КСР) 1 Практические занятия 1 Лабораторные занятия лекции 1 Раздел (тема) дисциплины Неделя семестра (из учебного плана) № п/ п Формы текущего контроля успеваемо сти (по неделям семестра) Семестр (из учебного плана) Контактная работа обучающихся с преподавателем по видам учебных занятий (из учебного плана, в часах) 1 Форма промежут очной аттестаци и (по семестрам , из учебного плана) Провероч ная работа на практичес ком занятии Провероч ная работа на практичес ком занятии ее типы. 7 Метапопуляции . Экологические ниши и жизненные формы. 1 7 3 2 8 Представления об экосистеме. Функциональн ое устройство экосистем. Функциональны е характеристики и пространственн ое устройство экосистем. Динамика экосистем. 1 8 3 2 1 9 3 2 1 10 3 2 11 Основы поведенческо й экологии 1 11 3 2 12 Стратегии нападения и защиты Поведение животных в сообществах. Социальность. 1 12 3 2 1 13 3 2 1 Основные типы биомов (экваториальны йи тропические пояса) Основные типы биомов 1 14 3 2 1 1 15 3 2 9 10 13 14 15 8 1 2 1 0 1 Провероч ная работа на практичес ком занятии 1 Провероч ная работа на практичес ком занятии Провероч ная работа на практичес ком занятии Коллокви ум 1 2 1 работа на практичес ком занятии Провероч ная работа на практичес ком занятии Контроль ная работа 0 1 Провероч ная работа на практичес ком занятии Провероч ная работа на практичес ком занятии Провероч ная 16 17 18 (субтропически е, умеренные и полярные пояса) Глобальные экологические проблемы Принципы охраны природы. Экология человека. Концепция устойчивого развития. Будущее биосферы Промежуточна я аттестация ИТОГО часов: работа на практичес ком занятии Контольна я работа 1 16 3 2 2 0 1 17 3 2 1 1 Провероч ная работа на практичес ком занятии 36 экзамен 1 51 34 10 49 Программа курса лекций Введение в экологию 1. Что такое экология? Как она родилась, развивалась, зачем она нужна? Экологические воззрения античности. Формирование экоцентристских взглядов в Индии и Китае. Экоцентризм и антропоцентризм, экофилия и экофобия в развитиии мировой цивилизации. Экологическая парадигма и современное общество. Экология: реальность и мифы. Экологические кризисы как кризисы антропоцентрического мышления. Энвайронментализм. Экология как наука об экологических системах. Ее становление, биологические и географические основы, связи с другими естественными и социально-гуманитарными науками: биологией, химией, геологией, экономикой, историей. Основные факторы, обусловливающие распределение жизни на Земле 2. Жизнь на Земле как эволюция биологических и экологических систем. Земля как физический объект. Солнечная система, орбита и характер вращения Земли. Биосфера на сложно вращающейся планете. Проявление взаимодействий с другими планетами, Луной, астероидами. Вековая, годовая и суточная циклика. Основные энергетические потоки. Строение земной коры. Формирование рельефа. Движения коры: вертикальные и горизонтальные. Выветривание и формирование осадочных пород. Литосфера и биогеохимические провинции. Приток солнечного излучения и его перераспределение. Атмосфера и ее слои. 9 Теплообеспеченность, атмосферное давление и влагооборот. Циклоническая и антициклоническая активность. 3. Гидросфера. Потоки водных течений. Апвеллинг. Глобальная система Эль-Ниньо – Южная осцилляция. Климаты Земли. Географические системы (геосистемы) и экологические системы (экосистемы). Их смены в пространстве и времени, устройство и судьба, соподчиненность. Дифференциация географического пространства. Зональность, секторность, высотная поясность. Живое вещество в биосфере. Представления Э. Зюсса и В.И. Вернадского. Биокосные тела. Биосфера как область существования живого вещества. Химические элементы в биосфере. Закон Вернадского – Кларка. Миграция элементов, геохимические барьеры, концентрация и рассеяние. Интенсивность биологического поглощения. Средний элементарный состав живого вещества. 4. Круговорот вещества и энергии. Биологический (биотический) круговорот. Особенности круговоротов важнейших химических элементов, а также воды. Вековая, годовая и суточная циклика. Геохимические провинции. Экологические системы 5. Развитие представлений об экологических системах: от биоценоза К.А. Мёбиуса до трофико-динамической концепции Р.Л. Линдемана. Общность организации экологических систем. Особенности однородных и дополнительных (в том числе моно- и полицентрических) систем. Аутэкология Особи и организмы (унитарные и модулярные) в экосистеме. Особь и окружающая среда. Экологические факторы. Толерантность, представление об оптимальности и пессимальности. Лимитирующие факторы и закон толерантности. Общая приспособленность. 6. Адаптации различного типа. Необходимость успешного размножения и сложные жизненные циклы. Миграции. Периоды покоя. Экология популяций Популяция как однородная система. Популяции и поселения. Связи и границы между популяциями. Радиус репродуктивной активности. Миграции и их роль в поддержании межпопуляционных связей. Генетическая и фенотипическая неоднородность популяции. Приспособительный характер изменчивости. Функциональная структура популяции. Стая, стадо и семья. Пространственная и временная неоднородность популяции. Субпопуляции. Территориальность. Поло-возрастная структура популяции и ее особенности у групп с разными типами жизненных циклов. 7. Динамика популяций и ее типы. Основные подходы к ее описанию. Демографические таблицы. Чистая скорость размножения. Кривые выживания. Модели Т.Р. Мальтуса и П.-Ф. Ферхюльста. Врождённая скорость роста и 10 поддерживающая емкость среды. Экспоненциальный и логистический рост. 8. Механизмы регуляции динамики. Популяционные циклы. Синтетическая теория динамики численности (Ф. Швердтфегер и Г.А. Викторов). Моделирование динамики популяций. Модель Дж. Дэвидсона и Г.Дж. Андреварты. Фазовые портреты динамики численности. Характерные точки и фазы. Принцип стабильности подвижных экологических систем. Концепции жизненных стратегий Л.Г. Раменского – Дж.Ф. Грайма и Р.Х. Мак-Артура – Э.О. Уилсона. K- и r-стратеги. 9. Представления о метапопуляции и пространственной популяционной структуре вида. Вид как иерархическая система популяций. Правила предварения В.В. Алехина и зональной смены местообитаний Г.Я. Бей-Биенко. Характер расселения видов у границ ареалов. Оптимум ареала. Фенетика и ее возможности исследования пространственных популяционных структур. Жизнеспособность популяции. Представление о минимально жизнеспособной популяции. Генетически эффективный размер популяции. Экологические ниши: эволюция концептуальных представлений от Дж. Гринелла до Дж.Э. Хатчинсона. Потенциальная и реализованная ниша. Гильдия. Жизненная форма. Основные типы жизненных форм растений, грибов и животных. Синэкология 10. Представления об экосистеме (А.Дж. Тенсли) и геосистеме (В.Б. Сочава). Экосистемы разных иерархических уровней: биосфера, ландшафт, биогеоценоз. Структура экосистемы: элементы, компоненты (блоки) и связи между ними. Потоки энергии как основа существования экосистемы. Функциональное устройство экосистем. Абиотические, биотические и биокосные блоки. 11. Почвы как важнейший компонент наземных экосистем. Почвенные процессы. Почвы и мортмассы. Основные свойства гумусовых веществ. Генетические горизонты почв. Продуценты, консументы, редуценты. Биотические взаимодействия в экосистеме и их моделирование. Симбиоз и его формы: мутуализм, комменсализм, паразитизм. Фитофаги, хищники, паразиты. Распределение консументов в трофических сетях. Конкуренция. 12. Функциональные характеристики экосистемы. Основные параметры потока энергии в экосистеме. Продукция и биомасса. Пространственное устройство экосистем. Типы потоков вещества, энергии и информации. Вертикальная структура. Ярусы. Функциональные узлы и мозаичность. Представление о консорции и ценекуле. Границы между экосистемами и внутри них. Экотоны. Стоковые серии и ландшафты. Динамика экосистем. Характерное время. Нарушения, или катастрофы. 11 Флуктуации. Понятие о сукцессиях. Разнообразие сукцессий: первичные и вторичные, дигрессионные и демутационнные. Основные стадии. Климакс. Концепции моноклимакса, поликлимакса и климакса-континуума. Устойчивость и эволюция экосистем. Свойство “памяти”. Распределение и динамика основных типов экосистем 13-16. Периодический закон природной зональности (Григорьева Будыко) и общая картина распределения экосистем. Биомы как основные типы экосистем. Основные типы наземных биомов (особенности организации, функционирования и динамики экосистем) и место в них человека: — экваториальные и влажные тропические леса, — мангровые леса, — саванны, — влажные субтропические леса, — сухие субтропические леса, в том числе средиземноморского типа, — пустыни и полупустыни, — степи и лесостепи, включая прерии и лесопрерии, — широколиственные леса, — тайга, — тундры и полярные пустыни. Водные экосистемы, их специфика. Особенности лимнических и лотических экосистем. Экосистемы морей и океанов, в первую очередь эвфотической зоны: литоральные, шельфовые. Особенности экосистемы эстуариев и рифов. Глубоководные экосистемы, в том числе с хемосинтезирующими продуцентами. Поведенческая экология 17. Поведенческая экология как бурно развивающаяся область. Поведение животных в естественной и нарушенной среде. 18. Трофическое поведение. Оптимальная фуражировка. Поведенческие стратегии консументов в пищевых пятнах. 19. Стратегии нападения и защиты. Поведенческие адаптации жертв, хищников и паразитов. 20. Стратегии размножения. Роль полового диморфизма. 21. Поведение животных в сообществах. Признаки эусоциальности. Экология и современные проблемы человечества 22. Роль двух глобальных процессов: потепления климата и роста численности людей. Проблемы технического прогресса. Тренд климатических перестроек на протяжении последних 15 тысяч лет. Увеличение среднегодовых температур Возможная роль парникового эффекта. Озоновые дыры. Загрязнение и его типы. Представление о предельной допустимой концентрации. Радиационное загрязнение. Эвтрофизация. Влияние 12 загрязняющих соединений на состояние популяций человека. 23. Проблема перераспределения водных ресурсов. Преобразование экосистем и поддержание их устойчивости. Место человека в экосистемах прошлого и настоящего. Формы воздействия человека на экосистемы. Типы нарушенных экосистем, появляющиеся в результате деятельности человека. Судьбы ландшафтов и этносов. Биологическое разнообразие и устойчивость. Подходы к сохранению биологического разнообразия. Теоретические основы природоохранной биологии, в том числе представления о минимально жизнеспособной популяции и островной биогеографии. Охрана редких видов. Особо охраняемые природные территории, в том числе биосферные заповедники. 24. Экология и здоровье человека. Экология и проблема продовольствия. Экология и экономика. Будущее биосферы. Глобальная экология и законы Коммонера. Энвайронментальный консервационизм. Универсальная этика и биоцентризм. Принципы современной природоохранной биологии. Концепция устойчивого развития. Биосфера и ноосфера. Гипотеза Геи. Программа семинаров Занятие 1. Биогеохимические основы жизни. Вопросы: 1. Распространенность химических элементов в космосе и на Земле. Всеобщее рассеяние химических элементов. Понятие о весовых, атомных, объемных кларках и кларках концентрации. 2. Распространенность химических элементов в оболочках Земли. Строение атомных ядер и кларки элементов в земной коре (по А.Е. Ферсману). Правило Г. Оддо и В. Гаркинса. Геохимическая классификация элементов В.М. Гольдшмидта. 3. Биофильные и биоцидные элементы. Биологическое поглощение элементов. Химический состав организмов. Биогеохимическая работа живого вещества. 4. Геохимическая деятельность человека. Показатели технофильности, специальной и общей техногенности, полноты техногенного использования, деструктивной активности техногенеза. Модуль техногенного давления. Занятие 2. Круговорот вещества и потоки энергии в биосфере. Вопросы: 1. Круговорот вещества и энергии как основа существования жизни на Земле. 2. Биологический (биотический) круговорот. 3. Роль углерода в биосфере и особенности его круговорота. 4. Роль кислорода в биосфере и особенности его круговорота. 5. Роль азота в биосфере и особенности его круговорота. 13 6. Роль воды в существовании жизни и ее круговорота. 7. Вековая, годовая и суточная циклика. Занятие 3. Биокосные тела. Почвы Вопросы: 1. Понятие о биокосных системах. 2. Закономерности процесса почвообразования. Роль растительного покрова в формировании почвы. 3. Химический состав почвы. 4. Генетический почвенный профиль. 5. Почвы как вместилища жизни. Педобионты. Занятие 4. Основные факторы, обусловливающие распределение жизни на Земле. Адаптации к температурному фактору. Вопросы: 1. Понятие об экологических факторах. Классификация экологических факторов. 2. Действие экологических факторов на организмы. Представление об экологической толерантности, оптимальности и пессимальности. 3. Лимитирующие факторы и закон толерантности 4. Температура среды как экологический фактор. Влияние температуры на жизненные процессы. 5. Адаптации животных к действию температурного фактора. Пойкило- и гомойотермность. Занятие 5. Основные факторы, обусловливающие распределение жизни на Земле. Адаптации к освещенности. Вопросы: 1. Особенности структуры наземных растений, позволяющие эффективно осуществлять фотосинтез. 2. Растение как оптическая система. Строение и размещение хлоропластов в клетках. 3. Сущность фотосинтеза. Разнообразие фотосинтетических процессов: оксигенные и аноксигенные фотосинтезы. 4. Типы оксигенных фотосинтезов (С3-, С4- и САМ-тип), реализующиеся в растениях различного происхождения. 5. Экологические группы растений по отношению к условиям освещения. Занятие 6.Структурная организация популяций. Вопросы: 1. Понятие о популяциях. 2. Пространственная структура популяций и территориальность. 3. Возрастная структура популяций и ее динамика. 14 4. Половая структура и ее особенности у групп с разными типами жизненных циклов. 5. Функциональная структура популяции. Стая, стадо и семья. Занятие 7. Экологические ниши и жизненные формы организмов. Вопросы: 1. Понятие об экологической нише. Эволюция концептуальных представлений от Дж. Гринелла до Дж.Э. Хатчинсона. Потенциальная и реализованная ниша. 2. Среды жизни и жизненные формы организмов. 3. Основные типы жизненных форм растений. Классификация жизненных форм А. Гумбольдта, К. Раункиера, И.Г. Серебрякова. 4. Жизненные формы наземных животных: аэробионты, дендробионты, хортобионты, стратобионты, педобионты. 5. Жизненные формы водных животных: нейстон, планктон, нектон, бентос. Занятие 8. Динамика популяций. Вопросы 1. Репродуктивный потенциал популяции. Чистая скорость размножения. 2.Модели Т. Р. Мальтуса и П.-Ф. Ферхюльста. Врождённая скорость роста и поддерживающая емкость среды. Экспоненциальный и логистический рост. 3. Типы динамики численности популяций. 4. Составление демографических таблиц и их использование для прогноза популяционных характеристик . 5. Механизмы регуляции динамики. 6. Популяционные циклы. 7. Синтетическая теория динамики численности. 8. Моделирование динамики популяций. Занятие 9. Биопродукционный процесс и трофическая структура экосистем. Вопросы: 1. Понятие о пищевых цепях, пищевых сетях и трофических уровнях. Концентрации токсических соединений при передвижении по пищевым цепям. 2. Понятие о биомассе и продукции. 3. Экологические пирамиды (чисел, биомасс, продуктивности) для наземных и водных экосистем (лес, степь, океан). 4. Модель энергетических потоков в экосистемах. Занятие 10. Пространственная структура биогео- и биогидроценозов. Вопросы: 1. Стратификационная ярусная модель лесного биогеоценоза. Адаптации и взаимодействия обитателей отдельных генетических горизонтов широколиственного леса умеренного пояса.. 15 2. 3. Ярусная генетико-горизонтная модель биогидроценозов. Горизонтальная структура биогеоценозов. 1. 2. Занятие 11. Катенная организация расположения биогеоценозов. Вопросы: Стоково-обменная модель биогеохимического ландшафта. Катенные биогидросистемы в пелагиали океана. Занятие 12. Водные экосистемы Вопросы: 1. Характеристика экологических абиотических факторов в биогидроценозах. 2. Экологические зоны пелагиали Мирового океана. 3. Экологические зоны бентали Мирового океана. 4. Особенности лимнических и лотических пресноводных экосистем. 5. Адаптации животных-гидробионтов к среде обитания. 6. Адаптационные особенности растений гело-, гидро- и гидатофитов. Занятие 13. Распределение и динамика основных типов экосистем. Влажные тропические леса. Вопросы: 1. Основные типы наземных биомов. 2. Размещение в биосфере и климатические характеристики влажных тропических лесов. 3. Особенности видового разнообразия и надземная пространственная структура тропического леса. 4. Адаптационные характеристики растений влажного тропического леса. 5. Животный мир влажных тропических лесов. 6. Особенности почвообразования, функционирования и динамики. 7. Место и роль человека в экосистемах влажных тропических лесов. Занятие 14. Распределение и динамика основных типов экосистем. Степи и пустыни. Вопросы: 1. Размещение в биосфере и климатические характеристики степных и пустынных экосистем. 2. Классификация степей, особенности видовой струкруры. Подземная пространственная структура степных биогеоценозов. 3. Животный мир степей. 4. Адаптационные характеристики растений и животных степей. 5. Классификация пустынь, жизненные формы растений и животных в связи с дефицитом воды. 6. Особенности почвообразования, функционирования и динамики. 16 7. Место и роль человека в экосистемах степей и пустынь. Занятие 15. Сукцессионная динамика биогеоценозов. Вопросы: 1. Понятие о сукцессионных сериях. Причины сукцессий. Концепция климакса. 2. Типы сукцессий (первичные и вторичные, циклические, восстановительные, краткосрочные, поддерживающие, поточные, автогенные, аллогенные, антропогенные). 3. Этапы сукцессий. Занятие 16. Экология человека. Вопросы: 1. Понятие об экологии человека как предмете исследования. Аксиомы экологии человека. 2. Биогеохимическая деятельность человека и её отличительные особенности. 3. История экологических связей человечества и природной среды. обитания. Экологические кризисы и возможности их преодоления. 4. Типы антропогенных влияний на среду обитания, их оценка и последствия для человека. Методы изучения влияния факторов среды на здоровье населения. 5. Возможности и типы адаптаций человека к среде обитания. Занятие 17. Перераспределение по поверхности планеты энергии и вещества и размещение биологических сообществ Вопросы: 1. Энергетические потоки, идущие к биостроме. Потоки масс вещества. 2. Циркуляция воздуха и вод на Земле. Гидротермическая зональность. 3. Закономерности пространственного размещения сообществ на суше. Идеальный континент. 4. Понятие о зональном, интра-, экстра- и азональном типах растительности. Правило предварения. 5. Меридиональные секторы природы. 4. Образовательные технологии Обучение проводится по традиционной лекционно-семинарской системе в сочетании с использованием мультимедийных технологий, интерактивных форм (проведение микроисследований по самостоятельно поставленным темам по экологии, компьютерные симуляции, интернет-справочники), а также современных цифровых приборов для полевого исследования экосистем. 17 В соответствии с требованиями ФГОС ВПО при реализация компетентностного подхода в учебном процессе используются следующие формы образовательных технологий: традиционные формы проведения семинарских занятий, технология развития критического мышления, технология проблемного обучения, технология проведения перекрестных дискуссий. 5. Учебно-методическое обеспечение самостоятельной работы студентов. Оценочные средства для текущего контроля успеваемости, промежуточной аттестации по итогам освоения дисциплины Фонд оценочных средств по курсу "Экология" включает вопросы для самостоятельной работы, для текущего контроля знаний, тестовые задания для текущего контроля знаний и вопросы для экзамена. Примерные задания и вопросы для самостоятельной работы: Тема: Структура и динамика популяций. 1. Используя литературные источники (учебник П.Зитте и др. «Ботаника. Т.4. Экология, 2007, с. 140-142), установить основные характеристики видов растений с К- и r-стратегиями (скорость созревания семян, число семян, средний вес семян, длительность жизни, способность удерживать пространство, длительность сохранения всхожести семян, адаптация к зоохории или анемохории и др.). Составить таблицу или схему. Записать примеры видов с Ки r-стратегиями. 1. 2. 3. 4. 5. 6. Тема: Биокосные тела. Почвы. Неорганические и органические вещества почвы. Состав и значение гумуса. Образование и развитие почв. Строение генетического профиля почв. Характеристика почвы как среды обитания. Классификация педобионтов в связи с их строением и функциями. Примерный перечень вопросов для текущего контроля Тест к теме «История экологии» 1. Минимальные затраты (долларов США в год) на компенсацию утраченных функций для лесов умеренного пояса составляют: А. Примерно 200 Б. Примерно 300 В. Около 3000 Г. Около 20000 2. Слово «Экология» появилось 18 А. В 1866 г. Б. В 1876 г. В. В 1996 г. Г. В 1860 г. 3. Первый зафиксированный экологический кризис имел место в А. Центральной Америке Б. Гренландии В. Междуречье Г. Греции 4. Идея о круговоротах в природе принадлежит А. Ч. Дарвину Б. Леонардо да Винчи В. В.И. Ленину Г. М. Монтеню Тест к теме: Водные экосистемы Отметить верные ответы: Бентос — это а) организмы, прикрепленные ко дну водоема, б) организмы, обитающие на дне водоема, в) организмы батиали, в) водные гетеротрофы. Перифитон — это а) животные и растения, прикрепленные в стеблям водных растений или другим выступам дна водоема, б) растения, связанные с поверхностной пленкой воды, в) организмы, способные к фотосинтезу, г) организмы, питающиеся детритом. Планктон — а) микроскопичесие водоросли, б) микроскопические беспозвоночные животные, в) организмы, не способные сопротивляться течению воды, г) обитающие в водной среде бактерии. Нектон — это а) водные позвоночные, б) водные беспозвоночные, в) организмы, связанные с поверхностной пленкой водоема, г) активно передвигающиеся в водной среде организмы. Нейстон — это а) водные позвоночные, б) водные беспозвоночные, в) организмы, связанные с поверхностной пленкой водоема, г) активно передвигающиеся в водной среде организмы. Примеры задач по популяционной экологии 1. Рассчитайте численность популяции по модели Мальтуса для следующих ситуаций: а) кишечная палочка (r = 2,5 на особь за час) при N0 = 1 – через 1 ч, 10 ч, 1 сутки; б) инфузория-туфелька (r = 0,94 на особь за сутки) при N0 = 10 –через 12 ч, 1 сутки, 10 дней; в) черная крыса (r = 0,0147 на особь за сутки) при N0 = 10 – через 10, 100 и1000 дней; 19 г) человек (r = 0,0003 на особь за сутки) при N0 = 10 – через 10, 100 и 1000 дней. Сравните полученные значения и попытайтесь их объяснить. 2. Основываясь на параметрах предыдущей задачи, оцените время удвоения численности в соответствии с моделью Мальтуса для тех же видов. Сравните полученные значения и попытайтесь их объяснить. 3. Оцените генетически эффективный размер популяции (эффективную численность) для следующих случаев: 50 самцов и 50 самок 10 самцов и 90 самок 10 самцов и 990 самок 90 самок и 10 самцов. О чем свидетельствуют полученные результаты? 4. Для известной эффективной численности (100 особей) оцените численность минимально жизнеспособной популяции при следующих соотношениях самцов и самок: 1:1, 2:1, 1:4, 1:10, 99:1. О чем свидетельствуют ваши вычисления? 5. Оцените эффективную численность для следующих случаев: Поколение (число особей) 1 2 3 4 5 Вариант 1 100 1000 10 1000 100 Вариант 2 100 200 100 200 100 Вариант 3 1000 1000 10 1000 1000 Объясните полученные результаты. Справочные материалы по основным биомам суши Экваториальные и тропические леса. Распространение и организация естественных экосистем в районах развития экваториальных и тропических лесов определяется в первую очередь значительным увлажнением и высокой теплообеспеченностью. Вместе с тем многие типы тропических лесных ландшафтов характеризуются хорошо выраженным сухим периодом, иногда до четырех–шести месяцев. В естественных условиях экосистемы экваториальных и тропических лесов очень продуктивны (до 17–50 т/га в год) и характеризуются большим запасом биомассы (300–600 т/га, иногда свыше 1 500 т/га), а также очень высоким видовым разнообразием и (в большинстве случаев) очень специфическими и строго определёнными связями между различными видами. В сложной вертикальной структуре местных экосистем, в которых господствуют высокие деревья в сочетании с многочисленными эпифитами и лианами (рис. ), активная жизнь как бы смещена вверх, к вершинам крон деревьев. Однако в некоторых районах, например в бассейне Амазонки, в экваториальных лесах развит нижний ярус, состоящий из кустарниковидных зарослей ананасовых, банановых, папоротников и пальм. 20 О скорости круговорота свидетельствует то, что каждые 40–100 лет отмирает и возобновляется биомасса, равная биомассе всего леса [Хэдли, Ланли, 1983]. Важно, что несмотря на обилие потенциальной мортмассы (опад 15–28 т/га в год), процесс формирования которой на протяжении года практически не приостанавливается, подстилка почти не образуется, так как скорость её разложения очень велика. Именно на этом уровне растения перехватывают поток воды и биогенных веществ. С этим, а также с обильными осадками, связано формирование местных почв на мощных корах выветривания. Почти все они характеризуются крайней бедностью. Мощные и разнообразные кроны, перехватывающие большую часть света и осадков, в значительной степени стабилизируют ситуацию в экосистемах такого типа. Местные животные также обычно очень разнообразны, среди них господствуют мелкие фито- и сапрофаги. Особенно многочисленны термиты. В большинстве случаев фитофаги очень узко специализированы и обычны только в тех местах и на тех стадиях сукцессий, на которых встречаются их кормовые растений. Это отражает жесткую структурированность экосистем тропических и экваториальных лесов. Разнообразие видового и возрастного состава растений, в том числе гибнущих и падающих, а иногда и присутствие очень крупных животных (например слонов), часто приводит к появлению прогалин, за счёт которых фактически обеспечивается существование в пределах ландшафта участков, занятых различными сериальными стадиями восстановительных сукцессий. На прогалинах быстро разрастается густой древесно-кустарниковый покров, характеризующийся повышенной продуктивностью и дающий листву, поедаемую многочисленными фитофагами [Фостер, 1983]. Размер таких прогалин обычно колеблется от 0,04 га до нескольких десятков гектаров. Обычно выделяют три стадии восстановления [Whitmore, 1975]: 1) прогалина, 2) фаза построения, 3) фаза зрелости. Пионерные виды сукцессий чаще всего имеют семена с хорошо выраженным периодом покоя. Чаще всего прогалины заселяются в соответствии с поговоркой "кто первый пришел, первый молол". Как правило, во время восстановления разрастаются различные деревья, многие из которых недолговечны и не вырастают выше 18–21 м. В Западной Африке (Сьерра-Леоне) восстановительные сукцессии могут проходить через несколько стадий: 1) появление сорных трав и самосева светолюбивых быстрорастущих кустарников и деревьев (15–20 лет); 2) вторичный лес — сравнительно однородный и очень бедный по видовому составу, с хорошо развитым подлеском из кустарников и многолетних лиан, образующих труднопроходимые заросли (следующие 10–20 лет); (3) формирование первичного леса из тенелюбивого подроста, развивающегося под пологом вторичного леса. 21 Кроме того, собственно тропические леса сильно страдают от пожаров и часть из них замещена на вторичные, преимущественно листопадные леса и заросли кустарников. Голые участки также часто появляются при оползании грунта и после извержений вулканов. Сохраняющиеся в почве корни деревьев могут в течение какого-то времени поддерживать почвенную структуру, уровень грунтовых вод и увлажнения. За их счёт нередко идет и восстановление некоторых видов. В целом условия благоприятствуют формированию всех компонентов экосистем. Длительность первичной сукцессии оценивается в 50– 200 лет. Однако есть мнение о значительной растянутости восстановительной сукцессии экваториального леса — до 1 000 лет [Ньюмен, 1989]. Возможности для восстановления исчезнувших компонентов экосистем на пустошах обычно ограничены, так как под пологом таких злаков лесные растения часто не прорастают. Там, где восстановительная сукцессия идёт дальше, заросли злаков сменяются кустарниковыми (например из видов Lantana), а затем вторичными лесами либо даже саваннами (при наличии засушливого периода). Восстановления исходной экосистемы вообще может не произойти. Это, судя по всему, определяется изменением микроклимата, связанным с увеличением испаряемости и нарастанием колебаний температуры. Здесь можно отметить, что после пожаров восстановительные сукцессии часто идут по такому же типу. При этом заросли злаков через две недели после пожара достигают 30 см в высоту, а проективное покрытие составляет около 15 %. Позже злаки вырастают до двух метров, покрывая выжженые участки сплошным покровом. Нормальное состояние лесного экосистемы — непрерывно изменяющаяся мозаика из участков с разновозрастными деревьями, выступающими в роли эдификаторов, со свойственными каждому из них особенностями динамики [Хэдли, Ланли, 1983]. Последовательным сукцессионным стадиям соответствует вполне определённые растения и тесно связанные с ними животные (особенно насекомые). Очень важно, что такие связи часто обеспечиваются специфическим взаимодействием соседних участков, занятых растительным покровом, соответствующим разным стадиям сукцессии. Например, у пчёл-эулофид личинки могут жить на растениях, характерных для ранних стадий сукцессий, а имаго опылять виды более поздних стадий [Джилберт, 1983]. Для восстановления тропического леса важна крайне малая плотность популяций каждого вида. Многие из них размножаются крайне нерегулярно (некоторые раз в несколько десятилетий!). Мангровые экосистемы совершенно своеобразны и трудно сопоставимы с другими современными геосистемами. Фактически в областях с хорошей теплообеспеченностью они формируют барьер на стыке суши и моря (рис. ). Именно это определяет их общее значение. Распространены они очень широко и занимают до 20 % береговой линии Мирового океана. Однако, как правило, это очень узкая полоса, не превышающая нескольких сотен метров в ширину. Лишь в некоторых местах лента мангров может быть очень широкой — до 22 нескольких десятков километров. Особенности мангровых экосистем определяются способностью местных растений (в основном из родов Rhizophora и Avicennia) существовать во время прилива в солёной воде. Однако подобные растения нуждаются и в регулярном поступлении пресной воды. Именно поэтому видовое разнообразие здесь невелико. Типичные приспособления таких деревьев — развитие корнейподпорок и расселение с помощью проростков. Местное животное население тоже своеобразно — здесь живут рыбы-прыгуны, крабы, двустворчатые моллюски, а также различные насекомые — в воздушной среде, рыбы и ракообразные — в водной. Биомасса довольно значительна — 100–200 т/га, при этом больше половины — это фитомасса корней. Продукция естественных мангровых экосистем также относительно велика — около 8–10 т/га в год. Образующийся мощный опад перерабатывается многочисленными рыбами и ракообразными. Первичные и восстановительные сукцессии мангровых экосистем изучены достаточно плохо. Существующие оценки [Ross, 1980] позволяют предполагать, что полное их восстановление требует не менее 100 лет. Саванны, как правило, развиваются в районах с ярко выраженной сменой воздушных масс и сравнительно высокой и постоянной теплообеспеченностью. Обычно резко различаются два сезона: влажный летний и сухой зимний. Для местных ландшафтов очень важны резкие межгодовые колебания соотношения этих сезонов. Дожди часто бывают проливными. Фактически это снижает общую устойчивость саванновых экосистем. В подобных условиях обычно развиваются разнообразные редколесья (рис. ). Степень облесенности коррелирует с количеством поступающих осадков. Саванновые экосистемы характеризуются развитием мощного травянистого покрова, который формирует значительную часть ежегодного прироста биомассы. Вместе с тем соотношение деревьев, кустарников и трав определяет общий уровень биомассы (от 15 т/га в сухих саваннах до 250 т/га в саванновых лесах). Годичная продукция составляет 4–17 т/га, причем на травы приходится около 30–50%. Опад может достигать 4–8 т/га в год. В разрушении опада ведущую роль играют микроорганизмы и термиты, а также палы. Существенно, что зоомасса крупных (преимущественно растительноядных животных) может достигать значительной величины — до 0,36 т/га. Видовое разнообразие фитофагов очень велико. Одна из характерных групп саванн — термиты, создающие крупные сооружения из глины, которые в свою очередь часто используются аборигенами при строительстве. Эти насекомые играют колоссальную роль как фитофаги и редуценты растительного опада. По сравнению с экваториальными лесами почвы саванновых экосистемы более развиты и плодородны, в основном благодаря тому, что периоды промывного режима прерываются на долгие промежутки. Важно, что местный растительный покров задерживает небольшую часть осадков. В связи с их обычным ливневым характером это может способствовать мощной эрозии и 23 сносу накопившегося во время сухого сезона рыхлого поверхностного материала. В редколесьях влага накапливается лучше, и запасы гумуса здесь больше. Наоборот, в Сахеле, тянущемся вдоль южной границы Сахары, влажный сезон особенно короток и иногда не превышает 10 дней. Соответственно, дефицит влаги, как правило, очень велик. Судя по немногочисленным данным, характер природных сукцессий в саваннах в значительной степени связан с нарушением мощной коры выветривания и с возможностью восстановления древесно-кустарникового яруса. После эрозионного разрушения коры выветривания (что особенно типично для районов с большим количеством осадков, часто в виде проливных дождей) могут формироваться очень бедные злаковники, и тогда восстановление климаксного состояния экосистем идёт очень медленно либо вообще приостанавливается. Во многих случаях требуется искуственная посадка деревьев. Часто демутация идёт, по-видимому, достаточно быстро, однако последовательность восстановления в полном виде не описана. Вероятно, одна из первых стадий — это заросли быстро растущих кустарников, многие из которых способны эффективно расселяться. Подобные формы могут осваивать даже обширные прогалины в близлежащих сухих тропических лесах. По имеющимся данным, продолжительность первой (залежной) стадии восстановления составляет около 20 лет. Затем начинается формирование разрежённого древостоя и обширных травянистых пространств. Практически все естественные и нарушенные экосистемы саванн регулярно страдают от палов как природного, так и антропогенного происхождения. Воздействие огня часто не может быть оценено однозначно. Очевидно, что при пожарах гибнут многочисленные животные и растения, палы, конечно, способствуют эрозии, но вместе с тем многие местные виды явно приспособлены к частому выжиганию и, более того, их жизнеспособность после пожаров может даже повышаться [Cloudsley-Thompson, 1977]. Субтропические влажные леса во многом напоминают тропические и экваториальные, отличаясь от них меньшей теплообеспеченностью. Обычно они широко распространены по юго-восточным побережьям большинства континентов, заходя также в некоторые предгорные и горные районы. Зимы здесь сравнительно прохладные, иногда может выпасть снег, основная часть осадков выпадает, как правило, летом. Это благоприятствует развитию богатого растительного покрова, представленного обычно полидоминантными вечнозелёными лесами с значительной примесью голосеменных и папоротников, с развитым подлеском и многочисленными лианами. Биомасса весьма велика — 240–480 т/га, в криптомериевых лесах Японии она может достигать 1 700 т/га. Продуктивность экосистем субтропических влажных лесов обычно колеблется от 12 до 23 т/га в год. При этом образуется довольно мощная подстилка, хотя почвы (краснозёмы и желтозёмы) в целом малоплодородны. Наиболее обычны экосистемы такого типа для Восточного Китая. Их аналоги встречаются в Колхиде и Гиркании, на восточном побережье Северной 24 Америки, а также местами на других континентах. В Закавказье и Гиркании зима достаточно прохладная. Это определяет слабую представленность вечнозелёных деревьев и преобладание листопадных каштанов, дубов, клёнов, бука восточного. При сохранении пионерных видов восстановление экосистем такого типа идет довольно быстро: на юго-востоке Северной Америки в течение 150–200 лет (рис. ). Экосистемы средиземноморского типа развиты в своеобразных условиях, как правило, на юго-западных окраинах континентов, которые находятся в зоне резкой сезонной смены воздушных масс. Так, в Северном полушарии здесь зимой господствует влажный и холодный циклонический воздух с севера и океана, приносящий большое количество дождей, часто проливных. Летом с юга сюда смещаются антициклоны. В результате значительную часть года здесь стоит жаркая и очень сухая погода. Такие климатические колебания благоприятствуют развитию оригинального почвенно-растительного покрова — в основном вечнозелёных жестколистных (склерофилльных) лесов на относительно плодородных почвах типа "терра роса" или коричневых. Местные растения и животные, как правило, активны в течение всей зимы, могут даже переживать редкие снегопады, летом же они нередко впадают в состояние покоя. В собственно Средиземноморье жестколистные леса включают довольно крупные виды дуба (Quercus ilex, Q.suber и др.), на юге — дикую маслину и рожковое дерево, разнообразные невысокие деревья и кустарники, часто развито разнотравье с большой долей эфемероидов и эфемеров (рис. ). Формируется довольно толстый слой подстилки — до 5 см. В более сухой восточной части Средиземноморья обычно развивается лишь редколесье, порой из можжевельников, с богатым травостоем, напоминающим по виду и структуре растительный покров степей и включающим разнообразные эфемероиды, ковыли, овсяницы, лапчатки и кровохлебки. В некоторых районах обычны сосновые леса. На калифорнийском побережье Северной Америки леса средиземноморского типа часто состоят из крупных хвойных, таких как секвойя, с подлеском из лавровишни и рододендронов. В Южном полушарии обычно доминируют деревья и кустарники местных эндемичных таксонов (например протейные — в Капской области, эвкалипты — в Австралии). Биомасса таких лесов может быть довольно большой (около 300 т/га), а в секвойевых лесах достигает максимума для наземных экосистем (4 250 т/га). Продукция обычно составляет 6,5–27 т/га в год. Судя по имеющимся оценкам, длительность первичных сукцессий в этих теплых, но не благоприятных по ритму выпадения осадков экосистемах довольно велика — 500–700 лет. В ходе сукцессии сменяются следующие основные стадии: 1) разрежённый бурьян, в состав которого входят различные молочаи, колючие 25 сложноцветные, эфемеры и эфемероиды; 2) разрежённая злаково-разнотравная растительность с доминированием коротконожки и зопников; 3) злаково-разнотравная растительность с отдельными кустарниками (можжевельник, дрок, олеандр, розмарин, кермесовый дуб); 4) маквис — заросли из низких деревьев и кустарников, перемежающиеся прогалинами и полянами. Восстановление может закончиться через несколько сотен лет климаксом, но для многих средиземноморских ландшафтов маквис, судя по всему, является антропогенным субклимаксом (рис. ). Постпирогенные сукцессии весьма обычны в средиземноморских экосистемах, особенно густо заселённых. Их развитию способствуют многочисленные пожары, начинающиеся (часто по случайным причинам) во время очень сухого лета. Средиземноморские сосняки, по-видимому, соответствуют средним и заключительным стадиям постпирогенной сукцесии (рис. ). Фактически пожары приводят к дигрессии такого же типа, что и пастбищно-лесопользовательское хозяйство. Более того, ясно, что обычно между этим типом эксплуатации местных ландшафтов и пожарами есть прямая связь. Однако за пределами Евразии постпирогенные сукцессии характеризуются некоторыми особенностями. Так, в калифорнийском чапарале через 5 лет после пала однолетние травы сменяются многолетними, а еще через несколько лет разрастаются кустарники. При частых пожарах последние гибнут и не восстанавливаются, но сохраняются крупные полукустарники, в том числе различные полыни. В своеобразных высокоствольных хвойных лесах Калифорнии частые пожары приводят к гибели растений и животных нижнего яруса, крупные деревья обычно почти не страдают. Для экосистем средиземноморского типа в Южной Африке и Австралии характерно присутствие разнообразных растений, адаптированных к пожарам. Некоторые из них цветут только после пожара, у других же воздействие огня способствует раскрытию плодов. Здесь при зарастании пожарищ видовое разнообразие растений, как правило, сокращается. Восточно-азиатские аридные леса до какой-то степени напоминают средиземноморские. Однако для них характерен совершенно иной тип выпадения осадков: зима обычно сухая, а лето (благодаря муссонной активности) — сырое. Эта ситуация более благоприятна для развития лесной растительности. И несмотря на явную аридизацию здесь когда-то были развиты дубово-сосновые леса с густым подлеском из крупных кустарников (например Ziziphus) и лианами. На юге обычны субтропические виды — разнообразные лавровые, вересковые, рутовые, криптомерия. В местных лесах, судя по всему, преобладали в основном листопадные или хвойные породы. Это определялось холодной зимой. Вместе с тем на юге роль вечнозелёных кустарников была велика. Сейчас островки таких лесов сохранились лишь в горах. Практически все равнинные и низкогорные восточно-азиатские аридные леса сведены 26 человеком. Пустыни и полупустыни. Характер таких экосистем, независимо от их зонального положения, определяется значительным дефицитом влаги. Как правило, наблюдается сочетание, с одной стороны, крайне малого количества осадков, а другой, очень большой испаряемости. В некоторых пустынях осадков не выпадает вообще либо основным источником влаги являются туманы. В связи с этим ясно, почему большая часть пустынь и полупустынь приурочена к внутриконтинентальным районам. Вместе с тем есть и своеобразные прибрежные пустыни, обычно связанные с теми местами, где к побережью подходят холодные течения. Дефицит влаги в определённой степени нивелирует зональные и региональные отличия между различными пустынями и полупустынями. Это позволяет дать их общую характеристику, без учета поясного положения. В столь экстремальных для многих растений и животных условиях обычно развивается разрежённая растительность. Основная часть фитомассы находится под землей. Опад минимальный и очень быстро перерабатывается сапрофагами. Гумуса в почвах крайне мало. Наибольшая активность как животных, так и растений обычно наблюдается в период выпадения осадков. В целом почвенно-растительный покров пустыни очень мозаичен (рис. ). Многие авторы считают, что в пустынях (особенно экстрааридных) нет ни настоящего растительного покрова, ни настоящих почв. Животный мир пустынь и полупустынь обычно разнообразен: нередки более или менее крупные копытные, типичны грызуны, своей роющей деятельностью создающие участки, занятые местными пионерными видами (рис. ), многочисленны разнообразные насекомые. Естественно, биомасса пустынных экосистем мала — обычно в пределах 1,2–14 т/га, невелика и годовая продукция (около 0,4–7,5 т/га), причем максимальные значения относятся к саксаульникам. Зоомасса позвоночных может быть довольно значительна — до 365 кг/км2. Явный отпечаток на структуру и функционирование естественных пустынных экосистем накладывают подстилающие горные породы. В первую очередь это связано с различными особенностями влагонакопления, а также с неодинаковостью субстратов для растений и многих почвенных и напочвенных животных (рис. ). Обычно выделяют довольно много типов пустынь [Бабаев и др., 1986]. Мы ограничимся 4 основными типами, каждый из них связан со специфическими антропогенными ландшафтами: 1) Песчаные пустыни (эрг) и их варианты распространены очень широко. Обычно их отличает относительно высокая влагообеспеченность за счёт того, что пески выступают как своеобразная подушка, накапливающая воду. Именно поэтому в песчаных пустынях можно наблюдать относительно богатую и разнообразную растительность, в том числе даже деревья (саксаулы) и большие кустарники (типа джузгуна). Местные растения обычно имеют глубокую 27 корневую систему, достигающую грунтовых вод. Вместе с тем легкость и подвижность песков создает определённые проблемы для существования и расселения разных животных и растений. 2) Глинистые пустыни (в том числе такыры) характеризуются крайне малой влагообеспеченностью. Вода либо стекает с их поверхности, либо задерживается и испаряется, что приводит к формированию засолённых участков. Обычно в глинистых пустынях растительность очень бедная, часто разрастаются солеросы. 3) Каменистые и щебнистые пустыни (гамада, рег, гоби) весьма многообразны. В некоторых из них могут накапливаться трещиноватые воды, в частности при осаждении туманов. Это в какой-то степени благоприятствует некоторым растениям, корни которых могут внедряться между камнями. В целом такие пустыни обычно малопродуктивны. В более влагообеспеченных каменистых полупустынях может развиваться сравнительно богатая растительность с доминированием полыней. 4) Лёссовые пустыни обычно приурочены к наклонным подгорным равнинам и широко распространены вокруг гор Средней и Западной Азии. По характеру растительности их нередко описывают как полупустыни, эфемеретники, низкотравные полусаванны и т. п. В общем они действительно отличаются сравнительно высокой влагообеспеченностью, в основном за счёт стока с горных склонов. На местных легких (лёссовых) почвах часто формируется богатый травянистый покров, основной период роста которого совпадает с максимумом выпадения осадков. Несколько особняком располагаются центрально-азиатские пустыни, которые интересны тем, что максимум осадков приходится на середину или конец лета. Это благоприятствует развитию травянистой растительности и соответствующему нарастанию численности фитофагов, например саранчовых. Первичные и восстановительные сукцессии хорошо прослежены в песчаных и песчано-галечниковых пустынях, формируюшихся в разных частях Средней Азии при снижении базиса эрозии. Общая их черта — появление в начале разрежённой растительности из злаков (например селина) и разнотравья (гелиотроп, верблюжья колючка). Затем разрастаются кустарники (чаще всего джузгуны и эфедры) и, наконец, между кустами появляется довольно разнообразный злаково-осоково-разнотравный покров со значительной долей эфемеров и эфемероидов. В лёссовых пустынях наблюдается сходная картина. В глинистых и каменистых пустынях вся первичная сукцессия может укладываться в одну стадию. Обычно из-за недостатка влаги сукцессионный процесс растягивается во времени, и климакс может достигаться через сотни лет. Постпирогенные сукцессии характерны для некоторых типов пустынь, особенно заселённых людьми. Скотоводы часто выжигают пастбища для ускорения отрастания зелёной массы. Судя по имеющимся данным, весенние палы не приводят к существенным нарушениям экосистем. Летние же пожары могут способствовать разрушению растительного покрова и появлению очагов 28 развеваемых или подвижных песков. Степи и лесостепи прослеживаются в районах с более или менее холодной зимой и теплым (или даже жарким), но засушливым летом. В действительности ландшафты такого типа расположены только во внутриконтинентальных частях Евразии и Северной Америки, где они обычно представлены разными вариантами соответственно степей и прерий. Вместе с тем в сухих субтропиках, особенно в горах, встречаются ландшафты сходного облика. Здесь развитие травянистого покрова и чернозёмовидных почв в основном определяется очень высокой испаряемостью. Основу растительного покрова в степях составляют травы, причем по мере перехода от более влажных вариантов к сухим сокращается продукция, нарастает доля злаков, а затем и полыней. В лесостепях и лесопрериях обычны плакорные островки леса (рис. ), возможности существования которых определяются в первую очередь наличием достаточного количества влаги. В некоторых типах степей и прерий многочисленны кустарники. В целом местная растительность очень динамична, и её внешний облик (особенно цветовые сочетания) может резко меняться как на протяжении тёплого сезона (многоаспектность), так и год от года. Под таким растительным покровом обычно формируются чернозёмные, каштановые или близкие по структуре почвы, в которых хорошо выражено накопление гумуса в верхнем слое. Однако в более глубоких слоях или западинах могут концентрироваться соли. Биомасса ландшафтов такого типа сравнительно невелика — 2–35 т/га, но величина ежегодного опада может быть довольно значительной (до 5 т/га). Последнее определяется общим высоким уровнем продукции — 2–25 т/га в год. Фактически это означает, что скорость круговорота в степных геосистемах очень велика. В степных ландшафтах часто многочисленны разнообразные животные, особенно фитофаги — копытные, грызуны, саранчовые. Много сапрофагов, перерабатывающих опад. Общая зоомасса может достигать 1 т/га. Для степных ландшафтов реконструируется довольно высокая скорость первичных сукцессий. Так, в горных опустыненных степях Тянь-Шаня при падении уровня оз. Иссык-Куль формируются террасы, занятые серией экосистем, позволяющей воссоздать следующий ход этого процесса: 1) при высоком стоянии грунтовых вод разрастается тростник, солянки, молодые растения облепихи (12–15 лет); 2) разрастается облепиха, к ней примешиваются шиповник и барбарис, а также галофиты (около 20 лет); 3) разрастаются кустарники, появляются многочисленные злаки (мятлик луковичный, ячмень туркестанский), солодка; уровень грунтовых вод на террасах этого уровня гораздо ниже (следующие 35–40 лет); 4) идет довольно быстрая (примерно 10 лет) деградация зарослей облепихи; начинает формироваться луговая степь со злаками (типчаки, чий), осоками, разнотравьем (васильки, солодка, полынь тяньшанская), а также с шиповником и таким ксерофитом, как эфедра; 29 5) наконец, формируется растительность климаксного типа — разрежённая опустыненная степь с тырсой, полынями и эфедрой. В степях Русской равнины прослеживаются аналогичные этапы. Демутационные сукцессии в нарушенных степных ландшафтах обычно начинаются без особых проблем. Как правило, сохраняются местообитания, где существуют виды, формирующие сообщества в начале восстановления. К числу таких стаций принадлежат осушные полосы рек и озер, осыпи, колонии грызунов с их обширными грунтовыми выбросами, которые обычно зарастают бурьяном. В старых колониях могут встречаться даже кустарники и деревья. Еще один возможный источник восстановления — запасы семян, которые, например, в европейских степях, могут быть весьма большими — до 16–17 тыс./м2 [Работнов, 1982]. Важно, что они не утрачивают всхожесть в течение нескольких лет. Кроме семян, в почве могут находиться и другие покоящиеся стадии, за счёт которых во время климатических флуктуаций существенно меняется характер растительного покрова [Куркин, 1979]. Последовательность восстановительных сукцессий более или менее одинакова: 1) бурьян из крупного и разрежённого разнотравья; 2) активно растущие длиннокорневищные злаки; 3) длиннокорневищные и рыхло-кустовые злаки с примесью степного разнотравья; 4) дерновинные злаки со степным разнотравьем, включая полыни. Для североамериканских прерий продолжительность восстановления растительного покрова оценивается примерно в 40 лет [Одум, 1974]. Во многих равнинных районах со сплошной распашкой, где стаций переживания пионерных видов практически не осталось, возможности восстановления первичных степных ландшафтов, по-видимому, весьма ограничены. Пожары в степях также весьма обычны. Часто возгорания случаются по естественным причинам, но сейчас палы, как правило, пускаются скотоводами. Выжигание травы обычно приводит к разрушению травостоя, нередко в результате сокращается доля кустарников и разрастаются полыни. В минувшие века степная растительность выжигалась с оборонительными целями. Особенно характерны постпирогенные сукцессии для прерий, главным образом для их северной части, где частые — раз в несколько десятков лет — пожары фактически поддерживают постоянное соотношение между лесными и прерийными участками. Леса умеренного пояса в зависимости от тепло- и влагообеспеченности, а иногда и из-за особенностей горных пород, различаются довольно сильно. Вместе с тем в первом приближении они сходны габитуально: как правило, хорошо развит верхний, древесный ярус растительного покрова, часто образующий почти сплошной полог (рис. ). Подобные лесные экосистемы складываются в разных природных условиях: как с районах с суровой зимой, постоянной мерзлотой и коротким летом, а также относительно небольшим 30 количеством осадков (север Восточной Сибири), так и в приатлантических районах Европы и Северной Америки с их почти бесснежными зимами и тёплыми, довольно длинными летними сезонами. Высокая залесенность приводит к сравнительно равномерному распределению стока. Для некоторых из рассматриваемых экосистем типичны мерзлотные почвы, другие характеризуются заболоченностью, третьи связаны с закарстованными известняками. Все это в значительной степени определяет различный внешних облик бореальных и суббореальных лесов, которые обычно подразделяются на несколько основных типов, как правило, связанных с определёнными природными регионами: широколиственные, мелколиственные, смешанные, темнохвойные и светлохвойные леса. Очевидны и различия в биомассе и продукции. Первый показатель может колебаться от 100 до 540 т/га, достигая в высокоствольных хвойных лесах тихоокеанского побережья Северной Америки 2 900 т/га. Продукция обычно составляет от 2 до 23 т/га в год. Запас подстилки может составлять 20–50 т/га, но из-за большого количества осадков, как правило, господствует промывной режим. Зоомасса в среднем довольно велика (в широколиственных лесах — до 1–1,5 т/га), её основная часть приходится на педобионтов, в частности дождевых червей. Многообразие видов деревьев и кустарников во многих умеренных лесах (особенно широколиственных), большое общее количество биомассы придает значительную устойчивость местным геосистемам. Однако монодоминантные сосняки иногда рассматриваются как системы наиболее устойчивые к воздействию человека [Тишков, 1992]. Первичные сукцессии в естественных условиях, как правило, начинаются при осушении береговой полосы, образования какой-либо осыпи или после пожара (рис. ). Для европейских лесов, формирующихся при понижении уровня Балтийского моря, реконструируется следующий ход первичной сукцессии [Вальтер, 1974]: 1) на первичных дюнах разрастаются крупные псаммофильные злаки типа волоснеца или песколюбки; 2) на вторичных дюнах начинает появляться разнотравье; 3) затем формируются заросли ивы с осокой песчаной; 4) среди кустарников складывается злаково-лишайниково-моховое сообщество с преобладанием овсяницы красной; 5) формируется вересковая пустошь с молодыми деревцами сосны. Каждая из этих стадий занимает примерно 10–20 лет, в конце концов разрастается кустарничково-мохово-лишайниковый сосняк. Сходные стадии прослежены и в иных ситуациях, однако в сериальных рядах речных террас обычно вначале друг друга сменяют разные типы луговых сообществ или хвощовники, потом формируются заросли из кустарников и мелколиственных деревьев, а уже их сменяют породы, характерные для климаксного леса (рис. ). В сосновых лесах стадия мелколиственного длительнопроизводного леса, как правило, отсутствует. Часто при избыточном 31 увлажнении или недостаточном испарении наблюдается заболачивание. Длительность первичной сукцессии может достигать 150–250, а в северных районах — и 400–500 лет. Восстановительные сукцессии в лесных экосистемах умеренного пояса чаще всего начинаются без особых проблем. Их инициальные элементы сохраняются в осушных полосах, на осыпях, гарях и ветровалах. Семена многих видов могут довольно долго существовать в почве и прорастать, например, после пожара. Количество таких семян составляет 6–7 тыс./м2. Обычно в ходе восстановительной сукцессии сменяются следующие стадии: 1) сорно-полевая растительность с мхами; 2) пустошь; 3) луговая растительность (иногда наблюдается заболачивание); 4) разрастание вторичного мелколиственного леса, иногда сосняка; 5) наконец, под пологом мелколиственного леса обычно формируется климаксовый древостой. В широколиственный лесах, судя по всему, стадия мелколиственных вторичных лесов отсутствует (рис. ) [Риклефс, 1979]. Некоторыми особенностями обладает постпирогенное восстановление. Пожары весьма обычны для большинства лесных геосистем и значительно влияют на структуру растительного покрова (рис. ). Инициальные стадии восстановления нередко связаны с разрастанием специализированных видов мхов, предпочитающих именно гари. Обычно любая восстановительная сукцессия занимает период в 50–300 лет. Пожары, а иногда и перевыпас нередко приводят к появлению сфагновых мхов и последующему заболачиванию. Тундры и лесотундры тянутся главным образом вдоль северных побережий Евразии и Северной Америке. Их характер определяется в первую очередь очень низкой теплообеспеченностью, чаще всего сочетающейся с сравнительно большим количеством осадков. Очень длинные холодные зимы с сильными ветрами определяют возможность существования только низкого растительного покрова и необходимость поиска почти всеми живыми существами разного рода укрытий. Глубокое промерзание почв ограничивает расселение многих относительно теплолюбивых форм, а мощное развитие постоянной мерзлоты (её слой часто достигает 300–400 м) способствует накоплению в верхних слоях влаги и, следовательно, ведет к заболачиванию (рис. 3.56). Лето обычно короткое, но может быть довольно теплым. Именно в это время в основном активизируется жизнь животных и растений. Суровые условия тундр и лесотундр определяют низкий уровень биомассы — от 4,5 до 60, реже до 137 т/га, очень низка годичная продукция — около 1–6 т/га. Вместе с тем большое число низких распластанных растений, многие из которых являются вечнозелёными либо принадлежат к лишайникам и мхам, позволяет существовать многочисленным животным-фитофагам. Особенно типичны лемминги — грызуны, остающиеся активными в течение всего года, северные олени, гуси, прилетающие сюда летом с юга, а также 32 некоторые группы насекомых. Так, лемминги выбрасывают на поверхность ежегодно до 250 кг/га грунта, каждая особь в течение года поглощает до 40–50 кг фитомассы, а около их колоний стравливается до 90–94 % её надземной части. Несмотря на всё это, тундровые геосистемы могут быть весьма стабильными. По мнению А. А.Тишкова [1992], это определяется, во-первых, мощным органогенным теплоизолирующим горизонтом почвы, во-вторых, соотношением открытых и задернованных поверхностей, в-третьих, режимом снегонакопления, а в-четвертых, деятельностью млекопитающих-фитофагов. К этому перечню следует добавить активное и обильное образование семян и богатые возможности вегетативного размножения местных растений. В лесотундрах устойчивости способствуют также длительность онтогенеза эдификаторов, сильная затенённость и снегозадержание. Можно предполагать, что в значительной степени устойчивость тундровых и лесотундровых экосистем определяется их очень высокой мозаичностью (рис. ), которая связана не только с длительностью протекающих здесь сукцессионных процессов, но также с очень сильным влиянием микрорельефа (кочки, пучения, морозобойные трещины, трещины усыхания, проседания, солифлюкционные и термокарстовые процессы) (рис. ) и деятельностью леммингов, выбрасывающих на поверхность кучи грунта. На таких участках (например в крупно- и мелкополигональных тундрах) можно зафиксировать самые разные стадии первичной либо восстановительной сукцессии. В некоторых тундровых районах картина усложняется благодаря снижению уровня моря, образованию осыпей и оползней, а также в результате русловых процессов. Именно поэтому для тундр описано необычно много вариантов сукцессий. Только В. Д.Александрова [1969] выявила 11 их типов. Характерная черта таких сукцессий — эквифинальность. Климаксной стадии, как правило, соответствуют разные варианты дриадовых тундр. Инициальные стадии природных сукцессий, как правило, связаны с разрастанием цианобактерий, азотфиксирующих лишайников и мхов. Затем появляются камнеломки и некоторые другие цветковые растений. На следующей стадии часто формируется тундра с примесью кустарников и, наконец, через 1 000–3 500 лет достигается климаксное состояние. Скорость сукцессии замедляется не только в более суровых условиях северных тундр, но и на морских побережьях, где сказывается засоление первичных субстратов. Типичные для естественных условий зоогенные нарушения обычно приводят к внешне серьёзным изменениям коренной растительности: отмиранию кустарников, выпадению многих видов разнотравья и некоторых мхов, при этом обычно разрастаются нитрофильные мхи. Однако при снятии нагрузки такие нарушения компенсируются в течение нескольких лет. Восстановительные сукцессии характеризуются значительной ролью аборигенных видов. Так, для постпирогенных сукцессий типично развитие временных мхов гарей, затем — разрастание злаков (мятлики) и довольно быстрое (в течение примерно 20 лет) восстановление растительного покрова 33 (рис. ). Для отрастания лишайников после пожара или сбоя требуется не менее 20–50 лет [Соколов, Чернов, 1983]. Однако при нарушении верхних слоев почвы (развитие термокарста, выгорание торфа) восстановление может практически остановиться. 34 Справочные материалы по важнейшим датам в истории экологии IV в. до н. э. — описание последствий экологического кризиса в Греции VI в. до н. э. — вывод о шарообразной форме Земли IV–III в. до н. э. — первые идеи в области экологии растений XIII в. — последовательность Фибоначчи 1543 г. — публикация книги Николая Коперника, возрождавшей гелиоцентрическую систему 1662 г. — демографические таблицы 1798 г. — модель Мальтуса 1807–1845 гг. — формирование представления о природных зонах 1825 г. — представление о сукцессиях 1826 г. — идея о сфере жизни 1828–1840 гг. — закон минимума 1838 г. — модель Ферхюльста 1850 г. — представление об общине (популяции) 1864 г. — идея рационального природопользования 1864 г. — подписание декрета об охране Йосемитской долины 1866 г. — год (формальный, конечно) рождения экологии 1872 г. — создание Йеллоустонского национального парка 1875 г. — представление о биосфере и других оболочках Земли (литосфера, атмосфера, гидросфера) 1877 г. — представление о биоценозе 1881 г. — представление о пионерных сообществах 1884 г. — представление о жизненной форме 1888 г. — оценка роли дождевых червей в почвообразовании 1889 г. — первый расчёт среднего химического состава земной коры 1897 г. — подписание Соглашения об охране морских котиков 1898 г. — учение о природных зонах 1898–1899 гг. — основы динамической экологии 1904–1916 гг. — теория климакса 1905 г. — закон лимитирующих факторов 1906–1931 гг. — развитие ландшафтной концепции 1908–1911 гг. — становление геохимии 1909 г. — закон лимитирующих факторов 1909 г. — введение термина живое вещество 1912–1928 гг. — концепция материкового дрейфа 35 1913 г. — закон толерантности 1916-1919 гг. — становление биогеохимии 1917 г. — представление об экологической нише 1920-1940-е гг. — формирование концепции биосферы 1920-е гг. — модель Лотки – Вольтерры 1926–1944 гг. — концепция биосферы 1928 г. — классификация антропогенных экосистем 1931 г. — принцип Олли 1931 г. — представление о генетически эффективном размере популяции 1933 г. — принцип Николсона 1935 г. — представление об экосистеме 1938 г. — концепция Раменского 1939 г. — появление экологии ландшафта 1939 г. — открытие инсектицидных свойств ДДТ 1940-1947 гг. — представление о биогеоценозе 1941–1967 гг. — формирование синтетической теории динамики численности 1942 г. — трофико-динамическая концепция 1946–1948 г. — создание Международного союза охраны природы 1957 г. — n-мерная концепция экологической ниши 1962 г. — выход в свет книги Р. Карсон “Молчащая весна” 1966–1971 гг. — издание “Красной книги” Международного союза охраны природы 1967 г. — концепция жизненных стратегий Мак-Артура – Уилсона 1967 г. — теория островной биогеографии прицип плотной упаковки Мак-Артура 1968 г. — идеи глобальной экологии 1969 г. — представление о метапопуляции 1972 г. — подписание Конвенции об охране всемирного культурного и природного наследия 1973 г. — подписание Ковенции по ограничению международной торговли редкими и исчезающими видами растений и животных и продуктами, изготовленными из них (СИТЕС) 1979 г . — подписание Конвенции о трансграничном загрязнении воздуха 1980–1986 г. — становление представления о минимально жизнеспособной популяции 1981 г. — подписание Всемирной хартии природы представление о критическом природном капитале 1985 г. — обнаружение утончений озонового слоя стратосферы 1986 г. — Чернобыльская авария 1987 г. — подписание Соглашения о постепенном прекращении серийного производства хлорфторуглеродов и запрещении выброса их в атмосферу 1992 г. — Конференция ООН по окружаюшей среде и развитию (Рио-деЖанейро) 1992 г. — подписание Рамочной конвенции об изменении климата 36 1992 г. — подписание Конвенции по биологическому разнообразию 1997 г. — подписание Киотского протокола к Рамочной конвенции об изменении климата 2001 г. — принятие Национальной стратегии сохранения биоразнообразия РФ Справочные материалы по ведущим экологам и натуралистам мира Алёхин Василий Васильевич (1882–1946) — российский ботаник, биогеограф, эколог. Аристотель из Стагиры (384–322 до н. э.) — один из знаменитейших философов и естествоиспытателей Древней Греции. Баранский Николай Николаевич (1881–1963) — российский географ.Один из основоположников районного направления в экономической географии. Бей-Биенко Григорий Яковлевич (1903–1971) — российский энтомолог и эколог. Беклемешев Владимир Николаевич (1890–1962) — российский зоолог и эколог. Берг Лев Семёнович (1876–1950) — российский географ, биолог, биогеограф; один из основателей ландшафтоведения, создатель концепции номогенеза. Бэкон Фрэнсис (1561–1626) — английский философ. Вавилов Николай Иванович (1887–1943) — российский генетик и биогеограф. Создатель учений о центрах происхождения культурных растений. Варминг Йоханнес Эугениус (Евгений) (1841–1924) — датский ботаник и биогеограф. Вергилий ( Вергилий Марон Публий) (70–19 до н. э.) — римский поэт. Вернадский Владимир Иванович (1863–1945) — выдающийся российский естествоиспытатель и философ, один из основателей геохимии и биогеохимии, создатель учения о биосфере и её эволюции. Виноградов Александр Павлович (1895–1975) — российский геохимик. Ганди Мохандас Карамчанд (1869–1948) — индийский общественный деятель и философ. Гаузе Георгий Францевич (1910–1986) — российский биолог и эколог. Геккель Эрнст Генрих Филипп Август (1834–1919) — немецкий биолог, один из основоположников экологии. Гердер Иоганн Готфрид (1744–1803) — немецкий географ, философ, критик. Геродот из Галикарнаса (ок. 484–ок. 425 до н. э.) — древнегреческий историк. Гиляров Алексей Меркурьевич (р. 1943) — российский эколог. Гиппократ из Косса (ок. 460–ок. 377 до н. э.) — древнегреческий врач. Глазычев Вячеслав Леонидович (р. 1940) — российский исследователь в области урбанистики и общественный деятель. 37 Грайм Джон Филип — британский эколог. Гринелл (Гриннелл) Джозеф (1877–1939) — американский эколог. Гумбольдт Фридрих Генрих Александр фон (1769–1859) — знаменитый немецкий естествоиспытатель, географ, биогеограф и геолог. Данилевский Александр Сергеевич (1911–1969) — российский энтомолог, эколог и физиолог. Дансеро Пьер (р. 1911) — канадский эколог, считается одним из основателей современной экологии; довольно долго работал в США. Дарвин Чарлз Роберт (1809–1882) — английский биолог, создатель наиболее широко распространённой теории эволюции. Зюсс Эдуард (1831–1914) — австрийский геолог. Карсон Рэчел Луиза (1907–1964) — американский морской биолог и популяризатор науки. Кесслер Карл Фёдорович (1815–1881) — российский зоолог. Кларк Фрэнк Уиглсуорт (1847–1931) — американский геохимик. Клементс Фредерик Эдвард (1874–1945) — американский ботаник и эколог. Колосовский Николай Николаевич (1891–1954) — российский экономикогеограф. Коммонер Барри (р. 1917) — американский биолог и общественный деятель. Кормонди Эдвард Джон — американский эколог. Кропоткин Пётр Алексеевич (1842–1921) — российский общественный деятель, теоретик анархизма, геолог и географ. Коулс Генри Чандлер (1869–1939) — американский ботаник и эколог; один из основателей экологии. Лавлок Джеймс Эфраим (р. 1919) — британский химик, биофизик, создатель концепции Геи; довольно долго работал в США. Лайель (Лайелл, Ляйель) Чарлз (1797–1875) — английский геолог. Ламарк Жан Батист Антуан де Моне де (1744–1829) — французский эволюционист, ботаник и зоолог. Леонардо да Винчи (1452–1519) — итальянский живописец, скульптор, архитектор, инженер, натуралист; последние годы жизни провел во Франции. Либих Юстус фон (1803–1873) — немецкий химик. Линдеман Рэймонд Лорел (1915–1942) — американский эколог. Лукреций (Тит Лукреций Кар) (99–55 до н. э.) — римский поэт и филоософ. Мак-Артур Роберт Хелмер (1930–1972) — американский эколог. Дюро де ла Маль Адольф Жюль Сезар Огюст (1777–1857) — французский натуралист, географ, историк и художник. Мальтус Томас Роберт (1766–1834) — английский математик и экономист. 38 Маргалеф (Маргалеф-и-Лопес) Рамон (1919–2004) — испанский эколог. Марш Джордж Перкинс (1801–1882) — американский общественный деятель, дипломат и филолог. Мёбиус Карл Август (1825–1908) — немецкий гидробиолог. Монтень Мишель(1533–1592) — французский философ. Морозов Георгий Фёдорович (1867–1920) — российский ботаник и географ. Николай Кузанский (Кребс) (1401–1464) — философ, математик и теолог; по происхождению — немец, большую часть жизни провёл в Ватикане. Одум Юджин Плезантс (1913–2002) — американский эколог, автор нескольких основополагающих учебников по экологии. Орлов М М (1867–1932) — российский лесовод. Платон Афинский (428 или 427–348 или 347 до н. э.) — древнегреческий философ. Плиний Старший (23 или 24–79) — римский писатель и естествоиспытатель. Полынов Борис Борисович (1877–1952) — российский геохимик и почвовед. Промптов Александр Николаевич (1898–1948) — российский зоолог. Раменский Леонтий Григорьевич (1884–1953) — российский ботаник, географ и эколог. Реймерс Николай Фёдорович (1931–1993)— российский эколог и зоолог. Рулье Карл Францевич (1814–1858) — российский биолог. Свирежев Юрий Михайлович (1938–2007) — российский математик, биофизик, эколог; последние годы жизни работал в Германии. Семёнов-Тян-Шанский Вениамин Петрович (1870–1942) — российский географ. Сукачёв Владимир Николаевич (1880–1967) — российский ботаник, географ и лесовед. Тейяр де Шарден Пьер (1881–1955) — французский палеонтолог, философ и теолог. Тенсли (Тэнсли) Артур Джордж (1871–1955) — британский эколог. Теофраст (Феофраст, наст. имя Тиртам) из Эреса (372–287 до н. э.) — древнегреческий философ и естествоиспытатель. Тернбул Колин М — американский африканист. Тишков Аркадий Александрович — российский биогеограф и эколог. Торо Генри Дэвид (1817–1862) — американский писатель и философ. Уилсон (Вильсон) Эдвард Осборн (р. 1929) — американский энтомолог, эколог, биогеограф; блестящий популяризатор науки. Ферсман Александр Евгеньевич (1883–1945) — российский геохимик и 39 минералог; один из основателей геохимии; блестящий популяризатор науки. Ферхюльст Пьер-Франсуа (1804–1849) — бельгийский математик; работал также при папском дворе. Хатчинсон Джордж Эвелин (Ивлин) (1903–1991) — британский эколог, большую часть жизни работал в США, до этого также работал в Южной Африке. Хёсле Витторио (р. 1960) — немецкий философ. Холдейн Джон Бёрдон Сандерсон (1892–1964) — британский генетик и биохимик; последние годы жизни провёл в Индии. Хульт Рагнар (1857–1899) — финский ботаник и фитогеограф. Швейцер Альберт (1875–1965) — немецкий философ, теолог, миссионер, врач, музыковед, органист; родился в области Эльзас-Лотарингия (сейчас входит в состав Франции); долгие годы работал в Габоне; учился и также время от времени работал во Франции. Шелфорд Виктор Эрнест (1877–1968) — американский зоолог и эколог. Элтон Чарлз Сазерленд (1900–1991) — британский зоолог и эколог. Эпикур из Самоса (342–271 или 270 до н. э.) — древнегреческий философ. 40 Среднее содержание химических элементов в земной коре и отдельных частях биосферы Масса, % (по разным авторам, из: Алексеенко, 2000) Элемент Ag Порядковы й номер элемента 47 Al 13 Ar Земная кора (среднее) 7 x 10-6 Почвы Океаны и моря Живые организмв следы следы следы 8,1 7,1 1 x10-4 5 x 10-3 18 2,2 x 10-5 – – следы As 33 1,8 x 10-4 5 x10-4 следы следы Au 79 3,3 x 10-7 – следы следы B 5 1 x 10-3 1 x10-3 4,6 x10-4 1 x 10-3 Ba 56 0,05 0,05 следы 9 x 10-4 Be 4 4,5 x 10-4 6 x10-4 – следы Bi 83 6,2 x 10-6 – следы следы Br 35 2,2 x 10-4 5 x10-4 6,5 x10-3 1,6 x10-4 C 6 0,037 ? 3 x10-3 18 Ca 20 3,9 1,4 0,04 0,5 Cd 48 1,7 x 10-5 5 x10-5 – следы Ce 58 6,3 x 10-3 5 x10-3 следы – Cl 17 0,058 0,01 1,9 0,02 Co 27 4,4 x 10-3 8 x10-4 следы 4 x 10-5 Cr 24 0,016 0,02 – 7 x 10-5 Cs 55 2,9 x 10-4 5 x10-4 Cu 29 6,7 x 10-3 2 x10-3 следы 3,2 x 10-4 Dy 66 4,2 x 10-4 – – – Er 68 2,9 x 10-4 – – – Eu 63 1,2 x 10-4 – – – F 9 0,054 0,02 1,4 x10-4 1,4 x 10-4 Fe 26 4,9 3,8 следы 0,01 Ga 31 1,7 x 10-3 3 x10-3 следы следы Gd 64 6,6 x 10-4 – – – Ge 32 1,4 x 10-4 n x10-4 – – 41 следы следы H 1 0,49 ? 10,6 He 2 следы – – следы Hf 72 2,4 x 10-4 6 x10-4 – следы Hg 80 7 x 10-6 следы следы следы Ho 67 1,4 x 10-4 – – – I 53 4,7 x 10-5 5 x10-4 следы 1,2 x 10-5 In 49 1,9 x 10-5 – – следы K 19 2,2 1,36 0,038 0,3 Kr 36 следы – – следы La 57 2,8 x 10-3 4 x10-3 следы 3 x 10-5 Li 3 2,8 x 10-3 3 x10-3 1 x10-5 6 x 10-5 Lu 71 7 x 10-5 – – – Mg 12 2,1 0,63 0,13 0,04 Mn 25 0,091 0,085 следы 9,6 x 10-3 Mo 42 1,3 x 10-4 2 x10-4 следы 2 x 10-5 N 7 9 x 10-3 0,1 5,2 x10-5 0,3 Na 11 2,5 0,63 1,1 0,02 Nb 41 2 x 10-3 – – следы Nd 60 3 x 10-3 – – – Ne 10 следы – – следы Ni 28 0,01 4 x10-3 следы 8 x 10-5 O 8 47,2 ? 85,9 70 P 15 0,1 0,08 следы 0,07 Pb 82 1,4 x 10-3 1 x10-3 следы 1 x 10-4 Pd 46 – – – следы Pr 59 7,6 x 10-4 – – – Ra 88 – – следы следы Rb 37 0,011 0,01 следы – Re 75 следы – – – Rh 86 – – – следы S 16 0,038 0,085 0,088 0,05 Sb 51 3 x 10-5 – – следы Sc 21 1,9 x 10-3 7 x10-4 – следы Se 34 6,7 x 10-6 следы – следы 42 10,5 Si 14 27,7 33 3,6 x10-4 0,2 Sm 62 6,8 x 10-4 – – – Sn 50 2,1 x 10-4 1 x10-3 следы 1 x 10-5 Sr 38 0,032 0,03 1,3 x10-3 1,6 x 10-3 Ta 73 1,8 x 10-4 – – следы Tb 65 1,8 x 10-4 – – – Te 52 – – – следы Th 90 1,2 x 10-3 6 x10-4 следы следы Ti 22 0,55 0,46 – 1,3 x 10-3 Tl 81 7,1 x 10-5 – – следы Tu 69 3,2 x 10-5 – – – U 92 2,2 x 10-3 5 x10-4 следы следы V 23 0,014 0,01 следы W 74 1,4 x 10-3 – – следы Xe 54 следы – – следы Y 39 2,6 x 10-3 5 x10-3 следы 3 x 10-5 Yb 70 1,1 x 10-4 – – – Zn 30 7 x 10-3 5 x10-3 следы 2 x 10-3 Zr 40 0,017 0,03 – 3 x 10-4 43 6 x 10-5 Основные этапы развития антропогенных экосистем Как естественные, так и антропогенные экосистемы чаще всего рассматриваются в исторических исследованиях лишь как некий фон, на котором разворачивается жизнь людей. Это типично даже для тех исследований, в которых ландшафтной среде обитания человека уделяется много внимания. Для истории антропогенных экосистем важно другое - как, когда и где появились разные их типы, какова была их судьба, как они развивались и распространялись во взаимодействии друг с другом по поверхности нашей планеты [Сергеев, 1997]. Сложность написания этой истории - не только в недостатке конкретных данных, которые приходится извлекать по крупицам из собственно исторических описаний и палеобиологических реконструкций, но и в неодновременности событий в разных районах и даже на соседних участках. Какой же была судьба разных антропогенных экосистем? Эпоха собирательских экосистем К концу плейстоцена, т.е. ледникового периода (примерно 10-11 тысяч лет тому назад), человек расселился по всем континентам (кроме Антарктиды) и по многим островам, плотность его популяций была мала. Общая численность тогдашнего человечества оценивается всего в 3 миллиона. Древние антропогенные экосистемы были исключительно собирательскими. Судя по всему, человек в большинстве случаев вписывался в различные геосистемы как более или менее обычный элемент биоты. По существующим оценкам [Долуханов, 1979], охотничья емкость постплейстоценовых тундровых ландшафтов составляла около 1,7 человека на 100 км2, таежных - 3,0, хвойно-широколиственных - 7,4, лесостепных - 17,3, степных - 8,3. Нередко объектами охоты были крупные животные: в тундрах и лесах мамонты, шерстистые носороги, зубры, медведи, северные олени, в степях и прериях - лошади, бизоны, быки. Охота часто велась в помощью огня и примитивных орудий, с использованием загонного способа, позволявшего отловить одновременно много животных. В значительной степени это определялось тем, что в умеренном поясе добыча использовалась не только для питания, но и для изготовления одежды, орудий и даже для строительства. Часто одним из основных источников пищи было рыболовство. Расцвет собирательских (строго говоря, охотничьих) экосистем, судя по всему, приходился на атлантический период голоцена (примерно 8-6 тыс. лет тому назад), когда в умеренных и субтропических районах было теплее и влажнее, а на территории современной Сахары были развиты саваннообразные ландшафты с фрагментами средиземноморских лесов. Эти районы были заселены древними людьми, охотившимися на крупных животных, в том числе с помощью палов. Возможно, такие охоты явились причиной не только 44 вымирания многих видов зверей (так же как и в умеренных широтах), но и дигрессионных изменений ландшафтов, в первую очередь опустынивания. Эпоха становления земледелия и пастбищного скотоводства Примерно 11 тысяч лет т. н. на юге Западной Азии на фоне незначительного похолодания происходило одомашнивание копытных. Вначале это были самые неприхотливые виды - овцы и козы, а затем - быки и лошади. Соответственно началось распространение первых примитивных пастбищных экосистем. Практически в то же время в Месопотамии появляются и первые земледельческие ландшафты. Любопытно, что, судя по некоторым оценкам [Малинова, Малина, 1988], примитивная обработка земли с помощью заостренных палок была крайне неэффективна. Ее преимущество по сравнению с собирательством, вероятно, обеспечивалось устойчивотью урожаев. Однако довольно быстро, уже в 8-7 тысячелетии до н.э., началось распространение более производительного мотыжного земледелия. Примерно тогда же начали появляется пастбищные и орошаемые земледельческие ландшафты в бассейне Инда [Баландин, Болдырев, 1988]. В третьем тысячелетии до н. э. земледельческие экосистемы, часто основанные на орошении, формируются и в некоторых других районах Старого Света - от долины Хуанхэ до Западной Африки. Считается, что это время возникновения "великого" разделения труда между земледельцами и скотоводами. По мнению Э.С. Кульпина [1992], переход к широкомасштабному земледелию в Древнем Китае происходил на фоне значительного похолодания. Почти одновременно в Средиземноморье и Западной Азии появляется пашенное земледелие, связанное с использованием домашних животных (главным образом быков) и примитивных разновидностей плуга. В экваториальных и тропических лесах Западной Африки появляются своеобразные очаги земледелия, связанные с окультуриванием местных растений и использованием примитивных мотыг или даже копалок [Тернбул, 1981]. Дальнейшему распространению земледельческих и пастбищных экосистем, видимо, способствовало уникальное положение Средиземного моря. И уже к первому тысячелетию до н. э. они были широко представлены по его побережью. Здесь выращивали пшеницу, ячмень, чечевицу, просо. Культивировали виноград и оливковое дерево. Основу пастищного хозяйства составляли овцы и козы [Долуханов, 1979]. Велось также интенсивное рыболовство. В последнем тысячелетии до н. э. сведение лесов, развитие земледельческих и особенно пастбищных экосистем в Средиземноморье привело к мощной дигрессии и эрозии, последствия которых (особенно в карстовых районах) были просто катастрофическими. Плотность местного населения сократилась. Местные поля использовались как пастбища либо 45 просто забрасывались [Баландин, Болдырев, 1988]. В то же время в лесостепях, степях, полупустынях, пустынях и саваннах Старого Света широко распространялись пастбищные ландшафты, обычно связанные с кочевым скотоводством. И хотя возможные пути происхождения кочевничества еще обсуждаются [Марков, 1976], тем не менее его значение изначально было очень велико. Несомненно, что кочевые скотоводы вписывались в организацию природных ландшафтов травянистых и опустыненных равнин, а также многих горных систем. За счет упорядоченных перемещений достигалось их эффективное использование. Примерно тогда же земледельческие экосистемы появились в горах Центральной и Южной Америки, но основаны они были на мотыжном земледелии. Интересно, что ацтеки создавали своеобразные агроландшафты искуственных насыпных полей на заболоченных территориях. В Евразии же после появления в первом тысячелетии до н.э. железных пахотных орудий происходило расширение зоны пашенного земледелия на север и северо-восток. В начале нашей эры подсечно-огневое земледелие и оседлое пастбищное скотоводство распространились почти по всей Европе. По некоторым оценкам, число местных жителей (для Западной Европы) составляло около 67 млн. человек. Вместе с тем местные антропогенные ландшафты были еще локальными, и высокой уровень облесенности сохранялся. Но в приатлантической части континента сформировался стабильный антропогенный субклимакс - верещатники. В Африке началось распространение продовольственных культур азиатского происхождения (ямсы, банан), а при обработке полей часто использовались железные орудия труда [Тернбул, 1981]. Несмотря на широкое распространение в этот период земледельческих и пастбищных экосистем, значительные территории Северной и Южной Америки, Африки, Австралии оставались заселенными собирателями, охотниками и рыболовами. Следует, однако, отметить усиление их влияния на местные ландшафты. Так, для Австралии, Тасмании и северных побережий Евразии и Северной Америки реконструируются регулярные пожары, вероятно, немало способствовавшие становлению современного облика соответствующих ландшафтов. В прибрежных районах Северной Америки аборигены перешли к рыболовству и охоте на морских зверей, что, возможно, было следствием исчезновения крупных наземных млекопитающих. Антропогенные экосистем Средневековья Конец первого тысячелетия нашей эры ознаменовался потеплением климата. В Исландии выращивались зерновые, в бассейне Хуанхэ - апельсины. По некоторым оценкам, население Западной Европы возросло с 15-27 млн. в VII в. до 55-73 млн. в XIV в. Повышение плотности населения в Европе привело к переходу на трехпольный севооборот с парами и к появлению выгонов. Тем не менее 46 земледельческие ландшафты были в основном ограничены долинами и песчаными равнинами с их хорошо поддающимися обработке почвами. Перелом в земледелии был связан с переходом к культурам с высоким содержанием белка (бобы, чечевица, горох), а также с появлением колесного плуга с асимметричным отвалом и новой упряжи с хомутом, перекладывающим тягловую силу с груди животного на его плечи [Ле Гофф, 1992]. Освоившие Исландию скандинавы свели на этом острове почти все ранее существовавшие леса. В Европе этот процесс был выражен еще не так резко, хотя в XIII-XIV вв. с появлением отвального плуга земледельческие ландшафты охватили и дренированные водоразделы. Каждое поле, однако, перепахивалось несколько раз. Как тягловые животные часто использовались быки и ослы (на юге). Для удобрения полей применяли навоз, а также помет птиц и переработанные растительные остатки. Но урожайность была невелика: обычно зерна собирали в 2-4 раза больше посеянного [Ле Гофф, 1992]. Для этого периода типично распространение сухдольных лугов, использовавшихся для выпаса и сенокошения. Нередко следы тогдашнего землепользования видны до сих пор. Феодальная система землевладения часто способствовала сохранению первичных и вторичных лесных ландшафтов, которые использовались для охоты, а часто и для выпаса свиней. В некоторых районах тропической Америки и Юго-Восточной Азии распространились подсечно-огневые и даже террасные земледельческие экосистем. Похолодание XII-XVIII вв. (так называемый малый ледниковый период) привело к существенным изменениям в структуре антропогенных ландшафтов Евразии. На юге Европы гибли плантации оливок, виноградники. Это время природных бедствий, эпидемий (особенно чумы), массовых размножений вредителей (майские жуки, саранча, крысы), войн, великого голода 1315-1317 гг. В результате демографической катастрофы (население Западной Европы сократилось к 1400 г. до 43 млн. человек) многие антропогенные экосистемы забрасывались и восстанавливали свой первичный облик. Вновь широкое распространение получило подсечно-огневое земледелие. В то же время в Западном Средиземноморье возобновилось сведение лесов, в том числе для строительства кораблей.В XVI в. началось распространение земледельческих ландшафтов в лесостепную и степную зоны. По мнению В.Л.Глазычева [1984], с XV в. начинается формирование многочисленных городских поселений в Европе. Несомненно, города и другие крупные поселения существовали и в более ранние периоды, но их было сравнительно немного, и большая часть населения жила в сельской местности. Становление и распространение антропогенных экосистем современного типа К концу XVII в. в Европе стали господствовать безлесные экосистемы, обязанные своим существованием деятельности человека. Увеличение 47 численности населения, технический прогресс и географических открытия позволили европейцам начать интенсивное расселение за пределы Европы. В XVIII-XIX вв. земледельческие экосистемы получили широкое распространения в лесостепях, степях и прериях, а также на месте сведенных субтропических лесов юго-востока и востока Северной Америки. Существенно, что это были в основном пашенные ландшафты, т.е. ландшафты, требующие при эксплуатации меньших трудозатрат. Их развитие определялось техническим прогрессом, в ряде случаев (особенно в колониях) использованием рабов. При этом сводились леса и кустарники, а выпас скота ограничивался залежами и выгонами. Часть кочевников в Евразии и Северной Америке переходила к оседлому или полуоседлому образу жизни. В Южной Америке со второй половины XIX в. активно осваивалась пампа. Местные травянистые экосистемы преобразовывались в пастбищные и земледельческие (в том числе для выращивания кормовых трав). В Европе, Юго-Восточной Азии и Бразилии стали обычными лесопользовательские ландшафты, а в Средиземноморье и некоторых тропических районах - плантации (каучкуконосы, кофе, какао, цитрусовые). Фактически в первой половине XX в. сложился близкий к современному характер распределения антропогенных экосистем, во многих случаях резко отличающийся от картины распространения природных геосистем. Во многих районах (особенно в Западной Европе) значительно возросла дробность их внутреннего устройства [Романова, 1997]. Вместе с тем на фоне технического прогресса и общего увеличение численности человечества предпринимались и предпринимаются попытки освоения экосистем, ранее почти не затронутых деятельностью человека. Такие попытки часто оказываются неудачными, особенно в тех случаях, когда пытаются использовать опыт, накопленный в иных типах экосистем. Возможные пути развития антропогенных экосистем Опыт существования человека в антропогенных экосистемах богат и разнообразен. История дает нам примеры как весьма устойчивых антропогенных экосистем, существовавших и существующих стабильно на протяжении тысяч лет, так и быстро дигрессирующих геосистем, от которых часто остаются лишь бедленды. Антропогенные экосистем первого типа обычно представляют собой своеобразные имитации природных аналогов. Как подчеркивает Э.П. Романова (1997) в этом случае наблюдается значительное совпадение тенденций, обусловленных деятельностью человека и природными факторами. По сути дела такие ландшафты являются эмпирическими обобщениями природного и человеческого опыта. И роль человека в них состоит в основном в поддержании уровня биологической продуктивности, сохранении типа оборота и путей самовозобновления и саморегуляции. Это возможно, например, за счет 48 регулирования норм изъятия и его компенсации, компенсации и предотвращении нарушений функционирования, в ряде случаев возможна оптимизация пространственно-временных связей и блоков. Антропогенные экосистем второго типа, вообще говоря, не должны быть широко распространенными. В тех случаях, когда они все-таки формируются и без этого не обойтись, необходима разработка и обоснование специальных мероприятий по воссозданию либо первичных природных геосистем, либо каких-то вторичных, но стабильных ландшафтов. Оптимальному культурному ландшафту свойственны положительные биогеохимические и эстетические особенности многих природных ландшафтов [Перельман, 1987]. Сейчас цель, стоящая перед человечеством, крайне актуальна. Это переход к постцивилизационному (ноосферному) этапу, или этапу устойчивого развития. Суть которого состоит в том, что необходимо как сохранение биологического разнообразия на всех его уровнях, так и создание функционально целостных и закономерно организованных антропогенных ландшафтов, способных прокормить не только нынешнее поколение людей, но и все будущие поколения. В последние десятилетия нередко обсуждаются различные альтернативные стратегии природопользования, в том числе так называемая пермакультура (перманентная агрокультура) (см. обзор: [Богатырев, 1994]), подразумевающая сознательное конструирование и поддержание сельскохозяйственных продуктивных экосистем, которые обладают разнообразием, стабильностью и эластичностью естественных экосистем. Несмотря на явную декларативность ряда принципов ("продукция системы теоретически неограничена"), все подобные разработки необходимо приветствовать, так как в целом они обычно основаны на опыте традиционного землепользования в пределах каждого ландшафта. Последнее особенно относится к агролесоводству [Рошло, Рейнтри, 1987]. Это комплексный подход к землепользованию, главная идея которого заключается в сочетании многолетних лесопосадок (деревья, кустарники, бамбуки) с травянистыми сельскохозяйственными культурами, в том числе азотфиксирующими, и пастьбой скота. Имеющийся опыт агролесоводства показывает его высокую эффективность, как экологическую, так и энергетическую. Часто именно так удается предотвратить развитие эрозии и улучшить микроклиматические условия. Интересные результаты дает и использование линейных компонентов ландшафта (границ ферм, обочин дорог и т.п.) для посадки деревьев и кустарников. Конкретное воплощение такого подхода определяется ландшафтным устройством территории и традициями местного населения. Необходимо формирование представлений о минимальном ареале, в пределах которого возможно поддержание самовоспроизводящейся и саморегулируемой системы, о необходимой степени ее гетерогенности, поддержании границ, элементов "памяти". Знаменательно, что современные 49 представления об охраняемых выделах, в частности о биосферных заповедниках, развивают это направление, а также подчеркивают необходимость включения в охраняемые территории культурно важных экосистем с гармоничными связями между людьми и природой. Необходимо и значительное изменение стереотипов поведения. Преобладающие сейчас в международном сообществе идеи носят в основном прагматический характер и восходят главным образом к представлениям американских экологов и энвайронменталистов, развивавших и развивающих мысль о необходимости сохранения природных благ и устойчивости экосистем для будущих поколений. Считается, что для этого необходимо осознание целостности геосистем, совершенствование моральных норм и развитие экологической этики. Распространение энвайронменталистских взглядов несомненно важно, но не достаточно. Очевидна необходимость как дальнейшего развития научной мысли, ставшей по образному выражению В.И.Вернадского "реальной геологической силой", так и принципов универсальной этики, восходящей к идеям восточных философов, Г.Торо, М.К.Ганди, А.Швейцера [Дерябо, Ясвин, 1996] и основывающейся на синкретичности мира, равенстве всех живых существ и принципе экологического самообеспечения. 50 МЕТОДИЧЕСКИЕ РАЗРАБОТКИ ДЛЯ СЕМИНАРОВ 1. Пользуясь представленной ниже таблицей В. Гольдшмидта, рассчитайте процентное соотношение атмофилов, литофилов, халькофилов, сидерофилов в составе Земли. Рассчитайте процентное содержание биофилов и биоцидов в группах элементов, тяготеющих к атмосфере, ядру и мантии Земли. Сделайте выводы. Геохимическая классификация элементов по В. Гольдшмидту I II III IV V VI VII VIII H* Li Be B* C* Mg P* Na** Al Si Cr Mn Co* K* Ca Sc Ti V* ^ *^ Fe* ^ Ni^ Mo Rb Sr^ Y Zr^ Nb *^ Tc Ru Rh Pd Cs* Ba La Hf Ta W Re Os Ir I Cu*^ Ag Pt Au Сидерофилы Fr Ra Ac Th Pa U II III IV Zn* ^ Ga Ge Cd^ In Sn^ Hg ^ Tl Pb^ Халькофилы V VI VII 0 He N* O* F Ne S*^ Cl* Ar Se As^ * Br Kr Sb Te I* Xe Bi Po At Rn Л А Литофилы Условные обозначения. Группы элементов: А – атмофилы; Л – литофилы; Х – халькофилы; С – сидерофилы; * – биофилы; ^ – биоциды. 2. Используя данные задания 1 и настоящего, составьте диаграмму, отражающую роль групп элементов в составе земной коры и живого вещества. Сформулируйте вывод. Кларковый состав наиболее важных элементов (Э) земной коры (ЗК) и живого вещества (ЖВ) Э O Si Al Fe ЗК 47,0 29,50 8,05 4,65 ЖВ 41,4 0,45 0,05 0,001 Э Mn P F S ЗК 0,1 0,093 0,066 0,047 ЖВ 0,01 0,23 0,06 0,33 51 Ca K Na Mg 2,96 2,5 2,5 1,87 1,75 1,25 0,12 0,27 H 0,14 5,5 Sr C Cl N Други е 0,034 0,023 0,017 0,002 0,034 45,35 0,15 3,0 0,448 0,0446 3. Представьте графически и проанализируйте содержание в почве халькофильных металла (Cu) и неметалла (As). Распределение халькофильных элементов (г*т-1) на разных глубинах торфяного болота (Западная Сибирь) Глубина, см 0– 4 4 – 10 10 – 20 20 – 30 30 – 40 40 – 50 50 – 80 80 – 100 100 – 150 150 – 200 200 – 250 250 – 300 300 – 350 350 – 400 400 – 450 450 – 500 500 – 550 550 – 600 600 – 650 650 – 700 700 – 750 750 – 800 Индекс слоя А0 Т1 Т2 Т3 Т4 Т5 Т6 Т7 Т8 Т9 Т10 Т11 Т12 Т13 Т14 Т15 Т16 Т17 Т18 Т19 Т20 G Cu As 170 180 380 240 330 290 600 440 800 500 1100 470 1000 500 850 550 950 430 850 400 900 2600 4 10 5 6 12 11 10 12 15 13 11 11 12 11 20 26 17 16 13 16 22 21 Условные обозначения почвенных слоев: A0 – подстилка; Т1-Т20 – торф; G – оглеенный суглинок минерального ложа болота. 4. По данным таблицы определите уровень аккумуляции отдельных элементов, поступающих из почвы в растения разных видов злаков 52 (СS/CA1; СF/CA1; СE/CA1), и уровень аккумуляции этих же элементов в телах саранчовых вида Pararcyptera microptera при их питании разными видами злаков (СP/CS; СP/СF; СP/СE). Отобразите полученные данные в виде столбиковых диаграмм. Сделайте выводы. Содержание отдельных элементов в почвах (А1) и живых организмах степного биогеоценоза (мкг/г) Объекты Почва (A1) Растения: Stipa capillata Festuca valesiaca Elytrigia repens Саранчовые: Pararcyptera microptera V Элементы Mn Fe 1705 45166 Ca 45194 Ti 18237 7240 4786 16436 30 9,3 12 8,6 4,1 8 32 70 69 1400 1,7 1,2 5,8 446 Cu Rb Sr 42 124 305 122 212 104 9,1 9,9 11 6,4 2,5 8,7 16 17 53 137 43 4,4 3,1 5. Постройте диаграмму, отражающую содержание азота в биомассе различных биомов биосферы. Определите и отразите на той же диаграмме баланс азота для каждого типа экосистем. Составьте прогноз относительно циркуляции азота в биосфере в сложившихся условиях. Азот в наиболее распространенных типах растительности, ц/га Ежегодно Тип Содержание захватывается растительнос в биомассе растительность ти ю Арктические 0,81 0,21 тундры Кустарничков 4,76 ые тундры 0,52 Ельники северной 3,50 0,58 тайги Ельники 7,20 южной тайги 0,41 Дубравы 11,50 0,95 Степи 2,74 1,61 луговые Степи сухие 1,03 0,45 Пустыни 0,61 0,18 53 Ежегодно возвращается с опадом 0,20 0,51 0,48 0,35 0,57 1,61 0,45 0,18 полукустарни чковые Влажные тропические леса 29,40 4,47 2,61 6. Составьте диаграмму распределения органического углерода в фитомассе и гумусе по растительным зонам Земли, пользуясь представленными в таблице данными. Предложите объяснения наблюдающимся фактам. Содержание углерода в важнейших биомах Земли Зона Тундра Моховые болота Тайга Лиственный лес Степи Саванны Тропический лес Культурные ландшафты Углерод в фитомассе, млрд т 6 Углерод в гумусе, млрд т 163 2 521 136 140 129 70 7 48 145 30 216 63 9 73 7. Составьте диаграмму распределения органического вещества на единицу площади в биогеоценозах разных зон. Объясните наблюдаемые различия. Соотношение надземной и подземной фитомассы Зона Тундр а Тайга Лугов Надземная фитомасса, т/га Подстилка, корни, гумус, т/га 3-10 270-380 278 6-16 189 360 54 ая степь Насто ящая степь 10-20 500-1000 8. Постройте диаграмму, отражающую содержание гумуса в почвах полынно-злаковых и чернополынных пустынных степей в целом и отдельно по их горизонтам в частности. Выявите зависимость гумусообразования от характера растительного покрова. Содержание гумуса в почвах пустынных степей Центрального Казахстана Горизон т, см 0-20 20-40 40-60 60-80 80-100 100-120 120-140 Полынно- Чернополын злаковая ная степь степь 2 % кг/м % кг/м2 1,73 2,2 2,27 4,81 1,55 2,8 2,03 4,10 1,14 3,6 1,56 3,20 1,06 4,5 0,38 0,8 0,97 2,3 0,34 0,8 0,33 1,0 0,33 0,8 0,22 1,0 0,30 0,75 9. Отразите графически и прокомментируйте влияние обработки почвы на ее биоту. Количество дождевых червей в различных местообитаниях Вид землепользован ия Пашня Пастбище Сенокос Число дождевых червей, тыс./га 250 450-1575 2000-5600 Масса дождевых червей, ц/га 0,5-1,4 11,0-16,8 Более 20 55 10. Установите степень влияния дождевых червей на разложение опада. Воздействие дождевых червей на скорость разложения опада разных древесных пород в снытево-разнотравном березняке % от исходного опада Неизолированны й опад Изолированный опад Опад березы Опад липы Опад дуба 33 23 25 92 74 51 11. По данным таблицы установите связь между размерами и уровнем обилия педобионтов. Уровни численности разных размерных групп многоклеточных почвенных беспозвоночных, экз/м2 Размерная группировка, мм Нанофауна (0,005-0,1) Группа животных Уровни обилия (1-5) х 1077 (250-15000) х 1033 Protozoa Nematoda Rotatoria (1-100) х 103 Микрофауна (0,1-2,0) Мезофауна (0,0-30,0) Acari 3 000-50 000 Coll 2 000-15 000 Enchytraeidae emb 200-10 000 Aranea ola 10-80 Isopoda 10-100 Myriapoda 1-200 Coleoptera 5-200 (личинки) Diptera (личинки) 10-400 12. Построить экологические пирамиды для важнейших биомов суши 56 Распределение фито-, зоо- и микробной массы Биом Фитомасса, т/га Зоомасса, г/м2 Мортомасса, т/га 31 367 10 30 135 134 Микробная масса, n х 109 клеток /га 213 3300 274 100 181 3978 18 1 235 0,09 205 25 1405 1317 470 50 400 2340 Тундра Тайга Широколиственн ый лес Степь Пустыня Тропический дождевой лес 13. На основе данных, приведенных в таблице, построить кривые, отражающие сезонную изменчивость численности ортоптероидного комплекса, и диаграммы, демонстрирующие изменения в составе фитомассы в двух модельных биоценозах крупнотравных полусаванн. Предложить объяснения наблюдаемым явлениям. Сезонная изменчивость компонентов биоценозов, % Компоненты биоценоза Насеком ые Растения Саранчовы е Кузнечики Пальчатник Эфемерету м Остальные V 10 Биоценоз 1 месяцы VI VII 65 80 X 95 V 30 Биоценоз 2 месяцы VI VII 56 80 X 95 90 10 70 35 12 58 20 20 40 5 70 0 70 13 47 54 15 43 20 17 37 5 50 0 20 30 40 30 40 42 46 50 14. Вычислить и проанализировать показатели отношения численности и биомассы хищников макробентоса к аналогичным характеристикам мирных видов в разных участках озерных биогидроценозов. Численность и биомасса макрозообентоса в прибрежье и центральной части озера Биотоп Год Хищные виды 57 Мирные виды N, экз/м2 В, г/ м2 N, экз/м2 В, г/ м2 Прибрежье 1994 206±62 0,8±0,3 516±156 2,1±0,7 Открытая часть 1994 120±36 0,4±0,1 1084±190 32,2±5,7 Прибрежье 1995 58±12 1,1±0,5 358±65 1,6±0,3 Открытая часть 1995 32±9 0,4±0,2 811±69 29,4±2,4 15. На основе приведенной ниже данных построить диаграммы, отражающие вертикальную структуру представленных сообществ по числу видов и их обилию. Проследить изменения пространственной структуры разных типов фитоценозов в различных элементах рельефа. Изменение видового разнообразия и обилия растений в ряду фитоценозов биогеохимического ландшафта А) вершина сопки Лысая, сухая разнотравно-злаковая степь (Буготакские сопки, Новосибирская область) № 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Высота, см 15 15 24 32 22 26 13 3 17 18 12 26 22 13 15 9 47 31 27 35 Название вида Прострел Турчанинова Лапчатка распростертая Кизильник черноплодный Остролодочник колокольчатый Клевер люпиновый Жабрица Ледебура Бурачок обратнояйцевидный Горноколосник колючий Гониолимон красивый Вероника беловойлочная Воробейник лекарственный Подмаренник настоящий Козелец австрийский Полынь холодная Лук поникающий Осока стоповидная Овсец пушистый Овсяница валисская Житняк гребенчатый Мятлик степной 58 Обилие, балл 3 1 1 1 1 5 3 1 1 3 3 4 4 3 3 3 1 4 4 2 Б) середина южного склона сопки Лысой, настоящая ковыльная степь. № 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Высота, см 25 12 40 9 70 38 10 26 48 8 34 22 20 47 41 50 30 30 17 16 17 56 44 40 25 27 Название вида Прострел Турчанинова Василистник вонючий Сирения стручковая Бурачок обратнояйцевидный Качим высокий Кизильник черноплодный Лапчатка многонадрезанная Люцерна серповидная Жабрица Ледебура Горноколосник колючий Гониолимон красивый Нонея темно-бурая Вероника беловойлочная Зопник клубненосный Подмаренник русский Подмаренник настоящий Полынь холодная Полынь эстрагон Астра альпийская Козелец австрийский Лук слизун Ковыль перистый Овсец пушистый Овсяница валисская Тонконог гребенчатый Тимофеевка степная Обилие, балл 2 1 2 3 2 2 1 2 3 3 2 1 1 1 2 2 1 1 2 3 4 5 3 3 4 2 В) подножие южного склона, луговая разнотравная степь. № 1 2 3 4 5 6 7 8 Высота, см 60 25 50 35 30 40 50 20 Название вида Лютик многоцветковый Василистник малый Прострел раскрытый Первоцвет кортузовидный Роза майская Лабазник вязолистный Лабазник обыкновенный Костяника каменная 59 Обилие, балл 4 3 5 3 3 5 5 1 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Кровохлебка лекарственная Остролодочник колокольчатый Клевер люпиновый Горошек однопарный Горошек заборный Астрагал датский Люцерна серповидная Чина гороховидная Ленец ползучий Мытник сибирский Вероника Крылова Подмаренник северный Подмаренник настоящий Зопник клубненосный Змееголовник Руйша Незабудка полевая Горечавка легочная Бузульник сизый Крестовник Якова Прозанник крапчатый Серпуха венценосная Одуванчик лекарственный Полынь эстрагон Горлюха ястребинковая Девясил шероховатый Чемерица черная Касатик русский Купена душистая Ковыль перистый Овсец пушистый 50 50 35 45 45 25 40 50 40 50 32 40 25 35 35 30 50 80 30 70 60 40 30 33 40 36 15 40 70 60 1 1 3 3 5 4 5 2 4 1 3 5 5 4 2 4 3 1 1 3 2 1 3 1 4 3 1 2 5 3 Г) северный склон сопки Лысая, разнотравная опушка березового леса. № 1 2 3 4 5 6 7 Высота, см 67 50 30 46 13 17 30 Название вида Лютик многоцветковый Василистник простой Василистник вонючий Прострел раскрытый Земляника лесная Земляника зеленая Кровохлебка лекарственная 60 Обилие, балл 1 4 4 3 2 1 3 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Чина гороховидная Горошек заборный Вероника беловойлочная Вероника дубравная Мытник сибирский Воробейник лекарственный Незабудка полевая Молочай мелкоплодный Горечавка легочная Скерда тупокорневищная Горлюха ястребинковая Кошачья лапка двудомная Чемерица черная Купена душистая Осока большехвостая 62 35 13 30 30 19 17 27 50 70 52 23 40 3- 4 4 2 4 2 1 2 1 1 3 3 3 1 1 40 5 16. Познакомиться с распределением надземной фитомассы по вертикальному профилю неповрежденного фитоценоза и после пожара. Сделать выводы. Распределение надземной массы травостоя по горизонтам полынно-ковыльного сообщества, г Горизонт, см 0 – 10 10 – 20 20 – 30 30 и выше Горелая часть 16.1 15.2 10.6 13.6 Негорелая часть 15.3 8.2 7.4 2.3 17. Сравнить соотношение надземной и подземной фитомассы в разных типах растительных сообществ. Соотношение надземной и подземной фитомассы, г/м2 Фитомасса Надземная Подземная Полярная пустыня 129,1 29,2 Сухая степь 161,3 903,3 18. Сравнить пространственное распределение первичной и вторичной 61 продуктивности разных типов биогидроценозов. Первичная продукция и потенциальная рыбопродуктивность основных регионов Мирового океана % об ще й пло ща ди Средня я продук ция, г С/м2 в год Открытый океан 90,0 Шельф Апвеллинг и Регионы океана Потенциальная Суммарная годовая рыбопродуктивнос фитопродукция ть 1010 т углерода % суммы млн.т % суммы 50 1,63 81,5 1,6 0,7 9,9 100 0,63 18,0 120 49,2 0,1 300 0,01 0,5 120 49,2 19. Проследить, как меняется возрастная структура популяций сибирского углозуба в течение одного сезона в разных биотопах (по числу отловленных животных). Сформулировать выводы о биотопической приуроченности, об условиях жизни животных рассматриваемого вида, о сезонных изменениях численности его популяций. Численность возрастных групп сибирского углозуба в течение лета и осени в разных стациях Период июнь июль август Биотопы Возрастная группа Околоводные Взрослые 9 Старшие неполовозрелые 2 Годовалые 1 Сеголетки 1 Взрослые 6 Старшие неполовозрелые 1 Годовалые 8 Сеголетки 4 Взрослые 2 62 Береговые 13 Внедолинные 0 3 9 0 20 2 3 0 0 2 1 16 11 6 3 0 0 сентябрь Старшие неполовозрелые Годовалые Сеголетки Взрослые Старшие неполовозрелые Годовалые Сеголетки 0 1 0 0 0 1 1 3 3 8 2 0 0 0 0 3 1 1 0 1 0 20. Проследить, как меняется с возрастом половая структура популяций соболей в разных типах стаций. Количество (%), возраст и пол соболей, добытых в припойменных и водораздельных угодьях бассейна р.Вах Возрастная группа, лет 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Всего Припойменные угодья Самцов Самок 42,65 41,66 2,94 0,49 2,45 1,96 0,00 0,50 1,47 0,98 0,49 0,49 1,96 0,49 0,98 0,49 50,98 ± 3,50 49,02 ± 0,20 Водораздельные угодья Самцов Самок 22,28 18,48 8,70 5,43 2,17 5,44 3,80 2,18 3,80 3,81 3,80 1,09 4,35 2,17 0,55 1.62 0,55 1,62 2,17 0,55 0,54 0,55 1,63 1,09 1,09 0,54 55,43 ± 3,67 44,57 ± 3,67 21. По данным таблиц 1-4 проанализировать изменения численности популяций водорослей и их потребителей инфузорий и коловраток при их совместном культивировании Таблица 1. Изменение численности (ед./мл) инфузорий Paramecium caudatum при содержании на разных кормах Кормовой объект Время, сутки 63 Chlorella Scenedesm us 0 12 12 5 20 5 10 40 3 15 48 3 20 70 1 25 40 0 Таблица 2. Изменение численности (ед./мл) коловраток Brachionus plicatilis при содержании на разных кормах Кормовой объект Chlorella Scenedesmus 0 0 0 Время, сутки 10 15 20 30 40 57 38 50 60 5 10 10 25 30 20 30 20 22 Таблица 3. Изменение численности (кл./мл *105) микроводорослей Chlorella и Scenedesmus при совместном содержании Время, сутки 0 5 Chlorella 20 20 Scenedesmus 300 500 Водоросли 10 30 150 15 40 100 20 150 50 25 250 30 30 220 10 35 210 0 Таблица 4. Изменение численности (ед./мл) инфузорий Paramecium caudatum и коловраток Brachionus plicatilis при питании водорослями Chlorella и Scenedesmus Беспозвоночные Инфузории Коловратки Время, сутки 0 5 3 3 10 45 10 4 25 15 7 10 20 30 5 25 15 3 30 14 1 35 13 0 22. Проанализировать структуру популяции сибирской косули в разные годы Половой и возрастной состав добытых косуль (Зауралье) Год 1994 1995 1997 1998 1999 Учтено косуль, n 1698 1422 1721 756 446 Взрослые самцы n Взрослые самки % n 242 222 243 78 36 163 141 120 40 23 64 % Сеголетки n 577 470 539 306 172 % 23. Проанализировать данные демографической таблицы. Таблица смертности мужского населения России в 1995 году x lx dx qx Px Lx 0-1 100 000 2 029 0,020 0,980 98 647 1-4 97 971 469 0,005 0,995 390 888 5 718 849 58,4 5-9 97 502 341 0,004 0,996 487 143 5 327 961 54,6 10 14 97 161 339 0,004 0,996 484 286 4 840 818 49,8 15 19 96 822 1 155 0,012 0,988 481 250 4 356 532 45,0 65 69 41 116 10 854 0,264 0,736 177 064 444 345 10,8 70 74 30 262 9 763 0,323 0,677 125 327 267 281 8,8 75 79 20 499 8 619 0,420 0,580 79 001 141 954 6,9 80 84 11 880 6 420 0,540 0,460 41 286 62 953 5,3 5460 1,000 0,000 21 667 21 667 4,0 85 и старш 5 460 е Tx ex 5 817469 58,2 Условные обозначения: x — возрастная группа, lx — число доживающих до х лет, dx — число умирающих в х лет, qx — вероятность умереть в х лет, Px — вероятность дожить до х лет, Lx — число живущих в возрасте х, Тх — чел/лет предстоящей жизни всему поколению, ех — ожидаемая продолжительность жизни. 24. На основе данных, приведенных в таблицах 1-3, построить диаграммы, отражающие изменения систематического, экологического состава и пространственной структуры фитоценозов в пределах катены. Используя коэффициент Жаккара, определить степень сходства видового состава 65 фитоценозов, расположенных в разных позициях катены. Таблица 1. Новосибирская область, 6 км к югу от г.Бердск, юго-западный склон к запруде на Сухой Речке. Элювиальная позиция катены. Ковыльная степь. № Название вида Семейство Класс Я р у с Экогруппа 1 Спаржа лекарственная Спаржевые Однодольны е 1 мезоксерофит 2 Горичник Морисона Зонтичные Двудольные 2 мезоксерофит 3 Ковыль перистый Злаковые Однодольны е 2 мезоксерофит 4 Зопник клубненосный Губоцветные Двудольные 2 мезоксерофит 5 Василистник придатковый Лютиковые Двудольные 3 мезофит 6 Подмаренник настоящий Мареновые Двудольные 3 мезоксерофит 7 Подорожник ланцетолистны й Подорожнико вые Двудольные 3 мезофит 8 Овсяница валисская Злаковые Однодольны е 3 ксерофит 9 Колокольчик сибирский Колокольчико вые Двудольные 3 ксерофит 10 Оносма песчаная Бурачниковые Двудольные 4 ксерофит 11 Одуванчик лекарственный Сложноцветн ые Двудольные 4 мезофит 12 Мятлик урсульский Злаковые Однодольны е 4 мезоксерофит 13 Нонея темнобурая Бурачниковые Двудольные 5 мезоксерофит Касатиковые Однодольны е 5 ксерофит Розовые Двудольные 6 мезоксерофит 14 Ирис низкий 15 Земляника 66 зеленая 16 17 Лапчатка распростертая Тонконог сизый Розовые Двудольные 6 мезоксерофит Злаковые Однодольны е 6 псаммофит Таблица 2. Трансэлювиальная позиция катены. Ковыльно-горичниковая степь. № Название вида Семейство Класс Яру с Экогруппа 1 Спаржа лекарственная Спаржевые Однодольн ые 1 мезоксерофит 2 Горичник Морисона Зонтичные Двудольны е 1 мезоксерофит 3 Ковыль перистый Злаковые Однодольн ые 1 мезоксерофит 4 Вейник наземный Злаковые Однодольн ые 1 мезоксерофит 5 Кострец безостый Злаковые Однодольн ые 1 мезоксерофит 6 Зопник клубненосный Губоцветные Двудольны е 2 мезоксерофит 7 Василистник придатковый Лютиковые Двудольны е 2 мезофит Лютик 8 многоцветковы й Лютиковые Двудольны е 2 мезофит Горицвет весенний Лютиковые Двудольны е 2 мезоксерофит 1 Молочай 0 лозный Молочайные Двудольны е 2 мезоксерофит 1 Колокольчик 1 сибирский Колокольчиков ые Двудольны е 2 ксерофит 1 Пазник 2 крапчатый Сложноцветны е 2 мезоксерофит 1 Пырей 3 ползучий Злаковые Двудольны е Однодольн ые 2 мезофит 1 Астрагал Бобовые 3 мезоксерофит 9 Двудольны 67 4 датский е 1 Люцерна 5 серповидная Бобовые Двудольны е 3 мезоксерофит 1 Подмаренник 6 настоящий Мареновые Двудольны е 3 мезоксерофит 1 Нонея темно7 бурая Бурачниковые Двудольны е 3 мезоксерофит Подорожник 1 ланцетолистны 8 й Подорожников ые Двудольны е 3 мезофит 1 Змееголовник 9 поникший Губоцветные Двудольны е 3 мезофит 2 Полынь сизая 0 Сложноцветны е Двудольны е 3 ксерофит 2 Осот полевой 1 Сложноцветны е Двудольны е Однодольн ые 3 мезофит 3 псаммофит 2 Тонконог 2 сизый Злаковые 2 Лапчатка 3 седоватая Розовые Двудольны е 4 мезоксерофит 2 Овсяница 4 валисская Злаковые Однодольн ые 4 ксерофит 2 Земляника 5 зеленая Розовые Двудольны е 5 мезоксерофит 2 Лапчатка 6 распростертая Розовые Двудольны е 5 мезоксерофит Таблица 3. Аккумулятивная позиция катены. Заболоченный камышововейниковый луг. № Семейство Класс 1 Камыш лесной Осоковые 2 Вейник седеющий Злаковые Однодольн ые Однодольн ые Двудольны е 3 Название вида Наумбургия кистецветная Первоцветны е 68 Яру с Экогруппа 1 гигрофит 1 мезогигрофит 2 гигрофит Осока влагалищная Осоковые 5 Щавель водяной Гречишные Василистник простой Лютиковые 4 6 7 Чина луговая Бобовые Однодольн ые Двудольны е Двудольны е Двудольны е Двудольны е 2 гигрофит 2 мезофит 2 мезофит 2 мезогигрофит 3 мезофит 8 Подмаренник мягкий Мареновые 9 Бодяк щетинистый Сложноцветн ые Двудольны е 3 мезофит 1 Шлемник 0 обыкновенный Губоцветные Двудольны е 3 гигрофит 1 Тмин 1 обыкновенный Зонтичные Двудольны е 3 мезофит Крапива 1 пикульниколистна 2 я Крапивные Двудольны е 3 мезогигрофит 1 Калужница 3 болотная Лютиковые Двудольны е 3 гидрофит 1 Лютик близкий 4 Лютиковые Двудольны е 3 мезофит 1 Вербейник 5 обыкновенный Первоцветны е Двудольны е 3 гигрофит 1 Осот полевой 6 Сложноцветн ые Двудольны е 3 мезофит 1 Ежа сборная 7 Злаковые Однодольн ые 4 мезофит 1 Ситник 8 развесистый Ситниковые Однодольн ые 4 гигрофит 1 Пальцекорник 9 пятнистый Ятрышников ые 4 гигрофит 2 Горицвет 0 кукушкин Гвоздичные Однодольн ые Двудольны е 4 мезогигрофит 5 гигрофит 2 Мятлик болотный 1 Злаковые Однодольн ые 69 2 Звездчатка 2 злаковая Гвоздичные Двудольны е 5 мезофит 2 Частуха 3 подорожниковая Частуховые Однодольн ые 6 гигрофит 2 Жерушник лесной 4 Капустные Двудольны е 6 гигрофит 25. Выявить и проанализировать тенденции изменения преференций насекомых в разных средах биоценозов катены Преференции имаго некоторых Coleoptera по северному и южному склонам куэсты (Северная Хакасия) на ловушко-сутки 4с 3с 2с Точки катены 1 2ю 3ю 4ю 5ю Поверхностные 40 10 20 100 35 20 20 0 Подстилочнопочвенные 0 7 15 65 80 100 20 0 100 35 35 50 15 0 10 0 0 0 0 50 30 15 25 100 100 50 40 60 50 50 75 10 Группы насекомых Почвенные Норные Геохортобионтные Условные обозначения. Преференция – нормированный показатель общего обилия представителей каждой группы от максимума этого показателя (100%) на всем профиле. Точки катены: 1 – гребень куэсты; 2с-4с – склон северной экспозиции; 2ю-5ю – склон южной экспозиции. 26. Выявить и проанализировать тенденции изменения преференций трофических групп почвообитающих личинок насекомых в биоценозах катены. Преференции трофических групп почвообитающих личинок насекомых по северному и южному склонам куэсты (Северная Хакасия) Трофические Точки катены 70 группы насекомых 4с 3с 2с 1 2ю 3ю 4ю 5ю Хищники 65 30 100 10 15 0 15 15 Сапрофаги 100 90 0 0 0 0 0 95 Сапрофитофаг и 90 20 40 90 50 0 25 100 Фитофаги 25 30 0 0 0 75 80 100 Условные обозначения. Точки катены: 1 – гребень куэсты; 2с-4с – склон северной экспозиции; 2ю-5ю – склон южной экспозиции. 27. Проследить изменения основных геоботанических характеристик в ходе вторичной сукцессии растительности техногенных ландшафтов. Изменение числа видов и общего проективного покрытия (ОПП) при зарастании различных форм техногенного рельефа в местах добычи нефти Скважины на торфяниках Возрас Количест ОПП, % т, лет во видов 3 16 5-15 5 26 5-15 8 28 20-50 - Скважины на минеральном грунте Возраст, Количество ОПП, % лет видов 5 26 30-40 8 45 40-50 10 31 50-60 15 57 60-80 28. Выявить характер изменений, происходящих в экологическом составе растений сообщества в ходе сукцессии. Изменение ценотического состава растительности на отвалах серых лесных почв в ходе сукцессии, % Признак По продол житель ности жизни однолетни двулетник ки и многолетн ики Контрол ь 0 4 96 5 лет 15 лет 25 лет 88 8 80 16 65 13 4 4 22 71 хамефиты гемикрипт По офиты жизнен криптофит ы ным форма терофиты м По ксеромезо эколог мезофиты фиты ически м гигрофиты группа м 6 47 22 3 29 24 7 26 26 4 38 26 0 44 41 32 4 96 21 79 11 88 15 82 0 0 1 3 29. Выявить изменения в видовом разнообразии и в степени сходства между сообществами на разных стадиях сукцессии в степи. Динамика видового богатства и изменение сходства между сообществами смежных стадий Число видов Общее разнообразие Появляющиеся виды Исчезающие виды Показатели сходства 1 2 3 Годы 4 5 14 23 45 58 56 56 56 60 14 10 25 18 0 0 0 4 0 1 3 5 2 0 0 0 0,5 0,6 0,3 6 7 8 0,9 0,8 0,8 0,8 30. Составить диаграммы, отражающие изменения в таксоцене саранчовых и морфологических типах их кормовых растений в ходе сукцессии. Сделать заключение о характере связей обилия саранчовых и представленности тех или иных архитектурных типов растений в сообществах. Сделать предположения о трофических связях местных видов саранчовых. Отметить вероятные точки биологических катастроф в ходе сукцессии. Обилие саранчовых (экз/час) и преференция травянистых растений различных морфологических типов (%) на разных стадиях сукцессий (Тува, Убсунурская котловина) 72 Показатель Обилие саранчовых Преференция растений компактной формы Преференция растений с приземным ФСблоком Преференция растений с вертикальными листьями Преференция растений с горизонтальным и листьями I II Стадии сукцессии III IV Субклимак с 122 25 108 287 161 566 8 100 3 45 43 42 10 10 15 62 100 77 3 100 4 22 13 11 16 16 3 83 100 33 Климакс 31. Построить график динамики проективного покрытия, создаваемого основными компонентами лиственничного леса в ходе вторичной сукцессии. Выявить виды, присутствие которых в фитоценозе на разных стадиях сукцессии резко меняется. Предложить гипотезы, объясняющие ценотическую картину, развертывающуюся в ходе сукцессии. Изменение проективного покрытия основных компонентов растительности (%) на вырубках в лиственничниках Якутии № 1 2 3 4 Виды Duschekia fruticosa Vacciniun vitis-idaea Calamagros tis lapponica Жизненная До форма рубки кустарник 12 кустарниче 40 к Травянист ый 9 многолетн ик Chamerion Травянист 0 angustifoliu ый Годы после рубки 0 2 7 12 17 22 10 22 26 26 20 13 20 10 5 5 5 7 10 14 20 20 17 15 5 26 5 3 0 0 73 m 5 Другие виды разнотравь я многолетн ик Травянист ый многолетн ики 7 9 20 18 10 7 4 32. Проанализировать изменения в показателях встречаемости видов кустарничков, злаков и разнотравья и образуемой ими фитомассы в климаксе и на начальной стадии вторичной сукцессии. Встречаемость и фитомасса под пологом разнотравно-брусничного лиственничника и на 3-летней вырубке Виды Брусника Голубика Арктоус краснопло дный Линнея северная Грушанка красная Злаки, осоки Иван-чай Виды разнотравь я Всего Встреча емость, % 88 24 24 В лесу Фитомасса г/м2 % 200,8 31 18,4 80,5 7,1 7,4 Встреча емость, % 37 18 10 15 0,2 0,0 17 0,3 37 На вырубке Фитомасса г/м2 % 99,3 12 12,4 45,6 10,8 5,7 15 2,6 1,2 0,1 1 0,0 0,0 8,0 3,3 96 70,9 32,5 2 42 0,0 4,3 0,0 1,7 28 82 1,2 8,0 0,5 3,7 - 249,5 100,0 - 217,9 100,0 74 Практическая работа "Оценка чистоты воздуха с помощью лихеноиндикации" Обработка результатов экскурсии Задание. Задание. Для оценки степени загрязненности воздуха на исследуемой территории выберите данные, собранные группой на экскурсии, заполните следующую таблицу. 10Используя здоровых деревьев одного вида,всей имеющих примерно одинаковые диаметры стволов. Сравните данные из разных биотопов для каждого вида древесных растений. Изучите характеристики присутствия лишайников (Л) на каждом экземпляре деревьев. Заполните предлагаемую таблицу. Виды деревьев как субстрат для лишайников (Л) и их биотопы Показатель Береза бородавчатая Сосна обыкновенная Место сбора данных____________________________________________________________ _________ ________________ Обочина Обочина Лес Лес Биотоп____________________________________________________________________________ автотрассы автотрассы %-ная доля деревьев с Вид деревьев______________________________________________________________________ Л. Верхняя граница Средний диаметр стволов___________________________________________________________ расположения Л. на стволах экземпляры Среднее Среднее число видов Л. Характеристика 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 значение на стволе Наличие Л. Соотношение видов Высота расположения листоватых и накипных Л.Л. Число видов накипных Встречаемость Л.накипных Л. Число видов Встречаемость листоватых Л. Л. листоватых Суммарное Среднее число проективное видов Л. покрытие накипных Л. Проективное покрытие Среднее проективное накипных Л. (баллы) покрытие листоватых Л. Проективное Суммарноепокрытие проективное листоватых покрытиеЛ. (баллы) Суммарное проективное покрытие Вопросы для обсуждения: 1. Какие показатели наиболее эффективны для лихеноиндикации? 2. Какую жизненную форму лишайников целесообразно использовать для экспресс-анализа Дата_______________ чистоты воздуха? 3. Какой вид деревьев наиболее пригоден для лихеноиндикации? Группа и фамилии 4. Провести общую оценку применимости метода для конкретных изучавшихся условий. исполнителей_______ 75 Образцы вопросов, включенных в экзаменационные билеты 1. Экология и ее место среди других наук. 2. Основные этапы становления экологии как науки. 3. Экология как наука об экологических системах. 4. Важные для существования жизни особенности Земли как планеты Солнечной системы. 5. Литосфера и ее значение для живых организмов. 6. Атмосфера и ее значение для живых организмов. 7. Гидросфера и ее значение для живых организмов. 8. Дифференциация природной среды как арены жизни. 9. Роль живого вещества на Земле (по В.И. Вернадскому). 10. Биосфера как своеобразная оболочка Земли. 11. Химические элементы в биосфере. Закон Вернадского – Кларка. 12. Миграция химических элементов и биогеохимические барьеры. 13. Химические элементы и живые организмы. 14. Биологические круговорот и его особенности на примере азота (воды, углерода, кислорода, водных мигрантов). 15. Представления о биоценозе, биогеоценозе и экосистеме. Трофикодинамическая концепция Линдемана. 16. Общие свойства экологических систем. Однородные и дополнительные системы. 17. Аутэкология: особь и окружающая среда. Основные экологические факторы. 18. Закон лимитирующих факторов. Толерантность. 19. Приспособленность и освоение разных сред. 20. Популяционная экология: популяции как пространственные группировки особей. Радиус репродуктивной активности. 21. Свойства популяции. 22. Структура популяции. 23. Популяционная динамика: модели Мальтуса и Ферхюльста. 24. Демографические таблицы, кривые выживания, фазовые портреты и их интерпретация. 25. Типы популяционной динамики и ее регуляция. 26. Концепции жизненных стратегий. Исследования Л.Г. Раменского, Дж.Ф. Грайма, Э.О. Уилсона, Р.Х. Макартура. 27. Представления о метапопуляции и пространственной популяционной структуре. 28. Жизнеспособность и генетически эффективный размер популяции. 29. Экологическая ниша: история формирования концепции. 30. Представление о жизненной формы. Основные типы жизненных форм в разных группах живых организмов. 31. Синэкология: концепции экосистемы и геосистемы. Иерархия геосистем. 32. Функциональная структура экосистемы (геосистемы). 33. Почвы и их роль в экосистемах. 76 34. Продуценты, консументы и редуценты. 35. Сообщества: формы взаимоотношений между разными видами. 36. Биомасса и продукция как характеристики экосистемы. 37. Пространственная структура экосистемы. 38. Динамика экосистемы: катастрофы, флуктуации, сукцесии. 38. Устойчивость экосистемы. 39. Основные типы экосистемы суши. 40. Основные типы водных экосистем. 41. Экология и современные проблемы человечества. 42. Глобальное потепление. 43. Проблема загрязнения. 44. Проблема озоновых дыр. 45. Перераспределение водных ресурсов. 46. Преобразование экосистем и поддержание их устойчивости. 47. Сохранение биологического разнообразия. 48. Экология и здоровье человека. 49. Экология и проблема продовольствия. 50. Экология и экономика. Оценивание обучающихся проводится в соответствии с критериями, перечисленными в действующем Положении "О проведении текущего контроля успеваемости и промежуточной аттестации обучающихся в Новосибирском государственном университете". Промежуточная аттестация по дисциплине в форме экзамена. Для допуска к экзамену студенту необходимо сдать все домашние задания, семестровые контрольные работы, коллоквиум. Экзамен проводится в устной форме на основе ответов на вопросы билетов. Каждый билет включает по три вопроса. 6. Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины а) основная литература Пшеницына Л. Б. Общая экология. Материалы к практическому курсу. Новосибирск, 2007. Прохоров Б.Б. Социальная экология. М.: Академия, 2008. 412 с. Резникова Ж. И. Интеллект и язык животных и человека: Основы когнитивной этологии. М. : Академкнига. 2005. 518 с. Сергеев М.Г. Основы экологии, ч. 1 Новосибирск, 2005. 109 с. Сергеев М.Г. Основы экологии, ч.2. Новосибирск, 2007. 108 с. Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. М.: Дрофа, 2007, 412 с. 77 б) дополнительная литература Алексеенко В. А. Экологическая геохимия. М.: Логос, 2000.626 с. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества: в 2 тт. М.: Мир, 1989. 667+477 с. Брайен М. В. Общественные насекомые. Экология и поведение. М.: Мир, 1986. Быков Б. А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1988. 245 с. Вронский В. А. Экология: Словарь-справочник. Ростов-н/Д.: Феникс; М.: Зевс, 1997. 571 с. Гальперин М. В. Экологические основы природопользования. М.: Форум Инфра-М, 2002. 255 с. Геренчук К. И., Боков В. А., Черванев И. Г. Общее землеведение. М.: Высш. шк., 1984. 255 с. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с. Дмитриев В. В., Жиров А. И., Ласточкин А. Н. Прикладная экология. М.: Академия, 2008. 600 с. Добровольский В. В. Основы биогеохимии. М.: Академия, 2003. 397 с. Дьюсбери Д. А. Поведение животных: сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981. Емельянов А. Г. Основы природопользования. М.: Академия, 2008. 296 с. Комарова Н.Г. Геоэкология и природопользование. М.: Академия, 2007.190 с. Круть И.В., Забелин И.М. Очерки истории представлений о взаимоотношении природы и общества. М.: Наука, 1988. 415 с. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 214 с. Меннинг О. Поведение животных. М.: Мир, 1982. Мир географии: География и географы. Природная среда. М.: Мысль, 1984. 367 с. Мовчан В. Экология человека. СПб.: Изд-во Петербургск. ун-та, 2004. 288с. Небел Б. Наука об окружающей среде: 1-2 тт. М.: Мир, 1993. Неспокойный ландшафт. М.: Мир, 1981. 192 с. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с. Одум Ю. Экология: в 2 тт. М.: Мир, 1986. 328+376 с. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с. Ревелль П., Ревелль Ч. Среда нашего обитания: 1-4 кн. М.: Мир, 1994-1995. Резникова Ж.И. Интеллект и язык. Животные и человек в зеркале эксперимента. М.: Наука, 2000. 280 с. Резникова Ж.И. Между драконом и яростью. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных ( гипотезы и теории, хищники и жертвы). М.: Научный мир, 2000. 208 стр. Резникова Ж.И. Популяции и виды на весах войны и мира. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных. M.: Логос, 2001. 270 с. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 639 с. Реймерс Н.Ф. Экология: Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. М.: 78 Журнал “Россия Молодая”, 1994. 367 с. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424 с. Родионова И.А. Глобальные проблемы человечества. М.: Аспект-Пресс, 1994. 143 с. Розанов С.И. Общая экология. СПб.: Лань, 2001. 288 с. Сытник К.М., Брайон А.В., Гордецкий А.В. Биосфера, экология, охрана природы: Справочное пособие. Киев: Наукова думка, 1987. 523 с. Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир, 1978. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2001. – 512 с. Ясаманов Н.А. Основы геоэкологии. М.: Академия, 2007. 351 с. в) программное обеспечение и Интернет-ресурсы: Сергеев М.Г. Слайды курса // http://fen.nsu.ru/fen.phtml?group=posob&topic Сергеев М. Г. Электронно-лекционный курс "Экология" // URI: http://www.nsu.ru/xmlui/handle/nsu/631 Сергеев М. Г. Электронно-лекционный курс "Экология антропогенных ландшафтов" // URI: http://www.nsu.ru/xmlui/handle/nsu/629 7. Материально-техническое обеспечение дисциплины Ноутбук, медиа-проектор, экран. Программное обеспечение для демонстрации слайд-презентаций. Авторы: М. Г. Сергеев Ж. И. Резникова Л. Б. Пшеницына Н. С. Батурина В. В. Молодцов Программа одобрена на заседании кафедры общей биологии и экологии " 13 " мая 2014 г., протокол заседания № 2 Секретарь кафедры, к.б.н.,_____________ А.М. Бывальцев 79