Водный баланс растений Для нормального существования растительный организм должен содержать определенное количество воды. Чтобы возместить потери воды при испарении в растение непрерывно должна поступать вода. Два процесса, непрерывно идущие в растении – поступление и испарение воды – называются водным балансом растения Для нормального роста и развития растений необходимо, чтобы расход воды примерно соответствовал ее поступлению. В процессе эволюции у растений выработались приспособления к поглощению воды корнем (хорошее развитие корневой системы), системы транспорта воды (проводящая ткань – ксилема) и приспособления к уменьшению испарения воды (покровные ткани, система, узкие, густо опушенные листья, развитый кутикулярный слой). Почвенная вода является одной из жизненных основ растений, почвенной микрофлоры и фауны, оказывает огромное влияние на процессы почвообразования. Количество воды, необходимое растениям для создания единицы органического вещества за вегетационный период, называется транспирационным коэффициентом. Содержание воды в почве определяют процессы выветривания и почвообразования, а также формирование почвенного профиля. Интенсивность протекания биологических, химических и физико-химических процессов в почве, передвижение веществ, почвенные режимы зависят от количества и качества воды в почве. Формы воды в почве. По характеру связи с твердой фазой почвы и степени подвижности воды различают следующие ее формы в почве: химически связанная, физически связанная, твердая, парообразная, свободная, гравитационная и грунтовая. Химически связанная вода подразделяется на конституционную и кристаллизационную. Физически связанная или сорбированная вода удерживается на поверхности почвенных частиц силами сорбции и подразделяется на гигроскопическую и пленочную. Гигроскопическая вода образует на поверхности почвенных частиц слой толщиной в 2...3 молекулы. Процесс движения воды через растение и еѐ испарение через наружные органы растения, такие как листья, стебли и цветки называется транспирация Важная характеристика данного процесса – интенсивность транспирации, то есть, то количество воды, которое испаряется растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. Транспирация складывается из двух процессов: Передвижение воды из листовых жилок в поверхностные слои стенок и клеток мезофилла. Испарение воды в межклетные пространства и под устьичные полости с дальнейшей диффузией в атмосферу через устьица или испарение воды из клеточных стенок эпидермиса в атмосферу посредством кутикулярной транспирации. Основным путем, через который проходит водяной пар, являются устьица. Так же, они играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой. Расположение устьиц разнообразно: по обеим сторонам листа либо только на нижней стороне (отдельные виды растений). Как правило, у затененных листьев на одном и том же растении устьиц меньше, чем на хорошо освещаемых. В среднем, количество устьиц варьирует от 50 до 500 на 1 м2. Жидкая вода транспортируется к поверхностям листа по клеточным стенкам, так как в этом случае, вода встречает более слабое сопротивление, чем если бы она направлялась от клетки к клетке через вакуоли либо протопласты. Водный потенциал межклетников уравновешен с тем де потенциалом окружающих клеток. Молекулы воды, в свою очередь, перемещаются в сторону более низкого водного потенциала, то есть, через устьица. Регулировка открывания устьиц регулируется при помощи нескольких механизмов, которые взаимодействуют между собой. Изменение тургора замыкающих и прилегающих к устьицам клеток влечет за собой изменение ширины устьичной щели. Под воздействием осмотического давления замыкающая клетка устьица поглощает воду, вследствие чего более толстая стенка растягивается слабее, тем самым позволяя замыкающим клеткам принимать округлую форму, в результате этого процесса устьица раскрываются. На устьичный аппарат оказывают влияния факторы внешней и внутренней среды, вызывая изменения в замыкающих клетках, которые в последствии, приводят к изменению тургора клеток. Влажность воздуха и условия окружающей среды, свет и температурные показатели, парциальное давление углекислого газа в в системе межклетников оказывают дополнительное влияние на процесс открывания устьиц. Так же, фитогормоны играют непосредственную роль в данном процессе, тем самым, фитогормон нитокинин способствует открыванию устьиц, а абсцизовая кислота – наоборот. Процесс устьичной транспирации можно разделить на несколько этапов: Первый этап: Происходит испарение воды с поверхности клеток, после чего вода направляется в межклетники. Уже на этом этапе растение способно контролировать процесс транспирации. Растение, как правило, стремится уменьшить испарение воды в межклетники двумя путями. Это может происходить в результате изменения водоудерживающей способности цитоплазмы в результате увеличения осмотического давления, а так же, коллоидного связывания молекул воды, снижения прочности мембран. Второй механизм связан с уменьшением количества воды в клеточных стенках. Это явление получило название « механизм начинающегося подсыхания» либо его ее называют корневым регулированием транспирации. Второй способ регулирования – выход паров воды из межклетников, происходящий через устьичные щели. Различные растения насчитывают на листовой поверхности различное количество устьиц. Соответственно, показатели количества испаренной воды у разных растений варьируются. Полное закрывание устьиц сокращает потерю воды на 90 %, тем самым это позволяет растениям выживать и сохранять влагу в самых засушливых условиях. Суточный ход транспирации. Закрывание устьиц в полдень может быть вызвано увеличением уровня углекислого газа в листьях при повышении температуры воздуха (усиление дыхания и фотодыхания), а также возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высоких температурах и низкой влажности воздуха. Снижение температуры воздуха во второй половине дня способствует открыванию устьиц и усилению фотосинтеза. Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Подсчитано, что общая поверхность корневой системы может превышать поверхность надземных органов примерно в 150 раз. Рост корня и его ветвление продолжаются в течение всей жизни растения. Поглощение воды и питательных веществ осуществляется корневыми волосками ризодермы. Ризодерма - это однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У одних видов растений каждая клетка ризодермы формирует корневой волосок, у других она состоит из двух типов клеток: трихобластов, образующих корневые волоски, а атрихобластов, не способных к образованию волосков. Из ризодермы вода попадает в клетки коры. У травянистых растений кора корня обычно представляет собой несколько слоев живых паренхимных клеток. Между клетками имеются крупные межклетники, обеспечивающие аэрацию корня. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и растворов минеральных солей: по симпласту и апопласту. Более быстрый транспорт воды происходит по апопласту, так как в цитоплазме вода отвлекается на нужды клетки. Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Подсчитано, что общая поверхность корневой системы может превышать поверхность надземных органов примерно в 150 раз. Рост корня и его ветвление продолжаются в течение всей жизни растения. Поглощение воды и питательных веществ осуществляется корневыми волосками ризодермы. Ризодерма - это однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У одних видов растений каждая клетка ризодермы формирует корневой волосок, у других она состоит из двух типов клеток: трихобластов, образующих корневые волоски, а атрихобластов, не способных к образованию волосков. Из ризодермы вода попадает в клетки коры. У травянистых растений кора корня обычно представляет собой несколько слоев живых паренхимных клеток. Между клетками имеются крупные межклетники, обеспечивающие аэрацию корня. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и растворов минеральных солей: по симпласту и апопласту. Более быстрый транспорт воды происходит по апопласту, так как в цитоплазме вода отвлекается на нужды клетки. Затем вода попадает в клетки эндодермы. Эндодерма - это внутренний слой клеток коры, граничащий с центральным цилиндром. Их клеточные стенки водонепроницаемы из-за отложения суберина и лигнина (пояски Каспари). Поэтому вода и соли проходят через клетки эндодермы по симпласту и транспорт воды в эндодерме замедляется (рис. 3.1). Это необходимо, так как диаметр стели (центрального цилиндра), куда попадает вода из эндодермы, меньше всасывающей поверхности корня. Центральный цилиндр корня содержит перицикл и две системы проводящих элементов: ксилему и флоэму. Клетки перицикла представляют собой одно - или многослойную обкладку проводящих сосудов. Его клетки регулируют транспорт веществ как из наружных слоев в ксилему, так и из флоэмы в кору. Кроме того, клетки перицикла выполняют функцию образовательной ткани, способной продуцировать боковые корни. Паренхимные клетки перицикла активно транспортируют ионы в проводящие элементы ксилемы. Контакт осуществляется через поры во вторичных клеточных стенках сосудов и клеток. Между ними нет плазмодесм. Затем вода и растворенные вещества диффундируют в полость сосуда через первичную клеточную стенку. Для некоторых паренхимных клеток сосудистого пучка характерны выросты - лабиринты стенок, выстланные плазмалеммой, что значительно увеличивает ее площадь. Эти клетки активно участвуют в транспорте веществ в сосуды и обратно и называются передаточными или переходными. Они могут граничить одновременно с сосудами ксилемы и ситовидными трубками флоэмы. По сосудам флоэмы транспортируются органические вещества из надземной части растения в корни. Вода пассивно диффундирует в сосуды ксилемы благодаря осмотическому механизму. Осмотически активными веществами в сосудах являются минеральные ионы и метаболиты, выделяемые насосами плазмалеммы паренхимных клеток, окружающих сосуды. Сосущая сила сосудов выше, чем у окружающих клеток из-за повышающейся концентрации ксилемного сока и отсутствия значительного противодавления со стороны малоэластичных клеточных стенок. В результате поступления воды в сосудах ксилемы развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно участвует в поднятии ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземную часть растения. Поднятие воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем. Примером работы нижнего концевого двигателя служат плач растений. Весной у кустарников и деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный ксилемный ток снизу вверх через надрезы ствола и веток. У травянистых растений при отрезании стебля из пенька выделяется ксилемный сок, называемый пасокой. Поступление воды через корневую систему сокращается с понижением температуры. Это происходит по следующим причинам: 1) повышается вязкость воды и поэтому снижается ее подвижность, 2) уменьшается проницаемость протоплазмы для воды, 3) тормозится рост корней, 4) уменьшается скорость метаболических процессов. Поступление воды снижается при ухудшении аэрации почвы. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя почва залита водой, но при ярком солнце из-за сильного испарения растения завядают. Большое значение имеет концентрация почвенного раствора. Вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня меньше водного потенциала почвы. Если почвенный раствор имеет более отрицательный потенциал, вода не будет поступать в корень, а выходить из него. Засуха оказывает разностороннее физиологическое влияние на растения, нарушая нормальное течение многих процессов. Прежде всего она вызывает обезвоживание растений. При недостатке воды в воздухе транспирация листьев превышает поступление ее в ткани, что обусловливает появление водного дефицита. Уменьшение содержания воды в растении вызывает повышение осмотического давления, что приводит к снижению тургора и закрытию устьиц. Сокращение транспирации может привести к перегреву растения. Все эти отклонения изменяют коллоидно-химические свойства цитоплазмы клеток (их вязкость, эластичность) и проницаемость клеточных мембран. Часто эти изменения, особенно проницаемости, носят двухфазный характер: снижение в первые периоды засухи и повышение в последующие, т. е. происходит повреждение, нарушение структуры клеточных мембран, приводящие к нарушениям ферментативных обменных процессов. При засухе снижается синтез и увеличивается распад высокомолекулярных веществ. В тканях накапливаются продукты распада белков и углеводов. Высокое содержание моносахаридов способствует усилению дыхания. Часто при этом наблюдается разобщение дыхания и фосфорилирования. Освобождающаяся энергия не аккумулируется в макроэргических связях, а рассеивается, вследствие чего дыхание становится непродуктивным. При засухе уменьшается содержание ростостимулирующих фитогормонов — ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. В растении увеличивается содержание абсцизовой кислоты. Эти изменения неблагоприятно отражаются на процессе роста. Вследствие этого засуха оказывает сильное действие на рост растений, замедляя его. Это связано еще и с тем, что первые две стадии роста клетки — эмбриональная и растяжения — проходят нормально только при достаточном содержании воды. Подавление роста при засухе нарушает донорно-акцепторные связи между потребляющими и растущими органами и производящим — листом. Это приводит к переполнению листа ассимилятами и нарушению фотосинтеза. Кроме того, при сильном обезвоживании происходит разрушение самого фотосинтетического аппарата. Таким образом, засуха оказывает сильное и разностороннее негативное действие на многие физиологические процессы, происходящие в растениях и изменяет большинство из них. В течение вегетации растения проявляют неодинаковую чувствительность к недостатку воды. Наиболее чувствительными бывают органы в эмбриональном состоянии, во время их закладки. Этот период наибольшей чувствительности к недостатку воды носит название критического. По Ф. Д. Сказкину, хлебные злаки имеют три критических периода: от фазы кущения до начала выхода в трубку, когда происходит закладка колосовых бугорков на оси соцветия, что определяет число цветков в будущем колосе; образование половых клеток (особенно мужских — пыльцы), определяющее число оплодотворенных завязей и число зерен в колосе; налив зерна от его образования при оплодотворении яйцеклетки до молочной спелости, что определяет массу урожая. Из этих трех критических периодов наиболее важен второй — период образования пыльцы. Однако повышенная чувствительность растений к воде во время критических периодов не подтверждает того, что в другие периоды вода не нужна. Напротив, для создания высокой продуктивности необходимо бесперебойное снабжение растений водой. В процессе онтогенеза растение формирует засухоустойчивость под влиянием условий существования. Даже на одном растении не все листья равноценны по этому качеству. Листья верхних ярусов более устойчивы к засухе, чем нижние. Они имеют ксероморфное строение: большее число устьиц на единицу поверхности; хорошо развитую проводящую систему; мелкие клетки; сильное развитие палисадной паренхимы. Клетки эпидермиса этих листьев покрыты более плотной кутикулой и восковым налетом. Верхние листья характеризуются большей сосущей силой и более интенсивной устьичной транспирацией, но меньшим содержанием воды по сравнению с нижними листьями. У засухоустойчивых растений во время засухи сохраняется высокая водоудерживающая способность тканей. Это одна из защитно-приспособительных реакций растения, сохраняющая его от обезвоживания. Следовательно, засухоустойчивые растения приспосабливаются в процессе онтогенеза к действию засухи, сохраняя при этом все физиологические процессы на более высоком энергетическом уровне. Источники Всеобщая биология - https://vseobiology.ru/fiziologiya-rastenij/1666-40-fiziologicheskieosnovy-ustojchivosti-rastenij-k-zasukhe Ботаника - http://botanika.su/botanika-kak-nauka/fiziologiya-rasteniya/kornevaya-sistema-kak-organpogloscheniya-vody.html Studfile - https://studfile.net/preview/6726484/page:4/ Сибак - https://sibac.info/studconf/science/xlix/115516 Studme/org - https://studme.org/259747/agropromyshlennost/vodnyy_rezhim_pochvy
