Царство Грибы — Fungi, или Mycota Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota) Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota) древние и примитивные микроскопически малые первичноводные грибы с 1 жгутиковыми зооспорами • Известное число видов – около 1000. Живут преимущественно в водной среде (в пресных и морских водоемах). Большинство видов паразитируют на водорослях, водных оомицетах, беспозвоночных, меньшая часть – как сапротрофы на растительных и животных остатках. Встречаются наземные почвенные виды, паразитирующие на наземных растениях в условиях повышенной влажности (внутриклеточные паразиты). • В состав клеточной стенки входят полисахариды хитин (до 60 %) и глюканы. • Другие биохим., цитол. и генетические признаки как у всего царства. • (Специфично для отдела – в зооспорах хорошо развит комплекс Гольджи и специфические органеллы). Вегетативное тело 1 слабо развито • - голый протопласт, который не имеет клеточной оболочки (плазмолемма + перипласт – уплотненный периферический белковый слой) и впитывает питательные вещества из клетки хозяина всей поверхностью: • 1 - амебоид - голый одноклеточный одноядерный протопласт или • 3 - плазмодий - многоядерный протопласт 4 – зимняя циста (у внутриклеточных паразитов порядка хитридиевые) у более высокоорганизованных эктопаразитов порядка хитридиевые клетка с оболочкой; клетка с ризомицелием (1) (безъядерными трубчатыми тифами, отрастающими от клетки с ядром) Виды с ризомицелием моноцентрические, имеющие один центр формирования гиф и генеративных органов (у ризофидиума), полицентрические с несколькими центрами формирования ризогиф и генеративных органов (у полифагуса). ценоцитный мицелий (мало ветвящийся ) (у сапротрофов порядка моноблефаридовые) хорошо развитый ценоцитный мицелий с морфофункциональной дифференцировкой его ветвей на ризоидальную, осевую и репродуктивную части (а — зооспорангии, б — цисты) у сапротрофов порядка бластокладиевые Амебоид ценоцитный мицелий у сапротрофов порядка моноблефаридовые (мало ветвящийся ) клетка с ризомицелием Вывод. У хитридиомикот наблюдается эволюция вегетативного тела от голого протопласта до настоящего несептированного мицелия Вегетативное тело • Представлено разными типами талломов – голым протопластом (амебоидом или плазмодием), ризомицелием и ценоцитным мицелием. • У внутриклеточных паразитов порядка хитридиевые - голым протопластом, который всей поверхностью впитывает питательные вещества из клетки хозяина: Амебоид одноклеточное, лишенное клеточной стенки (голый одноядерный протопласт) или плазмодий (многоядерный протопласт) • у более высокоорганизованных эктопаразитов порядка хитридиевые клетка с ризомицелием и ветвящимся ризомицелием, способным захватывать несколько клеток водорослей • ценоцитный мицелий у сапротрофов порядка моноблефаридовые (мало ветвящийся), хорошо развитый ценоцитный мицелий с морфофункциональной дифференцировкой его ветвей на ризоидальную, осевую и репродуктивную части у сапротрофов порядка бластокладиевые. Бесполое размножение обычно происходит в благоприятных условиях среды; оно позволяет быстро заселить большую территорию особями, идентичными материнской, а следовательно, приспособленными к данным условиям среды. с помощью зооспор с одним гладким базальным жгутиком, которые развиваются в 1-клеточных зооспорангиях. Зооспора хитридиевых грибов со жгутиком, который прикрепляется к заднему концу клетки Зооспорангий Chytridium lagenaria, развивающийся на пыльцевом зерне сосны: а — зооспоры созревают внутри спорангия; b — зооспоры высвобождаются из спорангия после разрыва его оболочки; с — пустой зооспорангий, только его оболочка Зооспоры имеют сложное и специфическое строение В зооспорах • хорошо развита система диктиосом аппарата Гольджи (представлена цистернами) • Крупное ядро с ядерным колпачком • особые липидные тельца с микротельцами в комплексе с митохондриями и цистернами Ультраструктура зооспор хитридиомицетов и гифохитриомицетов: 1—клеточное ядро; 2 — ядерный колпачок; 3 — митохондрия; 4 — липидное тельце; 5 — цитосома (микротельце); 6 — кинетосома; 7—микротрубочка; 8 — жгутик А — тип 1 A (Chytridiales); Б—тип 1 В (Chytridiales); В—тип 2 A (Chytridiales); Г—тип 2 В (Chytridiales); Д—тип 3 (Monoblepharidales); E—гифохитриомицеты Зооспоры разными способами втягивают жгутик перед проникновением в клетку хозяина Рис. 17. Схема втягивания жгутика у зооспор разных хитридиомицетов. А. Везикулярный тип: 1 — зооспора с пузырьком (везикулой), в котором уже свернут конец жгутика; 2 (через 10 с) — начало втягивания пузырька со жгутиком внутрь клетки; 3 (через 1 с) — продолжение процесса их слияния; 4 — получающаяся в результате амебоидная клетка Б. Поглощение жгутика, предварительно обернутого вокруг тела клетки ("lash around"). В. Втягивание с поворотом клетки ("body twist", не идентично рис. 16). Г. Втягивание жгутика с минимальным поворотом клетки ("straight in") (по Koch W. J., Amer. J. Bot. 55 [1968], 841—859) Половой процесс хологамия или гаметогамия разных типов. (Гаметы образуются в 1 клеточных гаметангиях) • У некоторых сливаются сами особи (хологамия), • у других зооспоры при определённых условиях функционируют как гаметы, • • • • у третьих – одинаковые гаметы (изогамия) или различающиеся по размерам (гетерогамия). Есть формы с оогамным половым процессом. Зигота (сначала с 2 ядрами - дикариотичная) превращается в цисту и переживает стадию покоя. • В некоторых случаях цисты образуются без полового процесса • Холокарпические виды – виды, у которых весь организм превращается в органы размножения, • Эукарпические – часть организма превращается в органы размножения, другая часть функционирует. 1. у большинства гаплофазный, 2. у некоторых представителей с двуядерной (дикариотичной фазой на стадии планозиготы и зимней цисты) При копуляции (слиянии гамет) сливается только цитоплазма, и в зиготе находятся два ядра. Кариогамия происходит непосредственно перед прорастанием цисты и затем сразу следует мейоз зиготический. Цикл развития К М! П Схема жизненного цикла отд. Chytridiomycota П – плазмогамия – слияние цитоплазмы К – кариогамия – слияние ядер М! - мейоз 3. У ОТДЕЛЬНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ (Allomyces) встречается смена поколений гаметофит спорофит Цикл развития со сменой поколений у Allomyces arbuscula • Allomyces arbuscula; эвкарпный цикл развития по Emerson R. (Lloydia 4 [1941] 77—144). А. Прорастание покоящейся споры. Б, В. Молодые гаплоидные гаметофиты. Г. Часть зрелого гаметофита с мужскими и женскими гаметангиями. Д. Зрелые гаметангии с выходящими планогаметами. Е. Образование зиготы. Ж. Молодые спорофиты. 3. Зрелый спорофит с зооспорангиями (1) и покоящимися спорами (2). И. Зооспорангий, высвобождающий диплоидные зооспоры. К. Зооспоры, развивающиеся в новый спорофит. Л. Покоящаяся спора перед прорастанием (А —В, Д--Ж, И—Л: х 1000; Г, 3: х 500) Класссификация • один класс – Chytridiomycetes. • В классе выделяют 3-4 порядка, которые различаются степенью развития таллома, формой полового процесса, ультраструктурой зооспор (конфигурацией митохондрий, расположением рибосом и микротрубочек и другими параметрами). Рассмотрим представителей 2-х порядков См. следующую презентацию.
