Селекция растений, животных, микроорганизмов
advertisement
Лекция Тема: «Селекция растений, животных, микроорганизмов» План: 1. Предмет и задачи селекции. 2. Методы селекции. 3. Селекция растений. 4. Селекция животных. 5. Селекция микроорганизмов. 1. Предмет и задачи селекции Селекция (от лат. selection – отбор, выбор) – это наука о получении новых форм растений, животных и микроорганизмов с ценными для человека свойствами. Селекция, о которой Н.И. Вавилов говорил, что это «эволюция, направляемая волей человека», является одновременно и искусством, и наукой, и особой отраслью сельского хозяйства. Итогом селекционных работ являются сорт растений, порода животных, штамм микроорганизмов. Сорт растений или порода животных – это совокупность особей одного вида, созданная в результате селекции и обладающая определенными, передающимися по наследству, морфологическими, биологическими, хозяйственными признаками и свойствами. Целенаправленной селекционной работе предшествовал период одомашнивания животных и окультуривания растений. Первые попытки одомашнивания были предприняты людьми еще 10–12 тыс. лет назад, а возможно, и ранее, когда древними охотниками были уничтожены крупные млекопитающие (основные объекты промысла), и охота перестала обеспечивать людей продуктами питания в достаточной степени. Домашний кролик, был одомашнен лишь в Средневековье, сахарная свекла в XIX в., мята – в XX в. Как наука селекция окончательно оформилась благодаря трудам Ч.Дарвина. Он проанализировал огромный материал по одомашниванию животных и введению в культуру растений и на этой основе создал учение об искусственном отборе. В настоящее время селекция является важнейшим родом практической деятельности человека, итогом которой стали все имеющиеся сегодня сорта культурных растений, породы домашних животных и штаммы полезных микроорганизмов. Научной основой современной селекции выступает генетика, в частности такие ее разделы, как теории гена и мутаций, молекулярные основы наследственности, учение о роли среды в фенотипическом проявлении генетической информации, теория отдаленной гибридизации, экологическая генетика и др. Использование генетических подходов позволяет решать следующие задачи современной селекции: – повышение урожайности и продуктивности уже существующих сортов и пород; – выведение новых сортов и пород; – улучшение качества продукции; – повышение устойчивости сортов и пород к заболеваниям; – повышение экологической пластичности сортов и пород; – выведение сортов и пород, пригодных для механизированного или промышленного выращивания и разведения и др. 2. Методы селекции. 1) Искусственный отбор. 2) Гибридизация. 3) Мутагенез. 4) Клеточная инженерия. 5) Генная инженерия. 3. Селекция растений. Центры происхождения культурных растений Один из основоположников научной селекции, академик Николай Иванович Вавилов, считал, что для успешного решения задач селекции, необходимо изучение: – исходного сортового, видового и родового разнообразия растений и животных; – влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков; – наследственной изменчивости; – закономерностей наследования при гибридизации; – особенностей селекционного процесса для самоопыляющихся или перекрестноопыляемых растений. Это позволяет построить стратегию и тактику искусственного отбора. Решая проблему исходного материала, Н.И. Вавилов обследовал многие районы земного шара и выявил территории с наибольшим генетическим разнообразием культивируемых растений и их диких сородичей. В 1920– 1930 гг. Н.И. Вавилов вместе с сотрудниками осуществил более 60 экспедиций в 54 страны мира по всем обитаемым континентам, кроме Австралии. Участники этих экспедиций – установили важные закономерности, показав, что не во всех географических зонах культурные растения обладают одинаковым разнообразием. Для разных культур существуют свои центры многообразия, где сосредоточено наибольшее число сортов, разновидностей, разнообразных наследственных отклонений. Эти центры многообразия являются и районами возникновения культурных сортов. Так, у картофеля максимум генетического разнообразия отмечен в Южной Америке, у кукурузы – в Мексике, у риса – в Китае и Японии, у пшеницы и Н.И. Вавилов ржи – в Средней Азии и Закавказьи, у ячменя – в Африке. Большинство центров совпадает с древними очагами земледелия. Это в основном не равнинные, а горные районы. Таких центров многообразия Н.И. Вавилов насчитал сначала 8, а в более поздних работах сократил их число до 7. 1. Южноазиатский тропический (Индийский, или Индонезийско-Индокитайский). 2. Восточноазиатский (Китайский, или Китайско-Японский). 3. Юго-Западноазиатский (Переднеазиатский и Среднеазиатский). 4. Средиземноморский. 5. Абиссинский (Эфиопский). 6. Центральноамериканский (Южномексиканский, или Среднеамериканский). 7. Южноамериканский (Андийский). Начатая Н.И. Вавиловым работа была продолжена другими ботаниками. В 1970 г. П.М. Жуковский установил еще 4 центра: Австралийский, Африканский, Европейско-Сибирский и Североамериканский. Таким образом, в настоящее время насчитывается 11 первичных центров культурных растений. Наряду с открытием мировых центров происхождения культурных растений Н.И. Вавилов и его сотрудники собрали самую крупную в мире коллекцию растений, которая была сосредоточена в созданном Всесоюзном институте растениеводства (ВИР, г. СанктПетербург), в настоящее время носящем имя Н.И. Вавилова. Эта коллекция в виде семенных образцов постоянно пополняется, воспроизводится на полях опытных станций института. Она является тем кладезем исходного материала, которым пользуются все генетики и селекционеры страны, работающие с растениями. Карта центров происхождения культурных растений В коллекции ВИРа насчитывается более 180 тыс. образцов, представляющих 1740 видов растений со всех континентов нашей планеты. В их числе более 39 тыс. образцов зерновых, более 19 тыс. – зернобобовых, почти 30 тыс. – кукурузы и крупяных культур, около 4 тыс. – клубнеплодов, почти 17 тыс. – овощных и бахчевых культур, более 11 тыс. – плодовых и ягодных культур, около 2 тыс. образцов винограда, свыше 9 тыс. образцов субтропических и декоративных растений. Из 250 тыс. видов цветковых растений человек использует для своих целей около 3 тыс. видов и только 150 видов ввел в культуру. Таблица 1. Центры происхождения культурных растений (по Н.И. Вавилову) Географическое Название центра Окультуренные растения положение Тропическая Индия, Рис, сахарный тростник, огурец, баклажан, черный Южноазиатский Индокитай, Южный Китай, перец, банан, сахарная пальма, саговая пальма, тропический острова хлебное дерево, чай, лимон, апельсин, манго, джут Восточноазиатский Юго-Восточной Азии и др. (50% культурных растений) Центральный и Восточный Соя, Китай, шелковица, гаолян, конопля, хурма, китайские Япония, Корея, Тайвань просо, гречиха, слива, вишня, редька, яблоки, опийный мак, ревень, корица, олива и др. (20% культурных растений) Юго-Западноазиатский Малая Азия, Средняя Азия, Мягкая Иран, морковь, чеснок, виноград, абрикос, груша, горох, Афганистан, Юго- Западная Индия бобы, пшеница, дыня, рожь, ячмень, лен, овес, конопля, черешня, репа, шпинат, базилик, грецкий орех и др. (14% культурных растений) Страны Средиземноморский по берегам Средиземного моря Капуста, клевер, горчица, сахарная свекла, одноцветковая брюква, маслина чечевица, спаржа, (олива), люпин, сельдерей, лук, укроп, щавель, тмин и др. (11% культурных растений) Абиссинский Эфиопское нагорье Африки Твердая пшеница, ячмень, кофейное дерево, зерновое сорго, бананы, нут, арбуз, клещевина Южная Мексика Кукуруза, длинноволокнистый хлопчатник, какао, Центральноамериканский тыква, табак, фасоль, красный перец, дерево, маниок, подсолнечник, батат и др. Южноамериканский Южная Америка вдоль западного побережья Картофель, ананас, хинное томаты, арахис, кокаиновый куст, земляника и др. В селекции необходимо учитывать следующие особенности биологии растений: – высокая плодовитость и многочисленность потомства; – наличие самоопыляемых видов; – способность размножаться вегетативными органами; – возможность искусственного получения мутантных форм. Эти особенности растений определяют выбор методов селекции. Основными методами селекции растений служат гибридизация и отбор. Обычно эти методы используют совместно. Гибридизация повышает разнообразие материала, с которым работает селекционер. Но сама по себе, чаще всего, она не может привести к целенаправленному изменению признаков у организмов, т.е. скрещивания без искусственного отбора являются малоэффективными. Скрещиванию предшествует тщательный отбор родительских пар.. В селекции растений находят применение следующие виды скрещиваний. Инбридинг, или близкородственное скрещивание, используют как один из этапов повышения урожайности. Для этого проводят самоопыление перекрестноопыляемых растений, что ведет к повышению гомозиготности. Через 3–4 поколения возникают так называемые чистые линии – генетически однородное потомство, полученное индивидуальным отбором от одной особи или пары особей в ряду поколений. Многие аномальные признаки являются рецессивными. В чистых линиях они проявляются фенотипически. Это приводит к неблагоприятному эффекту, снижению жизнеспособности организмов, получившему название инбредная депрессия. Но, несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления у перекрестноопыляемых растений, его часто и успешно применяют в селекции для получения чистых линий. Они необходимы для наследственного закрепления желательных, ценных признаков, а также для проведения межлинейного скрещивания. Межлинейное скрещивание – перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями, в результате которого в ряде случаев появляются высокоурожайные межлинейные гибриды. Например, для получения межлинейных гибридов кукурузы срывают метелки с выбранных растений и, когда появляются рыльца пестиков, опыляют их пыльцой этого же растения. Чтобы не произошло опыление пыльцой других растений, соцветия закрывают бумажными изоляторами. Так получают несколько чистых линий на протяжении ряда лет, а затем скрещивают чистые линии между собой и подбирают такие, потомство которых дает максимальную прибавку урожая. Межсортовое скрещивание – скрещивание растений разных сортов между собой с целью проявления у гибридов комбинативной изменчивости. Это вид скрещивания наиболее распространен в селекции и лежит в основе получения многих высокоурожайных сортов. Отдаленная гибридизация – скрещивание растений разных видов, а иногда и родов, способствующее получению новых форм. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Но иногда возможно получение гибридов от скрещивания растений разных видов одного рода и даже разных родов. Так, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс. Однако отдаленные гибриды обычно бесплодны. Основные причины бесплодия: – у отдаленных гибридов обычно невозможен нормальный ход созревания половых клеток; – хромосомы обоих родительских видов растений настолько несхожи между собой, что они оказываются неспособными конъюгировать, в результате чего не происходит нормальной редукции их числа, нарушается процесс мейоза. Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи 14, мягкой пшеницы – 42). Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Например, в результате многолетних работ академика Н.В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением пыреем. В результате гибридизации пшеницы с рожью (эти гибриды обычно бесплодны) было получено новое культурное растение, названное тритикале (лат. triticum – пшеница, secale – рожь). Это растение очень перспективно как кормовая и зерновая культура, дающая высокие урожаи и стойкая к неблагоприятным воздействиям внешней среды. Явление гибридной силы и его генетические основы Еще в середине XVIII в. русский академик И.Кельрейтер обратил внимание на то, что в отдельных случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения значительно мощнее родительских форм. Затем Ч.Дарвин сделал заключение, что гибридизация во многих случаях сопровождается более мощным развитием гибридных организмов. Более высокая жизнеспособность, продуктивность гибридов первого поколения по сравнению со скрещиваемыми родительскими формами получила название гетерозис. Гетерозис может возникать при скрещивании пород у животных, сортов и чистых линий у растений. Так, межсортовой гибрид Грушевской и Днепропетровской кукурузы дает 8–9% прибавки урожая, а межлинейный гибрид двух самоопыляемых линий этих же сортов – 25–30% прибавки к урожаю. Генетические основы гетерозиса до конца еще не выяснены, но несомненно одно: положительную роль у гибридов играет высокая гетерозиготность, приводящая к проявлению повышенной физиологической активности. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов растений Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов. Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способа преодоления бесплодия межвидовых гибридов, приводящего в некоторых случаях к получению нормально размножающихся гибридов. Впервые это удалось осуществить в 1922–1924 гг. русскому генетику, ученику Н.И. Вавилова, Георгию Дмитриевичу Карпеченко (1899–1942) при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, т.к. «редечные» и «капустные» хромосомы в мейозе не конъюгируют друг с другом. Капустно-редечный гибрид (рафанобрассика) Г.Д. Карпеченко действием колхицина удвоил число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, т.к. каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» – с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называются аллополиплоиды. В зиготе вновь оказалось 36 хромосом. Таким образом, полученный капустно-редечный гибрид, названный рафанобрассикой, стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, т.к. хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Это созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению плодовитости. Мутагенез, полиплоидия и их использование в селекции растений Индуцированный мутагенез основан на воздействии различных излучений и химических мутагенов на организм для получения мутаций. Мутагены позволяют получить широкий спектр разнообразных мутаций. Из 1 тыс. искусственно полученных мутаций 1–2 тыс. оказываются полезными. Но в этом случае необходим жесткий индивидуальный отбор мутантных форм и дальнейшая работа с ними. Методы мутагенеза успешно применяют в селекции растений. Сейчас в мире создано более 1 тыс. сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных в результате искусственного мутагенеза. Известный сорт яровой пшеницы Новосибирская 67 был получен в Институте цитологии и генетики СО РАН после обработки семян исходного материала сорта Новосибирская 7 рентгеновскими лучами. Этот сорт обладает короткой и прочной соломиной, что предохраняет растения от полегания в период уборки урожая. В селекции растений находит широкое применение и метод получения полиплоидных форм. Полиплоидия является разновидностью геномной мутации и заключается в кратном по сравнению с гаплоидным увеличении набора хромосом. Полиплоидные формы можно получить, обрабатывая колхицином семена в период их прорастания. Кратное увеличение числа хромосом сопровождается возрастанием массы семян и плодов, что ведет к повышению урожайности сельскохозяйственных растений. О роли метода получения полиплоидов в селекции растений красноречиво сказал академик П.М. Жуковский: «Человечество питается и одевается преимущественно продуктами полиплоидии». В России широко распространены экспериментально полученные полиплоидные сорта картофеля, пшеницы, сахарной свеклы, гречихи и других культурных растений. 4. Селекция животных. Происхождение домашних животных и центры доместикации На первых этапах селекции животных происходило одомашнивание, приручение животных. Выращивались детеныши диких животных, каким-либо образом попавшие к человеку. Среди них преимущественно выживали те, кто вел себя наименее агрессивно по отношению к человеку, кто легко размножался в неволе. Отбор, который проводил человек, сначала был бессознательным, т.к. не ставилась цель улучшить отдельные показатели продуктивности. Наиболее полный анализ этого этапа селекции дан в классических трудах Ч.Дарвина «Происхождение видов» (1859 г.) и «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1868 г.). Из более 40 тыс. видов позвоночных животных человек одомашнил только 20 видов. Как свидетельствуют современные данные, центры происхождения животных и районы их одомашнивания, или доместикации (от лат. domesticus – домашний), – это территории древних цивилизаций. В Индонезийско-Индокитайском центре впервые, по-видимому, были одомашнены животные, не образующие крупные стада: собака, свинья, куры, гуси, утки. Причем собака, большинство пород которой происходит от волка, – одно из наиболее древних домашних животных. В Передней Азии, как полагают, были одомашнены овцы, их предки – дикие бараны муфлоны. В Малой Азии одомашнены козы. Одомашнивание тура, ныне исчезнувшего вида, произошло, вероятно, в нескольких областях Евразии. В результате возникли многочисленные породы крупного рогатого скота. Предки домашней лошади – тарпаны, окончательно истребленные в конце XIX–начале XX вв., были одомашнены в степях Причерноморья. В американских центрах происхождения растений были одомашнены такие животные, как лама, альпака, индейка. Многочисленные зоологические исследования подтвердили, что для каждого вида домашних животных, несмотря на обилие пород, существует, как правило, один дикий предок. Таким образом, для большинства видов домашних животных и культурных растений, несмотря на их. Особенности биологии растений, учитываемые в селекции Особенности биологии животных, учитываемые в селекции При селекции животных необходимо учитывать следующие их особенности: – малочисленность потомства у пары родителей; – большая продолжительность жизни; – невозможность вегетативного размножения высокоорганизованных животных и наличие у них только полового способа размножения; – раздельнополость; – часто поздняя половая зрелость; – более сложные, чем у растений, взаимоотношения с внешней средой благодаря наличию нервной системы; – трудность изучения генотипа, т.к. он содержит большое количество гетерозигот, а гены находятся в сложном взаимодействии (продуктивность по мясу, молоку, шерсти, плодовитость, густота меха у пушных зверей и другие хозяйственно- ценные признаки наследуются очень сложно). Типы скрещиваний и методы разведения, применяемые в животноводстве В селекционной работе важно представлять конечную цель, к которой стремится селекционер. При подборе производителей важно учитывать их родословные. В племенных хозяйствах всегда ведутся племенные книги, в которых подробно учитываются экстерьерные особенности и продуктивность родительских форм в течение ряда поколений. Типы скрещивания при селекционной работе с животными разнообразны. Применяют в основном два типа скрещивания: неродственное и родственное. Неродственное скрещивание, или аутбридинг (от англ. out – вне и breeding – разведение), осуществляется между особями одной породы или между особями разных пород животных. При строгом отборе приводит к поддержанию свойств или улучшению их в ряду следующих поколений гибридов, т.к. в потомстве может получиться удачная комбинация генов, обеспечивающая формирование целого ряда хозяйственно-важных признаков. Близкородственное скрещивание, или инбридинг, проводится между братьями и сестрами или родителями и потомством. Этот тип скрещивания применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы в гомозиготное состояние, т.е. для получения чистых линий, сохранения хозяйственно-важных признаков, повышения стабильности этих признаков для последующего скрещивания и получения эффекта гетерозиса. Такое скрещивание до известной степени аналогично самоопылению у растений, т.к. приводит к повышению гомозиготности. При близкородственном скрещивании часто наблюдается ослабление животных, потеря устойчивости к действию внешних факторов, к заболеваниям. Все эти отрицательные проявления близкородственного скрещивания называются депрессией. Межлинейное скрещивание проводится между представителями чистых гомозиготных линий для того, чтобы избежать неблагоприятного действия рецессивных генов, перевести их в гетерозиготное состояние и вызвать эффект гетерозиса. Обычно для скрещивания используются представители нескольких линий. Отдаленная гибридизация, т.е. межвидовое скрещивание, известно у животных с древнейших времен. Чаще всего межвидовые гибриды стерильны, т.к. у них нарушается мейоз, что приводит к нарушению гаметогенеза. С глубокой древности человек использует гибрид кобылицы с ослом – мула, который отличается выносливостью и большой продолжительностью жизни. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов животных – важная задача селекции. Иногда гаметогенез у отдаленных гибридов протекает нормально, и это позволило получить новые ценные породы животных. Примером могут служить архаромериносы, которые могут пастись высоко в горах, как архары, и, как мериносы, дают хорошую шерсть. Получены плодовитые гибриды от скрещивания местного крупного рогатого скота с яками и зебу (подвидом крупного рогатого скота, распространенного в Азии и Африке). Продуктивны гибриды белуги и стерляди (бестер), хорька и норки (хонорик), карпа и карася. Также плодовито потомство, полученое при скрещиваниях между одногорбым и двугорбым верблюдами, домашней лошадью и лошадью Пржевальского, зубрами и бизонами. В животноводстве используют два основных метода разведения: внутрипородное и межпородное. Внутрипородное разведение, или разведение «в себе», направлено на сохранение и улучшение породы. Практически оно выражается в отборе лучших производителей, выбраковке особей, не отвечающих требованиям породы. Межпородное разведение используют для создания новой породы. При этом часто проводят близкородственное скрещивание, что помогает получить большое количество особей, обладающих нужными свойствами. Хорошим примером межпородного скрещивания может служить выведенная академиком Михаилом Федоровичем Ивановым (1871–1935) порода свиней – украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами-производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг, были получены чистые линии, а при скрещивании их – родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, а по выносливости – от украинских свиней. Полиплоидия крайне редко встречается у животных. Интересен факт межвидового скрещивания тутового шелкопряда с последующим удвоением числа хромосом, проведенного академиком Борисом Львовичем Астауровым (1904–1974), который привел к созданию нового вида животных. Явление гетерозиса у домашних животных Так же как и у растений, у домашних животных наблюдается явление гибридной силы, или гетерозис. Оно заключается в том, что при скрещивании разных пород (а также при межвидовых скрещиваниях) иногда наблюдается особенно мощное развитие и повышение жизнеспособности в первом поколении гибридов. Это свойство, однако, в последующих поколениях затухает. Генетические основы гетерозиса у животных и у растений одинаковы. Гетерозис широко применяют в животноводстве и птицеводстве – первое поколение гибридов, обнаруживающее явление гибридной силы, непосредственно используют в хозяйственных целях. Например, при скрещивании двух мясных пород кур получают гетерозиготных бройлерных кур. Для получения скороспелых свиней (на мясо и сало) скрещивают дюрокджерсейскую и беркширскую породы. Гибриды дают прирост на 10–12% выше представителей исходных пород. Метод анализа наследственно ценных производителей по потомству При селекции домашних животных очень важно определить наследственные качества самцов по признакам, которые непосредственно у них не проявляются, например по молочности и жирномолочности у быков или яйценоскости у петухов. Для этого используют метод анализа (испытания) производителей по потомству. Сначала от самца-производителя получают немногочисленное потомство и сравнивают его продуктивность с продуктивностью матери и продуктивностью породы. Если продуктивность дочерей оказывается выше продуктивности породы и продуктивности матери, то это указывает на большую ценность производителя, которого следует использовать для дальнейшего улучшения породы. От хорошего самца можно получить большое потомство, особенно если применить искусственное осеменение. С помощью гормональной суперовуляции и трансплантации у выдающихся коров-рекордисток по удоям можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их в других менее ценных коров. Эмбрионы также хранятся при температуре жидкого азота. Это дает возможность увеличить в несколько раз число потомков от выдающихся производителей. Особенности отбора в селекции животных В селекции животных искусственный отбор также проводится в двух формах. Массовый отбор – выбраковка особей, по фенотипу не соответствующих породным стандартам. Его назначение заключается в сохранении постоянства породных качеств. Индивидуальный отбор – отбор отдельных особей с учетом наследственной стойкости признаков, обеспечивающих совершенствование породных качеств. В селекции животных чаще применяется индивидуальный отбор. Причем отбор идет с учетом экстерьерных признаков. Экстерьер (от лат. exterior – внешний) – совокупность внешних признаков животного – телосложение, соотношение частей тела и т.д. Таблица 3. Основные методы селекции растений и животных Методы Подбор Селекция растений родительских Географически пар Селекция животных удаленные или генетически отдаленные (неродственные) формы По хозяйственно-ценным признакам и экстерьеру Скрещивание отдаленных пород, Скрещивание Внутривидовое, межвидовое, неродственное ведущее гетерозису (аутбридинг) продуктивности к межродовое, и высокой отличающихся контрастными признаками, для гетерозиготных получения популяций и проявления у их представителей гетерозиса Скрещивание Самоопыление перекрестноопыляющихся близкородственное растений путем искусственного воздействия с (инбридинг) получением чистых линий Скрещивание между родственниками чистых линий для с близкими получения желательными признаками Применяется с целью выбраковки Применяется Отбор массовый в отношении перекрестноопыляемых растений особей, по фенотипу соответствующих не породным стандартам Применяется в отношении самоопыляющихся Отбор индивидуальный растений и при искусственном самоопылении Применяется перекрестноопыляемых хозяйственно-ценным растений с целью выделения чистых линий – потомков одной жесткий отбор по признакам, выносливости, экстерьеру и др. самоопыляющейся особи Метод испытания производителей потомству по Используется Не применяется искусственного лучших метод осеменения от самцов-производителей, качества которых проверяют по дочерям Экспериментальное Применяется для получения более урожайных получение Практически не применяется форм полиплоидов Индуцированный Применяется с целью получения исходного мутагенез материала Практически не применяется 5. Биологические особенности микроорганизмов и методы селекционной работы с ними Как всегда, разговор о новом объекте селекции начнем с его биологических особенностей. К биологическим особенностям микроорганизмов, учитываемым в селекции, следует отнести: – высокую скорость размножения; – большую частоту появления мутаций; – неоднородность штамма и эффективность отбора. Штамм (от нем. Stamm – ствол, основа; семья, племя) – чистая культура микроорганизма, выделенного из определенного источника или полученного в результате мутаций. К середине прошлого века возникла новая отрасль промышленности – микробиологическая, которая использует одноклеточные грибы, бактерии для производства сложных органических веществ. Микробиологическая промышленность является составной частью биотехнологии. Такие отрасли пищевой промышленности, как хлебопечение, производство спирта, некоторых органических кислот и витаминов, виноделие и многие другие, основаны на деятельности микроорганизмов. Исключительно большое значение для здоровья человека имеют антибиотики. Это особые вещества – продукты жизнедеятельности некоторых бактерий и грибов, убивающие болезнетворные микробы. Благодаря антибиотикам многие болезни излечиваются относительно легко, тогда как ранее они давали большой процент смертности. Витамины, столь необходимые для человека, вырабатываются растениями и некоторыми микроорганизмами. Для получения наиболее продуктивных форм микроорганизмов широко применяют методы селекции. Путем отбора выделяют расы микроорганизмов, наиболее активно синтезирующие тот или иной используемый человеком продукт (антибиотик, витамин и др.). Микроорганизмам свойственна изменчивость (мутации). Путем их отбора получают наиболее активные расы. Для получения высокопродуктивных форм микроорганизмов особенно широко используют метод искусственного получения мутаций под действием рентгеновских и ультрафиолетовых лучей, радиации и некоторых химических соединений. Таким путем удается повысить скорость мутаций микроорганизмов в десятки и сотни раз, что облегчает и ускоряет процесс отбора высокопродуктивных рас. Особенно велики успехи в промышленности антибиотиков. Отечественные ученые (С.И. Алиханян и др.) получили мутантные штаммы микроорганизмов, обеспечивающие в десятки раз более высокий выход антибиотиков, чем исходные культуры. Селекция находит широкое применение и в отношении микроорганизмов, используемых в пищевой промышленности. Например, путем селекции выделяют наиболее продуктивные формы дрожжей, повышающие качество хлеба. Биотехнология и ее подразделения Биотехнология – это приложение биологических процессов и систем в производстве. Она включает в себя: – микробиологический синтез; – клеточную и белковую инженерию; – инженерную энзимологию; – культивирование клеток растений, животных и бактерий; – методы слияния (фузии) клеток. В биотехнологических процессах широко применяют микроорганизмы (бактерии, плесневые грибы, актиномицеты, дрожжи). В ней комплексно используют высшие достижения микробиологии, биохимии, молекулярной биологии, генной инженерии, инженерных наук. Исторически биотехнология возникла на основе традиционных микробиологических (большей частью бродильных) процессов, ведь многие подобные «технологии» неосознанно применялись еще в древности при приготовлении вина, пива, хлеба, молочнокислых продуктов. Дальнейшее развитие этих традиционных биопроизводств было связано с успехами в области биохимии и других биологических наук. Биотехнология и медицина Методы биотехнологии позволяют решить проблему получения многих жизненно важных лекарственных веществ. Рассмотрим некоторые медицинские аспекты применения биотехнологии. Получение пенициллина. Антибактериальное действие пеницилла (плесневого гриба) было открыто в 1929 г. английским микробиологом Александром Флемингом. Флеминг заметил, что возле плесневого гриба не размножаются бактерии, следовательно, плесень выделяла в окружающую среду какое-то «враждебное» бактериям вещество. Флеминг назвал это вещество пенициллином. С началом Второй мировой войны сразу же возникла острая потребность в лекарственных средствах для борьбы с бактериальными инфекциями при ранениях. В 1941 г. пенициллин был впервые опробован для лечения человека, страдающего от стафилококковой инфекции. Несмотря на наступившее в начале лечения кратковременное улучшение, пациент умер. У врачей было всего 3 г пенициллина. Этого для лечения оказалось недостаточно. Для получения пенициллина в количестве, достаточном для излечения одного больного, требовалось переработать около 1000 л «грибного бульона». Надо было найти более активный продуцент, научиться культивировать его в огромных количествах и разработать способ выделения пенициллина и получения его в чистом виде. Эту задачу решили в 1943 г. в США: культуру гриба облучали рентгеновскими лучами и отбирали наилучших продуцентов. После повторения такой процедуры более 20 раз был получен подходящий штамм продуцента Получение других антибиотиков. Когда пенициллин начал свое победное шествие по миру, то поначалу казалось, что найдено средство против всех бактерий на свете. Но вскоре выяснилось, что для некоторых бактерий пенициллин безвреден. К таким бактериям относится и возбудитель туберкулеза – микобактерия. Однако уже в 1941 г. американский микробиолог З.Ваксман выделил из почвы микроорганизмы стрептомицеты (они обусловливают запах, который исходит от земли). Эти организмы продуцируют вещество стрептомицин – чрезвычайно активный антибиотик, действующий в том числе и на возбудителя туберкулеза. Ваксман предложил называть антибиотиками (от греч. анти и биос – против жизни) все вещества, образуемые микроорганизмами и способные подавлять, повреждать или убивать других микробов. К настоящему времени выявлено около 5 тыс. различных антибиотиков, из которых в медицине применяется лишь около 100. Производство инсулина. Инсулин – белок-гормон, вырабатываемый бета-клетками островков Лангерганса поджелудочной железы в организме человека и животных. Инсулин для лечебных целей обычно получают из поджелудочных желез свиней и крупного рогатого скота. Однако не каждый больной сахарным диабетом может переносить животный инсулин. Для решения проблемы получения «человеческого» инсулина учеными была выдвинута идея: в ДНК бактерий следует каким-либо образом ввести фрагмент ДНК с геном человеческого инсулина, т.е. бактерии нужно «подложить кукушкино яйцо». Работы с применением методов генной инженерии велись с кишечной палочкой на протяжении десятилетий и были закончены к 1978 г. Теперь бактерии стали продуцировать инсулин человека, апробация которого дала прекрасные результаты. Производство интерферона – лечебного средства против вирусов. Интерфероны – это группа белков, которые при контакте с неповрежденными клетками вызывают в них устойчивость к вирусной инфекции. Антибиотики против вирусов недейственны. Методами генной инженерии почти одновременно к 1979 г. три группы ученых (из Цюрихского университета под руководством Ч.Вейсмана, Токийского Института рака под руководством Т.Танигучи и американские исследователи под руководством Дж.Геддела) «научили» бактерии (вновь использовалась кишечная палочка) синтезировать человеческий интерферон. В настоящее время интерферон применяется повсеместно во всем мире. Он эффективен против возбудителей бешенства, гепатита, ринитов и других вирусных болезней. Таким образом, на основе методов генной инженерии, отбора и культивирования удается получить штаммы микроорганизмов, производящие важные лекарственные вещества. Фузия клеток и ее применение в биотехнологии Фузия клеток означает их слияние. Рассмотрим порядок действий при осуществлении фузии: – специальными ферментами разрушают клеточные стенки бактериальных клеток; – клетки обоих штаммов смешивают, при этом образуется гибридная клетка – гибридома, которая синтезирует общую прочную клеточную оболочку; – отбирают и размножают гибридные клетки с наилучшими признаками. Фузия клеток используется не только в работе с микроорганизмами. Так, она применяется для слияния клеток человека, способных продуцировать антитела, но почти не размножающихся на искусственных питательных средах, с интенсивно растущими раковыми клетками. В результате возникают хорошо растущие клетки, продуцирующие антитела. На ученых, работающих над созданием генетически модифицированных организмов, лежит большая ответственность, т.к. существует потенциальная возможность создания опасных микроорганизмов. Вопросы для закрепления: 1. Каковы биологические особенности растений, учитываемые в селекции? 2. Что такое инбридинг и межлинейные скрещивания? 3. Что такое межсортовое и межвидовое скрещивание? 4. В чем состоит явление гетерозиса и каковы его генетические основы? 5. В чем заключается метод Г.Д. Карпеченко по преодолению бесплодия межвидовых гибридов? 6. Что такое массовый и индивидуальный отбор в селекции растений? 7. Что такое индуцированный мутагенез и в чем заключается метод получения полиплоидов в селекции растений. 8. Какие методы селекционной работы использовал И.В. Мичурин? 9. Каковы последние достижения селекции растений? 10. Каковы биологические особенности животных, учитываемые в селекции? 11. Каковы типы скрещиваний, применяемые в селекции животных? 12. Каковы методы разведения, используемые в животноводстве? 13. В чем состоит гетерозис у домашних животных? 14. В чем состоят особенности отбора в селекции животных? 15. Каковы достижения селекции животных? Тестовая проверка знаний по вариантам Необходимо выбрать один правильный ответ из предложенных четырех. Вариант 1 1. Какой отбор следует применять при селекции гороха? а) индивидуальный; б) массовый; в) стихийный; г) стабилизирующий. 2. Что такое «чистая линия»? а) потомство от самоопыляющегося растения; б) потомство от перекрестноопыляемого растения; в) потомство от скрещивания двух растений одного сорта; г) растение с четко проявляющимися сортовыми признаками. 3. Для чего проводят самоопыление перекрестноопыляемых растений? а) для получения биологически отдаленных гибридов; б) для получения эффекта гетерозиса; в) для получения чистых линий; г) для получения гибридов, сочетающих в себе признаки разных сортов. 4. Как преодолеть бесплодие биологически отдаленных растительных гибридов? а) на сегодняшний день нет методов преодоления бесплодия; б) с помощью полиплоидии; в) с помощью инбридинга; г) с помощью индивидуального отбора. 5. Какое растение не относится к самоопыляющимся? а) горох; б) рожь; в) пшеница; г) томат. 6. Сорт озимой пшеницы Мироновская 808 был выведен: а) В.С. Пустовойтом; б) П.П. Лукьяненко; в) Н.В. Цициным; г) В.Н. Ремесло. 7. Метод ментора в селекции растений применяют с целью: а) акклиматизации; б) реакклиматизации; в) усиления доминирования признака; г) закаливания гибридов. 8. Инбридинг у животных приводит к: а) гетерозису; б) улучшению свойств породы; в) депрессии; г) созданию новой породы. 9. Систематический таксон, который не может быть создан в результате селекции, – это: а) вид; б) сорт; в) порода; г) штамм. 10. Явление гетерозиса, как правило, наблюдается при: а) инбридинге; б) отдаленной гибридизации; в) создании генетически чистых линий; г) самоопылении. Вариант 2 1. Какой отбор следует применять при селекции огурцов? а) индивидуальный; б) массовый; в) стабилизирующий; г) разрывающий. 2. Как называется самоопыление перекрестноопыляющихся растений? а) аутбридинг; б) инбридинг; в) отдаленная гибридизация; г) анеуполиплоидия. 3. Что такое гетерозис? а) усиление плодовитости гибрида; б) географически отдаленные гибриды; в) депрессия, которая наступает при самоопылении перекрестноопыляемых растений; г) повышенная жизнеспособность и урожайность межлинейных гибридов. 4. Для чего применяют перекрестное опыление самоопыляющихся растений? а) для получения эффекта гетерозиса; б) для получения чистых линий; в) для получения биологически отдаленных гибридов; г) для получения гибридов, сочетающих в себе признаки разных сортов. 5. Какое растение не относится к перекрестноопыляемым? а) подсолнечник; б) ячмень; в) кукуруза; г) рожь. 6. Украинская белая степная порода свиней была выведена: а) А.И. Куземой; б) Н.С. Батуриным; в) М.Ф. Ивановым; г) Я.Я. Лусиным. 7. В селекции животных очень редко используется: а) инбридинг; б) аутбридинг; в) массовый отбор; г) индивидуальный отбор. 8. Отбор, проводимый по фенотипу, называется: а) массовым; б) индивидуальным; в) естественным; г) искусственным. 9. Домашние животные в отличие от растений: а) имеют многочисленное потомство; б) дольше живут; в) размножаются только половым путем; г) не нуждаются в тщательном уходе. 10. В селекции растений и животных используется: а) анализ качества производителей по потомству; б) гибридизация; в) получение полиплоидных форм; г) метод ментора. Ответы к тестовым заданиям Вариант 1: Вариант 2: 1а; 2а; 3в; 4б; 5б; 6г; 7в; 8в; 9а; 10б. 1б; 2б; 3г; 4г; 5б; 6в; 7в; 8а; 9в; 10б. Самостоятельна работа Студенты получают список с названиями культурных растений, которые они должны распределить по центрам происхождения в соответствии с заданным вариантом. 1-й вариант 2-й вариант 3-й вариант Восточноазиатский; Юго-Западноазиатский; Средиземноморский; Южноамериканский; Центральноамериканский. Абиссинский. 1) подсолнечник; 17) конопля; 33) горох; 2) капуста; 18) батат; 34) рис; 3) ананас; 19) клещевина; 35) огурец; 4) рожь; 20) фасоль; 36) редька; 5) просо; 21) ячмень; 37) хлопчатник; 6) чай; 22) манго; 38) кукуруза; 7) твердая пшеница; 23) овес; 39) китайские яблоки; 8) арахис; 24) хурма; 40) сахарный тростник; 9) арбуз; 25) черешня; 41) банан; 10) лимон; 26) кофе; 42) табак; Южноазиатский тропический; Абиссинский; Южноамериканский. Названия растений: 11) сорго; 27) томат; 43) сахарная свекла; 12) гаолян; 28) виноград; 44) тыква; 13) какао; 29) соя; 45) лен; 14) дыня; 30) маслина; 46) морковь; 15) апельсин; 31) картофель; 47) джут; 16) баклажан; 32) лук; 48) мягкая пшеница. 2-й вариант 3-й вариант Ответы: 1-й вариант Южноазиатский тропический: 6; 10; 15; 16; 22; 34; Восточноазиатский: 5; 12; 17; 24; 29; 36; 39. Юго-Западноазиатский: 4; 14; 21; 35; 40; 41; 47. Абиссинский: 7; 9; 11; 19; 26. 23; 25; 28; 33; 45; 46; 48. Средиземноморский: 2; Центральноамериканский: 1; 13; 18; 20; 37; Южноамериканский: 3; 8; 27; 31. 30; 32; 43. 38; 42. Абиссинский: 7; 9; 11; 19; 26. Южноамериканский: 3; 8; 27; 31. Терминологический диктант Вариант 1 1. Простое скрещивание. 2. Биологически отдаленная гибридизация. 3. Порода животных. 4. Инбредная депрессия. 5. Массовый отбор. 6. Тритикале. 7. Районирование сортов. 8. Аллополиплоид. 9. Церападус. 10.Селекция. 11. Беккроссы. 12. Аутбридинг. 13. Бестер. 14. Криохранение. 15. Биотехнология. Вариант 2 1. Инбридинг 2. Доместикация. 3. Сложное скрещивание. 4. Межлинейное скрещивание. 5. Гетерозис. 6. Искусственный отбор. 7. Сорт растений. 8.Рафанобрассика. 9. Интерферон. 10. Географически отдаленная гибридизация. 11.Индивидуальный отбор. 12. Метод ментора. 13. Хонорик. 14. Разведение «в себе». 15. Штамм.
