Главное управление образования и кадров
advertisement
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ __________________ ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ И КАДРОВ ___________________ БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ Кафедра химии ОРГАНИЧЕСКАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ИЗУЧЕНИЮ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ХИМИИ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ Для студентов-заочников агробиологического факультета специальности С 020100 – Зоотехния Часть II Горки 2002 Одобрено методической комиссией агробиологического факультета «__»_________2002. Составили: доцент А. К. Г У Р Б А Н, доцент И. В. К О В А Л Е В А, ст. преподаватель И. В. С У Ч К О В А, УДК Биологическая химия: Методические указания / Белорусская государственная сельскохозяйственная академия; Сост. А. К. Г у р б а н, И. В. К о в а л е в а, И. В. С у ч к о в а. Горки, 2002. 44 с. Приведены методические указания по выполнению контрольной работы по биологической химии, варианты заданий, рекомендуемая литература и вопросы для самоконтроля при изучении основных тем курса. Для студентов-заочников специальности С. 02.01.00 – зоотехния. Таблиц 1. Библиогр. . Рецензент М. М. МУРТАЗАЕВ © Составление. А. К. ГУРБАН, И. В. К О В А Л Е В А, И. В. С У Ч К О В А, 2001 © Белорусская государственная сельскохозяйственная академия, 2002 2 ПРЕДИСЛОВИЕ Современная биохимия представляет собой разветвленную область знаний, охватывающую целый ряд самостоятельных дисциплин со своими задачами и методами исследования. Биохимия давно превратилась из науки описательной в науку преобразующую. Студенты зоотехнических и ветеринарных специальностей изучают биохимию сельскохозяйственных животных. Знание химического состава организма, закономерностей протекания метаболических процессов в организме животных, механизмов регуляции этих процессов позволяет будущим зоотехникам грамотно и целенаправленно влиять на метаболизм с целью достижения максимальной продуктивности от животных. Согласно программы курса, изучаемые темы биохимии имеют профессиональную направленность, что помогает сформировать у студентов биологическое мышление и позволяет получить базовые знания для освоения дисциплин профессионального цикла: кормления, разведения сельскохозяйственных животных, ветеринарии, зоогигиены. Настоящие методические указания написаны для студентов заочной формы обучения по специальности «Зоотехния» (С. 02.01.00) в соответствии с программой курса «Органическая и биологическая химия», утвержденной Главным управлением образования и кадров от 26 декабря 2000 г. Биологическую химию условно делят на три раздела – статическую, динамическую, функциональную. Согласно программы раздел «Статическая биохимия» выделен и изучается совместно с органической химией. Раздел «Динамическая химия» рассматривает вопросы обмена веществ между окружающим миром и живым организмом, превращения этих веществ внутри организма. В этом разделе особое внимание уделяется изучению основных путей превращения белков, жиров и углеводов; образованию ключевых метаболитов и взаимосвязи обменов отдельных веществ; процессам окисления веществ, связанных с запасанием энергии в связях макроэргических соединений. 3 В разделе «Функциональная биохимия» рассматриваются вопросы метаболизма, связанные с физиологическими функциями организма. Методические советы, предлагаемые к каждой теме, указывают на какой учебный материал следует обратить особое внимание, ориентируют студента на обнаружение и понимание взаимосвязей биохимических процессов. В период сессии по дисциплине студентам читают курс лекций, согласно учебного плана, на лабораторно-практических занятиях осваиваются методы исследования ферментов, витаминов, обмена углеводов, жиров, белков, минеральных веществ. В конце курса проводится экзамен. На изучение дисциплины в период сессии отводится 24 часа, в том числе 10 часов лекций и 14 часов лабораторно-практических занятий. ЛИТЕРАТУРА Основная 1. Биохимия животных / Под. Ред. А. В. Ч е ч е т к и н а. – М.: Высшая школа, 1982. 2. К о н о н с к и й А. И. Биохимия животных. – Киев: Вища школа, 1984. Дополнительная 1. М а л а х о в А. Г., В и ш н я к ов С. И. Биохимия сельскохозяйственных животных. – М.: Колос, 1984. 2. Б о х и н с к и С. Современные воззрения в биохимии. – М.: Мир, 1988. 3. С т р о е в Е. А. Биологическая химия. – М.: Высшая школа, 1986. 4. Основы биохимии / Под ред. А. А. А н и с и м о в а. – М.: Высшая школа, 1986. 4 1. ДИНАМИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ Приступая к изучению отдельных тем динамической и функциональной биохимии, необходимо вспомнить курс органической химии и статическую биохимию. Знание строения и химических свойств органических веществ, механизмов основных реакций (гидролиза, гидратации, гидрирования, дегидрирования, этерификации и т. д.) позволяет более полно понять и осмыслить биологическое значение этих реакций и превращение веществ в метаболизме. Вначале следует прочитать весь материал, рекомендуемый программой курса по учебнику. Затем, изучая детально отдельные темы, рекомендуется составлять краткий конспект по и учиться прописывать вещества в основных биологических реакциях структурными формулами. Одновременно необходимо делать пометки в форме вопросов по трудноусваеваемому материалу по которому, в случае необходимости, студент может получить на кафедре письменные или устные консультации. В конце каждой темы приведены вопросы для самоконтроля на которые необходимо дать ответ и только затем приступать к выполнению контрольной работы. 1.1. Обмен веществ и энергии Приступая к изучению темы студент должен четко усвоить, что основным объектом изучения динамической биохимии является обмен веществ, осуществляемый между живым организмом и окружающей средой через поступающие в организм вещества, их превращение и выведение в виде невостребованных конечных продуктов. Наличие такого обмена у живых организмов качественно отличает их от неживых тел. Обмен веществ – это комплекс биохимических превращений, состоящий из неразрывно связанных процессов анаболизма и катаболизма. Изучая тему, выделите типичные реакции для процессов анаболизма и катаболизма. Охарактеризуйте взаимосвязи, проявляющиеся между реакциями синтеза и распада на уровне источников углерода, восстановительных эквивалентов, энергетическом уровне. Соотношение химических реакций анаболизма и катаболизма в живом организме может изменяться в зависимости от физиологического состояния орга- 5 низма и влияния факторов внешней среды. Существуют общие тенденции изменения этого соотношения. Например, у растущих организмов реакции анаболизма преобладают над реакциями катаболизма, при различных патологиях смещение чаще идет в сторону процессов распада. Необходимо ориентироваться и учитывать эти изменения при изучении в дальнейшем метаболизма отдельных органов и тканей. Основные биохимические реакции обмена веществ протекают на клеточном уровне. Клетка является структурным элементом любого живого организма и ей присущи две основные функции: обмен веществ и воспроизведение себе подобных. Обе функции обеспечиваются огромным числом химических реакций (окисление, восстановление, расщепление, объединение молекул, межмолекулярного и внутримолекулярного переноса атомных групп), скоординированных во времени и пространстве. Течение химических реакций осуществляется с помощью биокатализаторов белковой природы - ферментов. Ферментам отводится центральная роль в обмене веществ. Возможность подобной координации и регуляции реакций, зачастую противоположного характера обусловлена компартментализацией или разделением клетки на отделы и отсеки. Для более полного понимания этих процессов целесообразно ознакомиться со строением и специализацией клеточных органелл в обмене веществ, специфичной локализацией определенных ферментов. В биохимии различают понятия общий обмен и основной обмен. Общий обмен – это обмен углеводов, белков, липидов и других веществ. Основной обмен – это общий обмен, но минимальный по интенсивности, необходимый только для поддержания жизни в условиях абсолютного покоя. В зоотехнии выделяют понятие продуктивный обмен – это общий обмен веществ, необходимый для поддержания жизни и производства продукции (молока, яиц, шерсти, наращивания мышечной и жировой ткани). Скармливание кормов сверх потребности на поддержание жизни и позволяет получить продукцию от животных. Общий обмен веществ складывается из обменов отдельных веществ (витаминов, гормонов, микроэлементов, белков, жиров, углеводов и т. д.). Обратите внимание на то, что отдельным видам животных присущ свой собственный тип обмена веществ, закрепленный генетически, но основные биохимические процессы (гликолиз, цикл трикарбоновых 6 кислот, -окисление жирных кислот и т.д.) удивительно одинаковы для большинства живых организмов. Условно обмен веществ разделяют на несколько этапов: 1. пищеварение 2. всасывание и транспорт питательных веществ по всему организму 3. промежуточный или внутриклеточный обмен 4. выделение конечных продуктов обмена. Промежуточный обмен веществ является основным объектом изучения в биохимии. При тканевом обмене образуется огромное количество промежуточных продуктов. Многие из них являются узловыми метаболитами. Это такие вещества, которые образуются как промежуточные или конечные продукты одних реакций и служат начальным субстратом для других метаболических путей. Например, активированная уксусная кислота (ацетил-коА) является промежуточным продуктом окисления углеводов, но в случае необходимости организм может использовать ацетил-коА как первоисточник в синтезе высших жирных кислот. Наличие узловых метаболитов выгодно для клетки и организма в целом, так как потребляя с пищей, например только углеводы, организм может синтезировать собственные жиры и белки. Любая химическая реакция сопровождается поглощением или выделением энергии. Химические реакции, протекающие в живых клетках не являются исключением и подчиняются основным законам термодинамики. Следовательно, обмен веществ неразрывно связан с сопутствующим ему обменом энергии. Энергия поглощается организмом из внешней среды в основном в форме энергии химических связей пищевых веществ. Далее она преобразуется в доступные для клетки формы и расходуется на обогрев тела, работу мышц, биосинтез собственных веществ, осмотическую работу. Обмену энергии следует уделить особое внимание, так как в зоотехнии разработана и используется система оценки энергетической питательности кормов и нормы кормления на основе обменной энергии. Обменная энергия – это часть свободной (потенциальной) энергии корма, которая используется организмом для обеспечения жизненных процессов и продуктивности. Органические вещества, содержащие много углерода и водорода и мало кислорода (жиры) обладают наибольшим запасом потенциальной энергии. 7 Энергия в организме выделяется постепенно и порциями в результате внутриклеточного окисления белков, жиров, углеводов. Выделяемая в результате окисления веществ, энергия превращается в другие виды работы без промежуточного образования тепла, что очень важно для живого организма. Посредником между выделением энергии и использованием ее на физиологические нужды организма выступают вещества, запасающие выделяемую энергию в своих высокоэнергетических (макроэргических) связях. Считается, что примерно 50 % всей образующейся энергии рассеивается в виде тепла, 50 % используется на синтез макроэргических соединений (макроэргов). К макроэргам относят молекулы у которых величина стандартной свободной энергии (Go) гидролиза связей превышает - 21 кДж/моль-1. Как правило такие вещества содержат высокоэнергетическую фосфатную группу O R – O~P–OH и могут обозначаться R~Ф или R~(P). ОН Из макроэргических соединений наиболее распространены ди- и трифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, АДФ, ГДФ, УДФ, ЦДФ), карбоксилфосфаты, фосфоамидные соединения, креатинфосфат, ацетилкоА и т. д. При изучении темы обратите внимание на то, что высокоэнергетические соединения не всегда могут отдавать энергию фосфатных связей напрямую низкоэнергетическим веществам при синтезе последних. Посредником в этом процессе выступает аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Энергия окисления веществ используется для синтеза молекулы АТФ из АДФ и H3PO4. Синтез и распад молекулы АТФ за счет энергии реакций анаболизма и катаболизма называют аденилатной системой: катаболизм АДФ + H3PO4 АТФ. Анаболизм Необходимо уметь выделять образование макроэргов при написании биохимических реакций. Биологическое окисление – это совокупность окислительновосстановительных реакций, происходящих в живых организмах и обеспечивающих их энергией и метаболитами. Разновидностью и основой биологического окисления является тканевое дыхание. Акцептором водорода в реакциях тканевого дыхания выступает кислород. Тканевое дыхание присуще всем живым клеткам. Поступающие в 8 клетку вещества (субстраты) окисляясь могут терять два атома водорода в виде электронов и протонов или присоединять атомарный кислород. В первом случае работают дегидрогеназы, во втором - оксигеназы – ферменты класса оксидоредуктаз. Перенос атомов водорода в виде протонов и электронов на кислород осуществляет упорядоченная система ферментов называемая дыхательной цепью ферментов или редокс-цепью. Ферменты дыхательной цепи сконцентрированы во внутренней мембране митохондрий и их работу рекомендуется представлять следующей схемой: Н S + НАД НАД Н(Н+) + ФАД ФАДН2 + КоQ Н 2Н+ субстрат 2е 2е КоQ2Н- система цитохромов + 1/2О2 Н2О Ферменты дыхательной цепи используют четыре группы коферментов, их сокращенные названия и отражены в схеме. При изучении темы разобраться в механизме переноса электронов и протонов по дыхательной цепи ферментов, уметь писать формулы витаминов, входящих в активную часть коферментов, см. реком. лит. 1 с. 254-255, 2 с.338-342. При окислении субстратов, в результате работы дыхательной цепи ферментов, образуется один из трех основных конечных продуктов окисления – вода. В качестве окисляемых субстратов могут выступать ди-, и трикарбоновые кислоты аэробного окисления углеводов (ЦТК), ацетил-КоА, глицерофосфат, -аминокислоты и т. д. Образующаяся вода называется эндогенной и может использоваться организмом в метаболических реакциях или выводиться из организма. Доказано экспериментально, что с участием дыхательной цепи ферментов окисляется до 90 % субстратов, но существуют и другие пути окисления. Флавиновые ферменты (ФФ) более сильные окислители, чем пиридиновые дегидрогеназы, поэтому они могут передавать водороды непосредственно на кислород с образованием токсичной для клеток перикиси водорода (Н2О2) или, минуя пиридинзависимую дегидрогеназу, включатся в работу дыхательной цепи ферментов (см. учеб. №1 с. 245-253). 9 Второй конечный продукт окисления веществ – углекислый газ. Образуется в результате реакций декарбоксилирования карбоновых кислот: О декарбоксилаза R – CH2 – C -СО2 R-CH3 OH Катализируют реакции декарбоксилирования ферменты класса лиаз, коферментом которых выступает тиаминпирофосфат (ТПФ) - пирофосфатный эфир витамина В1. В животных тканях наиболее распространено окислительное декарбоксилирование -кетокислот. Например, окислительное декарбоксилирование пировиноградной (ПВК) и -кетоглутаровой при аэробном окислении углеводов. Выясните механизм окислительного декарбоксилирования участие конкретных коферментов (ТПФ, ЛК, НS-КоА, ФАД, НАД) в этой реакции. Часть образующего углекислого газа используется тканями как источник углерода, а основная масса выделяется через легкие. В результате реакций биологического окисления в клетке создается наиболее важный для нее третий конечный продукт – энергия. Часть ее рассеивается в виде тепла и этот процесс называется свободное окисление. Часть запасается и используется в реакциях синтеза и при выполнении физиологических функций. Запасание энергии в виде макроэргических связей связано с процессами фосфорилирования. Следует хорошо разобраться в понятиях субстратное фосфорилирование, окислительное фосфорилирование, свободное окисление. Выяснить механизм и значение каждого из этих видов превращения энергии для клетки, приводить конкретные примеры. Изучая процесс окислительного фосфорилирования, обратите внимание, что окисление субстратов идет различными путями и количество образующихся при этом молекул АТФ также различно. Л и т е р а т у р а: 1 с. 230-257, 2 с.15-17, .336-348. Вопросы для самопроверки 1. Что такое обмен веществ? Какие этапы выделяют в общем обмене веществ? Охарактеризуйте каждый из них. 2. Как влияет структурная организация клетки на течение обменных процессов? 3. В чем заключается значение ключевых метаболитов для живой клетки? 10 4. Какие вещества называют макроэргическими и какова их роль в обмене веществ? 5. Дыхательная цепь ферментов, ее функция и значение для живой клетки. 6. В результате каких химических реакций в живой клетке образуется вода, углекислый газ и энергия. 7. Свободное окисление, субстратное и окислительное фосфорилирование. Механизм и назначение этих процессов в клетке. 1.2. Гормоны Гормоны – это биологически активные вещества, вырабатываются в небольших количествах клетками внутренних (эндокринных) желез и выделяются непосредственно в кровь. В организме выполняют роль регуляторов и координаторов метаболических процессов. При изучении данной темы следует разобраться в работе механизма регуляции обмена веществ. Действие этого механизма обеспечивается двумя неразрывно связанными системами: центральной нервной системой (ЦНС) и системой эндокринных желез. Отсюда и название – нейрогуморальный механизм регуляции обмена веществ. В общем случае представить этот механизм можно с помощью следующей схемы: 1 ген биосинтез ЦНС гормон 2 витамины фермент активация Центральная роль в нейрогуморальной регуляции обмена веществ отводится ЦНС – она непосредственно влияет на деятельность эндокринных желез через сеть нервных окончаний. Внутренние железы и их секреты образуют гормональную систему, контролирующую деятельность непосредственно органов и тканей и оказывают влияние на ЦНС. Связующим звеном между ЦНС и гормональной системой является гипоталамус и гипофиз – железы внутренней секреции, являющиеся частью головного мозга. Поступление гормонов в кровь постоянно меняется под действием внутренних, внешних факторов и импульсов нервной системы. Регулирующее действие гормонов проявляется в изменении активности ферментов, которые в свою очередь отвечают за течение биохимиче- 11 ских реакций. Регуляция может быть срочной (мгновенной). В этом случае активизируются уже имеющиеся в клетке ферменты (путь 2 в схеме). Регуляция может быть длительной *(хронической). В этом случае гомон оказывает влияние на биосинтез новых ферментов при участии генов (путь 1 в схеме). Витамины включаются в эту схему как небелковая часть (кофактор) при синтезе двухкомпонентных (сложных) ферментов. Регулирующее действие гормонов может осуществляться и другими путями. 1. Гормоны могут стимулировать деятельность коферментов, активаторов и ингибиторов белковой природы и тем самым не напрямую, а косвенно регулировать активность ферментов. 2. Гормоны способны изменять проницаемость клеточных мембран. Например, инсулин является репрессором синтеза ферментов глюконеогеназы и гликогенсинтетазы и, в то же время изменяет проницаемость клеточных мембран, открывая возможность перехода глюкозы из крови в клетки, снижая ее уровень в крови. Гормоны коркового слоя надпочечников, изменяя проницаемость мембран, влияют на межклеточное перераспределение электролитов в тканях. Классифицируют гормоны по месту синтеза, характеру и механизму действия, химической природе. Следует хорошо ориентироваться в классификациях гормонов, знать механизмы действия гормонов белковой и пептидной природы и гормонов стероидной природы. Определите роль цАМФ (циклический аденозинмонофосфат) и других внутриклеточных посредников действия гормонов. Изучая действие эндокринных желез в организме, выделите типы взаимодействия, проявляющиеся между ними (положительная прямая и обратная отрицательная связь, синергизм и антагонизм). Изучите химическую природу и регулирующее действие гормонов отдельных желез (гипофиза, гопоталамуса, поджелудочной, паращитовидной, щитовидной, половых желез, надпочечников), обратите внимание на проявление специфических признаков гормональных нарушений, связанных с гипо-, гиперфункцией отдельных желез. Л и т е р а т у р а: 1 с. 189-222, 2 с. 349-395. Вопросы для самопроверки 1. Общая характеристика гормонов и гормоноидов. Классификация. 12 2. Химическая природа, биологическая роль, нарушение обмена и применение в животноводстве и ветеринарии гормонов, гипоталамуса, гипофиза, мужских и женских половых гормонов, щитовидной, паращитовидной и поджелудочных желез, надпочечников. 3. Механизм действия гормонов. Аденилатциклазная система регуляции обмена веществ. 4. Гормоноиды, общая характеристика и применение в животноводстве и ветеринарии. 1.3. Обмен углеводов Любой из основных обменов (углеводов, липидов, белков) целесообразно начинать изучать с этапа переваривания. Сущность процесса переваривания заключается в превращении сложных веществ корма до простых, легкодоступных организму. При изучении вопросов переваривания следует учитывать анатомо-физиологические особенности пищеварительного тракта, выделять процессы пищеварения у жвачных животных. Среди многочисленных реакций процесса пищеварения основная роль отводится реакциям гидролиза, течение которых обеспечивают ферменты класса гидролаз. Пищевые вещества подвергаются гидролизу при участии ферментов пищеварительных соков (слюны, желудочного, кишечного и панкреатического соков, желчи), ферментов микроорганизмов и ферментов, содержащихся в самих кормах. Знание процессов пищеварения позволит стимулировать пищеварение, правильно подбирать корма и балансировать кормовые рационы животных. Из углеводов перевариванию подвергаются олиго- и полисахариды до моносахаридов ферментами: амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой. Обратите внимание, что животные не способны переваривать самостоятельно структурный полисахарид целлюлозу (клетчатку). Эту работу выполняют ферменты микроорганизмов: целлюлаза и целлобиаза. Рассматривая вопросы переваривания схемы гидролиза крахмала, гликогена, целлюлозы, мальтозы, сахарозы, лактозы, прописывать структурными формулами с указанием полного систематического или тривиального названия ферментов. Моносахариды, являясь простыми веществами, всасываются в кровь и используются организмом как пластический и энергетический материал. Простые сахара поступают в кровь в свободном виде или в 13 виде фосфорных эфиров. Сахар крови представлен в основном глюкозой, поэтому часть моносахаридов в слизистой кишечника изомеризуется в глюкозу и одновременно фосфорилируется. Концентрация глюкозы в крови показатель относительно постоянный (80-120 мг%) и поддерживается в основном гормонами антагонистами инсулином и адреналином. Изучите механизм регуляции углеводного обмена, выясните какие патологические изменения наблюдаются в организме при нарушении гормональной регуляции углеводного обмена. Обратите внимание, что уровень сахара в крови жвачных составляет 60-80 мг% и это связано с процессами превращения углеводов в преджелудках. Изучите процессы брожения и использования организмом конечных продуктов брожения – летучих жирных кислот (ЛЖК). Поступающие из ЖКТ моносахариды включаются в реакции синтеза гликогена, лактозы (сахара молока), мукополисахаридов соединительной ткани, нуклеиновых кислот и т. д.. Разберитесь детально в механизме биосинтеза гликогена и лактозы, обратите внимание на роль в этих процессах АТФ и УТФ. Изучите гликонеогенез – процесс синтеза гликогена и глюкозы из неуглеводных компонентов (короткоценозных жирных кислот). Определите биологическое значение гликогена для живой клетки. Основной общий путь окисления моносахаридов и гликогена протекает вначале без участия кислорода (анаэробные условия), а затем с использованием кислорода (аэробные условия) и может быть представлен следующей схемой: глюкоза гликолиз С6Н12О6 дегидрогеназа (НАД) -2АТФ 2 лактат -2НАДН2 гликоген гликогенолиз (С6Н10О5)n -2АТФ анаэробные условия окислительное 2ПВК 2Н2О + 6АТФ декарбоксилирование - 2СО2 - НАДН2 2Н2О + 6АТФ аэробные условия реакции ЦТК 2 ацетил-КоА 4СО2 + 8Н2О + 24АТФ Моносахариды в виде глюкозы вступают в анаэробные условия и через ряд реакций превращаются до 2 молекул молочной кислоты (лактат). Шестиуглеродная молекула глюкозы расчленяется на две 14 трехуглеродные молекулы лактата и этот процесс называется гликолиз. Если окисление углеводов начинается с гликогена, то процесс называется гликогенолиз. Обратите внимание на ферменты, катализирующие первые реакции гликолиза и гликогенолиза, поскольку с момента образования молекулы глюкозо-6-фосфат, оба процесса протекают совершенно одинаково и рассматриваются совместно. Уникальность процесса анаэробного окисления углеводов в том, что реакции гликолиза и гликогенолиза являются единственными поставщиками энергии в условиях недостаточного поступления кислорода в клетки (активная мышечная работа, сон). При детальном изучении реакций гликолиза обратите внимание на то, что энергия образующаяся при окислении глюкозы до молочной кислоты запасается в связях АТФ за счет процесса субстратного фосфорилирования. Выделите эти реакции и рассчитайте энергетический баланс гликолиза и гликогенолиза, учитывая не только образование, но и расход АТФ на фосфорилирование глюкозы и синтез гликогена. Образующаяся в анаэробных условиях молочная кислота включается в аэробные условия и превращается при участии соответствующей дегидрогеназы в пировиноградную кислоту (ПВК). Реакции аэробного окисления углеводов состоят из реакций превращения молочной кислоты через ПВК до активированного остатка уксусной кислоты (ацетил-КоА), который вступает в реакции собственно цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) и расщепляется полностью до СО2 и Н2О с выделением энергии. В аэробных условиях НАД и ФАД зависимые дегидрогеназы, окисляя субстраты, передают атомы водорода в дыхательную цепь ферментов, где они соединяясь с активированным кислородом образуют молекулу воды и за счет энергии переноса электронов по дыхательной цепи синтезируются молекулы АТФ из АДФ и неорганического фосфата. (см. тему «Биологическое окисление») Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК или цикл Кребса) для запоминания рекомендуем выразить следующей схемой (рис. 1), все реакции уметь писать структурными формулами. Механизм реакции ЦТК см. учебник 1 ст. 289-296, 2. с. 60-64. Изучая аэробное окисление углеводов, обратите внимание на реакции окисления с участием дегидрогеназ, выделите используемые ими коферменты. Выделите реакции в результате которых в клетке образуются молекулы АТФ, определите тип этих реакций (окислительное или субстратное фосфорилирование). Проследите судьбу образую- 15 щихся углекислого газа и воды. Рассчитай энергетический баланс аэробного окисления углеводов в ЦТК, учитывая, что в аэробные Ацетил-КоА HS-KoA H2O+ЗАТФ2Н H2O ЩУК Лимонная кислота H2O Яблочная кислота Цис-аконитовая кислота H2O H2O Фумаровая кислота Изолимонная кислота H2O+2АТФ2Н ГДФ+Фн Н2О Янтарная кислота -Кетоглутаровая кислота СО2 2НH2O+3АТФ 2Н АТФ Н2О+3АТФ СО2 Рис. 1. Цикл Кребса 16 условия вступает 2 молекулы молочной кислоты, образовавшейся при окислении одной молекулы гексозы (глюкозы) в гликолизе. В ЦТК перевариваются не только углеводы, в его реакции включаются продукты окисления жирных кислот (ацетил-КоА), аминокислот через образование кетокислот (ПВК, -кетоклутаровая, щавелевоуксусная кислоты). ЦТК в живой клетке отводится роль амфиболического пути метаболизма. Это перекресток обмена веществ на котором продукты обмена углеводов, жиров, белков, включаясь в ЦТК окисляются в нем или через его промежуточные продукты выводятся из него и используются как предшественники в синтезе различных веществ. Помимо основного пути окисления углеводов существуют и другие. Например, пентозофосфатный цикл (путь) окисления углеводов. Считается, что этим путем может окисляться до 20 % всех поступающих в клетку углеводов. Соотношение различных путей окисления углеводов в тканях зависит от физиологического состояния животных и поступления кислорода. Следует выделять наиболее общий характерный путь окисления углеводов для различных тканей. Например, в жировой ткани преобладает пентозный путь окисления, для скелетных мышц характерен гликолиз. Литература: 1 с. 259-300, 2 с. 44-70. Вопросы для самопроверки 1. Какие превращения претерпевают углеводы в процессе переваривания и всасывания? Приведите схему переваривания крахмала и клетчатки. 2. Опишите химизм и биологическое значение основных путей окисления углеводов в тканях (гликолиз, гликогенолиз, ЦТК, пентозофосфатный путь). 3. Рассчитайте энергетический баланс окисления глюкозы в реакциях гликолиза, ЦТК, ПФ пути. 4. Какие сахара синтезируются в организме животных и как это происходит? 5. Какие гормоны регулируют углеводный обмен и какие патологии наблюдаются при нарушении этой регуляции? 17 1.4. Обмен белков и аминокислот Белковому обмену отводится центральная роль среди других обменов. Это связано с тем, что белки составляют структурную и функциональную основу живых организмов, от них зависит само существование живой материи. Функциональная активность сельскохозяйственных животных зависит от качества и количества поступающих в организм белков. Структурными единицами белковых молекул являются аминокислоты. В организме животных многие аминокислоты синтезируются из других аминокислот и соединений, и поэтому получили название заменимые. Аминокислоты, которые не могут синтезироваться в организме или синтезируются в незначительном количестве, называют незаменимыми. Содержание и соотношение заменимых и незаменимых аминокислот определяет полноценность белков. Чем больше незаменимых аминокислот в составе белка, тем более полноценным он считается. Растительные белки обычно содержат мало незаменимых аминокислот и их относят к неполноценным. Более полноценными являются белки животного происхождения. Следует учитывать, что многокамерные животные в отличие от моногастричных зависят больше от количества, а не от качества поступающих белков. Это связано с жизнедеятельностью микрофлоры ЖКТ, поставляющей полноценные белки организму хозяина. При скармливании рационов с недостатком тех или иных незаменимых аминокислот у животных могут развиваться болезни недостаточностей питания, поэтому рационы моногастричных животных обязательно должны балансироваться по всем незаменимым аминокислотам. В зависимости от вида животных выделяют от восьми до десяти незаменимых кислот: лизин, метионин, треонин, триптофан, фенилаланин, лейцин, изолейцин, валин, аргинин, гистидин. Для птицы выделяют еще и глицин. Интенсивность белкового обмена и обмена в целом у животных характеризуется балансом азота, который рассчитывается из потребленного азота корма и выделенного с калом и мочей. Выделяют положительный, отрицательный баланс азота и азотистое равновесие. Поступая в ЖКТ пептиды и белки кормов поэтапно гидролизуются до смеси аминокислот при участии протеолитических ферментов: пепсина, трипсина, химотрипсина, различных пептидаз. Изучая переваривание белков, обратите внимание на условия и механизмы работы конкретных протеолитических ферментов. Выделите 18 процессы превращения белков и азотсодержащих соединений в ЖКТ жвачных животных. Считается, что 90 % поступающих растительных растворимых белков могут гидролизоваться уже в рубце жвачных. Образовавшиеся аминокислоты под влиянием ферментов микроорганизмов превращаются с выделением NH3 и СО2. Основная масса аммиака и углекислого газа используется микрофлорой для синтеза собственных аминокислот, а из них белков своего тела. Процесс этот называется микробиальный синтез белка. Использование организмом хозяина микробиального белка как пищевого средства, компенсирует расщепление белков корма в преджелудках. Превращение белков и аминокислот заканчивается в толстом отделе кишечника, где при участии микроорганизмов белки подвергаются в основном гнилостным процессам. Гнилостные процессы складываются из реакций дезаминирования, декарбоксилирования, окислительно-восстановительных, деметилирования и т. д. Особое внимание уделите реакциям дезаминирования и декарбоксилирования. Из четырех видов дезаминирования (восстановительное, гидролитическое, внутримолекулярное, окислительное) окислительное дезаминирование наиболее характерно для внутритканевого распада аминокислот у животных, поскольку все эти реакции протекают и в тканях животных. В результате реакций дезаминирования образуются аммиак и различные жирные кислоты (ненасыщенные, кето, оксикислоты). Часть жирных кислот используется организмом для процессов синтеза углеводов и заменимых аминокислот. В реакциях декарбоксилирования аминокислота теряет карбоксильную группу и превращается в соответствующий амин. декарбоксилаза (В6) R–CH–COOH R–CH2 NH2 -CO2 NH2 Реакции катализируют декарбоксилазы, использующие в качестве кофермента фосфорный эфир витамина В 6 (фосфопиридоксаль). Образующиеся амины являются биологически активными соединениями, за что их называют биогенные, и могут оказывать как положительное влияние на организм (гистамин -аминомасляная кислота), так и токсическое (кадаверин, путресцин). Токсические амины обезвреживаются в печени путем образования парных соединений с серной и глюкуроновой кислотами, находящимися в составе макроэргических нуклеотидов ФАФС и УДФ-ГК. 19 Рассматривая реакции дезаминирования и декарбоксилирования аминокислотв ЖКТ при участии ферментов микроорганизмов, помните, что подобные реакции происходят с аминокислотами и в тканях животных при их окислении. Смесь аминокислот, образующихся в результате переваривания белков ЖКТ легко всасывается и с током крови разносится ко всем органам и тканям. Промежуточный обмен аминокислот можно обобщить следующей схемой. Схема внутритканевого обмена аминокислот R–COOH декарбоксилирование R–CH2 +O2; HOH O О2 R–C NH2 аминокислота -CO2 дезаминирование -NH3 NH2 -NH3 амин -H2O2 соответствующей кислоты Н альдегид карбоновые кислоты синтез заменимых аминокислот, жиров, углеводов окисление до СО2, Н2О, энергии Согласно схемы при декарбоксилировании и дезаминировании аминокислот образуются короткоцепочные карбоновые кислоты. Часть которых, в основном трехуглеродных (молочная, ПВК, пропионовая), используются в биосинтезе гликогена, за что получили название гликогенные. Аминокислоты из которых можно получить гликогенные кислоты (серин, аланин, цистеин) получили название глюкопластические. Кетокислоты, образующиеся в реакциях дезаминирования, могут использоваться в биосинтезе высших жирных кислот, за что названы кетогенные. Аминокислоты (лейцин, изолейцин, лизин, аргинин, орнитин), от которых через образование кетогенных кислот можно перейти к образованию высших жирных кислот, а из них даже липидов, получили название липопластические. Неиспользуемая в биосинтезе часть карбоновых кислот включается в реакции ЦТК и -окисление жирных кислот и окисляется до СО2 и Н2О с выделением энергии. При распаде аминокислот образуется токсический для клеток аммиак. Его образование усиливается при активной мышечной деятельности, возбуждении ЦНС и других проявлениях 20 функциональной активности. Часть аммиака используется на синтез аминокислот, часть включается в состав аммонийных солей, удаляемых через почки, часть связывается с глутаминовой и аспарагиновой кислотами. При их посредничестве аммиак переносится в печень, где основная его масса обезвреживается до мочевины у млекопитающих и мочевой кислоты у птиц. Мочевина удаляется из организма через почки. Биосинтез мочевины - это основной путь обезвреживания аммиака в организме, протекает он в печени через ряд реакций, называемых орнитиновым циклом. Разберите комплекс реакций орнитинового цикла, необходимо уметь его писать. Пути биосинтеза заменимых аминокислот разнообразны. Основные из них: 1. Декарбоксилирование двухосновных аминокислот. 2. Восстановительное аминирование кетокислот, источником кетокислот могут служить кислоты, образующиеся при тканевом окислении углеводов, жиров, аминокислот, а также в результате работы микрофлоры преджелудков и толстого отдела ЖКТ у животных. 3. Переаминирование (трансаминирование) аминокислот. В реакции переаминирования могут вступать аминокислоты, поступающие из ЖКТ или образующиеся при внутриклеточной утилизации устаревших белков. Изучая особенности обмена отдельных аминокислот, обратите внимание на взаимопревращения одних аминокислот в другие, как один из путей внутриклеточного образования аминокислот. Рассматривая вопрос биосинтеза белка, уделите внимание механизму основных этапов биосинтеза белка (транскрипция, рекогниция, трансляция) и ферментам участвующим в процессе активации аминокислот. Литература: 1. с. 327-388, 402-404, 2 с. 170-203. Вопросы для самопроверки 1. Какой фактор определяет полноценность белка? Почему аминокислоты подразделяют на заменимые и незаменимые? 2. В каких отделах ЖКТ с участием каких ферментов и до каких продуктов гидролизуются белки и пептиды? 3. Что такое баланс азота? Какие разновидности баланса азота вам известны и при каких физиологических состояниях организма они наблюдаются? 4. Какие карбоновые кислоты образуются в результате реакций 21 дезаминирования? Пути их использования организмом. 5. Какие вещества образуются при декарбоксилировании аминокислот? Как влияют биогенные амины на метаболизм? 6. Пути биосинтеза заменимых аминокислот в организме животных. Напишите схемы реакций получения конкретных аминокислот. 7. Охарактеризуйте основные этапы биосинтеза белка. 8. Опишите процесс микробиального синтеза белка в преджелудках многокамерных животных. В чем его значение для организма хозяина? 1.5. Обмен липидов Процесс переваривания липидов происходит в тонком отделе кишечника и состоит из предварительного эмульгирования и ферментативного гидролиза. Эмульгирование липидов – это процесс образования мелких капелек (эмульсии) слипанию которых препятствуют поверхностно-активные вещества (ПАВ), образующие на каплях тонкую пленку. Эмульгирование жиров обеспечивается СО2, образующимся при нейтрализации соляной кислоты желудочного сока бикарбонатами кишечных соков, солями жирных кислот. Основная роль в процессах эмульгирования жиров отводится желчным кислотам. Разберите детально механизм действия желчных кислот в процессах эмульгирования и всасывания липидов. Основная масса липидов пищи представлена триацилглицеринами (нейтральными жирами), фосфолипидами, стероидами. Стероиды расщепляются до холестерина или эргостерола и соответствующей жирной кислоты при участии холестераз. Фосфолипиды подвергаются гидролизу при участии различных фосфолипаз. Жиры гидролизуются поэтапно до глицерина и высших жирных кислот при участии липаз панкриатического и кишечного соков. Основную роль играют панкреотические липазы как более активные. Изучая переваривание липидов, прописывайте схемы реакции гидролиза конкретных молекул жира, фосфолипидов. Жирные кислоты, моно-, ди-, триацилглицерины хорошо эмульгированые ПАВ, всасываются кишечной стенкой и через лимфотические протоки поступают в кровь. Из стероидов холестерин растительного происхождения легко всасывается в кровь и поступает в печень, жировую ткань, молочную железу и т.д. Уже в стенке кишечника моно- и диацилглицерины при участии тканевых липаз связыва- 22 ются с жирными кислотами и происходит ресинтез жира. Напишите последовательный ход этих реакций. Поступившие в ткани глицерин и жирные кислоты могут использоваться в синтезе собственных жиров организма или окисляться до СО 2 и Н2О с образованием энергии. Глицерин активизируется глицеролкиназой при участии АТФ до глицерол-3фосфата, затем НАД-зависимой дегидрогеназой отнимается два атома водорода и образуются в зависимости от необходимости триозофосфаты: диоксиацетон (одним словом) фосфат или 3-фосфоглицериновый альдегид. Образовавшиеся триозы включаются в реакции гликолиза или глюконеогенеза. Окисление жирных кислот происходит главным образом в печени и может протекать несколькими путями. В зависимости от того, какой атом углерода жирной кислоты окисляется, выделяют -, -, -окисление. Основная масса кислот окисляется по -атому. Процесс -окисления жирных кислот – это процесс чередования реакций дегидрирования и присоединения воды, в результате которых каждый раз отщепляется остаток уксусной кислоты в виде ацетил-КоА. Остаток жирной кислоты включается в реакции -окисления до тех пор, пока полностью не распадется на двухуглеродные молекулы ацетил-КоА. Образующиеся остатки активированной уксусной кислоты включается в реакцию конденсации со щавелевоуксусной кислотой и окисляются в цикле трикарбоновых кислот до СО2, Н2О. Ферменты -окисления высших жирных кислот локализованы в митохондриях. Дегидрогеназы, отнимающие атомы водорода у жирных кислот, передают их в дыхательную цепь ферментов и за счет процесса окислительного фосфорилирования в клетке запасается энергия в виде макроэргических связей АТФ. Изучив и прописав реакции -окисления конкретной кислоты, а также, учтя сколько молекул ацетил-КоА включается при этом в ЦТК, можно рассчитать энергетический баланс этой кислоты и любой другой. Например, пальмитиновая кислота (С15Н31СООН) содержит 16 атомов углерода. Окисляясь в реакциях -окисления, она поэтапно распадается на двухуглеродные молекулы ацетил-КоА и таких молекул образуется 16:2=8. Последний ацетил-КоА не включается в реакции -окисления, он и так двухуглеродный. Следовательно, в реакции -окисления пальмитиновая кислота вступит 8-1=7 раз. За счет 1 цикла реакций -окисления в клетке каждый раз запасается 5 молекул АТФ. При полном окислении пальмитиновой кислоты в реакциях окисления образуется 5х7=35 молекул АТФ. При окислении одной 23 молекулы ацетил-КоА в реакциях ЦТК образуется 12 молекул АТФ. В нашем примере 12х8=96. Суммировав количество молекул АТФ, образующихся при окислении пальмитиновой кислоты в реакциях окисления и ЦТК и, отняв одну молекулу АТФ, растраченную на активацию жирной кислоты перед окислением, рассчитываем энергетический баланс данной кислоты 35+96-1=130 молекул АТФ. Изучая внутритканевое окисление высших жирных кислот, обратите внимание на особенность окисления кислот с нечетным числом атомов углерода. Запасные жиры в организме сельскохозяйственных животных беспрерывно обновляются, при этом насыщенные жирные кислоты обновляются быстрее, чем ненасыщенные. Для особей каждого вида характерен свой тип обмена веществ, поэтому у различных животных синтезируется специфический жир. При изучении процесса биосинтеза высших жирных кислот, глицерина, а из них далее жиров, следует точно знать, какие вещества служат первоисточником этого биосинтеза и в результате каких реакций в организме они образуются. Основная масса высших жирных кислот синтезируется в гиалоплазме клетки при наличии карбоксилазы, НАДФН2, АТФ и Mg2+, ацетилКоА, ацилпереносящего белка (АПБ). В основном жирные кислоты окисляются в митохондриях и служат источником ацетил-КоА для биосинтеза высших жирных кислот. Разберите механизм переноса остатков активированной уксусной кислоты из митохондрий в гиалоплазму клетки. Определите назначение фосфотидов в живом организме, уметь писать гидролиз лецитина и кефалина. Изучить обмен холестерина как предшественника в биосинтезе стероидных гормонов, витамина Д, желчных кислот. Знать строение и биологическое значение арахидоновой кислоты как предшественика простагландинов. Изучая регуляцию и патологию обмена липидов, определите биологическое значение и метаболизм кетоновых тел (ацетона, ацетоуксусной и оксимасляной кислот) в норме и при нарушении процессов обмена липидов. Литература: 1 с. 302-326, 2 с. 84-110. Вопросы для самопроверки 1. Биологическое значение липидов для организма животных. 2. До каких конечных продуктов превращаются липиды в желудочно-кишечном тракте? 24 3. Механизмы всасывания продуктов гидролиза липидов, участие в этих процессах желчных кислот. 4. Строение и назначение в организме фосфотидов. Написать реакции гидролиза лецитина и кефалина. 5. Процесс -окисления высших жирных кислот в организме и его энергетическое и метаболическое значение для клетки. 6. Из каких компонентов синтезируются нейтральные жиры в организме? Какие внешние факторы могут повлиять на состав синтезируемого жира? 7. Что такое кетоновые тела и как они образуются в организме? 8. Какие гормоны и каким образом регулируют обмен липидов? 1.6. Обмен нуклеиновых кислот Значение нуклеиновых кислот (НК) для живого организма определяется такими основными функциями как хранение и передача наследственности, участие в биосинтезе белка. По химическому составу различают дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК) и рибонуклеиновые кислоты (РНК). Обычно в живых клетках НК входят как простетическая группа в состав сложных белков нуклеопротеидов. Нуклеопротеиды, попадая в составе пищевых веществ в ЖКТ, подвергаются поэтапному гидролизу при участии ферментов панкреатического и кишечных соков. Отщепление НК от белка происходит частично в желудке и заканчивается в кишечнике при участии пепсина и трипсина. В кишечнике свободные НК расщепляются по следующей схеме. HK ДНК-азы нуклеазы мононуклеотиды нуклеозиды РНК-азы +nН2О + Н2О - Н3PО4 нуклеазидазы азотистые основания +Н2О (аденин, гуанин, урацил, цитозин, тимин) + пентозы (рибоза, дезоксирибоза) В результате расчленения НК в ЖКТ образуются азотистые основания, пентозы и ортофосфорная кислота. Обратите внимание на отличие в строении ДНК и РНК. Всасываться могут не только продукты 25 глубокого гидролиза, но частично мононуклеотиды и нуклеозиды. Всасавшиеся продукты распада НК используются тканями как пластический и энергетический материал. Распад НК в тканях происходит примерно по той же схеме, что и в ЖКТ, но уже с участием тканевых ферментов. Рибоза и ортофосфорная кислота могут включаться в реакции, характерные для обмена этих веществ. Образующаяся пуриновые и пиримидиновые основания ядовиты и обезвреживаются в основном в печени и меньшей степени в других органах. Обезвреживание азотистых оснований имеет свои особенности и зависит от того, в каком виде находится в них азот: в виде аминогруппы или в составе гетероцикла. При этом образуются гипоксантин, ксантин, мочевая кислота, алантоин, -аланин, аминоизомасляная кислота, свободный аммиак, углекислый газ. Знать окисление каких азотистых оснований приводит к образованию каждого из этих веществ и какова их дальнейшая судьба. Изучая биосинтез нуклеотидов, а из них НК , обратите внимание на механизм синтеза пуриновых и пиримидиновых оснований. Следует иметь представление о веществах, являющихся донорами атомов азота и углерода при синтезе азотистых оснований. Обратите внимание на строение и роль в живой клетке свободных нуклеотидов. Литература: 1 с.389-397, 2 с. 117-138. Вопросы для самопроверки 1. Биологическое значение и химическое строение ДНК и РНК. В чем их сходство и различие по строению? 2. Какие конечные продукты можно получить при полном гидролизе в желудочно-кишечном тракте НК? 3. Какие вещества служат предшественниками при биосинтезе пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов? 4. Какие конечные продукты образуются при окислении аденина, гуанина, урацила, цитозина, тимина? 5. Подагра, каковы причины ее возникновения? 1.7. Обмен воды и минеральных веществ Живой организм можно рассматривать как сложно организованную систему, разделенную с помощью мембран, и заполненную водным раствором электролитов и органических веществ, находящихся в по- 26 стоянном движении. Перемещение воды и растворенных в ней веществ обеспечивает организму прежде всего такие функции как питание клеток и выделение конечных продуктов. Для оптимального функционирования живого организма требуется совершенно определенный и относительно неизменяемый состав жидкостей тела. Обезвоживание или избыток воды в организме является серьезной угрозой жизни, поэтому организм стремится отрегулировать отклонения от нормы соответствующих концентраций, уменьшая градиенты или проницаемость мембран. Для понимания данных процессов следует четко представлять локализацию воды в организме (внутриклеточная, внеклеточная, процентный состав в тканях), в какой форме она находится (в свободной или связанной), механизм гидратации ионов и макромолекул. Знать функции воды в организме (растворитель, участник биохимических реакций, гидратация и участие в субклеточных образованиях, участник терморегуляции организма и т. д.). Необходимо хорошо ориентироваться в электролитном составе тканей и биологических жидкостей, роли минеральных веществ в метаболизме. Потребность организма в воде регулируется чувством жажды. Потребляемая вода легко всасывается частично в желудке, но в основном в тонком отделе кишечника и, также быстро, через кровь поступает в ткани. Регулируют эти процессы, основном, гомоны вазопрессин (антидиуретический гормон) и альдостерон, катионы натрия, калия, кальция. Изучая тему, следует знать о функциях, выполняемых минеральными веществами в организме, в каком виде поступают минеральные вещества в организм, понятие биогеохимические провинции и изменения в метаболизме, вызванные этим явлением. Уметь выделять взаимовлияние и взаимозаменяемость отдельные элементов в обмене веществ. Изучите биологическую роль отдельных макро- (калий, натрий, кальций, магний, фосфор, сера) и микроэлементов (железо, кобальт, йод, селен, марганец, цинк). Обратите внимание на внешние признаки патологий, вызванных недостатком или избытком отдельных химических элементов в организме. Литература: 1 с. 405-425, 2 с. 204-237. Вопросы для самопроверки 1. Какие функции выполняет вода в живом организме? 27 2. Механизм гидратации ионов и макромолекул, его биологическое значение. 3. Как распределена вода в конкретных тканях организма и в какой форме? 4. Какие электролиты присутствуют в тканях и биологических жидкостях? 5. Каков механизм регуляции кислотно-основного равновесия в организме? Причины возникновения ацидоза, алкалоза. 6. С какой целью и в какой форме применяются отдельные макро- и микроэлементы в животноводстве и ветеринарии? 7. Как осуществляется регуляция водносолевого обмена в организме? 2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ БИОХИМИЯ Раздел «Функциональная биохимия» предполагает изучение биохимических процессов, протекающих в отдельных органах и тканях. Согласно программы курса, студенты должны изучить биохимию печени, мышечной ткани, нервной ткани, почек и мочи, молока и яичной продуктивности. При изучении данных тем следует иметь представление о химическом составе тканей и продукции (масса молока, яичной). Ориентироваться в особенностях обмена веществ каждой ткани и знать вещества, являющиеся предшественниками при биосинтезе основных компонентов молока и яйца. Изучить механизмы важнейших функций крови (дыхательной, транспортной, защитной), механизмы мышечного сокращения и посмертные изменения в мышце, механизмы образования и распада медиаторов передачи нервного импульса, механизм детоксикации различных веществ в печени. Необходимо хорошо ориентироваться в изменениях химического состава тканей и биологических жидкостях, происходящих при нарушении обменавеществ и изменении физиологического состояния организма. 28 3. УКАЗАНИЯ И ПЕРЕЧЕНЬ ВОПРОСОВ ДЛЯ ВЫПОЛНЕНИЯ КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ До начала экзаменационной сессии в соответствии с учебным планом по биохимии, выполняется одна контрольная работа. Варианты контрольных заданий представлены в таблице на с. 40. Вариант контрольной работы включает 7 вопросов и определяется по двум последним цифрам индивидуального шифра студента-заочника. Например, для шифра 0139 номера вопросов находятся на пересечении цифры 3 по вертикали с цифрой 9 по горизонтали. В данном случае это вопросы: 8, 23, 45, 62г, 72, 95,131. При оформлении контрольной работы следует полностью переписать вопросы задания в тетрадь. Оформить конкретный и ясный ответ по теоретической части вопроса и записать требуемые реакции структурными формулами с обязательным указанием названия ферментов, катализирующих эти реакции. Словесное описание требуемых уравнений реакций недопустимо. В конце работы приводится список используемой литературы, ставится дата окончания работы и личная подпись студента. Контрольная работа, содержащая неверные ответы или неправильно оформленная, возвращается студенту на доработку. Доработка конкретных вопросов осуществляется согласно замечаний рецензента и оформляется как дополнение к соответствующему вопросу в конце тетради. Запрещается вырывать листы или стирать пометки рецензента в уже проверенной работе. При сдаче экзамена студенты представляют свою контрольную работу. Вопросы для выполнения контрольной работы 1. Макроэргические соединения и их роль в энергетическом обмене клетки. Значение АТФ в процессах регенерирования и использования энергии. Напишите структурные формулы АТФ, креатинфосфата, ацетил-КоА. 2. Процесс субстратного фосфорилирования и его значение для организма. Напишите уравнения реакций гликолиза связанных с субстратным фосфорилированием. 29 3. Значение микросомального окисления веществ для организма. Напишите схему реакции обезвреживания альдегидов в клетках печени. 4. Опишите участие оксидоредуктаз в окислительно-восстановительных процессах клетки. Приведите примеры реакций катализируемых различными оксидоредуктазами. 5. Опишите основные этапы обмена веществ. Метод балансовых опытов и его значение при изучении обмена веществ у сельскохозяйственных животных. 6. Флавинзависимые дегидрогеназы и их участие в окислительновосстановительных процессах клетки. Напишите уравнения реакций дегидрирования аланина и тирозина флавопротеидами. Какое количество молей АТФ может образоваться в результате этих реакций в клетке? 7. Дыхательная цепь ферментов. Локализация и назначение дыхательной цепи ферментов в клетке. Напишите развернутую схему перехода электронов от окисляемой: а) изолимонной, б) яблочной, в) янтарной кислот через систему ферментов дыхательной цепи к кислороду. 8. Процесс окислительного фосфорилирования. Его сущность и назанчение для живого организма. Приведите примеры факторов разобщения. Окисление и фосфорилирование. Напишите уравнение реакции синтеза АТФ. 9. Какие типы окислительно-восстановительных реакций характерны для живых организмов? Напишите уравнения реакций окисления: а) янтарной и -окисление миристиновой, тетрадекановой кислот, б) молочной и -лауриновой (додекановой) кислот. 10. В чем заключается уникальная роль АТФ при взаимодействии макроэргических соединений? Напишите уравнение реакции переноса фосфорильной группы с 1,3-дифосфоглицерата на АДФ. 11. Напишите уравнение реакции окисления яблочной кислоты и проследите дальнейшую судьбу отнятых водородов. Какой конечный продукт окисления веществ при этом образуется? 12. В результате каких реакций и с участием каких ферментов происходит образование углекислого газа в клетках? Каким образом организм использует образующийся углекислый газ? Напишите уравнения реакций декарбокислирования и карбоксилирования пировиноградной иклосты. 30 13. Объясните механизм действия коферментов пиридинзависимых дегидрогеназ НАД и НАДФ в окислительно-восстановительных процессах. Напишите уравнение реакции окисления а) глюкозо-6-фосфат до 6-фосфоглюконолактона, б) молочной кислоты. 14. В чем состоит отличие свободного окисления от окисления, связанного с фосфорилированием? Как использует организм энергию, образующуюся при окислении веществ? 15. Обмен веществ и энергии как единое целое. В чем проявляется взаимосвязь этих двух процессов? Напишите уравнение образования ацетил-КоА при -окислении пальмитиновой кислоты. 16. Гормоны щитовидной железы. Химическая природа и механизм синтеза тироидных гормонов. Проявление гипо- и гиперфункции железы. 17. Опишите химическую природу, секрецию и действие паратгормона и кальцитонина. 18. Опишите химическую структуру и влияние глюкортикоидов на метаболизм. 19. Альдостерон. Химическая природа и участие в обмене электролитов. 20. Эстрогены и андрогены. Биологическая роль и использование в зоотехнической практике. 21. Как проявляется регуляторная функция гормонов гипофиза? Приведите конкретные примеры. 22.Какие гормоны регулируют обмен электролитов, кальция и фосфора в крови? 23. Напишите схему и опишите механизм действия гормонов белковой и пептидной природы. Напишите уравнение реакции образования и последующего гидролиза циклического АМФ. 24. Охарактеризуйте гормоны мозгового слоя надпочечников. Напишите схему биосинтеза адреналина. 25. Пролактин. Химическая природа и биологическое действие. 26. Какие вещества называют гормоноидами? Роль гормоноидов в метаболизме. Напишите уравнения реакций образования гистамина и серотонина с последующим окислением. 27. Простагландины. Химическая природа и биологическое действие. 28. Фоллитропин (ФСТ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Химическая природа и биологическая роль. 31 29. Гормоны парщитовидных желез. Опишите их структуру, свойства и биологическую роль. 30. В каком качестве и какие гормоны и гормоноиды используются в зоотехнической практике? 31.Охарактеризуйте гормоны поджелудочной железы. Какую роль играет инсулин в регуляции углеводного обмена? 32. Объясните механизм действия гормонов стероидной природы. Какой тип влияния на метаболизм более характерен для гормонов этой природы? 33. Пентофосфатный путь окисления углеводов, его значение для организма. Напишите уравнение реакции образования седогептулозы7-фосфат и 3-фосфоглицеринового альдегида. 34. В каких отделах ЖКТ, с участием каких ферментов и до каких веществ происходит гидролиз углеводов? Приведите схему гидролиза крахмала. 35. Где и с участием каких механизмов происходит процесс всасывания моносахаридов в ЖКТ? Напишите уравнение реакции фосфорилирования фруктозы. 36. В чем сущность гликогенной функции печени? Напишите уравнение реакции, катализируемое ферментом глюкозо-6-фосфатаза. 37. В чем заключается биологическое значение гликогена? Напишите реакцию фосфоролиза гликогена. Приведите сравнительную характеристику обмена гликогена в клетках нервной, мышечной тканей, печени. 38. Особенности переваривания углеводов у многокамерных животных. Виды брожения. Как организм использует конечные продукты брожения? 39. Глюконеогенез. Его значение для организма. Напишите структурные формулы гликогена и соединений из которых возможен его синтез. 40. Анаэробное окисление моносахаридов. Его ключевые реакции и значение для живой клетки. 41. Приведите конкретные реакции, ведущие к образованию основных метаболитов гликолиза. В какие метаболические пути могут включаться образующиеся вещества в случае необходимости? 42. Напишите схему окисления глюкозы до молочной кислоты. Приведите обоснованный расчет энергетического баланса гликолиза и гликогенолиза. 32 43. Аэробное окисление углеводов. Значение цикла Кребса для живого организма. Напишите уравнения реакций ЦТК, связанных с процессом окислительного фосфорилирования. 44. Опишите амфиболическую и водородную функцию цикла трикарбоновых кислот. Приведите структурные формулы основных метаболитов ЦТК. 45. Углеводы кормов в живом организме легко превращаются в жиры. Объясните, каким образом это происходит. Напишите структурные формулы метаболитов, связывающих обмен жиров и углеводов. Напишите схему синтеза глицерина. 46. Почему реакции цикла Кребса называют метаболической мельницей клетки? В виде каких метаболитов включаются белки, жиры и углеводы в ЦТК? Напишите схемы реакций окисления с последующим включением в ЦТК: а) аспарагиновой, б) глутаминовой, в) молочной, г) масляной кислот. 47. Какие конечные продукты образуются при окислении молекулы пировиноградной кислоты в аэробных условиях? Приведите уравнение реакции окислительного декарбоксилирования пирувата. Как на течение этой реакции влияет недостаток витамина В 1 в организме? 48. Какие вещества может использовать организм для биосинтеза гликогена и почему? Напишите схему синтеза гликогена из глюкозы. 49. Объясните, почему половина поступающих в жировую ткань моносахаридов окисляется по пентозофосфатному пути превращения углеводов? Напишите уравнения реакций ПФ пути окисления глюкозы в результате которых образуется восстановленная форма НАДФ. 50. Опишите, какие патологии могут наблюдаться у сельскохозяйственных животных при недостатке или избытке углеводов в кормах. Напишите схему уравнения реакции конденсации двух молекул ацетил-КоА. 51. Роль клетчатки в питании животных, особенности ее превращения у различных видов животных. Напишите схему реакций ферментативного гидролиза целлюлозы. 52. Значение гетерополисахаридов для живых организмов. Напишите структурные фрагменты молекул хондронтинсульфата, гепарина, гиалуроновой кислоты. 53. Опишите механизм ферментативного расщепления белка в ЖКТ животных. Напишите уравнения реакций поэтапного расщепления: а) фенилаланилвалилцистеина, б) тирозилсериллейцина. 33 54. Особенности превращения белков у многокамерных животных. Напишите схему реакций переваривания молочной кислоты в аланин. 55. Процесс микробиального синтеза белка. Напишите схему реакций включения мочевины в микробиальный синтез аминокислот на примере синтеза глутаминовой кислоты. 56. Превращение циклических аминокислот в толстом отделе ЖКТ животных. Напишите схему реакции превращения триптофана в скатол и его обезвреживания с помощью ФАФС. 57. Факторы, определяющие пищевую полноценность белка. Напишите формулы незаменимых аминокислот. Обоснуйте, почему они незаменимы для организма? 58. Структура и биологическая роль гемоглобина. Приведите схему распада гемма до конечных продуктов и укажите пути удаления их из организма. 59. Реакции внутриклеточного распада аминокислот. Напишите уравнение реакции переаминирования между: а) щавелевоуксусной кислотой и аланином, б) -кетоглутаровой и щавелевоуксусной кислотами, г) пировиноградной кислотой и серином, д) фенилаланином и кетоглутаровой кислотой. 60. Опишите роль аспарагиновой и глутаминовой кислот в процессах детоксикации аммиака. Напишите уравнение реакции синтеза: а) аспарагина, б) глутамина. 61. Опишите процессы дезаминирования аминокислот на примере дезаминирования: а) аспарагиновой кислоты, б) аланина, г) триптофана, д) фенилаланина, е) глицина, ж) серина, з) треонина. 62. Какие вещества образуются при декарбоксилировании аминокислот, какое биологическое действие они оказывают на организм? Напишите уравнение реакции декарбокислирования: а) гистидина, б) цистеина, в) лизина, г) орнитина, д) гистидина, е) фенилаланина, ж) триптофана. 63. Напишите уравнения реакций основных путей образования аминокислот в организме на примере синтеза: а) аланина, б) аспарагиновой кислоты, в) глутаминовой кислоты, г) серина. 64. Описать механизм биосинтеза белка. Написать схему активации: а) серина, б) гистидина, в) валина, г) лейцина, д) метионина. 65. Напишите уравнения реакций основных путей обезвреживания аммиака в организме. 34 66. Опишите патологические процессы, происходящие в организме при нарушении белкового обмена. Напишите уравнения реакций обезвреживания этиламина. 67. Конечные продукты азотистого обмена у животных и птицы. Какие аминокислоты участвуют в процессе обезвреживания аммиака в организме и каким образом? 68. Объясните, с чем связано образование мочевой кислоты у птиц как конечного продукта азотистого обмена. 69. Резервные жиры организма. Их состав и значение для организма животных. Влияет ли фактор кормления на состав резервных жиров и каким образом? Напишите схему реакций синтеза линоленостеаринобутирата. 70. Липиды кормов и кормовых средств. Приведите схему гидролиза лецитина и укажите пути дальнейшего использования продуктов гидролиза в организме животного. 71. Опишите процесс переваривания нейтральных жиров ЖКТ сельскохозяйственных животных. Какую роль в этом процессе играют желчные кислоты? Напишите поэтапный гидролиз конкретного жира. 72. Желчные кислоты, их строение и участие в процессе переваривания жиров. Опишите механизм всасывания жирных кислот. Приведите структурные формулы основных желчных кислот. 73. Особенности переваривания липидов у новорожденных животных. Напишите уравнение реакции гидролиза пальмитомостеарина и укажите пути использования продуктов гидролиза в организме. 74. Фосфолипиды, их состав, строение и участие в метаболизме. Напишите схему поэтапного гидролиза кефалина, содержащего остатки пальмитиновой и олеиновой кислот. 75. Какие вещества являются общими для всех фосфолипидов? Укажите источники их поступления в клетку. Напишите уравнение синтеза серилфосфатида. 76. Почему существует и необходим перенос остатков жирных кислот из митахондрий в цитоплазму? Напишите уравнение реакции расщепления лимонной кислоты на ацетил-КоА и оксалоацетат. 77. Каковы и почему существуют механизмы переноса и активации молекул жирных кислот из цитоплазмы в митахондрии? Напишите схему образования комплекса пальмитоил-карнитина. 35 78. Какие конечные продукты образуются в результате -окисления жирных кислот с нечетным числом атомов углерода? Раскройте этот вопрос на примере -окисления валериановой кислоты. 79. Особенности переваривания липидов в преджелудках жвачных животных. Сделайте вывод о положительном и нежелательном влиянии этих процессов на организм хозяина. Напишите уравнения реакции гидрирования олеиновой кислоты. 80. Опишите механизм ресинтеза жира в слизистой кишечника на примере поэтапного синтеза олеодистеарина. Укажите различия в процессах ресинтеза в слизистой ЖКТ и тканевого синтеза жиров. 81. Предшественником биосинтеза каких веществ в организме служит холестерол. Как влияют поступающие с кормом холестерол и жирные кислоты на биосинтез холестерина в организме. 82. Пути использования организмом жирных кислот, поступающих в ткани из ЖКТ. Напишите уравнение реакции активирования пальмитиновой и уксусной кислот. 83. Пропишите схему реакций -окисления: а) капроновой, б) масляной, в) каприловой кислот и рассчитайте энергетический баланс их окисления, учитывая последующее окисление остатков уксусной кислоты в реакциях ЦТК. 84. Укажите необходимые условия и пропишите цитоплазматический биосинтез: а) масляной, б) капроновой, в) каприловой кислот. 85. Напишите схему реакции митахондриального синтеза стеариновой кислоты из пальмитиновой. Раскройте значение митохондриального пути синтеза высших жирных кислот. 86. Напишите схему реакций окисления миристиновой (тетрадекановой) кислоты. Рассчитайте энергетический баланс окисления. 87. Каковы пути окисления ненасыщенных жирных кислот в организме. Пропишите реакцию изомеризации 3,4-цисэтандеценовой кислоты в 2,3-трансизомер. 88. Напишите уравнения реакций образования кетоновых тел в организме. Каковы причины и последствия усиленного синтеза этих веществ в организме. 89. Напишите схему реакций внутритканевого перехода от обмена углеводов к обмену жиров на примере синтеза глицерина. 90. Напишите схему реакций внутриклеточного превращения продуктов окисления жиров в аминокислоты на примере синтеза аланина. 36 91. Напишите схему реакций поэтапного биосинтеза: а) олеопальмитостеарина, б) пальмитодистеарина, в) олеинодипальмитина. 92. Составьте, пропишите и поясните схему гидролиза нуклеиновых кислот в желудочно-кишечном тракте. Напишите уравнение гидролиза гуаниловой кислоты. 93. Какие продукты расщепления нуклеиновых кислот образуются и всасываются в желудочно-кишечном тракте. Напишите гидролиз адениловой кислоты. 94. Механизм биосинтеза пуриновых оснований. Какие вещества служат источниками атомов углерода и азота при образовании пуринового ядра. Напишите формулы этих веществ и пуриновых оснований. 95. Механизм синтеза пиримидиновых оснований. Напишите формулы веществ, необходимых для синтеза пиримидиновых оснований, формулы пиримидиновых оснований. 96. Напишите структурные формулы нуклеотидов, входящих в молекулу ДНК. Опишите механизм образования полинуклеотидов. 97. Напишите схему реакций тканевого гидролиза уридиновой и тимидиновой кислот. Как организм использует конечные продукты гидролиза? 98. Напишите схему реакций образования конечных продуктов распада пуриновых оснований. 99. Напишите схему реакций расчленения пиримидиновых оснований. 100. Какие гормоны регулируют обмен нуклеиновых кислот? Какие патологии наблюдаются при нарушении обмена НК? Напишите уравнение реакции образования мочевой кислоты. 101. Структура, свойства, роль воды в обмене веществ. Напишите уравнение реакции дегидратации яблочной кислоты. 102. Опишите механизм участия воды в гидратации белков. Приведите примеры реакций с участием эндогенной и экзогенной молекулы воды. 103. Укажите источники поступления воды для живого организма и возрастные изменения количества свободной и имобиллизированной воды в тканях. 104. Понятие кислотоно-основного равновесия. Какие гормоны регулируют вводно-солевой обмен в организме животных и каким образом. Ацидоз, алкалоз. 37 105. Приведите сравнительную характеристику электролитного состава различных тканей (крови, мышечной, нервной). 106. Опишите участие в обмене веществ химического элемента: а) калия, б)натрия, в) кальция, г) магния, д) фосфора, е) серы, ж) железа, з) йода, и) кобальта, к) селена, л) марганца, м) цинка. Какие патологии возникают при нарушении обмена данного элемента? 107. Приведите конкретные примеры применения макро и микроэлементов в зоотехнии и ветеринарии. 108. Химический состав крови животных. Приведите сравнительную характеристику изменений в составе крови в зависимости от возраста и физиологического состояния организма. 109. Составьте формулы буферных систем крови. Раскройте механизм их действия на примере гемоглобинового и оксигемоглобинового буфера. 110. Определение каких показателей крови составляет общую биохимическую картину крови и почему? 111. Основные белки крови, их биологическое назначение. 112. Промежуточные продукты обмена липидов, белков и углеводов в крови и пути их удаления из крови. 113. Форменные элементы крови. Особенности обмена веществ в них. 114. Роль ферментов лейкоцитов в фагоцитарной функции крови. Напишите уравнение реакции гидролиза трипептида аспарагиллейцилаланина. 115. Приведите сравнительную характеристику химсостава плазмы крови и мочи. 117. Диагностическое значение определения химического состава мочи. Какие вещества появляются в моче при нарушении обмена жиров, белков и углеводов. Напишите уравнение реакции декарбоксилирования ацетоуксусной кислоты. 118. Пропишите схемы реакций образования составляющих компонентов мочи: гипуровой кислоты, аммонийных солей, мочевой кислоты, орнитуровой кислоты. 119. Особенности обмена веществ в мышечной ткани. Напишите уравнение реакции образования молочной кислоты и укажите пути ее использования организмом. 120. Приведите характеристику основных белков мышц. Напишите уравнение реакции биосинтеза глицилтриптофана. 38 121. Опишите химизм мышечного сокращения. Напишите схему реакции синтеза актомиозина. 122. Укажите возможные источники энергообеспечения работающей мышцы. Напишите уравнения реакций перефосфорилирования молекул АДФ. 123. Опишите участие ионов кальция, калия, магния в процессах мышечного сокращения. Напишите уравнение реакции синтеза креатинфосфата. 124. Опишите процессы происходящие в тканях после убоя животного. Напишите уравнения реакций образования фосфорной и молочной кислот в тканях. 125. Участие клеток печени в белковом обмене организма. Напишите уравнение реакции синтеза глутатиона. 126. Участие клеток печени в углеводном обмене. Напишите уравнение реакции изомеризации монозы в глюкозу с последующим ее фосфорилированием. 127. Участие клеток печени в липидном обмене. Напишите схему реакций биосинтеза кефалина, содержащего остатки линолевой и линоленовой кислот. 128. Опишите роль печени как депо минеральных веществ и витаминов. Напишите уравнение реакции превращения -каротина в две молекулы витамина А. 129. Опишите детоксикационную функцию печени. Напишите уравнение реакции обезвреживания крезола. 130. Изменение концентрации или появление каких веществ в крови наблюдается при нарушении функций печени. Напишите уравнение образования орнитуровой кислоты. 131. Приведите сравнительную характеристику химического состава различных отделов нервной системы. Напишите уравнение реакции, катализируемое карбоангидразой, объясните механизм ее действия. 132. Особенности обмена белков, углеводов и липидов в нервной ткани. Приведите примеры реакций катализируемых: а) пероксидазой, б) пируватдегидрогеназной системой ферментов, в) глутаматдекарбоксилазой. 133. Химическая теория передачи нервного импульса. Напишите схему реакции синтеза с последующим инактивированием: а) ацетилхолина, б) серотонина, в) -аминомасляной кислоты (ГАМК). 39 134. Приведите сравнительную характеристику химического состава молока и молозива. Напишите уравнение реакции синтеза конкретного трипептида. 135. Какие вещества служат первоисточником при биосинтезе белков, жиров и углеводов молока. Напишите схему реакций синтеза: а)олеопальмитобутирата, б) лактозы, в) глицилизолейциласпарагилвалина. 136. Биологическое назначение молока и молозива. Изменение химического состава молока и свойств молока в течение лактации. 137. Химический состав и биологическое назначение яйца. Напишите схему реакций поэтапного гидролиза тирозилвалилцистеина. 138. Биосинтез составных частей яйца. Напишите уравнение реакции взаимодействия холестерола и пальмитиновой кислоты. Т а б л и ц а 1. Номера вопросов для контрольной работы по биохимии Предпоследняя цифра шифра 0 1 2 3 4 Последняя цифра шифра 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1,16,33, 3,17,50, 11,32, 2,29,35, 4,18,36, 9а,20, 3,21,41, 7а,23, 12,19, 4,24,48, 53,69, 60,70, 34,54, 61a,73, 53,80, 38,62a, 57,78, 37,59a, 51,61-б, 56,69, 88,107 91-б, 74,92, 93,110 94,111 79,95, 89,113 81,97, 71,95,115 99,116 108 109 112 114 8,21,47, 14,20, 5,22,33, 10,16, 12,17, 6,23,47, 13а,18, 15,21, 7-б,25, 3,26,38, 62-б, 48,63a, 53,78, 41,55, 35,64a, 56,72, 46, 34,65, 43,58, 66,81, 84a, 79, 90,119 71,95, 82,92, 88,122 59-б, 73,91в, 74,97, 94,126 106a,117 106-б, 120 121 80,99, 124 125 118 123 7в,22, 8,19,43, 4,19,45, 15,23, 9-б,24, 11,20, 14,26, 10,24, 6,27,33, 7-б,28, 49,61д, 57,72, 59г,85, 39,67, 51,60, 40, 36,54, 35,55, 53,77, 50,64-б, 82,97, 100, 102, 74,101, 69,90, 63-б, 70,89, 70,106в, 105,135 83a,106г, 127 128 129 130 131 76,105, 133 134 136 132 11,25, 13-б, 1,24,34, 12,26, 4,19,38, 7в,27, 5,16,37, 13а,27, 15,25, 8,23,45, 47,64в, 28,51, 58,73, 40,65, 68,71, 42,62в, 67,79, 39,53, 41,62a, 62г,72, 81,105, 66,76, 94,130 78,93, 88,116 80,92, 96,123 76,106д, 86,106e, 95,131 137 99,138 115 121 126 118 14,17, 10,28, 3,18,44, 7-б,21, 15,26, 6,29,37, 9а,22, 1,18,40, 11,30, 7д,29, 42,53, 48,61г, 67,70, 33,57, 46,63в, 64г,73, 34,53, 66,87, 36,65, 51,58, 71,87, 83-б, 90,109 77,100, 85,95, 99,112 82,89, 105,114 81,106и, 84a,91-б, 106ж,107 106з,108 110 111 113 115 116 40 5 6 7 8 9 П р о д о л ж е н и е т а б л. 1 2,20,45, 6,23,48, 7-б,32, 13-б, 3,24,42, 8,17,39, 15,27, 4,26,44, 14,28, 56,80, 62д,69, 46,53, 23,43, 56,85, 59д,79, 49,61ж, 56,87, 52,60, 89,118 95,119 83в,102, 54,86, 88,122 97,123 76,101, 94,125 72,104, 120 92,121 124 126 5,31,41, 8,16,36, 4,27,47, 6,18,49, 11,23, 14,32, 7в,30, 12,29, 10,26, 60a,85, 67,84в, 61e,74, 66,71, 33,55, 38,68, 52,57, 48,55, 49,62e, 93,128 106к, 91a,130 90,131 84-б, 73,102, 74,100, 86,104, 87,106м, 129 106л,132 133 134 135 136 7а,17, 13а,29, 9-б,30, 14,25, 3,19,35, 12,27, 10,16, 5,20,47, 9а,23, 44,56, 40,58, 39,63г, 37,65, 54,76, 44,61ж, 43,53, 59-б,87, 52,64д, 75,94, 71,92, 82,104, 80,104, 95,110 87,99, 75,96, 106а, 86,106-б, 138 107 108 109 111 112 113 114 11,24, 9а,32, 7-б,23, 12,18, 4,21,46, 8,26,41, 13-б,17, 7-б,31, 15,28, 14,30, 49,57, 35,66, 34,60, 50,64-б, 56,78, 59д,71, 36,63-б, 44,65, 38,58, 45,67, 77,98, 70,103, 75,88, 85,106г, 101, 85,120 86,106д, 77,106ж, 75,93, 83a,106з, 115 116 117 118 119 121 122 123 124 7в,32, 15,29, 13а,16, 8,20, 1,19,42, 11,23, 9а,27, 2,21,37, 10,25, 6,17,43, 50,67, 45,59a, 52,62ж, 38,61з, 60,77, 51,68, 40,54, 53,84a, 34,64a, 55,80, 71,106ж, 86,106e, 83-б, 79,104, 89, 75,103, 82,90, 106м, 78,95, 103, 125 126 106к, 128 129 130 131 132 133 134 127 12,25, 46,55, 82,101, 117 9а,26, 50,63, 81,101, 127 8,28,42, 68,72, 102,137 41 СОДЕРЖАНИЕ Предисловие 1. Динамическая биохимия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1. Обмен веществ и энергии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2. Гормоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3. Обмен углеводов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4. Обмен белков и аминокислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5. Обмен липидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.6. Обмен нуклеиновых кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.7. Обмен воды и минеральных веществ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Функциональная биохимия. Общие методические указания по изучению отдельных тем функциональной биохимии . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Указания и перечень вопросов для выполнения контрольной работы 42 Учебно–методическое издание Гурбан Александр Константинович Ковалева Ирина Владимировна Сучкова Ирина Викторовна БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ Методические указания по изучению дисциплины и выполнению контрольной работы Редактор Тех. Редактор Корректор Подписано в печать Формат 60Х84 1/8. Бумага для множительных аппаратов. Печать ризографическая. Гарнитура «Таймс». Усл. Печ. л. 2,56. Уч.-изд. л. 2,24. Тираж экз. Заказ . Цена руб. ________________________________________________________________ Редакционно-издательский отдел БГСХА 213410, г. Горки Могилевской обл., ул. Студенческая, 2 Отпечатано на ризографе лаборатории множительных аппаратов БГСХА, г. Горки, ул. Мичурина, 5 43
