На правах рукописи БИРЮКОВА ОКСАНА ВИКТОРОВНА ОПТИМИЗАЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СФЕРЫ ГРЕЧИХИ

На правах рукописи
БИРЮКОВА ОКСАНА ВИКТОРОВНА
ОПТИМИЗАЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СФЕРЫ ГРЕЧИХИ
В СЕЛЕКЦИИ НА ВЫСОКУЮ СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ
Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных
растений
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Орел 2013
Диссертация выполнена в лаборатории селекции крупяных культур
Всероссийского научно исследовательского института зернобобовых и
крупяных культур Орел в 2008-2012 гг.
доктор биологических наук,
зав.лаборатории селекции крупяных
культур ВНИИ ЗБК
Фесенко Алексей Николаевич
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор кафедры агроэкологии и
охраны окружающей среды ФГБОУ
ВПО Орел ГАУ
Наумкин Владимир Петрович
кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и общей
биологии ФГБОУ ВПО ОГУ
Соболев Александр Николаевич
ГНУ
«Всероссийский
научноисследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии»
Научный руководитель:
Официальные оппоненты:
Ведущая организация:
Защита состоится «17» июня 2013 г. в 14.30 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.052.01 в Орловском государственном аграрном
университете по адресу: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина,69
С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки
ОГАУ (г. Орел, Бульвар Победы, 19)
Автореферат разослан «15» мая 2013г. и размещен на официальном
сайте ФГБОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет»
hhtp:/www.orelsau.ru и на сайте ВАК РФ при Минобрнауки РФ
http://vak2.ed.gov.ru.
Просим прислать отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенных и скрепленные гербовой печатью, ученому секретарю диссертационного совета ДМ 220.052.01.
Факс: 8(4862)43-13-01, e-mail: dissovet-orel@yandex.ru.
Ученый секретарь диссертационного совета,
доктор сельскохозяйственных наук
профессор
_____________Степанова Лидия Павловна
2
Актуальность темы. Гречиха – одна из наиболее ценных крупяных
культур в России, возделываемая как источник ценного диетического продукта питания и составная часть кормовой базы пчеловодства. Это обусловило пристальное внимание к ней отечественных исследователей и селекционеров, которые создали большое разнообразие продуктивных морфотипов этого растения.
Уровень урожайности гречихи до сих пор значительно уступает урожайности зерновых колосовых культур, что в значительной мере связано с
растянутостью цветения и низкой эффективностью семяобразования сортов
гречихи – лишь около 10% цветков формируют семена (Фесенко Н.В.,
1983).
Многочисленные попытки выделить формы с высоким и стабильным
плодообразованием успеха не имели. Стало очевидным, что дальнейшее повышение
урожайности
требует
реконструкции
защитноприспособительного комплекса вида и серьёзной коррекции его адаптивной
стратегии (Фесенко Н.В. с соавт., 2006), в том числе преобразования репродуктивной системы гречихи с учетом изменений, которые претерпел габитус растений гречихи в ходе селекции.
Цель исследований. Идентификация закономерностей семяобразования у гречихи и определение возможности оптимизации его потенциала.
Задачи исследований.
∙определить потенциал ремонтантности, потенциал и эффективность
семяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов;
∙определить влияние локализации цветков в соцветии на эффективность
завязывания семян и их налива;
∙изучить наследование и особенности габитуса мутантной формы
determinate floret cluster (dfc);
∙выявить особенности цветения и семяобразования мутантной формы
dfc со сниженным числом цветков в соцветии;
∙определить оптимальную архитектонику растений мутантной формы
dfc.
Научная новизна. Впервые изучены потенциал ремонтантности и особенности семяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов. Показано, что редукция числа цветков на растениях является важным фактором регулирования продолжительности генеративного
периода у сортов гречихи. Установлено отсутствие заметного влияния эмбрионального отбора на отмирание завязей у гречихи.
Практическая значимость. Мутация dfc предлагается для использования в качестве донора сниженной ремонтантности и повышенной дружности созревания растений для создания сортов гречихи нового поколения.
Основные положения, выносимые на защиту:
3
∙перспективы селекции гречихи связаны с уменьшением потенциала
ремонтантности растений при одновременном повышении фертильности
цветков и улучшении налива семян;
∙мутантная форма determinate floret cluster является донором сниженной ремонтантности для создания скороспелых и среднеспелых сортов гр ечихи нового поколения.
Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались в форме отчетов на Ученых Советах ГНУВНИИЗБК Россельхозакадемии (2008…2012 гг). Результаты работы были представлены на региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Инновационный потенциал молодых ученых – АПК Орловской области», посвященной 35-летию Орел ГАУ (19 марта 2010), Всероссийской
конференции «Современные аспекты структурно-функциональной биологии
растений и грибов», проходившей в рамках III Ефремовских чтений, посвященных памяти профессора Ефремова С.И. (23-25 сентября 2010 г., г.
Орел).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных
статей, в том числе 7 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,
обзора литературы, четырех глав, заключения, выводов и практических рекомендаций. Список литературы включает 211 наименований работ, из них
56 на иностранных языках. Диссертация изложена на 132 страницах, включает 32 таблицы, 13 рисунков, 2 фотографии.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводились в 2008…2012 гг. в севообороте лаборатории
селекции крупяных культур Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (г. Орел).
Объектом исследований были районированные сорта и нерайонированные
сортообразцы гречихи различного морфотипа:
1. Местные сорта традиционного индетерминантного морфотипа к-406
и к-1709 (коллекция ВИР, Орловская область).
2. Районированные сорта: традиционного индетерминантного морфотипа (Богатырь, Калининская, Шатиловская 5); индетерминантного
«краснострелецкого» морфотипа (крупноплодный, дружносозревающий, с
физиологически детерминированным ростом) - Инзерская, Башкирская
красностебельная (селекции Башкирского НИИСХ), Казанская 3, Кама, Каракитянка, Черемшанка, Чатыр-Тау, Батыр (селекции Татарского НИИСХ);
индетерминантного ограниченноветвящегося морфотипа (Баллада, Есень,
Молва); детерминантного морфотипа (Сумчанка, Деметра, Дождик, Дикуль,
Девятка, Диалог).
3. Мутантная форма determinate floret cluster, представленная гибридом
F7 (determinate floret cluster х Дикуль).
4
Исследования проводились по методике конкурсного сортоиспытания:
посев рядовой, норма высева 3 млн всхожих зёрен/га, площадь делянки 10 м 2.
Испытание урожайности популяций гречихи проводили при 4-кратной повторности, учет урожая поделяночный сплошной. Биомассу и Кхоз растений определяли на 4 пробных площадках общей площадью 2 м2. В процессе вегетации
определяли продолжительность вегетативного (всходы – начало цветения), генеративного (начало цветения – уборочная спелость) и вегетационного (всходы
– уборочная спелость) периодов.
При изучении потенциала ремонтантности (числа цветков, раскрывшихся
на растениях на протяжении периода вегетации) сортов использовали 2кратную повторность. В фазе уборочной спелости с 10 учетных площадок отбирали по 40 растений каждого сорта для подсчета числа соцветий; с 20 растений отбирали первое соцветие на стебле и на верхней ветви для анализа. Подсчитывали число раскрывшихся цветков, отмерших завязей и налитых семян в
каждом элементарном соцветии (соцветие гречихи состоит из нескольких элементарных соцветий). Число цветков на растении определяли умножением числа цветков в соцветии на число соцветий на соответствующих побегах.
Определение продукционных особенностей растений мутантной формы
гречихи determinate floret cluster проводили на растениях детерминантного гибрида F7(dfc х Дикуль). В качестве эталона использовали наиболее распространенный в России детерминантный сорт Дикуль. Повторность 2-кратная. Для
учета динамики формирования урожая растения убирали в два срока: в конце
первой половины периода налива (спустя 30 дней после зацветания сорта, в
тексте принято обозначение «цветение+30») и в фазе уборочной спелости. В
каждом варианте опыта анализировали не менее 500 растений. Пробы разделяли на морфотипы по числу узлов в зоне ветвления стебля (ЗВС) и в зоне плодообразования стебля (ЗПС). При проведении морфологического анализа подсчитывали число узлов в зоне ветвления (вегетативные узлы) и плодообразования (генеративные узлы) стебля (ежегодно анализировали не менее 400
растений каждого сорта).
Сортовые особенности динамики цветения оценивали по энергии зацветания (доле цветков, раскрывшихся на протяжении первой декады цветения) и
проценту цветков, открывшихся за эффективный период цветения (то есть
цветков, способных сформировать плоды к моменту уборки). У гречихи этот
период завершается за 20 дней до достижения уборочной спелости.
Фертильность цветков рассчитывали как долю цветков, завязавших семена, от общего числа цветков, раскрывшихся в соцветии за период вегетации;
долю налитых семян – как соотношение числа выполненных семян к общему
числу завязей (Фесенко Н.В., 1983).
Полученные экспериментальные данные обрабатывались статистическими
(дисперсионный, корреляционный) методами (Доспехов Б.А., 1979; Литтл Т.,
Хиллз Ф., 1981) на ПЭВМ с применением следующих пакетов программ: 1)
5
MatSelect (кафедра селекции и семеноводства Воронежского государственного
аграрного университета), 2) EXCEL'2007 (компания Microsoft). Схемы и рисунки выполнены в текстовом редакторе Word '2007 и электронной таблице Excel
'2007, компании Microsoft.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3. Особенности репродуктивной сферы современных сортов гречихи.
3.1. Потенциал ремонтантности и семяобразования сортов гречихи различного морфотипа.
Установлено, что прогресс в селекции гречихи не связан с увеличением
потенциала ремонтантности растений: достоверное увеличение этого показателя отмечено только у сортов ограниченноветвящегося морфотипа (табл.
1). Сорта традиционного морфотипа незначительно уступали по потенциалу
ремонтантности местным сортам. У сортов наиболее распространенных в
России морфотипов («краснострелецкого» и детерминантного) среднее число цветков на растении достоверно снизилось. Основным фактором снижения потенциала ремонтантности у сортов этих морфотипов было уменьшение числа соцветий, которое у детерминантных сортов частично компенсировалось достоверным увеличением числа цветков в соцветии. Обращает на
себя внимание тот факт, что у обоих морфотипов среднее число цветков на
растении снизилось до одного уровня (табл. 1).
Таблица 1 - Потенциал ремонтантности растений различных морфотипов гречихи (среднее за 2010-2012 гг.).
Сорта
Среднее число, шт
цветков
цветков в
соцветий
на растесоцветии
на стебле
нии
58,9±1,73
7,6±0,16
442±8,4
59,2±1,51
7,1±0,16*
420±8,3
местные
традиционного морфотипа
«краснострелецкого»
морфотипа
58,2±1,03
6,1±0,08*
ограниченноветвящегося
индетерминантного морфотипа
66,3±1,63* 8,1±0,15*
детерминантного морфотипа
82,8±1,48* 3,9±0,04*
*отличия от местных сортов достоверны (Р0<0,05)
Средняя доля, %
фертильных
цветков
налитых
семян
8,0±0,43
8,5±0,34
42,3±3,36
49,5±2,88
359±5,3*
9,7±0,26*
48,1±1,65
524±7,9*
8,7±0,33
50,1±2,61
357±3,5*
11,3±0,29*
43,8±1,51
Редукция потенциала ремонтантности у сортов «краснострелецкого» и
детерминантного морфотипов обеспечила сокращение длительности генеративного периода (в среднем на 2,2 и 0,5 дня, соответственно). Снижение
продолжительности генеративного периода (в среднем на 1,5 дня) отмечено
6
и у ограниченноветвящихся сортов, но это было обусловлено изменением
архитектоники вегетативной сферы растений, обеспечивающим дружность
зацветания побегов на растении.
Многолетний отбор на повышение озернённости соцветий, проводившийся при создании всех селекционных сортов, по всей видимости, привёл
к накоплению генов аттракции, обеспечивающих усиление оттока ассимилятов к формирующимся цветкам и семенам. В наших опытах отмечено
увеличение фертильности цветков у сортов всех морфотипов, в том числе
достоверное - у сортов «краснострелецкого» и детерминантного морфотипов, у которых потенциал ремонтантности редуцирован в наибольшей степени (табл. 1). Также у всех морфотипов отмечено увеличение доли налитых семян.
Дополнительным фактором роста урожайности стало увеличение крупности семян: масса 1000 семян достоверно возросла у сортов всех морфотипов (табл. 2). Наибольшее увеличение этого показателя отмечено у сортов
детерминантного и «краснострелецкого» морфотипов.
Таблица 2 - Масса 1000 семян сортов гречихи различного морфотипа (среднее
за 2010-2012 гг.)
Сорта
Средняя масса
1000 семян, г
местные
районированные традиционного морфотипа
«краснострелецкого» морфотипа
ограниченноветвящегося морфотипа
детерминантного морфотипа
*отличия от местных сортов достоверны (Р0<0,05)
23,0±0,43
26,3±0,70*
30,8±0,40*
26,2±0,22*
29,9±0,26*
Средняя масса 1000
семян, % к местным
сортам
100
114,2
133,8
114,1
130,1
Показатели, определяющие эффективность семяобразования у различных морфотипов, по-разному реагировали на ухудшение условий выращивания. Средняя фертильность цветков изученных сортов в острозасушливом
2010 году и в достаточно благоприятных по увлажнению 2011 и 2012 годах
составила 9,9%, 8,9% и 10,3%, соответственно. Средняя доля налитых семян
у изученных сортов в эти годы составила 15,2%, 72,8% и 52,4%, соответственно.
Снижение доли налитых семян в 2010 году по сравнению с проявлением этого признака в наиболее благоприятном 2011 году в наибольшей степени проявилось у местных сортов (в среднем в 7,8 раза), в наименьшей - у
детерминантных сортов (в среднем в 3,5 раза), что свидетельствует о повышенной стрессоустойчивости детерминантных сортов.
Значительное снижение доли налитых семян в острозасушливом 2010
году показывает, что в ходе селекции не удалось преодолеть свойственную
7
гречихе высокую экологическую чувствительность процесса плодообразования, причем критической фазой является именно налив семян, а не оплодотворение цветков.
3.2. Особенности семяобразования у современных сортов гречихи различного морфотипа.
Мы проанализировали связь локализации цветков в соцветии с их фертильностью. Для этого определяли озерненность цветков в каждом элементарном соцветии отдельно (счет элементарных соцветий велся от основания соцветия).
Для наглядности полученных результатов в таблицах соцветия разделены на «ярусы» (по 3 элементарных соцветия в каждом). Сравнительный
анализ озернённости «ярусов» соцветий показал, что наибольшей фертильностью отличаются цветки первых трёх элементарных соцветий (табл. 3). В
следующих «ярусах» фертильность резко снижается (примерно вдвое в
каждом последующем «ярусе»). Вероятно, это связано с ограниченным
снабжением ассимилятами и конкуренцией между цветками. В наилучших
условиях питания находятся цветки, расположенные ближе к основанию
соцветий, то есть ближе к источнику питания.
Таблица 3 - Фертильность соцветий (средняя доля фертильных цветков в элементарном соцветии, %) сортов гречихи различного морфотипа (среднее за
2010-2012 гг.).
Морфотип
Ярус соцветия
традиционный
местные районированные
красносорта
сорта
стрелецкий
15,2
16,7
18,1
7,5
7,2
7,9
2,9
2,9
4,3
1,7
2,0
1,8
0,5
1,1
0.7
0,3
0,9
0
0
с1 по 3 ЭлС*
с4 по 6 ЭлС
с7 по 9 ЭлС
с10 по 12 ЭлС
с13 по 15 ЭлС
с16 по 18 ЭлС
с19 по 21 ЭлС
С 22 по 24 ЭлС
*ЭлС – элементарное соцветие
ограниченноветвящийся
17,1
7,9
3,4
1,6
1,0
0
0
детерминантный
20,7
12,2
7,2
4,7
3,5
1,7
0,5
0,4
Доля налитых семян в каждом следующем «ярусе» также снижалась, но
значительно медленнее (табл. 4). Вероятно, это связано с тем, что конкуренция между наливающимися семенами выражена слабее, чем между цветками, в силу их меньшего числа (меньшего числа центров аттракции). Выявленные закономерности проявлялись у сортов всех изученных морфоти8
пов, то есть отражают видовые особенности культуры.
Результаты наших исследований позволяют уточнить имеющиеся представления о факторах, влияющих на эффективность семяобразования у гречихи. Не отвергая гипотезу Ф.Е. Замяткина (1970) о действии эмбрионального отбора, следует признать, что генотип завязей не является главным
фактором, определяющим успешность налива. Фертильность цветков и
налив семян определяются снабжением ассимилятами в пределах соцветия:
в наилучших условиях питания находятся цветки и семена, расположенные
у основания соцветия.
Таблица 4 - Эффективность налива семян соцветий (средняя доля налитых семян в элементарном соцветии, %) сортов гречихи различного морфотипа
(среднее за 2010-2012 гг.).
Морфотип
Ярус соцветия
традиционный
местные районированные
сорта
сорта
48,0
51,9
33,4
46,0
25,4
31,5
22,2
14,8
5,6
7,4
0
0,0
0
с1 по 3 ЭлС*
с4 по 6 ЭлС
с7 по 9 ЭлС
с10 по 12 ЭлС
с13 по 15 ЭлС
с16 по 18 ЭлС
с19 по 21 ЭлС
с 22 по 24 ЭлС
*ЭлС – элементарное соцветие
краснострелецкий
ограниченноветвящийся
детерминантный
48,4
44,0
33,1
15,3
3,5
0,0
54,2
47,7
36,4
14,2
0,0
0,0
0,0
47,3
42,9
34,6
31,1
16,6
7,4
5,6
1,4
Следует отметить, что в благоприятных условиях доля налитых семян в
соцветии может достигать очень высоких значений (например 90,9% у сорта
Есень и 90,1% у сорта Инзерская в 2011 году). Это также свидетельствует о
том, что эмбриональный отбор не является основной причиной отмирания
формирующихся семян. Определяющим фактором успешности налива являются питающие способности растений.
Расчет внутрисортовых корреляций не выявил достоверной связи между числом цветков в соцветии и фертильностью цветков (средний коэффициент корреляции составил -0,22), а также долей налитых семян (r= -0,08) и
числом налитых семян в соцветии (r= 0,25), что свидетельствует об отсутствии способности к взаимоусилению аттрагирующих эффектов отдельных
цветков и семян, обнаруженной у зерновых злаков (Коновалов Ю.Б., 1972).
Различия в степени снижения доли фертильных цветков и выполненных
семян в пределах соцветия позволяют предположить, что снабжение ассимилятами цветков и формирующихся семян – относительно автономные
процессы, в противном случае снижение доли фертильных цветков и вы9
полненных семян должно было бы протекать достаточно синхронно. Возможно, причина этого явления в том, что формирующиеся цветки и плоды
потребляют различные ассимиляты и конкуренция между ними выражена
слабо. Отмеченный феномен, несомненно, является результатом естественного отбора и является важной частью защитно-приспособительного комплекса гречихи.
Цветение гречихи протекает (особенно в начале) на фоне интенсивного
линейного роста. Если бы формирующиеся семена конкурировали за ассимиляты с многочисленными развивающимися цветками (на фоне интенсивного роста растений), то это ставило бы процесс налива в слишком жесткие
условия и могло бы критически снизить плодовитость вида. С другой стороны, наливающиеся семена, в силу их большей аттрагирующей емкости,
слишком сильно ограничивали бы питание формирующихся цветков, приводя к резкому снижению их фертильности.
Поддержание семенной плодовитости вида обеспечивается, повидимому, именно независимостью снабжения ассимилятами цветков и
формирующихся плодов, что гарантирует сохранение аттрагирующего пула
семян (образование необходимого для сохранения вида их количества). При
этом количество ассимилятов, поступающих в репродуктивную сферу растений, по-видимому, в меньшей степени зависит от аттрагирующего пула
(числа) цветков, а в большей степени определяется генотипом материнского
растения (наличием генов аттракции).
4. Перспективы использования мутации determinate floret cluster в селекции гречихи.
4.1. Особенности наследования и морфологии растений мутантной
формы determinate floret cluster.
Мутация determinate floret cluster вызывает редукцию числа цветков в
элементарном соцветии до 1-2 штук. Анализом гибридов F2 мутантной формы dfc с детерминантными сортами Дикуль и Диалог установлено, что при
скрещивании мутантный признак ведёт себя как рецессивный моногенный при
некотором дефиците рецессивных гомозигот (табл. 5).
Таблица 5 - Наследование мутации dfc (2008 г.).
Гибрид
dfc × Дикуль
dfc × Диалог
Число растений фенотипа, шт
dfc
дикий тип
123
469
86
294
Проверка гипотезы о моногенном наследовании
χ2 = 5,6
χ2 = 1,13
Не выявлено сцепления мутации dfc с мутациями articulation (atl) и green
corolla (gc), обеспечивающими повышение устойчивости гречихи к осыпанию,
что облегчает получение ценных для селекции рекомбинантов.
10
При анализе морфологии растений мутантной формы dfc и сорта Дикуль в рядовом посеве установлено, что во все годы изучения мутантные
растения отличались уменьшенным числом узлов в зоне ветвления и увеличенным числом узлов в зоне плодообразования стебля по сравнению с сортом-эталопом (табл. 6). Таким образом, мутация dfc изменяет закономерности соотношения числа вегетативных и генеративных узлов на стебле.
Таблица 6 - Архитектоника растений мутантной формы dfc (рядовой посев,
среднее за 2008-2011 гг.).
Годы изучения
2008
2009
2010
2011
среднее
2008
2009
2010
2011
среднее
Среднее число узлов, шт
в зоне ветвления стебля
в зоне плодообразования стебля
dfc
4,6±0,05
3,9±0,02
5,9±0,03
4,3±0,05
5,1±0,05
4,9±0,04
4,7±0,04
5,4±0,04
5,1
4,6
сорт Дикуль (эталон)
4,8±0,05
3,6±0,03
6,0±0,02
3,8±0,03
5,3±0,04
3,9±0,08
5,5±0,06
4,1±0,06
5,4
3,9
4.2. Динамика цветения растений мутантной формы determinate floret
cluster
Установлено, что редукция числа цветков у мутантной формы привела
к значительному сокращению времени цветения индивидуального соцветия:
если у сорта-эталона Дикуль цветение одного соцветия продолжалось 31-33
дня, то у формы determinate floret cluster полное отцветание соцветия происходило на 22-23 день наблюдений.
Мутантная форма отличалась высокой энергией зацветания: в течение
первой декады цветения у сорта Дикуль раскрылось 16,0% цветков, у мутантной формы determinate floret cluster – 28,4% (табл. 7).
Таблица 7 - Число цветков, открывшихся за первую декаду цветения (в % от
полного числа цветков на побеге, рядовой посев, среднее за 2008…2011 гг.)
Сорт
Дикуль (эталон)
Мутантная форма dfc
Стебель
26,3
46,9
Ветви
7,0
11,0
Растение
16,0
28,4
Редукция числа цветков и повышение дружности отцветания соцветий
обусловили значительный рост энергии цветения растений мутантной формы: в течение эффективного периода цветения у сорта Дикуль открылось
11
всего 52,0% цветков, тогда как у мутантной формы determinate floret cluster –
80,3% (табл. 8). Особенно заметным было повышение энергии цветения
стебля мутантной формы: за эффективный период цветения на нём раскрылось 91,7% цветков.
Таблица 8 - Число цветков, открывшихся за эффективный период цветения
(в % от полного числа цветков на побеге) (рядовой посев, среднее за
2008…2010 гг.)
Сорт
Дикуль (эталон)
Мутантная форма dfc
Растение
52,0
80,3
Стебель
67,1
91,7
Ветви
49,7
69,3
4.3. Особенности семяобразования мутантной формы determinate floret
cluster.
Сравнительный анализ растений сорта Дикуль и мутантной формы dfc
показал, что у мутантных растений резко (в среднем в 4,5 раза) снижено
число цветков в соцветии (табл. 9, 10).
Таблица 9 - Потенциал семяобразования соцветий сорта Дикуль (рядовой посев, 2008-2012 гг.).
Год изучения
2008
2009
2010
2011
2012
среднее
Среднее число в соцветии, шт
элементарных
цветков налитых семян
соцветий
11,3±0,68
67,6±5,70
5,2±0,97
15,0±0,58
87,9±4,86
7,2±0,75
12,2±0,83
84,4±6,28
2,0±0,35
15,3±0,66
95,4±6,69
3,8±0,56
12,9±0,62
82,8±5,77
3,8±0,65
13,3
83,6
4,4
Средняя доля, %
фертильных
налитых
цветков
семян
13,9±2,19
54,1±4,77
12,9±1,08
63,6±4,52
6,6±1,11
36,1±5,67
6,1±0,98
65,8±4,68
11,7±1,04
38,7±4,62
10,2
51,7
Таблица 10 - Потенциал семяобразования соцветий мутантной формы determinate floret cluster (рядовой посев, 2008-2012 гг.).
Год изучения
2008
2009
2010
2011
2012
среднее
Среднее число в соцветии, шт
элементарных
цветков
налитых семян
соцветий
12,5±0,64
18,4±0,91
4,6±0,48
16,1±0,90
17,0±0,94
6,5±0,54
14,5±0,95
16,5±1,10
1,4±0,32
18,8±0,87
23,2±1,26
4,6±0,45
13,7±0,88
20,9±1,1
4,4±0,49
15,1
19,2
4,3
12
Средняя доля, %
фертильных
налитых
цветков
семян
46,0±2,68
54,9±3,61
51,0±3,64
75,0±3,91
19,8±2,77
42,9±6,44
29,2±2,15
68,2±4,77
39,6±2,95
52,7±4,35
37,1
58,7
Очевидно, что аттрагирующий пул репродуктивной сферы гречихи не
зависит от числа цветков: кардинальное снижение этого показателя у мутантной формы dfc не только не привело к снижению фертильности цветков, но дало обратный результат – резкое (в 3,6 раза) повышение доли фертильных цветков в соцветии (табл. 10). Такой исход возможен только в случае, если поток питательных веществ постоянен и не зависит от числа цветков, то есть регулируется генотипом материнского растения.
Полученные результаты подтверждают нашу гипотезу об относительной автономности снабжения ассимилятами цветков и семян. В противном
случае семена, как более крупные центры аттракции, привлекли бы основную массу питательных ресурсов и резко снизили снабжение формирующихся цветков, что резко негативно сказалось бы на их фертильности.
Анализ озернённости соцветий сорта-эталона Дикуль и мутантной
формы dfc показал, что у растений сорта Дикуль наибольшей фертильностью отличались цветки в первых трёх элементарных соцветиях, а в дальнейших ярусах соцветия фертильность резко снижалась. Доля налитых семян снижалась значительно медленнее. У мутантной формы dfc фертильность цветков оставалась высокой до девятого элементарного соцветия,
причём изменение фертильности цветков и доли налитых семян было практически синхронным (табл. 11).
Таблица 11 - Анализ эффективности семяобразования в пределах соцветия у
мутантной формы гречихи determinate floret cluster (рядовой посев, среднее за
2008-2012 гг.).
Ярус соцветия
Средняя фертильность цветков, %
dfc
Дикуль (эталон)
с1 по 3 ЭлС*
18,1
46,3
с4 по 6 ЭлС
11,4
44,2
с7 по 9 ЭлС
6,5
42,0
с10 по 12 ЭлС
4,5
36,3
с13 по 15 ЭлС
2,4
24,4
с16 по 18 ЭлС
2,3
24,7
с19 по 21 ЭлС
0,0
17,6
с22 по 24 ЭлС
0,0
1,2
с25 по 27 ЭлС
1,1
с28 по 30 ЭлС
0,0
* ЭлС – элементарное соцветие
Средняя доля налитых семян,%
dfc
Дикуль (эталон)
56,2
64,9
53,3
61,3
51,4
59,5
49,5
50,8
37,5
43,5
21,7
36,7
0,0
21,7
0,0
8,3
6,3
0,0
Это также подтверждает нашу гипотезу о том, что снабжение пластическими веществами цветков и формирующихся семян – автономные процессы. Фертильность и выполненность семян снижались по мере ухудшения
снабжения ассимилятами. Поскольку число цветков у мутантной формы
было близко к числу завязавшихся семян, конкуренция между цветками бы13
ла значительно менее острой, чем в соцветиях сорта Дикуль, поэтому доля
фертильных цветков в меньшей степени зависела от их положения в соцветии.
4.4. Урожайность мутантной формы determinate floret cluster.
Урожайность мутантной формы была изучена в конкурсном сортоиспытании в сравнении с районированными среднеспелыми сортами различного морфотипа.
Повышение энергии цветения и снижение числа цветков привело к значительному сокращению продолжительности вегетационного периода мутантной формы dfc (табл. 12). Растения мутантной формы переходили к
цветению на 2-4 дня позже всех изученных сортов, в том числе на 2 дня
позже сорта-эталона Дикуль. По-видимому, это можно считать одним из
эффектов мутации. В то же время, растения мутантной формы dfc созревали
значительно раньше (на 3-5 дней) всех изученных сортов, что было обусловлено сокращением на 6,3-7,7 дня генеративного периода.
Таблица 12 - Особенности вегетационного периода сортов гречихи различного
морфотипа (среднее за 2010-2012 гг.).
Сорта
к-1709
Богатырь
Батыр
Дождик
Дикуль (эталон)
determinate floret cluster
Продолжительность периода, сут
всходы - начаначало цветения всходы – уборочло цветения
уборочная спелость
ная спелость
23,3
46,3
69,7
23,3
46,0
69,3
24,3
45,3
69,7
24,7
46,7
71,3
25,3
45,3
70,7
27,3
39,0
66,3
Изучение урожайности мутантной формы dfc в конкурсном сортоиспытании показало, что в 2010 году, отличавшемся острым дефицитом влаги в течение генеративного периода, мутантная форма достоверно превзошла по урожайности все изученные сорта гречихи, в том числе сорт-эталон Дикуль (табл.
13).
В более благоприятные для плодообразования по уровню влагообеспеченности 2011 и 2012 годы мутантная форма уступила по урожайности детерминантным сортам Дикуль и Дождик. В целом за 3 года мутантная популяция
уступила сорту-эталону Дикуль по урожайности на 0,9ц/га, наиболее урожайному в опыте сорту Дождик – на 1,5ц/га. В то же время, мутантная популяция
превзошла по урожайности как местный сорт к-1709, так и селекционные сорта
Богатырь и Батыр. Таким образом, мутантная форма имеет достаточно высокий
потенциал урожайности, хотя и уступающий лучшим селекционным сортам.
14
Таблица 13 - Урожайность мутантной формы determinate floret cluster в конкурсном сортоиспытании (2010-2012 гг.).
Сорт
к-1709
Богатырь
Батыр
Дождик
Дикуль (эталон)
determinate floret cluster
НСР05
Урожайность, ц/га
2011г
2012г
14,1
14,2
15,8
18,3
17,8
21,8
21,1
22,6
20,6
21,8
17,2
20,8
2,00
2,63
2010г
2,0
3,7
3,3
4,6
4,2
5,8
0,41
среднее
10,1
12,6
14,3
16,1
15,5
14,6
Достаточно высокая урожайность (на уровне среднеспелых индетерминантных сортов) при резко сокращенной продолжительности вегетационного периода позволяет рекомендовать использовать мутантную форму dfc для
создания скороспелых сортов гречихи. Создание же среднеспелых сортов
потребует усовершенствования архитектоники растений мутантной формы с
целью повышения потенциала их продуктивности за счет увеличения продолжительности вегетационного периода.
4.6 Продукционные особенности растений мутантной формы гречихи
determinate floret cluster различного морфотипа.
Повышение потенциала продуктивности мутантной формы dfc может
быть достигнуто путем отбора растений с увеличенным числом вегетативных узлов и соцветий на стебле. В связи с этим мы изучили влияние архитектоники вегетативной и генеративной сферы на продуктивность растений
мутантной формы dfc.
Изучение продуктивности растений, различающихся по числу узлов в зоне
ветвления стебля (ЗВС) показало, что все ЗВС-морфотипы формы dfc превосходили
по биомассе и зерновой продуктивности соответствующие морфотипы сортаэталона Дикуль (табл. 14).
Таблица 14 - Продуктивность морфотипов сортов гречихи с различным развитием
зоны ветвления стебля стебля. cреднее за 2009…2011 гг.
Число
вегетативных
узлов на стебле
5
6
7
Биомасса, г/растение
Дикуль
(эталон)
1,8±0,75
2,1±0,82
2,6±0,72
dfc
2,4±0,79
2,8±0,86
3,3±0,77
Масса зерна,
г/растение
Дикуль
(эталон)
0,5±0,15
0,6±0,19
0,7±0,14
15
dfc
0,6±0,13
0,7±0,18
0,8±0,16
Кхоз, %
Дикуль
(эталон)
29,1
28,7
26,0
dfc
28,1
26,2
26,9
Одной из причин этого может быть снижение энергетических затрат на
избыточное цветение. Следует отметить, что образовавшийся резерв ассимилятов в
большей мере был перенаправлен на формирование вегетативной массы, чем на
семяобразование: об этом свидетельствуют рост биомассы и более низкие значения
Кхоз у растений формы dfc по сравнению с сортом-эталоном.
Энергия формирования биомассы у всех морфотипов мутантной формы была
на 2,2…2,4% выше, чем у сорта-эталона. Доля зерна, сформировавшегося на дату
«Ц+30» у морфотипов ЗВС-5 и ЗВС-6 также была на 5,8…10,5% выше, чем у
соответствующих морфотипов сорта Дикуль (табл. 15). Энергия плодообразования
морфотипа ЗВС-7 мутантной формы была на уровне соответствующего морфотипа
сорта-эталона. Таким образом, повышение продуктивности растений мутантной
формы за счет увеличения числа вегетативных узлов на стебле имеет определённые
ограничения: чрезмерное увеличение числа узлов ЗВС ведёт к потере основного
преимущества мутантной формы – повышенной энергии плодообразования.
Таблица 15 – Динамика формирования урожая у морфотипов сортов гречихи с
различным развитием зоны ветвления (ЗВС) и зоны плодообразования (ЗПС)
стебля (% от полной величины) на фазу «Цветение +30дней». cреднее за
2009…2011 гг.
Морфотип
(число
узлов, шт)
ЗВС
5
6
7
ЗПС
3
4
5
6
Биомасса, %
Дикуль (эталон)
dfc
Масса зерна, %
Дикуль (эталон)
dfc
87,0
81,6
80,0
89,2
84,0
82,4
88,1
82,1
83,7
93,9
92,6
84,4
88,5
81,6
77,4
92,5
85,9
85,5
86,2
83,4
83,2
93,4
91,3
92,0
Одним из эффектов мутации dfc является увеличение числа соцветий на
побегах, поэтому популяционная структура изученных сортообразцов была
различной: у мутантной формы была ничтожно мала доля растений морфотипа
ЗПС-3, а у сорта Дикуль – морфотипа ЗПС-6.
Как у мутантной формы, так и у сорта-эталона увеличение числа узлов в зоне
плодообразования стебля вело к повышению общей и зерновой продуктивности
растений (табл. 16).
Такие растения были и более позднеспелыми: энергия формирования
биомассы и массы зерна снижалась у более продуктивных морфотипов с
увеличенным числом соцветий (табл. 15). В то же время, разница в энергии
плодообразования между различными ЗПС-морфотипами была значительно
16
меньше, чем между ЗВС-морфотипами. Таким образом, увеличение числа соцветий
на стебле позволяет повышать продуктивность как мутантной формы, так и сортов
«дикого» типа при сохранении оптимальной продолжительности вегетационного
периода. Такое направление селекционной проработки должно быть наиболее
эффективным для мутантной формы: энергия плодообразования основных
морфотипов мутантной формы ЗПС-4 и ЗПС-5 была выше, чем у соответствующих
морфотипов сорта-эталона на 8,1…10,0% (табл. 15). При этом энергия
плодообразования наиболее продуктивного морфотипа ЗПС-6 мутантной формы
была на 5,8% выше, чем у наиболее скороспелого морфотипа ЗПС-3 сорта Дикуль.
Таблица 16 - Продуктивность морфотипов сортов гречихи с различной зоной
плодообразования стебля. Среднее за 2009…2011гг.
Число соцветий на
стебле
3
4
5
6
Биомасса, г/растение
Дикуль
(эталон)
1,8±0,45
2,0±0,48
2,3±0,42
dfc
2,2±0,39
2,6±0,43
2,7±0,41
Масса зерна,
г/растение
Дикуль
dfc
(эталон)
0,5±0,09
0,6±0,11
0,6±0,08
0,6±0,08
0,7±0,12
0,8±0,09
Кхоз, %
Дикуль
(эталон)
29,4
28,5
27,0
dfc
28,9
27,7
28,0
Таким образом, селекционная проработка мутантной формы determinate floret
cluster должна быть направлена на улучшение продукционных возможностей
растений морфотипов ЗВС-5 и ЗВС-6, отличающихся более высокой энергией
плодообразования по сравнению с соответствующими растениями сорта-эталона
Дикуль. Одним из путей для этого может быть отбор на увеличение числа соцветий
на стебле, что позволит повысить потенциал продуктивности этих относительно
скороспелых морфотипов.
Выводы
1. Прогресс в селекции гречихи связан с уменьшением потенциала ремонтантности растений: у сортов наиболее распространенных в России
морфотипов («краснострелецкого» и детерминантного) среднее число цветков на растении достоверно снизилось (на 18,8-19,3%).
2. Основным фактором селекционного регулирования продолжительности цветения и плодообразования у сортовых популяций гречихи (повышения дружности их созревания) является редукция потенциала ремонтантности растений. Растения мутантной формы determinate floret cluster созревали
значительно раньше (на 3-5 дней) сортов всех изученных морфотипов, что
было обусловлено сокращением на 6,3-7,7 дня продолжительности генеративного периода.
3. Различия в динамике изменения фертильности цветков и доли вы17
полненных семян в пределах соцветия у сортов гречихи различных морфотипов и мутантной формы determinate floret cluster свидетельствуют об относительной независимости снабжения ассимилятами цветков и формирующихся семян.
4. Увеличение фертильности цветков (на 0,5…до 3,3%) и доли налитых
семян в соцветии (на 1,5…7,8%) у селекционных сортов всех морфотипов
свидетельствует о накоплении в ходе селекции генов аттракции, обеспечивающих усиление оттока ассимилятов к формирующимся цветкам и наливающимся семенам.
5. У мутантной формы determinate floret cluster поступление ассимилятов в репродуктивную сферу существенно не зависит от числа цветков в соцветии: редукция потенциала ремонтантности мутантных растений, у которых резко (в среднем в 4,5 раза) снижено число цветков в соцветии, сопровождается достоверным увеличением доли фертильных цветков (в среднем
в 3,6 раза).
6. Эмбриональный отбор не является основной причиной отмирания
формирующихся семян, поскольку в благоприятных условиях доля налитых
семян в соцветии может достигать очень высоких значений (свыше 90%).
7. Основным фактором, определяющим продуктивность семяобразования у гречихи, является эффективность налива завязавшихся семян. Доля
налитых семян у сортов всех изученных морфотипов в сильной степени зависела от погодных условий: средние значения этого показателя варьировали от 15,2% в острозасушливом 2010 году до 72,8% в 2011 году. Доля фертильных цветков в соцветии не зависела от погодных условий.
8. Семяобразование у детерминантных сортов гречихи отличается повышенной стрессоустойчивостью по сравнению с сортами других морфотипов: в острозасушливом 2010 году у них отмечено наименьшее снижение
доли налитых семян в соцветии.
9. Рецессивная моногенная мутация determinate floret cluster (dfc) вызывает редукцию числа цветков в элементарном соцветии до 1-2 штук. Ген
DFC не сцеплен с локусами ARTICULATION и GREEN COROLLA.
10. Селекционная ценность мутантной формы determinate floret cluster
заключается в повышенной энергии плодообразования, что позволяет вести
отбор на повышение морфологического потенциала продуктивности (увеличение числа вегетативных и генеративных узлов на стебле) при сохранении оптимальной продолжительности вегетационного периода.
Рекомендации для селекции
1. Для расширения адаптивных возможностей детерминантных сортов
гречихи следует использовать мутантную форму determinate floret cluster с
редуцированным числом цветков в соцветии, отличающуюся повышенной
дружностью цветения, созревания и стрессоустойчивостью.
18
2. В селекции мутантной формы dfc следует вести отбор растений с 5-6
узлами в зоне ветвления стебля и 5-6 узлами в зоне плодообразования стебля. Дополнительным фактором повышения урожайности мутантной формы
может служить отбор на крупнозерность.
3. В селекции гречихи на озернённость рекомендуем использовать показатель «доля налитых семян в соцветии», значение которого должно быть
на 10-15% выше, чем у рекомендуемого для данной зоны сорта-стандарта.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ
1. Фесенко А.Н., Фесенко И.Н., Бирюкова О.В., Шипулин О.А. Генетический контроль числа соцветий на побегах детерминантной формы гречихи// Доклады РАСХН.- 2010.- №1.- С.9-10.
2. Фесенко А.Н., Мазалов В.И., Шипулин О.А., Бирюкова О.В., Мартыненко Г.Е. Влияние архитектоники вегетативной сферы растений на урожайность детерминантных сортов гречихи// Аграрная Россия.- 2011.- №3.С. 17-19.
3. Шипулин О.А., Мазалов В.И., Фесенко А.Н., Мартыненко Г.Е., Бирюкова О.В. Сравнительная оценка урожайности и адаптивности детерминантных сортов гречихи// Аграрная Россия.- 2011.- №3.- С. 20-22.
4. Фесенко А.Н., Бирюкова О.В., Фесенко И.Н., Шипулин О.А., Фесенко М.А. Особенности динамики цветения растений мутантных морфотипов
гречихи// Вестник ОрелГАУ.- 2011.- №3.- С.9-13.
5. Фесенко А.Н., Бирюкова О.В., Шипулин О.А., Фесенко И.Н. Перспективы использования мутации determinate floret cluster в селекции гречихи// Вестник ОрелГАУ.- 2012.- №3.- С. 41-44.
6. Бирюкова О.В., Фесенко А.Н., Шипулин О.А., Фесенко И.Н. Потенциал ремонтантности и плодообразования сортов гречихи различного морфотипа// Вестник ОрелГАУ.- 2012.- №3.- С. 65-69.
7. Фесенко А.Н., Шипулин О.А., Фесенко И.Н., Бирюкова О.В. Продукционные особенности детерминантных растений гречихи// Земледелие. –
2012.- №5.- С. 42-44.
статьи в прочих изданиях
8. Шипулин О.А., Фесенко А.Н., Бирюкова О.В. О роли побегов в продукционном процессе растений гречихи// Интенсификация и оптимизация
продукционного процесса сельскохозяйственных растений: [сборник] / Материалы Международной научно-практической конференции.- Орел: Изд-во
ОрелГАУ, 2009.- С. 190-193.
9. Фесенко А.Н., Фесенко И.Н., Бирюкова О.В., Логачева М.Д., Пенин
А.А. Новые мутации, влияющие на развитие репродуктивной сферы расте19
ний гречихи// Научные основы создания высокоэффективных технологий
производства гречихи и проса. Сборник докладов российско-китайского семинара.- Орел: ВНИИЗБК, издательство ООО «Тринити».- С. 92-99.
10. Fesenko I.N., Fesenko A.N., Biryukova O.V., Shipulin O.A. Genes regulating inflorescences number in buckwheat with a determinate growth habit (h omozygote at the recessive allele det)// Fagopyrum.- 2009.- V.26.- P.21-24.
11. Fesenko A.N., Biryukova O.V., Shipulin O.A., Fesenko I.N. A new mutation of buckwheat - determinate floret cluster// Proc. 11th Intl. Symp.
Buckwheat at Orel (Russia), P.386-388.
20