СПЕЦИФИКА КЛОНОВ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) ПО СОДЕРЖАНИЮ ОСНОВНЫХ ПИГМЕНТОВ В ХВОЕ Бессчетнова Н.Н. (НГСХА, г. Нижний Новгород) Distinctions in the contents of a chlorophyll and carotinoides in the needles of the selected best trees of a Scots Pine (Pinus sylvestris L.) are established. Distinctions are revealed in conditions of the leveled ecological background by virtue of what can be recognized as the distinctions caused by a genotype of plants. This fact is confirmed with results of the dispersive analysis. Создание лесосеменных плантаций основных лесообразующих пород, в числе которых сосна обыкновенная занимает одно из центральных мест, представляется на современном этапе важнейшей задачей лесного семеноводства России. При этом формирование ассортимента клонов, наилучшим образом приспособленных к существующим лесорастительным условиям, с наивысшей продуктивностью фотосинтеза и наибольшей урожайностью семян, является основополагающим аспектом формирования постоянной лесосеменной базы на генетико-селекционной основе. Важной характеристикой фотосинтезирующего аппарата растений служит содержание в нем хлорофилла и каротиноидов. Выявление дифференциации потомств плюсовых деревьев в этом отношении позволит установить те из них, у которых наибольшая способность к фотосинтезу в конкретных условиях. Использование физиологических методов для оценки разнокачественности растительных объектов, в том числе древесных и кустарниковых видов, общепризнанно и традиционно (Сергеев, 1953; Сабинин, 1963; Генкель и др., 1964; Гродзинский и др., 1964; Барская, 1967; Ахматов, 1968; Мамаев, 1969а; Эсау, 1969; Сергеева, 1971; Лир и др., 1974; Либберт, 1976; Крамер и др., 1983; Карасев и др., 1997, 1998; Демаков, 2000; 2002; Карасева и др., 2003). Работы проводились в соответствии с общепринятыми методиками определения содержания основных пигментов (Ермаков и др., 1952; Максимов, 1958; Максимов, 1978). Для определения оптической плотности вытяжки пигментов в 96 % этаноле использовали спектрофотометр «Спекол» (отечественный аналог СФ-26). Оценку давали при длинах волн, соответствующих максимумам поглощения: хлорофилла-a, хлорофилла-b , каротиноидов (Ермаков и др., 1952; Максимов, 1958; Максимов, 1978, Практикум…, 1990). Концентрации пигментов вычисляли по соответствующим уравнениям для 96%-го раствора этанола. Для сравниваемых растений строили спектры поглощения в координатах логарифмической шкалы поглотительной способности, при этом по вертикальной оси откладывали отрицательные по знаку величины логарифма процента пропускания света конкретной длины волны испытываемым раствором. Одновозрастная хвоя для анализа заготавливалась одновременно и равномерно с побегов последнего прироста в однотипных участках кроны: хорошо освещенная периферийная часть среднего яруса кроны. Первичная единица выборки в опыте представлена экстракционной навеской, состоящей из объединенной хвои, собранной со всех участков кроны одного учетного растения – рамета одного плюсового дерева. Каждая рамета представлена одной навеской хвои. Срок её заготовки в апреле; фенологическое состояние растений – состояние покоя. В опыт были включены клоны 10 плюсовых деревьев, которые выступали самостоятельными вариантами, каждый из них был представлен 6 – 14 раметами – повторностями опыта. Все они размещены на одном участке. Лабораторный анализ выполнен в межкафедральной аналитической лаборатории Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии. Статистическая обработка осуществлена по общепринятым схемам (Доспехов, 1985; Лакин, 1980). Установлена заметная неоднородность плюсовых деревьев, оцениваемых по их вегетативным потомствам – клонам, в содержании основных пигментов (рис. 1). б) 0,6 1,2 0,5 1 Содержание, мг/г Содержание, мг/г а) 0,4 0,3 0,2 0,1 0 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 0,8 0,6 0,4 0,2 0 10. Общее 1. 2. Клоны плюсовых деревьев 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.Общее Клоны плюсовых деревьев в) г) 0,25 1,8 1,4 Содержание , мг/г Содержание, мг/г 1,6 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0,15 0,1 0,05 0,2 0 0 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Клоны плюсовых деревьев 10.Общее 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Общее Клоны плюсовых деревьев Рис. 1. Содержание основных пигментов в хвое плюсовых деревьев: а) хлорофилл-a; б) хлорофилл-b; в) сумма содержания хлорофилла-a и хлорофилла-b; г) общее суммарное содержание каротиноидов Как видно на рисунке 1, сравниваемое вегетативное потомство плюсовых деревьев заметно различалось по всем анализируемым показателям. При этом удалось заметить, что соотносительные различия между сравниваемыми объектами по сумме содержания хлорофилла-a и хлорофилла-b во многом адекватны разнице в содержании хлорофилла- b. Это, а также сравнение содержания хлорофилла-a и хлорофилла-b позволяет сделать заключение о большой идентификационной роли и о преобладающем значении содержания хлорофилла-В в формировании различий между плюсовыми деревьями (при сравнении их вегетативных потомств) по содержанию основных пигментов, участвующих в фотосинтезе. В некоторой степени тенденции соотношения значений между сравниваемыми объектами прослеживаются и в сравнении содержания в их хвое хлорофилла-a и хлорофилла-b. Однако в этом случае соотношения сохраняются не столь явно, а объект «1» заметно отклоняется от общей тенденции соотношений между оценками содержания хророфиллов a и b. Анализ суммарного содержания каротиноидов не выявил убедительной картины различий – разброс (пестрота) значений чрезвычайно велик. Удается с некоторой степенью определенности констатировать лишь факт существования выраженных различий между сравниваемыми объектами по суммарному содержанию каротиноидов. Изменчивость показателей оказалась неодинаковой и в большинстве случаев относилась к среднему повышенному или высокому уровню по шкале С.А. Мамаева (1969б). Величины коэффициентов вариации принимали значения от 9,16% до 36,48 % по суммарному содержанию хлорофилла-a и хлорофилла-b; от 10,62 % до 39,43 % по хлорофиллу-a; от 13,73% до 44,28% по хлорофиллу-b. Проведенный дисперсионный анализ подтвердил наличие существенных различий по всем рассматриваемым признакам (табл. 1). Таблица 1. Результаты однофакторного дисперсионного анализа содержания и отношения пигментов хвои плюсовых деревьев сосны обыкновенной (F05 = 1,982) № 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Показатель Содержание хлорофилла-a Содержание хлорофилла-b Сумма содержания хлорофиллов a и b Суммарное содержание каротиноидов Доля хлорофилла-a Доля хлорофилла-b Отношение хлорофилла-a к хлорофиллу-b Отношение каротиноидов к хлорофиллу-a Отношение каротиноидов к хлорофиллу-b Отношение каротиноидов к хлорофиллам a и b Критерий Сила влияния Фишера фактора 8,179 9,288 8,435 3,777 23,485 23,485 36,236 2,581 5,691 3,506 0,413±0,057 0,448±0,053 0,421±0,056 0,214±0,076 0,688±0,030 0,688±0,030 0,775±0,022 0,134±0,084 0,315±0,066 0,197±0,078 Влияние организованных факторов (различия между плюсовыми деревьями) в рассматриваемом дисперсионном комплексе неодинаково. Наибольшее значение зафиксировано для отношения хлорофилла-a к хлорофиллу-b (0,775±0,022), что свидетельствует о высоком уровне (на 77,5 %) наследственной обусловленности наблюдаемых различий между потомствами плюсовых деревьев. Достаточно велико влияние различий в долях содержания хлорофилла-a и хлорофилла-b: по 0,688±0,030 или на 68,8 %. Минимальные оценки установлены для суммарного содержания каротиноидов (0,214±0,076) и для его отношения к содержанию хлорофилла: к хлорофиллу-a (0,134±0,084), к хлорофиллу-b (0,315±0,066), к сумме хлорофиллов a и b (0,197±0,078). Остальные показатели занимают промежуточное положение. Установленные различия в характеристиках клонов плюсовых деревьев по содержанию основных пигментов и их соотношениям позволяет сделать вывод о выраженной физиологической неоднородности имеющегося ассортимента плюсовых деревьев сосны обыкновенной. Все выявленные различия отмечены у деревьев, выращиваемых в условиях выровненного экофона, что дает основания признать их в значительной степени обусловленными генотипически. Поскольку зафиксированная разнокачественность сравниваемых объектов относится к характеристикам фотосинтезирующего аппарата, то вполне логичным выглядит утверждение о возможных различиях потомств плюсовых деревьев в эффективности фотосинтеза. Литература. Ахматов, К.А. Методы определения зимостойкости древесных растений. – Фрунзе: Илим, 1968. – 40 с. Барская, Е. И. Изменения хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений. – М.: Наука, 1967. – 223 с. Генкель, П.А. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений/ П.А. Генкель, Л.Ф. Окнина. – М.: Наука, 1964. – 242 с. Гродзинский, А.М. Краткий справочник по физиологии растений/ А.М. Гродзинский, Д.М. Гродзинский. – Киев: Наукова думка, 1964. – 288 с. Демаков, Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем. – ЙошкарОла, 2000. – 416 с. Демаков, Ю.П. Водный режим ствола деревьев сосны как индикатор устойчивости их к насекомым-ксилобионтам/ Ю.П. Демаков// Экологические основы рационального лесопользования в среднем Поволжье: материалы науч.практ. конф., посвященной 100-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора Ивана Степановича Аверкиева (9-12 апреля 2001 года). – Йошкар-Ола, 2002. – С. 44 – 47. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985. – 416 с. Ермаков, И.А. Методы биохимических исследований растений / И.А. Ермаков, В.В. Арасимович, М.И. Смирнова-Иконникова, И.К. Мурри. – М.-Л.: Сельхозгиз, 1952. – 520 с. Карасев, В.Н. Идентификация хвойных древесных растений в популяциях по особенностям цикличности основных физиологических процессов, биофизических параметров и ответных реакций/ В.Н. Карасев, М.А. Карасева// Циклы природы и общества: Материалы V Межд. Конф., посв. 100-летию со дня рожд. А.Л. Чижевского. – Ставрополь, 1997. – Ч. 2. – С. 265 – 270. Карасев, В.Н. Гетерогенность популяций хвойных Среднего Поволжья по физиологическим и биоэлектрическим параметрам/ В.Н. Карасев, М.А. Карасева// Экология и генетика популяций: материалы Всероссийского популяционного сем. – Иошкар-Ола: Периодика, 1998. – С. 253 – 255. Карасева, М.А. Физиологическая оценка устойчивости лиственницы сибирской в среднем Поволжье/ М.А. Карасева, В.Н. Карасев, А.А. Моторкин// Хвойные бореальной зоны. Лиственница. – Красноярск, 2003. – Вып. 1. – С. 27 – 35. Крамер, Пол Д. Физиология древесных растений: Пер. с анг./ Пол Д. Крамер, Теодор Т. Козловский. – М.: Лесн. пром-сть, 1983. – 464 с., ил. Лакин, Г.Ф. Биометрия. Учеб. Пособие для биологич. спец. Вузов. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Высшая школа, 1980. – 293 с. Либберт, Э. Физиология растений / Э. Либберт. – М. Мир, 1976. – 582 с. Лир, Х. Физиология древесных растений/ Х. Лир, Г. Польстер, Г.-И. Фидлер. – М.: Лесн. пром-сть, 1974. – 424 с. Максимов, Г.Б. Краткий курс физиологии растений / Г.Б. Максимов. – М.: Сельхозгиз, 1958. – 559 с. Максимов, Г.Л. Методы биохимического анализа растений / Г.Л. Максимов. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. – 192 с. Мамаев, С.А. Индивидуальная изменчивость в содержании хлорофилла в хвое сосны обыкновенной / С.А. Мамаев// II. Амплитуда изменчивости/ Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: тр. И-та. эколог. раст. и жив.– Свердловск, 1969а. – С. 90 – 95. Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений / С.А. Мамаев// II. Амплитуда изменчивости/ Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: тр. И-та. эколог. раст. и жив.– Свердловск, 1969б. – С. 3 – 38. Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков, Т.В. Карнаухова, Л.А. Паничкин и др. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 1990. – 271 с.: ил. – (Учебники и учеб. Пособия для студентов высш. Учеб. Заведений. – Под общей редакцией Н.Н. Третьякова). Сабинин, Д.А. Физиология развития растений. – М.: Изд-во АН СССР, 1963. – 196 с. Сергеев, А.И. Выносливость растений. – М., 1953. – 284 с. Сергеева, К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. – М.: Наука, 1971. – 175 с. Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау, - М.: Мир, 1969. – 612 с. Аннотация Установлены различия в содержании хлорофилла и каротиноидов в хвое плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Различия выявлены на выровненном фоне экологических условий, что свидетельствует о наследственной природе их возникновения. Этот факт подтвержден результатами дисперсионного анализа. Сведения об авторе Фамилия: Бессчетнова Имя: Наталья Отчество: Николаевна Место работы: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, факультет лесного хозяйства, кафедра лесных культур. Адрес места работы: 603107, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97. Домашний адрес: 603137, г. Нижний Новгород, ул. Вятская, д. 5, кв. 53. E-mail: cap_two@mail.ru E-mail: lesfak@bk.ru Контактный телефон: домашний: 8 (8312) 628169; Деканат факультета лесного хозяйства: 8 (8312) 626447. Научное звание и степень: кандидат сельскохозяйственных наук. Область научных интересов: лесная селекция, селекция сосны обыкновенной. № платежного поручения или почтового перевода: почтовый перевод № 44606 от 12.04.2007 г. на сумму 300 руб. 00 коп. Количество оплаченных экземпляров: 1