БИОфизика ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ3 (4.1Mб, pptx)

БИОфизика ВОДНЫХ
ЭКОСИСТЕМ
Задереев Егор Сергеевич
Ведущий научный сотрудник ИБФ СО РАН
канд.биол.наук
Тел. 249-43-58
Эл.почта egor@ibp.ru
Кислород
Растворенные газы
1. Газы – один из типов химических
примесей в воде: они могут быть
необходимыми для жизни, инертными,
токсичными.
2. Свойства газов определяются
физическими и химическими законами.
3. Концентрации газа в атмосфере и в воде
стремятся к равновесию.
Растворенные газы
4. Равновесное (насыщение) количество
растворенного газа зависит от:
Давления (рост давления – рост
растворимости)
Солености (рост солености –
уменьшение растворимости)
Температуры (рост температуры –
уменьшение растворимости).
5. Растворимость газа не зависит от
концентрации других газов в растворе
При постоянной температуре количество газа
поглощаемое объемом воды пропорционально
парциальному давлению газа:
[gas] = KH rgas
KH - константа Генри (для чистой воды при 20oC =
1.39 (ммольО2/ кг Н2О*атм)
rO2 – парциальное давление кислорода (в атмосфере~20.3%
О2= 0.203 atm)
Количество кислорода который растворится в
воде при 200С
 Растворимость кислорода
падает с ростом
температуры.
 Многие биохимические
реакции, включая и те, что
приводят к поглощения
кислорода, ускоряются при
повышении температуры.
 В результате повышение
температуры может
приводить к кислородному
стрессу в водных
экосистемах.
Факторы воздействующие на
концентрацию кислорода
1.Диффузия из атмосферы.
 Действия волн (растет с усилением волнения)
 Атмосферного давления (растет с ростом
атмосферного давления)
 Насыщения воды кислородом (уменьшается с
ростом насыщения)
 Солености (уменьшается с ростом солености)
 Влажности воздуха (уменьшается с ростом
влажности)
Факторы воздействующие на
концентрацию кислорода
2. Фотосинтез (часто более важен чем
атмосферная диффузия).
Вносит более 50% кислорода в воде. Фотосинтез
может давать до 5мг O2/см2/день
Потери кислорода и его колебания
1. Фотосинтез и дыхание часто приводят к суточным
колебаниям концентрации O2 в поверхностных водах.
a. Может достигать 200% насыщения в полдень
b. Может падать до 50% насыщения при закате
Суточные флуктуации кислорода и углекислого газа в эпилимнионе
Потери кислорода и его колебания
2. Потери кислорода:
a. Дыхание
b. Разложение
с. Химические или биохимические реакции
окисления (редокс - реакции).
3. Кислород распределяется по водной
толще в основном течениями.
4. Летняя стратификация может приводить
к лимитирующим концентрациям кислорода
в гиполимнионе.
Истощение кислорода в
гиполимнионе
О2
ФАР, мкМоль/м2с
0
1000 2000
0
?
Глубина, м
О2
4
8
12
16
20
Свет
Зоны с низким содержанием кислорода в океане
За последние годы площадь зон с низким содержанием
кислорода существенно выросла возможно из-за изменений в
циркуляции и биологической продуктивности, что может быть
связано с изменением климата.
 Низкое содержание кислорода
убивает рыб и других животных
 Предполагается, что низкое
содержание кислорода могло быть
причиной массовых вымираний видов
в прошлом.
Редокс реакции
Восстановление – захват электронов, восстановитель –
вещество которое отдает электрон
Окисление – потеря электронов, окислитель – вещество
которое теряет электрон.
Редокс потенциал (Eh) – мера способности химического
вещества присоединять электроны.
С уменьшением Еh раствор более восстановлен (больше
свободных электронов), с ростом Eh раствор более окислен
(будет принимать электроны).
Среднее значение в озерах ~300-500 mV
Редокс реакции
1.Аэробное дыхание (окисление
органического вещества)
2. Азот
a) Денитрификация
b) Потребление азота организмами
c) Нитрификация – образование нитрата
3. Железо (окисление и восстановление)
4. Сера (окисление и восстановление)
5. Метан (окисление и метаногенез)
Летние профили кислорода
1. Ортоград
• Олиготрофные озера – низкая продуктивность,
мало дыхания
• Более высокая растворимость кислорода при
низких температурах
2. Клиноград
• Более
продуктивные озера
• Интенсивное
поглощение
кислорода в
гимолинионе
Ортоград
Клиноград
3. Положительный гетероград
• Увеличенная растворимость в металимнионе при более низкой
температуре
• Повышенная концентрация водорослей в металимнионе ('deep
chlorophyll layer‘)
• Фотосинтез в термоклине, в случае проникновения туда света,
где нет перемешивания и весь кислород остается и
накапливается
4. Отрицательный гетероград
• Высокая скорость дыхания
или разложения в
металимнионе (дыхание
водорослей ночью или
зоопланктона)
• Градиент плотности
замедляет оседание
детрита (морской снег)
около термоклина, что
приводит к повышенному
потреблению кислорода
Положительный
гетероград
Отрицательный
гетероград
Сезонный цикл кислорода в
димиктичном озере
A. Весеннее перемешивание
• Зимой лед изолировал от
обмена с атмосферой
• За зиму происходит снижение
концентрации за счет дыхания
и разложения
• Концентрация кислорода
растет до 100% насыщения
• Летний дефицит кислорода –
если стратификация
произошла до насыщения
озера кислородом
Сезонный цикл кислорода в
димиктичном озере
B. Весенняя и летняя стратификация
• Влияние зависимости 100% насыщения от
температуры
• Действие биоты: дыхание и фотосинтез
• кислород в
эпилимнионе
колеблется в результате
баланса фотосинтеза,
дыхания и
перемешивания
• кислород в
гиполинионе падает за
счет дыхания
C. Распад
стратификации
• концентрация
кислорода в
эпилимнионе немного
падает из-за
перемешивания с
глубинными водами
• концентрация
кислорода в
гиполимнионе
продолжает падать
D. Перемешивание
• Температура >40C
• кислород стремится к 100%
благодаря ветровому
перемешиванию
• НО, если озеро рано
замерзает, озеро может не
достичь 100% насыщения
кислородом и это «зимний
дефицит кислорода»
E. Зима
• Обратная стратификация
• наиболее интенсивное
дыхание в осадках и около
дна
• возможность зимних
заморов
0
Насыщение О2, %
50
100
0
150
Редокс потенциал, мВ
-400
-200
0
200
0
Февраль
Июль
Глубина, м
Август
10
15
Август
Глубина, м
5
Февраль
5
10
15
20
20
25
25
Биогенные элементы
Биогенные элементы
Все организмы «сделаны», в частности, из
углерода, водорода, кислорода, азота и
фосфора.
Соотношение (стехиометрия) этих пяти
биогенных элементов в биомассе водных
организмов, особенно водорослей,
достаточно стабильно.
C106H263O110N16P1
Соотношение Рэтфилда (Redfield 1958)
Соотношение Редфилда:
A) C:N:P= 106:16:1;
B) в воде
C) в эстуариях
D) во взвешенном веществе
Закон минимума Либиха
Либих первый заметил (1840), что недостаток
определенных элементов может лимитировать рост
популяции организмов.
Он сформулировал свой закон так:
....«рост растения зависит от количества того
источника питания, который находится в
минимальном количестве..".
Из 5 перечисленных биогенных элементов наиболее
важны N и P, так как они часто истощаются. Тогда
как C, O и H хоть и требуются в больших количествах,
но они редко (C) или никогда (O, H) не истощаются в
водоемах.
Фосфор как лимитирующий элемент
Элементарный состав
растений
Наличие в
окружающей среде
C106N16P1
C1000-100:N10:P1
Редко
лимитирует
Состав сточных вод
Лимитирует
во II-ую
очередь
C6:N4:P1
Лимитирует
в I-ую
очередь
Фосфорная нагрузка и концентрация
водорослей в водоеме
Фосфор
• За исключением условий сильного
загрязнения наиболее важная форма
неорганического фосфора ортофосфат
(PO4–3)
• Фосфор очень часто лимитирует
развитие водной экосистемы
• Обычно >90% фосфора находится в
живом и мертвом органическом
веществе
Формы фосфора
Взвешенный P
1. Организмы
2. Скалы, почва, осадки (вулканические
скалы – мало фосфора, осадочные породы –
много)
3. Адсорбированный
Растворенный P
Неорганический
1. Ортофосфат (PO43-)
2. Полифосфат (порошки)
3. Органические фосфаты (в основном
коллоидный, менее доступен)
Формы фосфора
Общий
фосфор
Растворенный
Органический
Неорганический
Взвешенный
Органи- Неорганический
ческий
Транспорт биогенных
элементов
• Растворенные
• Коллоидные
• Взвешенные
Цикл фосфора
• Выветривание фосфора из
горных пород, в основном
аппатиты
•
•Некоторые растворенные в
воде соединения фосфора
имеют очень короткое время
оборота, особенно
неорганический ортофосфат
• Большинство фосфора во
взвешенной форме
• Фосфат имеет высокое
сродство к частицам
(адсорбируется)
• Зачастую наиболее важен
антропогенный источник
Распределение фосфора
Фосфат в
живых
растениях и
тканях
животных
Фотичес
кая зона
В эпилимнионе
фосфор
быстро
поглощается
водорослями
Термоклин
Растворенный
фосфат в
воде
Фосфат в иле
Афотич
еская
зона
Из осадков
фосфор
извлекается
корнями
растений и
бентосом
Общие профили фосфора в низко и
высоко продуктивном озерах
Концентрация фосфора в эпилимнионе и
продуктивность озера
Продуктивность Общий P
Ультраолиготрофное
<5 мкг/л
Олиго-мезотрофное 5-10
Мезо-эфтрофное
10-30
Эфтрофное
30-100
Гиперотрофное
>100
Фосфор и качество воды
A.Уровень P часто положительно
коррелирует с продуктивностью
водоема
B. Вредные цветения водорослей
C. Дефицит кислорода в гиполимнионе
D. Фосфор очень трудно извлечь из
водоема
Нагрузка P & Кислород
Нагрузка P & Фитопланктон
Наличие кислорода влияет на
доступность фосфора через ряд
редокс-реакций
Редокс реакции
«Железная ловушка для фосфора» растворимость железа влияет на
доступность фосфора
• Fe2+ переходит в Fe3+ в присутствии
кислорода
• Fe3+ переходит в FeOH и FePO4
До тех пор пока в гиполимнионе есть
кислород, любой фосфат в донных
отложениях будет поглощаться
железной ловушкой.
Как только гиполимнион становится
аноксигенным происходит
высвобождение фосфора и он
вовлекается в круговорот.
Серная ловушка для железа
Аноксигенные
донные отложения
FeS не
растворяется и
осаждается из
раствора
• Интенсивное осаждение FeS приводит к
пониженному содержанию железа в воде, что
увеличивает доступность фосфора для
водорослей.
• Увеличивается выход фосфатов
Фосфор в осадках
• Зависит от количества O2
• O2 зависит от трофического статуса и
морфологии озера
• P выходит из донных отложений в
аноксигенных условиях
• P также может быть освобожден
корневой растительностью или бентосом
Концентрация, мг/л
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
Минеральный Шира
Над
хемоклином
Минеральный фосфор
Шунет
Общий Шира
Общий фосфор Шунет
Под
хемоклином
0.6
Азот
А. Считается вторым по важности биогенным
элементом в озерах с точки зрения
лимитирования первичной продукции
B. Бывает в разных формах и энергетических
состояниях (газ, органический и неорганический)
Литосфера
97.6%
Атмосфера
2.3%
Гидросфера и Биосфера 0.1%
C. Важен не только как биогенный элемент, но и
как токсичное вещество для организмов в
некоторых формах.
Формы азота
A. Растворенный молекулярный азот (N2)
B. Органический азот (растворенный и
взвешенный)
-Белки
-Аминокислоты
-Амины
-Гуминовые соединения
C. Неорганический азот (растворенный)
-NH4+ Аммоний
-NO2– Нитриты
-NO3– Нитраты
Источники и потери азота
A. Источники
1. Осадки
2. Фиксация азота (биологическая и
небиологическая)
3. Сток
B. Потери
1. Утечка
2. Денитрификация (NO3 => N2)
3. Осаждение
Фиксация азота
А. Газ N2 в аммоний, энергетически дорогая
реакция (химическая фиксация
молекулярного азота в лаборатории требует
500OC и давления в 100 атмосфер)
B. Только бактерии могут фиксировать азот
С. Освещение также фиксирует N2 в NO3 в
атмосфере
D. Азотфиксирующие цианобактерии могут
быть очень важны в цикле азота в озерах.
Фиксация
азота в озере
Титикака,
Перу
N2 газ
Цикл азота
NH4+
• Ассимиляция (образование органического вещества,
например водоросли)
N2 газ
NH4+
R – NH2
• Ассимиляция
• Минерализация
Цикл азота
Ассимиляция и
аммонификация аммония
• Ассимиляция – потребление и
конверсия аммония в аминокислоты
водорослями и бактериями
• Аммонификация – конверсия
органического N обратно в аммоний
бактериями и животными
N2 gas
NH4+
R – NH2
Ассимиляция
Минерализация
Цикл азота
NO2Нитрификация
NO3-
Нитрификация
• Аэробная реакция, использование аммония в
качестве источника энергии
2 NH4+ + 3 O2
→
2 NO3-
• Необходимо:
– Аммоний
– Кислород
– Нитрифицирующие бактерии
• Приводит к потерям аммония из водной толщи
N2 gas
NH4+
R – NH2
Ассимиляция
Минерализация
Цикл азота
DNRA
NO2Нитрификация
NO3-
DNRA
• Диссимиляционное восстановление
нитрата до аммония
• Перевод нитрата обратно в аммонийную
форму, с помощью бактерий
• Недавно обнаружено, плохо
исследовано
N2 gas
NH4+
R – NH2
Ассимиляция
Минерализация
Цикл азота
DNRA
NO2Нитрификация
NO3-
Ассимиляция и
восстановление нитрата
• Ассимиляция – строительство из нитрата
аминокислот
• Требует восстановления Азота
• Более энергетически дорогая, чем
ассимиляция аммония
Цикл азота
N2 gas
N2O
NO
(разлагаем
биомассу)
(делаем
биомассу)
NH4+
DNRA
NO2Нитрификация
“сжигаем”
аммоний для
энергии
R – NH2
Ассимиляция/
Минерализация
NO3-
Денитрификация
• Нитрат как рецептор электрона в отсутствии кислорода


3
5CH 2 O  4H  4NO  2N 2  5CO 2  7H 2 O
• Сжигание сахаров с использованием нитрата как
источника окисления вместо кислорода
• Почти такое же эффективное как аэробное дыхание
• Требования:
–
–
–
–
Безкислородные условия
Источник нитрата
Источник углерода
Денитрифицирующие бактерии
Цикл азота
A.Нитрификация – окисление аммония до
нитрита (Azotobacter) и нитрита до нитрата
(Nitrobacter)
B. Денитрификация – NO3- используется как
акцептор электрона для окисления
углерода, что приводит к образованию N2O
и N2. Приводит к потере N из окружающей
среды. Происходит при низких значениях
редокс потенциала, может приводить к
образованию аммония
C. Реминерализация (аммонификация)
ОргN => NH4+
Общие профили азота в озерах
низкой и высокой продуктивности
Токсичные формы азота
A. Нитраты/Нитриты
– концентрация в питьевой воде >10 мг/л может
вызвать заболевание Methemoglobinemia у
новорожденных (проблема в некоторых
сельскохозяйственных районах) (NO2 связывается с
гемоглобином сильнее чем O2)
-Может переходить в канцерогенный нитросамин в
желудке
B. Аммоний (особенно в форме NH4OH) токсичен для
многих организмов
• Соотношение NH4+ vs. NH4OH зависит от pH:
pH
6
7
8
9.5
NH4+ : NH4OH
3000:1
300:1
30:1
1:1
Менее токсично
Более токсично
Концентрация, мг/л
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
Минеральный Шира
Над
хемоклином
Минеральный фосфор
Шунет
Общий Шира
Общий фосфор Шунет
Под
хемоклином
0.6
Кремний: ключевой элемент для строения стенок
диатомовых водорослей, может быть
лимитирующим в некоторых водных экосистемах