1
advertisement
1 Тема . Общие вопросы физиологии поведения Физиология занимает особое место в ряду биологических, педагогических, психологических и медицинских наук. Наряду с анатомией, генетикой и другими медико-биологическими дисциплинами ей принадлежит огромная роль в понимании общих и частных закономерностей жизнедеятельности живых существ. Физиология — наука экспериментальная. Как в острых, так и в хронических опытах на животных совершенно необходимо относится к ним гуманно. Значительное количество физиологических исследований проводят на людях, заведомо, исключая нанесение им вреда. Для отечественной физиологии, начиная еще с И.М.Сеченова, был характерен системный подход к изучению и пониманию механизмов поведения, однако лишь постулирование системного подхода само по себе малоэффективно. Из последних теоретических разработок стала идеология системно-структурного анализа поведения живого организма. Относясь с большим интересом к достижениям Павловской школы, А.А.Ухтомский писал, что условный рефлекс — это лишь частный и особый пример в ряду тех приспособлений, которыми снабжен живой организм для адекватного отражения объективной действительности. Большинство исследователей придерживаются мнения, что условный рефлекс, оставаясь феноменом экспериментального исследования поведения животных, не исчерпывает весь широкий диапазон биологических адаптаций, которые присущи высокоразвитым живым организмам. Нет сомнений в том, что простые и сложные безусловные рефлексы — это основа всяких других форм индивидуального обучения. По мере онтогенетического созревания животных и в связи с уменьшением вероятности их встречи с тем или другим агентом окружающей среды формы обучения могут быть расположены в следующем ряду: импринтинг (запечатление), имитация (подражание), условный рефлекс и вероятностное прогнозирование. Все поведенческие акты взрослых организмов являют собой теснейший сплав как наследственно детерминированных форм поведения, так и результатов индивидуального обучения особи на протяжении ее развития. Наши отечественные ученые И.П.Павлов и А.А.Ухтомский сформулировали два основных принципа интегративной работы мозга — принцип условных рефлексов, объясняющий высокую адаптивность поведения в объективно существующей реальности, и принцип доминанты, лежащий в основе целенаправленного активного характера поведения. Системно-структурный анализ механизмов поведения Под субстратом понимается вещественно энергетическая основа объекта, выступающая как безразличный к частям вещественный базис его деятельности (активности). Понятие «строение» в биологии применимо к характеристике вещественной соотнесенности частей. Под системой можно понимать организованный комплекс взаимодействующих элементов, между которыми сохраняются однозначные соответствия во времени и пространстве, а весь комплекс взаимодействует с внешним миром как единое целое. Целое определяется обычно как результат взаимодействия частей, при котором соположенные части проявляют себя одна через другую, образуя своеобразную иерархию (субординацию). Под элементами понимаются компоненты целого, обладающие относительной независимостью от него и друг от друга, характеризующиеся самостоятельным функционированием в пределах данной системы отношений. Единство функциональных отношений определяется не функциональными единицами (элементами), а их взаимодействием, упорядоченностью связей между ними. Структура есть закон связи между элементами. Целое выступает как непосредственное выражение единства элементов и структуры. Это единство определяется как функционированием элементов, так и спецификой связей между ними. Стабильная система может рассматриваться в качестве жесткого скелета системы, который обеспечивает ее устойчивость во времени и пространстве, ее инвариантность к различным сдвигам окружающей среды. Именно стабильная структура обеспечивает организованность живой системы. В понимании живого организма как системы обычно рассматривают иерархию систем, именуемые как физиологические системы — сердечно-сосудистая, дыхательная, пищеварительная и др. могут именоваться подсистемами. Они генетически определены и сформированы в онтогенезе.Они являются типичным примером стабильных структур и подчиняются законам жесткой регуляции. Относительная самостоятельность структуры способствует сохранению целого даже при утрате части элементов. Следовательно, надежность организма определяется его функциональной структурой. Под функциональным компонентом понимается локализованная во времени и пространстве активность (направленность действия) конкретного, вещественного анатомо-морфологического объекта. Функция возникает как выражение определенной «гармонии» между целостным образованием и внешней средой. 1 2 Тема Роль физиологических систем организма в регуляции поведения человека. Общие принципы функционирования целого организма Корреляция — взаимодействие элементов в целом организме, при котором они, взаимодействуя друг с другом, в то же время выполняют и присущие только им функции. Коррелятивные связи подразделяют на механические и химические. Примером механических коррелятивных связей является взаимодействие работающих сердца и легких, кишечника и прилегающих органов — печени, желудка и т.д. Химическая корреляция осуществляется с помощью веществ — «посредников», к которым относятся медиаторы и другие, биологически активные вещества. Регуляция — это когда одна структура или процесс направленно подчиняет другую структуру или процесс в интересах целого организма. Регуляция осуществляется нервным, гуморальным и нейрогуморальным способами. Рефлекс — ответная реакция организма на различные воздействия, осуществляемая с помощью нервной системы. Фактором, вызывающим рефлекс, является стимул, который может действовать на организм извне и из внутренней среды. Функциональные системы Морфофункциональными единицами саморегуляции в организме являются функциональные системы. Под функциональными системами понимают такие самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические организации, деятельность всех составных компонентов которых взаимодействует достижению полезных для организма в целом приспособительных результатов. Рефлекс и функциональная система выступают в качестве единиц жизнедеятельности: рефлекс — как единица отраженной деятельности, а функциональная система — как единица процессов саморегуляции. Полезными приспособительными для организма результатами, формирующими функциональные системы различного уровня организации, являются следующие. Метаболические результаты: конечные продукты останавливают или, наоборот ускоряют течение метаболических реакций и выступают в форме полезных для организма результатов. Гомеостатические результаты представлены показателями крови и других жидких сред организма, уровнем питательных веществ: гормонов, олигопептидов, нейромедиаторов и др. Результаты поведенческой деятельности животных и человека, удовлетворяющие их ведущие метаболические, биологические потребности. Результаты стадной (зоосоциальной) деятельности животных. При объединении животных в сообщества их индивидуальные потребности подчиняются интересам сообщества. Деятельность животных, направленная на достижение зоосоциальных результатов, нередко приобретает альтруистический характер в интересах сообщества и, прежде всего его выживания. Результаты социальной деятельности человека представлены плодами учебной и производственной деятельности, бытовой активности, мероприятиями по защите общества, общением с предметами культуры, искусства и др. Социальная деятельность человека строится специальными функциональными системами, определяющими его психическую, мыслительную деятельность. Совокупная деятельность людей направлена на создание общественного продукта, охрану окружающей среды, мероприятия по общественной защите и др. Системогенез — избирательное созревание функциональных систем и их отдельных частей в процессе пре- и постнатального онтогенеза. Процессы системогенеза определяют последовательное развитие, становление и взаимодействие функциональных систем и их деструкцию в довольно длительных отрезках индивидуальной жизни живых существ. Центры регуляции функций Функции внутренних органов регулируются нервными центрами продолговатого мозга, гипоталамуса и лимбической системы. Вегетативная нервная система регулирует сокращения висцеральных мышц, так и деятельность желез. Лимбическая система участвует в осуществлении сложных поведенческих актов и реакций — пищевого, родительского, полового и территориального поведения. Гипоталамус располагает центрами регуляции температуры тела и водного баланса и влияет на пищевое, половое и эмоциональное поведение. Гипоталамус играет важную роль в регуляции эндокринных функций. В продолговатом мозгу находятся регуляторные центры сердечно-сосудистой и дыхательной систем. В АНС, главной задачей, которой является проведение импульсов от ЦНС к внутренним органам, расположены эфферентные вегетативные нейроны. АНС подразделяется морфологически и функционально на два отдела: парасимпатический и симпатический. Между этими отделами обычно существует антагонизм: под действием парасимпатических нервов железы или мышцы внутренних органов подвергаются возбуждению, а под действием симпатических — торможению. 2 3 Тема Методы психофизиологических исследований В психофизиологии основными методами регистрации физиологических процессов являются электрофизиологические методы. В физиологической активности клеток, тканей и органов особое место занимает электрическая составляющая. Электрические потенциалы отражают физико-химические следствия обмена веществ, сопровождающие все основные жизненные процессы, и поэтому являются исключительно надежными, универсальными и точными показателями течения любых физиологических процессов. Регистрация импульсной активности нервных клеток Современные технические возможности позволяют регистрировать импульсную активность нейронов у животных в свободном поведении и сопоставлять эту активность с различными поведенческими показателями. Регистрация активности нейронов осуществляется с помощью подводимых вплотную к ним специальных отводящих микроэлектродов. Диаметр их регистрирующей поверхности составляет 1 мкм. Усиленный сигнал поступает на монитор и записывается на магнитную ленту или в память ЭВМ. Электроэнцефалография Среди методов электрофизиологического исследования ЦНС человека наибольшее распространение получила регистрация колебаний электрических потенциалов мозга с поверхности черепа — электроэнцефалография. Альфа-ритм — наиболее часто встречающийся ритм, который состоит из волн правильной, почти синусоидальной формы. Наблюдается он в состоянии спокойного бодрствования, медитации и длительной монотонной деятельности. Мю-ритм (роландический или аркообразный ритм) регистрируется в роландической борозде. Этот ритм близок по частоте и амплитуде к альфа-ритму, но отличается формой волн, имеющих округленные вершины и поэтому похожих на арки. Он связан с тактильным проприоцептивным раздражением и воображением движения. Этот ритм выражен у слепых, компенсирующих потерю зрения развитием тактильного и двигательного исследования среды. Каппа-ритм сходен по частоте с альфа-ритмом, регистрируется в височной области при подавлении альфа-ритма в других областях в процессе умственной деятельности. Бета-ритм — колебания потенциалов в диапазоне выше 30 Гц. Наблюдается при решении задач, требующих максимального сосредоточения внимания. Тета-ритм имеет частоту 4 – 8 Гц. Наиболее выражен в гиппокампе. Связан с поисковым поведением, усиливается при эмоциональном напряжении. Дельта-ритм состоит из высоко амплитудных волн, частотой 1 – 4 Гц. Возникает при естественном и наркотическом сне, а также регистрируется с участков коры, граничащих с опухолью. Сверхмедленные потенциалы коры имеют период колебаний от нескольких секунд до нескольких часов. Наблюдаются при бодрствовании, сне, повторных предъявлениях проб на объем оперативной памяти, патологиях мозга, действии фармакологических средств. Магнитоэнцефалография Активность мозга всегда представлена синхронной активностью большого количества нервных клеток, сопровождаемой слабыми электрическими токами, которые создают магнитные поля. Регистрация этих полей неконтактным способом позволяет получить магнитоэнцефалограмму (МЭГ). Позитронно-эмиссионная томография мозга Субъекту в кровеносное русло вводят изотоп, это кислород – 15, азот – 13 или фтор – 18. Голова субъекта помещена в специальную ПЭТ-камеру. В мозге радиоактивные изотопы излучают позитроны, которые сталкиваются с электронами, возникает «разброс» частиц под углом 180о друг к другу. Информация собирается на детекторы, откуда поступает на компьютер, который создает плоское изображение (срез) мозга на регистрируемом уровне. Окулография Движения глаз являются важным показателем в психофизиологическом эксперименте. Регистрация движений глаз называется окулографией. Три движения — тремор (мелкие частые колебания), дрейф (медленное плавное перемещение глаз, прерываемое микроскачками) и микросаккады (быстрые движения с большей амплитудой, чем при треморе). Из макродвижений, связанных с изменением местоположения глаз в орбите, наибольший интерес в психофизиологическом эксперименте представляют макросаккады и прослеживающие движения глаз. Макросаккады отражают обычно произвольные быстрые и точные смещения взора с одной точки на другую, например, при рассматривании картины, при быстрых движениях руки и т.д. Их амплитуда варьирует от 40 до 60 угловых градусов. 3 Электромиография — это регистрация суммарных колебаний потенциалов, возникающих как компонент процесса возбуждения в области нервно-мышечных соединений и мышечных волокнах при поступлении к ним импульсов от мотонейронов спинного или продолговатого мозга. Электрическая активность кожи Электрическая активность кожи (ЭАК) связана с активностью потоотделения. Из центральной нервной системы к потовым железам поступают влияния из коры больших полушарий и из глубинных структур мозга — гипоталамуса и ретикулярной формации. Тема 4. Управляющие и рабочие системы организма Классификация нервных центров В основу классификации положены морфологический и функциональный критерий. По локализации в структурах нервной системы различают корковые, подкорковые и спинальные центры. В головном мозге также выделяют центры диэнцефальные, мезэнцефальные, бульбарные, гипоталамические, таламические. На функциональной основе центры нервной системы разделяют по регулируемой функции (например, сосудодвигательный центр, центр теплообразования, дыхательный центр и др.) или по афферентному восприятию (например, центры зрения, слуха, обоняния и др.). Выделяют также центры нервной системы, которые формируют мотивационные состояния организма, являясь пейсмекерами мотивационных возбуждений (центры голода, жажды, насыщения и др.). Существуют центры нервной системы, которые на основе интеграции возбуждений формируют целостные реакции организма (центры глотания, чиханья, дефекации, половой центр и др.). Интегративная деятельность спинного мозга связана со структурной организацией его сегментов. В пределах каждого сегмента спинного мозга возможна интеграция простейших двигательных реакций. Миотатический рефлекс — одна из простых реакций на растяжение мышцы, осуществляемая на уровне спинного мозга. Реакция растяжения является основой регуляции длины мышцы, изменение которой возникает при поднятии груза или при сокращении мышцы антагониста. Сухожильные рефлексы — в противоположность реакции на растяжение мышцы способствуют быстрому ее расслаблению. Они защищают ее от повреждения при сильных сокращениях и участвуют в регуляции напряжения в мышце. Стабилизируя подвижные звенья скелета, миотатические и сухожильные рефлексы создают основу для осуществления непроизвольных и произвольных движений. Защитные рефлексы спинного мозга — возникают при раздражении кожной поверхности повреждающими раздражителями. В этом случае при раздражении рецепторов кожи происходит отдергивание конечности, или сгибательный рефлекс. Спинальные двигательные центры находятся под контролирующим влиянием вышележащих отделов ЦНС. На уровне продолговатого мозга осуществляется функционирование дыхательного и сердечнососудистого центров. Сторожевые реакции, или старт - реакции, легкая степень их у человека выражается вздрагиванием при неожиданном звуке или прикосновении; при более сильных неожиданных раздражителях человек вскрикивает, а иногда даже бежит. Старт - реакции обеспечивают мгновенную мобилизацию всего организма к активной деятельности при возникновении опасности. Часто такие реакции служат проявлением панического состояния человека. Тонические реакции — связаны с перераспределением тонуса различных групп мышц. Тонические реакции возникают при изменении положения тела или отдельных частей (например, головы) в пространстве. Они предотвращают нарушение равновесия тела или восстанавливают уже нарушенное равновесие. Реакции установки тела. Совокупность тонических реакций называется реакциями установки тела. Они делятся на две группы: статические статокинетические. Ретикулярная формация Ретикулярная формация — расположена в стволовой части мозга. Она осуществляет восходящие активирующие генерализованные влияния на кору большого мозга. Под контролем гипоталамуса находятся железы внутренней секреции - гипофиз, щитовидная, половые железы, надпочечники и др. Лимбические системы принимают непосредственное участие в формировании эмоционально окрашенных форм поведения, особенно врожденного характера. Интегративные функции мозжечка связаны главным образом с организацией двигательных актов и регуляцией вегетативных функций. При осуществлении двигательного акта перемещающиеся части тела испытывают влияние инерционных сил, что нарушает плавность и точность выполняемого движения. Коррекция движения осуществляется структурами мозжечка, обеспечивающими взаимную координацию позных и целенаправленных движений, а также коррекцию выполняемого движения. Интегративная деятельность коры большого мозга 4 В коре большого мозга различают пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и островковую доли. Одним из механизмов функции нейронов различных её областей является механизм конвергенции возбуждений к отдельным нервным клеткам. Сенсорно-биологическая конвергенция связана с различными биологическими состояниями организма (боль, голод и др.). Интегративная деятельность корковых нейронов обеспечивает системные процессы формирования целенаправленного поведения. Среди ассоциативных областей коры большого мозга лобные доли играют главную роль в выработке стратегии поведения. Выбор стратегии поведения особенно нагляден в ситуациях, когда необходим быстрый переход от одних поведенческих актов к другим. В затылочно-теменных областях коры большого мозга осуществляются высший анализ и интеграция соматосенсорных, вкусовых и зрительных сигналов. Обширные зоны височной коры включаются в механизмы долговременной памяти. Правое полушарие головного мозга специализировано для восприятия формы и пространства и участвует в интуитивном мышлении. Доминирование правого полушария проявляется у человека в конкретных видах деятельности, в способности тонко чувствовать и переживать. Физиологические свойства вегетативной нервной системы Симпатическая нервная система оказывает генерализованное действие. Эти явления наиболее отчетливо прослеживаются при эмоциональных реакциях. Она оказывает активирующее влияние на функции иннервируемых органов: усиливает катаболические реакции, силу и частоту сокращений сердца, повышает артериальное давление, улучшает оксигенацию тканей, увеличивает содержание глюкозы в крови, скорость проведения возбуждения в скелетных мышцах и их тонус, расширяет бронхи, увеличивает объем легочной вентиляции, расширяет зрачки, увеличивает выработку гомонов надпочечниками. При этом снижается тонус пищеварительного тракта, ослабляются процессы всасывания и ферментации в кишечнике. Симпатическая нервная система участвует в формировании таких целостных состояний, как агрессия, стресс, болевые реакции. Она мобилизует организм на борьбу и бегство, активное взаимодействие с окружающим миром. Парасимпатическая нервная система действует направленно и локально, оказывает ограниченное воздействие в пределах иннервируемого органа. Парасимпатическая нервная система оказывает успокаивающее, расслабляющее действие на большинство функций организма; снижается возбудимость ЦНС и миокарда, уменьшаются интенсивность метаболизма, сила и частота сердечных сокращений, кровяное давление, объем легочной вентиляции, температура тела; увеличивается секреция инсулина, снижается количество глюкозы в крови. При этом усиливается моторная, секреторная и всасывательная функция желудочно-кишечного тракта. Она доминирует в формировании сна и психологического субъективного чувства удовлетворения. 5 Тема . Основы жизнедеятельности Обмен веществ и энергии составляет основу жизнедеятельности и принадлежит к числу важнейших специфических признаков живой материи. В процессе обмена питательные вещества превращаются в собственные компоненты тканей и конечные продукты метаболизма. При этих превращениях поглощается и высвобождается энергия. Использование химической энергии в организме называют энергетическим обменом. Химическая работа обеспечивает обмен белков, жиров и углеводов, рост и размножение клеток, синтез и передачу наследственной информации. Осмотическая работа способствует трансмембранному переносу веществ (натрия, калия, хлора, кальция и др.); накоплению в клетке и выведению продуктов метаболизма; поддержанию постоянства состава клеточной и тканевой жидкости. Электрическая работа поддерживает разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны, вследствие чего клетка реагирует на воздействия внешней и внутренней среды процессом возбуждения, одним из проявлений которого является трансмембранный электрический ток (потенциал действия). Механическая работа определяет разные формы движения — от потоков цитоплазмы в клетке и трепетания ресничек эпителия в кишечнике, до согласованного сокращения различных групп мышц в сложных двигательных актах. Условно в процессе обмена веществ можно выделить три этапа. Первый этап — ферментативное расщепление питательных веществ и всасывание их в кровь, лимфу. Второй этап — транспорт питательных веществ жидкими средами организма к тканям и клеточный метаболизм. Третий этап — выведение конечных продуктов. Промежуточный обмен — совокупность химических превращений переваренных питательных веществ с момента поступления их в кровь до начала выделения конечных продуктов из организма. Промежуточный обмен состоит: из катаболизма и анаболизма. Катаболизм — ферментативное расщепление в процессе окислительных реакций крупных органических молекул на более простые, в результате чего выделяется заключенная в них энергия. Часть этой энергии 5 накапливается в виде АТФ и используется для выполнения биологически полезных форм работы (например, мышечного сокращения). Анаболизм — ферментативный синтез из простых органических молекул крупномолекулярных клеточных компонентов — полисахаридов, нуклеиновых кислот, белков, липидов. Анаболические реакции протекают с использованием энергии и обеспечивают обновление, рост и регенерацию тканей. Минеральный обмен Процессы всасывания, усвоения, распределения, превращения и выделения из организма неорганических соединений составляют в совокупности минеральный обмен. Обмен углеводов Биологическая роль углеводов для человека определяется, прежде всего, его энергетической ценностью. Процессы превращения углеводов обеспечивают 60% суммарного энергообмена. Обмен жиров Суммарное количество жиров в организме человека составляет 10—20% массы тела. Суточная потребность 70—80 г. Жиры, поступившие в пищеварительный тракт, распадаются на глицерин и жирные кислоты, которые всасываются в лимфатические сосуды, а оттуда поступают в кровь. В процессе окисления жирные кислоты превращаются в ацетилкоэнзим А, при помощи которого осуществляется связь углеводного и жирового обменов. Уровень жирных кислот в организме регулируется как отложением их в жировой ткани, так и высвобождением из нее. Нейтральные жиры пищи являются важнейшим источником энергии. При окислении 1 г вещества выделяется максимальное по сравнению с окислением белков и углеводов количество энергии — 9,0 ккал. За счет окисления нейтральных жиров образуется 50% всей энергии в организме. Жиры, депонированные в подкожной клетчатке, предохраняют организм от потерь тепла, а окружающие внутренние органы — от механических повреждений. Увеличение массы тела на 20—25% против нормы считается предельно допустимой физиологической границей. Фосфо - и гликолипиды входят в состав всех клеток, особенно нервных. Фосфолипиды синтезируются в печени и в кишечной стенке. Бурый жир представлен особой жировой тканью, располагающейся в области шеи и верхней части спины у новорожденных и грудных детей. В небольшом количестве бурый жир имеется и взрослого человека. Высшие жирные кислоты являются основным продуктом гидролиза липидов в кишечнике. Суточная потребность в них составляет 10—12 г. Линолевая и линоленовая кислоты содержатся в растительных жирах, арахидоновая — только в животных. Они необходимы для построения и сохранения липопротеидных клеточных мембран, для синтеза простагландинов и половых гормонов. Дефицит незаменимых жирных кислот в пище приводит к замедлению роста и развития организма, снижению репродуктивной функции и различным поражениям кожи. Регуляция липолиза и липогенеза осуществляется гормонами надпочечников (адреналин) и поджелудочной железы (инсулин), усиливают липолиз, активируют фазу катаболизма. Хронический стресс, сопровождаемый напряжением симпатико-адреналовой системы, приводит к истощению жировых депо и потере массы тела. Напротив, дефицит инсулина, например, при сахарном диабете, сочетается с ожирением. Незаменимые сложные жиры — фосфатиды и стерины. Ими поддерживается постоянство состава цитоплазмы нервных клеток, синтезируются половые гормоны и гормоны коркового вещества надпочечников, некоторые витамины (например, витамин Д). Обмен белков Функции белков в организме многообразны. Пластическое или структурное значение белков состоит в том, что они входят в состав всех клеток и межтканевых структур, а также обеспечивают рост и развитие организма за счет процессов биосинтеза. Каталитическая, или ферментативная, активность белков регулирует скорость биохимических реакций, определяет все стороны обмена веществ и образования энергии не только из самих протеинов, но и из углеводов и жиров. Защитная функция заключается в образовании иммунных белков — антител. Белки способны связывать токсины и яды, обеспечивают свертываемость крови (гемостаз). Транспортная функция — перенос кислорода и двуокиси углерода эритроцитным белком — гемоглобином; связывание и перенос некоторых ионов (железо, медь, водород), лекарственных веществ, токсинов. Энергетическая роль белков определяется их способностью освобождать при окислении энергию: 1 г белка аккумулирует 4 ккал. По степени важности пластическая роль белков в метаболизме превосходит их собственную энергетическую, а также пластическую роль других питательных веществ. Особенно велика потребность в белке в периоды роста, беременности, выздоровления после тяжелых заболеваний. Для поддержания азотистого равновесия в организме требуется как минимум 30—45 г животного белка в сутки — физиологический минимум белка. Обмен энергии В основе процессов обмена энергии лежат законы термодинамики — взаимных превращений различных видов энергии при переходах ее от одних тел к другим в форме теплоты или работы. 6 С точки зрения термодинамики живые организмы относятся к открытым стационарным неравновесным системам. Это означает, что: 1) они обмениваются с окружающей средой веществом и энергией; 2) способны в течение определенного времени удерживать свои основные параметры и под влиянием внешней среды переходить из одного стационарного состояния в другое в пределах колебаний жизненно важных констант, допустимых для сохранения жизни; 3) благодаря наличию в организме множества градиентов и потенциалов создаются условия для неравновесного распределения вещества и энергия между живыми системами и окружающей средой. Принцип устойчивого неравновесия живых систем гласит: «Живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянную работу против равновесия, требуемого законами физики и химии». Законы термодинамики Первый закон термодинамики — закон сохранения и превращения энергии (Ломоносов М.В., 1748). «Энергия не исчезает и не творится вновь, а только переходит из одной формы в другую: механическая работа, кинетическая энергия и теплота могут превращаться друг в друга». Второй закон термодинамики (Больцман, 1880) гласит: «Если любой вид энергии можно трансформировать в эквивалентное количество тепла, то в случае обратного превращения полная трансформация невозможна». Свободная энергия способна к превращениям и к совершению полезной работы. Связанная энергия составляет ту «непроизводительную» часть, которая не переходит в другие формы и рассеивается в виде тепла, характеризуя меру термодинамической неупорядоченности системы, называемую эктропией. Закон поверхности тела Рубнера Зависимость интенсивности основного обмена от площади поверхности тела была показана немецким физиологом Рубнером для различных животных (кривая «мышь — слон»). Согласно этому правилу, интенсивность основного обмена тесно связана с размерами поверхности тела: у теплокровных организмов, имеющих разные размеры тела, с 1 м2 поверхности рассеивается одинаковое количество тепла. Таким образом, закон поверхности тела гласит: «Энергетические затраты теплокровного организма пропорциональны площади поверхности тела». 6 Лекция . Терморегуляция Живой организм непрерывно расходует на поддержание основного обмена и на совершаемую работу определенное количество энергии. Единственным источником ее для человека служат питательные вещества, в процессе окисления которых потенциальная энергия белков, жиров и углеводов превращается в различные виды кинетической энергии — механическую, химическую, электрическую и тепловую. Постоянное потребление и преобразование энергии являются характерными свойствами всех живых организмов. Согласно первому закону термодинамики, или закону сохранения энергии, суммарное количество всех видов энергии образующихся в организме в процессе окисления питательных веществ, строго соответствует энергии, заключенной в них. И каким бы преобразованиям ни подвергалась энергия в организме, их конечным итогом является превращение ее в тепловую. Таким образом, количество тепла, а, следовательно, температура тела, являются показателями, определяющими интенсивность метаболизма в организме. Гомойтермия В процессе эволюции у высших животных и человека выработались механизмы, способные поддерживать температуру тела на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Температура внутренних органов у них колеблется в пределах 36—380 С. Пойкилотермия У беспозвоночных и низких позвоночных животных, а также у новорожденных детей отсутствуют совершенные механизмы поддержания температуры тела. В значительной степени она определяется температурой внешней среды. Вместе с тем существуют механизмы, способные повышать температуру тела пойкилотермных организмов по сравнению с внешней температурой. Гетеротермия Существует группа животных с переходными формами температурных реакций. В определенных условиях они проявляют свойства и пойкило - и гомойотермии. Например, для летучей мыши, находящейся в полете, характерна гомойотермия, а в вертикальном подвешенном состоянии во время спячки — пойкилотермия. К факультативным пойкилотермам относятся и зимне-спящие животные и грызуны, и некоторые мелкие птицы — колибри. Организм человека состоит из внутреннего гомойотермного «ядра» и пойкилотермной «оболочки», относительно легко меняющей свою температуру в зависимости от условий внешней среды. Температура крови Истинной температурой тела, т.е. температурой, отклонение которой от нормы приводит к включению сложных механизмов саморегуляции, считают температуру крови правой половины сердца; она колеблется в пределах 37—380 С. 7 Нервные центры Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. Центры теплоотдачи — располагаются в гипоталамусе. Центры теплообразования — располагаются также в гипоталамусе, в заднебоковых отделах. Взаимодействие этих центров терморегуляции. Между ними существуют реципрокные взаимоотношения. При усилении активности центров теплопродукции тормозится деятельность центров теплоотдачи и наоборот. Установочная температурная точка. Некоторые авторы полагают, что на уровне гипоталамуса действует своеобразный кибернетический механизм — «установочная температурная точка». «Установочная температурная точка» может сдвигаться на уровень низкой температуры, например, при охлаждении организма. Теплообразование Теплообразование обусловлено увеличением интенсивности метаболизма в тканях. Это становится возможным благодаря ряду факторов: 1) генетические особенности объекта: рост, масса тела, пол, эндокринная система; 2) характер питания; 3) интенсивность мышечной работы; 4) окружающая температура; 5) психоэмоциональное состояние субъекта; 6) кислородное обеспечение организма (недостаток кислорода увеличивает теплообразование); 7) интенсивность видимого света — в темноте теплообразование снижается; 8) уровень солнечной активности. Теплоотдача Теплоотдачу определяют следующие физические процессы: 1) перемещение теплого воздуха с поверхности кожи путем конвенции; 2) теплоизлучение; 3) испарение жидкости с поверхности кожи и верхних дыхательных путей; 4) выделение мочи и кала. Регуляция теплоотдачи Конвенции, теплоизлучение и испарение тепла прямо пропорциональны теплоемкости окружающей среды. Теплоотдача зависит от объема поверхности тела. Известно, что многие животные на холоде сворачиваются в клубок, занимая меньший объем. При действии высокой температуры сосуды расширяются, при действии низкой — сужаются. Наиболее сложно меняются процессы теплоотдачи, также как и теплопродукции, в водной среде. Прохладная вода обладает наибольшей теплоемкостью. В воде исключается испарение. Одновременно вода оказывает физическое давление на покровы тела, происходит перераспределение массы тела. Температура воды раздражает рецепторы кожи. Потоотделение Наиболее существенным механизмом теплоотдачи является потоотделение. С 1 г пара организм теряет около 600 калл тепла. В горячих цехах при температуре 500С человек теряет в сутки до 12 л пота и выделяет 8 тыс. ккал. Установлено, что не все люди в равной степени обладают способностью к усиленному потоотделению в условиях повышенной температуры. Локальная терморегуляция Разные отделы тела, например мошонка, обладают локальной саморегуляцией температуры. При низкой температуре мошонка укорачивается за счет сокращения соответствующих мышц, при высокой температуре — расслабляется. Такой механизм предохраняет яички от перегрева и охлаждения, оберегая сперматогенез. 7 Тема . Жидкие среды организма Вода является универсальным растворителем для полярных молекул — солей, сахаров, простых спиртов. Вода обладает уникальным свойством разрывать все виды молекулярных и межмолекулярных связей и образовывать растворы. Жидкие среды организма представляют собой сложные растворы — полиэлектролиты. При растворении в воде происходит гидратация, а образующиеся вещества — гидратами. При этом разрываются межмолекулярные связи. Виды воды в организме В организме человека и животных различают три вида воды — свободную, связанную и конституционную. Свободная, или мобильная вода составляет основу внеклеточной, внутриклеточной и трансцеллюлярной жидкостей. Связанная вода удерживается ионами в виде гидратной оболочки и гидрофильными коллоидами (белками) крови и белками тканей в виде воды набухания. 8 Конституционная (внутримолекулярная) вода входит в состав молекул, белков, жиров и углеводов и освобождается при их окислении. Вода перемещается между различными отделами жидких сред организма вследствие сил гидростатического и осмотического давления. Внутриклеточная и внеклеточная жидкости электронейтральны и осмотически равновесны. Кровь — важнейшая внутренняя жидкая среда организма, относительное постоянство состава которой обеспечивает оптимальные условия протекания клеточного метаболизма. Система крови — совокупность образований, участвующих в поддержании гомеостаза тканей и органов: 1) собственно кровь как жидкая разновидность соединительной ткани; 2) органы кроветворения и кроверазрушения: костный мозг, вилочковая железа, лимфатические узлы, селезенка, печень; 3) нейрогуморальный аппарат регуляции. Функции системы крови Кроветворение происходит непрерывно в красном костном мозге. В среднем у человека в течение жизни образуется около 450 кг эритроцитов, 5400 кг гранулоцитов, 275 кг лимфоцитов и 40 кг тромбоцитов. Кроверазрушение также протекает непрерывно в самом сосудистом русле, в селезенке и печени в количествах, эквивалентных вновь образующимся форменным элементам. Синтез белков плазмы происходит непрерывно в печени. Дыхательная функция крови заключается в транспорте газов — кислорода от легких к тканям в составе артериальной крови и двуокиси углерода в обратном направлении в составе венозной крови. Трофическая функция крови по отношению к клеткам заключается в переносе к ним от кишечника питательных веществ. Экскреторная функция крови способствует выведению через почки, легкие, потовые железы и пищеварительный тракт токсичных продуктов метаболизма, а также избытка воды и солей. Защитная функция — одна из важнейших функций крови — реализуется в двух формах — иммунных реакциях и свертывании. Частным случаем защитной функции являются противосвертывающие механизмы системы крови. Терморегуляторная функция способствует поддержанию температуры тела, особенно в условиях повышенной или пониженной температуры окружающей среды. Вследствие большой теплоемкости кровь переносит тепло от более нагретых к менее нагретым участкам тела и органам, регулируя, таким образом, физическую теплоотдачу. Свертывание крови (гемостаз) Гемостаз — остановка кровотечения при повреждении стенки сосуда, которая является результатом спазма кровеносных сосудов и формирования кровяного сгустка. Гемостаз — один из важнейших механизмов, направленных на поддержание целости сосудистой стенки, предупреждение и остановку кровотечения. Система гемостаза включает в себя форменные элементы крови (главным образом тромбоциты), сосудистую стенку, плазменные факторы свертывания и противосвертывания. фибрина — имеет огромное физиологическое значение. Благодаря нему из кровотока удаляется фибрин, рассасываются тромбы. Фибринолитической активностью обладают многие ткани и органы, в том числе легкие. Свертывающая, противосвертывающая и фибринолитическая система крови — один из самых сложных и совершенных механизмов функционирования взаимосвязанных, взаимозависимых, взаимоактивирующих и взаимоограничивающих процессов, сложившихся в процессе эволюции. Трансцеллюлярные жидкости Цереброспинальная жидкость — продуцируется сосудистыми сплетениями мозга, мягкой мозговой оболочкой, глией и специальными нервными элементами. Благодаря не сжимаемости цереброспинальная жидкость играет роль механической гидродинамической «подушки», защищая мозг от внешних механических воздействий. Синовиальная жидкость — прозрачная жидкая среда, заполняющая суставные полости, синовиальные влагалища сухожилий и синовиальные сумки. Локомоторная функция связана с увлажнением синовиальной жидкостью суставных хрящей, что облегчает движение в суставах и предотвращает их стирание. Жидкие среды глаза - водянистая влага и стекловидное тело выполняют трофическую функцию по отношению к тканям глазного яблока, в особенности роговицы и хрусталика. Ионный состав водянистой влаги глаза близок к составу плазмы крови. В образовании водянистой влаги глаза ведущая роль принадлежит эндотелию капилляров и эпителию цилиарного тела. К числу важнейших органических соединений жидких сред глаза относятся белки, аминокислоты, глюкоза, витамины, АТФ, ионы хлора, магния и пр. 8 Тема . Железы внутренней секреции Высшей формой гуморальной регуляции является гормональная форма. Термин «гормон» был впервые применён в 1902 году Старлингом и Бейлиссом в отношении открытого им вещества, продуцирующегося в двенадцатиперстной кишке – секретина. Термин «гормон» в переводе с 9 греческого языка означает «побуждающий к действию», хотя не все гормоны обладают стимулирующим эффектом. Гормоны – это биологические высокоактивные вещества, синтезирующиеся и выделяющиеся во внутреннюю среду организма эндокринными железами или железами внутренней секреции. Эндокринная железа – это анатомическое образование, лишённое выводных протоков, единственной или основной функцией которого является внутренняя секреция гормонов. Железы внутренней секреции выделяют вырабатываемые ими вещества в кровь, лимфу, в спинномозговую жидкость. К железам внутренней секреции относятся следующие органы: гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, околощитовидные железы, вилочковая железа, надпочечники, поджелудочная железа и половые железы. Поджелудочная железа и половые железы несут двойную функцию (являются смешанными) – поджелудочная железа выделяет пищеварительный сок, а в половых железах образуются половые клетки. Гормоны обладают сильным физиологическим действием, т.е. поступая в ток крови в малых количествах, могут обусловить значительные изменения деятельности разных органов и организма в целом. Разные гормоны обладают и разным физиологическим действием, причем каждому гормону присуще свое особенное влияние на организм. В связи с этим говорят, что гормоны имеют специфическое влияние на организм. Одинаковые железы у разных высших животных обладают, как правили, одним и тем же действием. Таким образом, гормоны обладают видовой неспецифичностью. Это обстоятельство имеет важное практическое значение, т.к. в случае недостатка выработки какого-либо гормона у человека, недостающий гормон можно добыть из соответствующей железы животных. Под влиянием гормонов изменяется обмен веществ и энергии, происходит развитие и формирование тела в период роста, развитие вторичных половых признаков, изменяется функциональное состояние центральной нервной системы. Общие свойства гормонов 1. Строгая специфичность (тропность) физиологического действия. 2. Высокая биологическая активность: гормоны оказывают своё физиологическоедействие в чрезвычайно малых дозах. 3. Дистантный характер действия: клетки-мишени располагаются обычно далеко от места образования гормона. 4. Многие гормоны (стероидные и производные аминокислот) не имеют видовой специфичности. 5. Генерализованность действия. 6. Пролонгированность действия. Установлены четыре основных типа физиологического действия гормонов на организм: кинетическое, или пусковое, вызывающее определённую деятельность исполнительных органов; метаболическое (изменение обмена веществ); морфогенетическое (дифференциация тканей и органов, действие на рост, стимуляция формообразовательного процесса); корригирующее (изменение интенсивности функций органов и тканей). Поджелудочная железа представляет собой орган как внешней, так и внутренней секреции. По своему микроскопическому строению она состоит двух видов тканей: а) ткани, выделяющей поджелудочный сок, и б) островков Лангерганса, которые выделяют гормон инсулин. После удаления железы и её гипофункции наблюдаются следующие расстройства обмена: 1.Ткани не могут усваивать глюкозу, и поэтому повышается содержание глюкозы в крови – гипергликемия. 2. Сахар выделяется с мочой – глюкозурия. 3. Появляется жажда и увеличивается количество мочи – полиурия. 4. Резко уменьшается количество гликогена в печени и мышцах. 5. Происходит неполное окисление жиров. 6. Появляется избыток жиров в крови. 7. Около 60% усвоенного белка превращается в глюкозу с образованием промежуточных кислых продуктов. 8. В крови накапливаются кислоты (ацидоз), что приводит к уменьшению щелочного резерва и к компенсаторной одышке. Указанные нарушения представляют проявления тяжелого заболевания – сахарного диабета. Гиперфункция поджелудочной железы связана, как правило, с развитием в ней опухолей. Надпочечники являются парными железами, расположены у человека над верхним краем каждой почки. Каждая железа состоит из двух слоёв: 1)наружного коркового вещества, 2) внутреннего мозгового вещества, состоящего из хромаффинной ткани. При гипофункции коры надпочечников наступает тяжелое заболевание, при котором наблюдаются: серость с коричневым оттенком кожи, преимущественно лица и тыльных поверхностей кистей, поэтому это 10 заболевание называют бронзовой болезнью (аддисонова болезнь). При этом у людей наступает полное исхудание, все возрастающая слабость, повышенная утомляемость. Гиперфункция коры надпочечников сопровождается преждевременным образованием половых гормонов в организме детей, что вызывает раннее половое созревание. Описаны случаи наступления менструации у двухлетних девочек. У мальчиков 4 –6 лет появлялась борода, половое влечение, а половые органы достигали размеров, соответствующих взрослым мужчинам. У взрослых женщин появляются вторичные мужские половые признаки, а у мужчин разрастаются грудные железы и атрофируются половые органы. В настоящее время из экстрактов коры надпочечников выделено около 28 различных действующих начал и принято общее название «кортикостероны». Минералокортикоиды. К этой группе относятся альдостерон, дезоксикортикостерон, 18оксикортикостерон, 18-оксидезокси-кортикостерон. Дезоксикортикостерон – заметно влияет на водно-солевой обмен. Вызывает преимущественно задержку воды в тканях с образованием отеков. Он влияет на восстановление работоспособности мышц, регулируя баланс калия и натрия. При его введении быстро проходит мышечная слабость и повышенная утомляемость мышц. Альдостерон способствует развитию воспалительной реакции. Его противовоспалительное действие связано с усилением экссудации жидкости из просвета сосудов в ткани и отёчности ткани. Глюкокортикоиды. К ним относятся кортизол, кортизон, кортикостерон и его производные. Эти гормоны оказывают влияние на обмен углеводов, жиров белков. Они являются антагонистами инсулина. Глюкокортикоиды оказывают противоаллергическое действие. Кортикостерон – влияет на углеводный обмен, обеспечивая образование гликогена в печени. Повышает работоспособность мышц, снижая их утомляемость, ускоряет заживление ран. Гипофункция коры надпочечников проявляется снижением содержаниякортикоидных гормонов и носит название Аддисоновой болезни (бронзовой). Главными симптомами этого заболевания являются: адинамия, снижение объёма циркулирующей крови, артериальная гипотония, гипогликемия, усиленная пигментация кожи, головокружение, неопределённые боли в области живота, диарея. При опухолях коры надпочечников может развиться гиперфункция коры надпочечников с избыточным образованием глюкокортикоидов. При этом возникает заболевание гиперкортицизм, или синдром ИценкоКушинга. В коре надпочечников обнаружен гормон адреностерон, близкий по своему действию к половым гормонам. Всякие болезненные изменения в коре надпочечников вызывают изменения полового развития, вплоть до ложного развития признаков обоего пола. В коре надпочечников вырабатывается некоторое количество половых гормонов (в основном, андрогенов). Гормоны мозгового слоя надпочечников. Хромаффинная ткань выделяет в кровь гормоны – адреналин и норадреналин – чрезвычайно активные вещества. Щитовидная железа Щитовидная железа состоит из двух боковых долей и перешейка между ними. Ткань железы состоит из фолликулов, заполненных коллоидом, в котором имеются иодсодержащие гормоны тироксин и трийодтиронин. Иодсодержащие гормоны усиливают все виды обмена, влияют на процессы роста, физическое и умственное развитие, увеличивают частоту сердечных сокращений, стимулируют деятельность пищеварительного тракта, повышают возбудимость симпатической нервной системы. Гиперфункция щитовидной железы – Базедова болезнь, или базедовый зоб. Она заключается в значительном увеличении обмена веществ, сильном исхудании, повышении температуры тела, особенно во время физической нагрузки, быстрой утомляемости, потливости, выпячивании глазных яблок и учащении сердцебиений. Вследствие увеличения общей возбудимости нервной системы больные легко возбуждаются и раздражаются. Вследствие значительного увеличения потребности кислорода они с трудом поднимаются на высоту. Гипофункция (простой зоб, микседема, кретинизм) – это эндемический зоб, который иногда достигает огромных размеров – 6 кг, Связывается это заболевание с недостатком йода. В организме значительно снижается обмен веществ. Микседема (микса – слизь; эдема – отёк). Кожа лица, шеи, конечностей становится толстой, плотной, отечной. Выпадают волосы и зубы, поражаются половые железы, у женщин прекращаются менструации. Расширяется сердце, уменьшается количество эритроцитов, снижается основной обмен, падает температура тела, поражаются слух и зрение, реже обоняние и вкус, замедляются психические реакции, ослабевает память, замедляются движения и речь. Слабоумие (кретинизм) – развивается в конце первого или начале второго года жизни, вызван недостатком йода в пище. Слабоумие сопровождается задержкой роста. Психические реакции у таких больных замедленны, внимание фиксируется плохо, образование понятий затруднено. В тяжелых случаях нарушена речь, а также наблюдается полный идиотизм. 11 Тироксин – гормон щитовидной железы. Железа ежедневно выделяет количество тироксина, соответствующее 0,3 мг йода. Для нормального образования гормона это количество йода должно поступать в организм с пищей и питьевой водой. Тироксин повышает клеточное дыхание. Введение нормальному человеку 2 мг тироксина повышает основной обмен на 20% и вызывает потерю в весе. Психические воздействия усиливают поступление гормона в кровь. Околощитовидные железы Человек имеет две пары паращитовидных желёз, расположенных на задней поверхности щитовидной железы. Главные, или оксифильные их клетки вырабатывают паратгормон, или паратиреин. Околощитовидные железы регулируют обмен кальция и принадлежат к органам, без которых жизнь невозможна. Благодаря функции околощитовидных желез, соли кальция удерживаются в организме, что необходимо для нормальной деятельности нервной системы и мышц. Гипофункция околощитовидных желез (тетания) – судорожная болезнь. Повышается возбудимость нервной системы, в отдельных группах мышц появляются длительные судороги. Гиперфункция паращитовидных желёз проявляется в деминерализации костей и в развитии остеопороза. Наблюдаются расстройства в развитии зубов, волос и ногтей. Половые железы Половые железы выполняют две функции: 1)образование половых клеток: мужских – сперматозоидов и женских – яйцевых клеток и 2) выделения гормонов. У мальчиков образование сперматозоидов начинается с периода половой зрелости, около 12 лет, и заканчивается к 50 – 60 годам, иногда позднее. Первичные фолликулы представляют собой яйцевые клетки. У взрослых женщин в обоих яичниках около 4000 000 яйцевых клеток. Мужские половые гормоны (андрогены) образуются в выстилке семенных канальцев. В небольшом количестве они вырабатываются в сетчатой зоне коры надпочечников у мужчин и у женщин, и в наружном слое яичников у женщин. Все они производные стеринов: тестостерон, андростандион, андростерон и др. Как семенники, так и яичники синтезируют и мужские и женские половые гормоны, но у мужчин значительно преобладают андрогены, а у женщин – преобладают эстрогены. Половые гормоны способствуют эмбриональной дифференцировке, в последующем – развитию половых органов и появлению вторичных половых признаков, определяют половое созревание и поведение человека. В женском организме половые гормоны регулируют овариально-менструальный цикл, обеспечивают нормальное протекание беременности и подготовку молочных желёз к секреции молока. Женские половые гормоны также являются производными стеринов. В настоящее время выделены следующие гормоны: эстрадиол, эстрон, или фолликулярный гормон, и эстриол, полученный из мочи беременных и из плаценты. Эстрон и эстриол обнаружены некоторых растениях. Эстрадиол, как гормон, выделен из фолликулярной жидкости. Прогестерон, или гормон желтого тела, также обнаружен в плаценте. Половые гормоны влияют на обмен веществ и тем самым определяют мужские и женские вторичные половые признаки, или особенности, отличающие представителей одного пола от другого. Тестостерон изменяет белковый обмен, вызывая положительный азотистый баланс и увеличивая вес тела. Он действует и на углеводный обмен, уменьшая синтез гликогена в печени и тканях. Эстрон и другие женские половые гормоны, наоборот, увеличивают способность печени и тканей синтезировать гликоген. Эстрон увеличивает также отложение жира в организме. Сходство структуры мужских и женских половых гормонов доказывает, что они образуются из холестерина. Мужские и женские половые гормоны образуются одновременно и влияют друг на друга. Небольшие количества мужского гормона образуются в детском возрасте и у мальчиков, и у девочек. В 6 –летнем возрасте количество мужского полового гормона приблизительно одинаково у обоих полов. К 12 годам у мальчиков образуется в 1,5 –2 раза больше мужского гормона, чем у девочек, а у взрослых мужчин в 2 и более раза больше, чем у взрослых женщин. Вилочковая железа (тимус) Вилочковая железа, парный орган, расположенный в верхнем средостении. Она является органом, который развивается до периода полового созревания, после чего наступает процесс её обратного развития. В вилочковой железе наряду с образованием из стволовых клеток костного мозга Т-лимфоцитов продуцируются гормональные факторы – тимозин и тимопоэтин. Гормоны обеспечивают дифференцировку Т-лимфоцитов и играют роль в клеточных иммунных реакциях. После удаления железы у щенят, минеральный и белковый обмен нарушаются. Развитие костей и рост тела приостанавливается, в связи с дефицитом кальция в костной ткани. Кости скелета искривляются, становятся мягкими, гибкими. Переломы костей плохо заживают. Возникает дегенерация в мышечной ткани, падает мышечный тонус, развивается мышечная слабость. Наблюдается расстройство высшей нервной деятельности, животное гибнет при явлениях ацидоза через 2 – 3 месяца после операции. 12 Вилочковая железа влияет на рост организма и на обмен кальция, способствует задержке солей кальция в костной ткани. 9 Тема Гипоталамо-гипофизарная система. Эндокринная функция печени и почек В гипоталамусе выделяется ряд гормонов, вызывающих выделение тропных гормонов передней дозы гипофиза и задней его долей. Под действием этих так называемых рилизинг-факторов гипоталамуса происходит высвобождение гормонов из гипофиза: 1) АКТГ (адренокортикотропного гормона), 2) ФСГ (фолликулостимулирующего гормона), 3) ЛГ (лютеинизирующего гормона). 4) ТГ (тиреотропного гормона), 5) Пролактина, 6) СТГ — гормона роста (соматотропного), 7) Меланоцитостимулирующего гормона. Под влиянием гипоталамуса происходит также выделение из задней доли гипофиза следующих гормонов: 1) АДГ — антидиуретического гормона (вазопрессин), 2) Окситоцина. ФСГ — стимулирует рост и развитие фолликулов яичников и в последующем выход из них эстрогенов, а также рост яичек и сперматогенез. Лютеинизирующий гормон (ЛГ) вызывает периодический выход яйцеклетки из яичника (овуляцию), а также развитие после этого желтого тела, секретирующего прогестерон. Соматотропный гормон (СТГ, гормон роста) способствует росту и развитию костей и других тканей в раннем возрасте. МСГ стимулирует отложение меланина в коже. Пролактин поддерживает существование желтого тела, поддерживает лактацию. Соматотропный гормон Карликовость (нанизм) наблюдается в том случае, если в детстве снижена секреция СТГ и содержание его в плазме (1 —3 нг/мл). Нанизм, обусловленный недостатком СТГ, характеризуется пропорциональным уменьшением размеров всех органов; если же нанизм связан с гипофункцией щитовидной железы, то отмечается непропорциональное телосложение. У гипофизарных карликов наблюдается снижение уровня других гормонов и задержка полового развития. При повышенной секреции СТГ у детей наблюдается патологически быстрый рост, приводящий к гигантизму. Такие люди чрезвычайно высоки (до 2,4—2,8 м); усиливается рост всех тканей, но в особенности длинных костей. Гигантизм обычно наблюдается при опухолях гипофиза у детей. Акромегалией называют заболевание, обусловленное повышенной секрецией СТГ (20—100 нг/мл) у взрослых, когда рост длинных костей уже завершен. В этом случае СТГ уже не может вызывать рост костей в длину, однако может приводить к их утолщению и росту мягких тканей. Особенно увеличиваются кисти, стопы, нос, надбровья и нижняя челюсть, которая при этом выдается вперед. Гормоны задней доли гипофиза Основные гормоны задней доли гипофиза у человека и большинства млекопитающих — это окситоцин и аргинин — вазопрессин. Аргинин-вазопрессин представляет собой антидиуретический гормон (АДГ) млекопитающих, а возотоцин — птиц. Он действует на дистальные канальцы и собирательные трубочки почек, увеличивая реабсорбцию воды и снижая диурез. При патологическом снижении секреции АДГ возникает несахарный диабет, характеризующийся повышенным диурезом и потреблением воды. Для его лечения можно вводить аргинин-вазопрессин. Окситоцин Наиболее мощным стимулом для выработки окситоцина у млекопитающих является кормление грудью и растяжение матки и влагалища. Окситоцин влияет лишь на выброс молока, уже находящегося в млечных протоках, но не на его секрецию или лактацию. Роды. Известно, что во время родов содержание окситоцина в крови женщин достигает максимального значения — 200 мг ЕД./мл. Этот высокий уровень окситоцина может способствовать усилению сокращений матки и облегчить роды, особенно после того, как они начались. Эндокринная функция почек Известны две главные гормональные системы почки. Первая — это ренин-ангиотензиновая система. Ренин вырабатывается и выделяется почкой. Он синтезируется в специальной группе эпителиодных клеток, называемых юкстагломерулярными (ЮГ). Ренин-ангиотензиновая система участвует в возникновении и поддержании некоторых типов гипертонии. Вторым главным эндокринным комплексом в почке является простогландиновая (ПГ) гормоноподобная система. Изменения синтеза простагландинов наблюдаются при многих болезнях. 13 Печеночная и желчная секреция Печень — самый крупный внутренний орган, выполняющий множество функций, в том числе: 1) образование желчи, 2) метаболизм многих веществ и пищевых ингредиентов, всасывающихся в кишечнике, 3) синтез и депонирование некоторых соединений и 4) расщепление и детоксикация лекарственных средств и других веществ. Гепатит (желтуха) — болезнь при которой происходит поражение клеток печени различными агрессивными факторами – вирусами, отравляющими веществами, медикаментами и др., характеризующаяся желтизной кожи и слизистых оболочек. Заболевание связано с накоплением свободного или связанного билирубина в крови заболевшего. В желчном пузыре накапливается желчь и выделяется в кишечник время от времени. Гуморальная регуляция запускается пищевыми веществами, в том числе жиром, вызывающим выделение гормона из слизистой кишечника (холецистокинина), который в свою очередь вызывает сокращение желчного пузыря. Вследствие избыточного накопления в пузыре различных веществ, главным образом холестерина, образуются желчные камни. Это происходит при стазе (прекращении или уменьшении) тока желчи или при закупорке желчного протока, в пузыре при этом всасывается вода, а не холестерин. 10 Тема Организация нервной системы Нейрон — это функциональная единица нервной системы, строение и функции которой приспособлены к передаче и интеграции информации. В каждом нейроне различают четыре различные области: тело, дендриты, аксон и аксонные окончания (терминали). Специфической функцией аксона является проведение нервных импульсов. Эти импульсы возникают в результате небольших изменений проницаемости мембраны аксона, приводящих к возникновению электрического потенциала; последний потенциал, подобно волне, пробегает по всей длине аксона — от сомы до окончаний. Клетки глии Хотя именно нервные клетки являются функциональными единицами, обрабатывающими информацию, на их долю приходится лишь 10% общего числа клеток в нервной системе. Большинство же здесь составляют глиальные клетки, заполняющие все пространство между нейронами. Существуют четыре основных разновидности глиальных клеток: астроциты, олигодендроциты и микроглия, находящиеся в головном и спинном мозгу, и шванновские клетки, расположенные в периферических нервах. Клетки микроглии — это клетки-мусорщики, или фагоциты мозга. Они входят в состав ретикулоэндотелиальной системы. Клетки микроглии редки в неповрежденном мозгу, в области же повреждений ткани мозга они всегда представлены в изобилии. Все нейроны можно разделить на 3 класса: чувствительные (сенсорные), вставочные и эффекторные. Чувствительные и эффекторные нейроны связывают структуры, расположенные на периферии (рецепторы, мышцы и железы), с ЦНС (головным и спинным мозгом). Нервная система подразделяется на две основные части: центральную и периферическую. Центральная нервная система состоит из нейронов, их отростков и глии, расположенных в головном и спинном мозгу. Периферическая нервная система, напротив, образована нейронами, отростками и глией, находящимися за пределами ЦНС. Спинной мозг лежит в позвоночном канале. У человека он располагается между продолговатым мозгом и вторым поясничным позвонком, и длина его составляет примерно 45 см. Краниальный отдел спинного мозга переходит в продолговатый мозг; от каудального отдела отходит концевая нить, прикрепляющаяся к первому сегменту копчика. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов (от каждого сегмента по одной паре), в том числе 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и одна копчиковая. Конечный мозг состоит из двух анатомически обособленных частей — коры головного мозга и базальных ганглиев. Кора — самый большой отдел мозга — разделена на два полушария, соединенных очень крупными пучками нервных волокон; эти пучки образуют мозолистое тело. Базальные ганглии образуют комплекс из взаимосвязанных ядер, локализующихся в глубине каждого полушария. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. 11 Тема Проведение возбуждения Все нервные волокна характеризуются общими, присущими всем возбудимым тканям, свойствами — порогом возбуждения, лабильностью, циклическими изменениями возбудимости, подчиняются закону «сила — время», способны к аккомодации. Вместе с тем нервные волокна имеют ряд только им присущим особенностей. 14 Возбуждение распространяется в обе стороны от места нанесения раздражения, так как неповрежденное нервное волокно в любом из своих участков на всем протяжении имеем одинаковые кабельные свойства. Нервные волокна практически неутомляемы, так как проведение возбуждения связано только с их электрическими свойствами и не затрагивает сложных нейрохимических процессов. Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А.Германном возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелиновым волокнам. Потенциал действия в нервном волокне возникает по принципу «все или ничего». Он действует подобно бикфордову шнуру, который, будучи подожжен с одного конца, воспламеняет последующий, негорящий участок шнура. Распространяющийся потенциал действия нервного волокна, более не зависит от вызвавшего его начального раздражения. Он постоянно воспроизводит свою амплитуду, возбуждая соседние участки мембраны. ПД не затухает по мере его удаления от места нанесения раздражения. Затухание (декремент) происходит лишь в том случае, если нервное волокно повреждено или обработано специальными веществами, например анестетиками. В ЦНС проведение с декрементом наблюдается только в дендритах нейронов. Знание особенностей строения нервных волокон позволяет фармакологическим путем регулировать передачу возбуждения в них. Законы проведения возбуждения по целому нерву Закон физиологической и анатомической непрерывности — возбуждение может распространяться по нерву только при сохранении его морфологической и функциональной целостности. Закон изолированного проведения — возбуждение, распространяющееся в одной группе волокон (например, Аа), не передается на волокна другой группы (например, В) того же ствола. Вследствие этого информация, передаваемая по разным типам волокон, носит строго направленный специфический характер Закон двустороннего проведения — возбуждение, возникающее в каком-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от очага возникновения. Проводящие пути — совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью морфологического строения и функции. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и проводить их целенаправленную коррекцию. Часть волокон этих путей несет информацию в мозжечок — о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга, что обеспечивает подсознательную, непроизвольную коррекцию движений. 12 Тема Синаптическая передача Синапс (от греч. sinapsis — соединение, связь) — специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например нервной и мышечной, нервной и секреторной. Синаптическая область характеризуется специфическими химическими свойствами. Понятие «синапс» ввел в 1897 г. английский физиолог Шеррингтон, обозначив так соединение аксона одной нервной клетки с телом другой. Классификация синапсов В основу классификации синапсов положены три основных принципа. В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют: — аксо-аксональные синапсы (между двумя аксонами); — аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого); — аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого); — дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов); — нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном); — аксо-эпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом); — межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов). Медиаторы («посредники») обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения — от нервного волокна к эффекторной клетке рабочего органа или к другому нейрону. Инактивирование (полная потеря активности) медиатора необходимо для реполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня мембранного потенциала. Свойства синапсов Общие свойства синапсов определяются особенностями их строения и механизмом проведения возбуждения. Пластичность синапса. Синапс — одна из наиболее пластичных организаций нервной системы. Одностороннее проведение возбуждения связано с особенностями строения постсинаптической мембраны. 15 Чувствительные к медиатору рецепторы находятся именно в ней, поэтому поступающий медиатор действует только в одном направлении, вызывая деполяризацию и гиперполяризацию постсинаптической мембраны. Низкая лабильность и высокая утомляемость синапса обусловлены временем распространения предыдущего импульса. Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны. Способность синапса трансформировать возбуждение связана с его низкой функциональной лабильностью. Синаптическая задержка связана с перемещением везикул в пресинаптической мембране. Суммация возбуждений определяется переходом местного возбуждения в серии ВПСП. Трофическая функция синапсов. В нормальных условиях пресинаптическая область оказывает трофическое действие на постсинаптическую область. 13 Тема Строение позвоночника и спинного мозга Позвонки (vertebrae) числом 33—34, в виде налагающихся друг на друга костных колец складываются в одну колонку — позвоночный столб (columna vertebralis). Позвоночный столб подразделяют на следующие отделы: шейную часть, грудную часть, поясничную часть, крестцовую часть и копчиковую часть. В связи с этим позвонки делят на пять групп: - шейные позвонки (7), - грудные позвонки (12), - поясничные позвонки (5), - крестцовые позвонки (5), - копчиковые позвонки (4 или 5). Части позвоночного столба взрослого человека образуют четыре искривления — шейное, грудное, поясничное (брюшное) и крестцовое (тазовое). При этом шейное искривление и поясничное искривление выпуклостью обращены кпереди, лордоз; грудное и тазовое — кзади, кифоз. Спинной мозг, залегает в канале позвоночного столба, вытянут по его длиннику. Он имеет своей верхней границей уровень верхнего края 1 шейного позвонка, нижний располагается на высоте 1 или верхнего края 2 поясничного позвонка, повторяя до известной степени направления кривизны соответствующих частей позвоночного столба. Длина спинного мозга у взрослого колеблется в пределах 40—45 см, ширина 1—1,5 см, вес в среднем до 30 г. На поперечных сечениях спинного мозга видно соотношение расположения белого и серого вещества. Серое вещество занимает центральную часть и имеет форму бабочки с расправленными крыльями, или буквы «Н». Белое вещество располагается вокруг серого, занимая периферию спинного мозга. 14 Тема Физиология вегетативной нервной системы Вегетативная нервная система — часть общей нервной системы, имеющая отношение преимущественно к регуляции вегетативных (растительных) функций: сокращению гладких мышц, секреции железистого аппарата, функционированию соединительной ткани органов, тонусу кровеносных и лимфатических сосудов. ВНС отчасти оказывает влияние на деятельность скелетных мышц и наружных половых органов. На основании структурно-функциональных особенностей различают три отдела ВНС — симпатический, парасимпатический и метасимпатический. Центры ВНС располагаются в спинном, продолговатом, среднем мозге, в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации и коре большого мозга. В основе их взаимодействия лежит принцип иерархии. 15 Лекция Нервная регуляция функций внутренних органов Функции внутренних органов регулируются нервными центрами продолговатого мозга, гипоталамуса и лимбической системы, импульсы из которых доходят до внутренних органов через волокна и узлы вегетативной нервной системы. Все эти структуры участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма и влияют на работу всех его систем — сердечно-сосудистой, эндокринной, пищеварительной, выделительной, половой, дыхательной; они влияют также на обмен веществ. Различные отделы вегетативной нервной системы — лимбическая система, гипоталамус, продолговатый мозг и ВНС отвечают за регуляцию деятельности внутренних органов на разных уровнях. Лимбическая система, образованная совокупностью нескольких структур переднего мозга, участвует в осуществлении сложных поведенческих реакций — пищевого, родительского, полового и территориального поведения. Главным образованием, поддерживающим постоянство внутренней среды организма, служит гипоталамус, в котором расположены центры регуляции температуры тела и водного баланса, а также пищевого, полового 16 и эмоционального поведения. Гипоталамус играет также важную роль в регуляции эндокринных функций. В продолговатом мозгу находятся регуляторные центры сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Главные нервные центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, расположены в продолговатом мозгу. Главной задачей ВНС является проведение импульсов от ЦНС к внутренним органам. ВНС подразделяется на два отдела — симпатический и парасимпатический. 16 Лекция Сенсорные системы Сенсорные сигналы несут в мозг внешнюю информацию, необходимую для ориентации во внешней среде и для оценки состояния самого организма. Каждая сенсорная система выполняет ряд основных функций или операций с сенсорными сигналами. Эти функции таковы: обнаружение сигналов, их различение, передача, преобразование и кодирование, а также детектирование признаков сенсорного образа и его опознания. Обнаружение и первичные различения сигналов обеспечивается уже рецепторами, а их детектирование и опознание — нейронами корковых уровней сенсорной системы. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех уровней системы. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо - и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве). Рецепторы подразделяют, кроме того, на внешние или экстерорецепторы, и внутренние или интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов. В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы можно классифицировать следующим образом: 1) фоторецепторы; 2) механорецепторы, к которым относятся рецепторы слуховые, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; 3) хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; 4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны) и 5) болевые (ноцицептивные) рецепторы. 17 Лекция Общие свойства сенсорных систем Анатомия и физиология органов вкуса и обоняния Сенсорной системой называют часть нервной системы, воспринимающую внешнюю для мозга информацию, передающую ее в мозг и анализирующую ее. Все сенсорные системы человека организованы по некоторым общим принципам. Важнейшие из них следующие: многослойность, многоканальность, наличие так называемых «сенсорных воронок», а также дифференциации систем по вертикали и горизонтали. Вкусовая система Вкусовые ощущения возникают в результате химического раздражения различными веществами вкусовых почек в слизистой оболочке полости рта. На языке, нёбе и стенках глотки расположено около 10000 вкусовых почек. Существуют четыре вкусовых ощущения — сладкого, кислого, соленого и горького. Каждое из них возникает при раздражении определенной области языка. Кончик языка лучше различает сладкое, боковые стороны — кислое и соленое, горькие же вещества лучше воспринимаются вкусовыми почками корня языка. Обонятельная система Обонянием называют способность ощущать запах. Обонятельные рецепторы расположены в обонятельном эпителии, выстилающем верхнюю поверхность полости носа. В этом эпителии содержится около 100 млн. рецепторов, расположенных среди опорных клеток. Обонятельные рецепторы представляют собой чувствительные нейроны, аксоны которых образуют обонятельный нерв. Для того чтобы возникло ощущение запаха, вещество должно быть летучим (благодаря чему оно попадает с вдыхаемым воздухом в полость носа) и растворимым в воде (что позволяет ему проникать через слой слизи, покрывающий рецепторы). Многие люди не воспринимают определенные запахи; это явление носит название аносмии. Висцеральная сенсорная система Большая роль в жизнедеятельности человека принадлежит висцеральной, или интерорецептивной сенсорной системе. Она воспринимает изменения внутренней среды организма и поставляет центральной и вегетативной нервной системе информацию, необходимую для рефлекторной регуляции работы всех внутренних органов. Интерорецепторы 17 Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, их растяжение и сжатие. Хеморецепторы сообщают ЦНС об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма. Возбуждение хеморецепторов головного мозга может быть вызвано высвобождением из его элементов гистамина, индольных соединений, изменением содержания в желудочках мозга двуокиси углерода и другими факторами. Рецепторы каротидных клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение величины РН и повышение напряжение углекислоты. Терморецепторы внутренних органов участвуют в терморегуляции. 18 Лекция Анатомия и физиология кожи Кожа, cutis, образует общий покров тела, в котором заложены чувствительные нервные окончания, потовые и сальные железы, мышцы, волосы и ногти. Кожа выполняет ряд функций: защитную функцию, участвует в теплорегуляции и обмене веществ, является органом выделения и обширной поверхностью рецепции. Кожа состоит из двух слоев: 1) надкожницы, эпидермиса; 2) собственно кожи с подкожной основой. 3) Кожа иннервируется большим количеством нервов — чувствительных, двигательных, сосудодвигательных и секреторных. В коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (телец Мейснера). Они локализованы в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди. Температурная рецепция Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Они подразделяются на два вида: холодовые и тепловые (последних намного меньше). Больше всего тепморецепторов в коже лица и шеи . Мышечная и суставная рецепция В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата. 19 Тема Нейрофизиология боли Человек живёт, постоянно взаимодействуя с внешней средой, получая информацию об окружающем мире с помощью специализированных сенсорных систем, воспринимающих механические, термические, акустические, электромагнитные (световые) и химические сигналы. Благодаря работе этих систем мы можем любоваться звёздами, наслаждаться пением птиц, ароматом цветов. Однако всем, наверное, приходилось испытывать и другое, совсем неприятное ощущение – боль, возникающую в результате какого-либо вредного для организма воздействия. Ответственна за это, так называемая, ноцицептивная система (от лат. noceo - вредить). Боль необходима нам для нормальной жизни, т.к. предостерегает о внешних и внутренних опасностях, грозящих нашему здоровью. С позиции теории функциональных систем боль является интегративной функцией организма, которая мобилизует организм и его разнообразные функциональные системы на защиту от воздействующих вредящих факторов и включает такие компоненты, как сознание, ощущение, память, мотивации, вегетативные, соматические, поведенческие реакции, эмоции. Боль разделяют на два типа. Первый тип — острая, «эпикритическая», которая быстро осознается, легко детерминируется и локализуется, к ней быстро развивается адаптация, и она продолжается не дольше, чем действие стимула. Второй тип — тупая, «протопатическая», боль, которая осознается более медленно, плохо локализуется, сохраняется длительное время и не сопровождается развитием адаптации. Считается, что второй тип боли эволюционно более древний и менее совершенный как сигнал опасности. Ощущение боли можно классифицировать по качествам, определяемым либо по месту ее возникновения, либо по характеру. В частности разделяют боль соматическую и висцеральную. В свою очередь соматическая боль состоит из двух подклассов: поверхностной и глубокой боли. Соматическая боль, 18 возникающая в коже, называется поверхностной; боль, исходящая от мышц, костей и суставов, соединительной ткани называют глубокой болью. Самым известным примером глубокой боли является головная боль. По времени формирования, болевое ощущение может быть ранним и поздним. Висцеральная боль сходна с глубокой болью тем, что сопровождается такими же вегетативными реакциями. Особые формы боли Кардиогенная боль, источником которой является главным образом ишемия миокарда, возникает вследствие недостатка коронарного кровообращения. Образующиеся при этом биологически активные вещества (брадикинин) и продукты метаболизма раздражают нервные окончания. Для кардиогенной боли характерна выраженная эмоциональная реакция больного, сопровождаемая чувством страха, боязни смерти. Это связано с участием в кардиогенной боли симпатоадреналовых механизмов. Среди нейрогенных болей выделяют лицевые боли, обусловленные невралгией черепного нерва или симпаталгией. Фантомные боли появляются после ампутации конечности. Гемиалгии — жестокие, трудно переносимые боли в половине тела, связаны с раздражением боли в половине тела, связаны с раздражением каким-либо патологическим процессом (опухоли, сосудистые заболевания, инсеревты) зрительного бугра. Каузалгии — «жгучие боли» — возникают при частичном повреждении нерва с неполным нарушением проводимости и явлениями раздражения вегетативных волокон. К особым формам относят проецируемую боль, т.е. состояние, при котором место, на которое действует повреждающий стимул, не совпадает с тем, где эта боль ощущается. Болевые ощущения, вызываемые повреждающими раздражениями внутренних органов, нередко локализуются не в данном органе, а в отдаленных поверхностных участках. Такие ощущения получили название отражённой боли. Особой формой болевого ощущения при определенных условных раздражениях является зуд. 20 Лекция Анатомия и физиология зрительной системы Функция глаза состоит в получении зрительной информации от окружающей среды и передаче ее в сенсорные области головного мозга. Зрительный образ проецируется на рецепторы сетчатки глаза благодаря сложной оптической системе. Сетчатка образована густой сетью рецепторов и связанных с ними нейронов, извлекающих информацию о таких параметрах зрительного раздражителя, как, в частности, интенсивность, свет, размер, кривизна и скорость перемещения. Эта информация передается по зрительному нерву к зрительным областям мозга, где происходит ее переработка. Хрусталик делит глаз на два отсека с жидким содержимым: передняя камера заполнена водянистой влагой; позади хрусталика находится сосудистая масса — стекловидное тело. Перед тем, как попасть на сетчатку, свет должен пройти через прозрачную роговицу, водянистую влагу, зрачок, хрусталик и стекловидное тело. Поступающий в глаз световой поток регулируется радужкой, изменяющей размер зрачка. В радужке имеются две группы мышечных волокон, суживающие и расширяющие зрачок. Мышца, суживающая зрачок (сфинктер) состоит из окружающих отверстие циркулярных волокон, тогда как мышца, расширяющая зрачок (дилятатор) образована радиальными волокнами, отходящими от зрачка подобно спицам колеса. Сфинктер иннервируется парасимпатическими нервами, а дилятатор — симпатическими. При аккомодации преломляющая сила глаза возрастает в результате увеличения кривизны хрусталика. Эта кривизна изменяется вследствие сокращения кольцевой ресничной мышцы, окружающей хрусталик. Хрусталик как бы подвешен в центре этого кольца на радиальных волокнах цинновой связки. Ресничная мышца сокращается под действием парасимпатических волокон, идущих в составе глазодвигательного нерва. Когда взгляд переводится с отдаленного предмета на близлежащий предмет, то эти волокна возбуждаются и ресничная мышца сокращается. При этом уменьшается диаметр образованного его мышечного кольца. Так как волокна цинновой связки вплетаются в это кольцо, то при уменьшении его диаметра они расслабляются, снижение натяжения связок позволяет эластическому хрусталику принять более сферическую форму; при этом преломляющая сила глаза увеличивается. На ярком свету радужка сокращается, и входящий в глаз световой поток уменьшается. Дальнозоркость, или гиперметропия, возникает в результате укорочения глазного яблока. Расстояние между хрусталиком и сетчаткой слишком мало, и фокус оказывается позади сетчатки. Этот дефект исправляется ношением очков с выпуклыми линзами, увеличивающими преломляющую силу глаза. Люди с удлиненными глазными яблоками страдают близорукостью (миопией). В этом случае четкое изображение формируется впереди сетчатки. Для исправления этого нарушения применяют вогнутые линзы, уменьшающие преломляющую силу глаза. Неправильная кривизна роговицы лежит в основе астигматизма. Изображение на сетчатке искажено: одни его части находятся в фокусе — другие нет. В этом случае используют линзы, корригирующие неправильную кривизну роговицы. 19 В сетчатке имеется два вида фоторецепторов — палочки и колбочки. Палочки, чувствительность которых выше при слабом освещении, ответственны за «сумеречное зрение»; колбочки — воспринимают различные цвета и отвечают за «дневное зрение». В сетчатке более 100 млн. палочек и около 5 млн. колбочек. Последние сосредоточены преимущественно в центре сетчатки, в частности в центральной ямке. На периферии сетчатки большую часть рецепторов составляют палочки. 21 Тема Анатомия и физиология органов слуха и равновесия Орган слуха состоит из трех отделов — наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное и среднее ухо — это вспомогательные сенсорные структуры, обеспечивающие проведение звука к слуховым рецепторам в улитке (внутреннее ухо). Во внутреннем ухе содержатся два типа рецепторов — слуховые (в улитке) и вестибулярные (в структурах вестибулярного аппарата). Ушная раковина служит как бы рупором, направляющим звук в слуховой канал. Для того чтобы попасть на барабанную перепонку, отделяющую наружное ухо от среднего, звуковые волны должны пройти через этот канал. Колебания барабанной перепонки передаются через заполненную воздухом полость среднего уха по цепи из трех маленьких слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек соединяется с барабанной перепонкой, а стремечко — с перепонкой овального окна улитки внутреннего уха. Таким образом, колебания барабанной перепонки передаются через среднее ухо на овальное окно по цепи из молоточка, наковальни и стремечка. Среднее ухо играет роль согласующего устройства, обеспечивающего передачу звука от среды низкой плотности (воздух) к более плотной (жидкость внутреннего уха). Энергия, требующаяся для сообщения какой-либо перепонке колебательных движений, зависит от плотности окружающей эту перепонку среды. Колебания в жидкости внутреннего уха требуют в 130 раз больших затрат энергии, чем в воздухе. Улитка образована тремя спиральными каналами, заполненными жидкостью, — вестибулярная лестница (лестница преддверия), средняя лестница и барабанная лестница. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются в области дистального конца улитки посредством отверстия — геликотремы, а средняя лестница расположена между ними. Средняя лестница отделена от вестибулярной лестницы тонкой рейснеровой мембраной, а от барабанной — основной (базилярной) мембраной. Улитка заполнена двумя видами жидкости: в барабанной и вестибулярной лестницах содержится перилимфа, в средней лестнице — эндолимфа. Слуховыми рецепторами являются волосковые клетки. Эти клетки связаны с основной мембраной; в улитке человека их около 20 тысяч. С базальной поверхностью каждой волосковой клетки образуют синапсы окончания кохлеарного нерва, образуя вестибулокохлеарный нерв (VIII п.). Слуховой нерв образован волокнами кохлеарного нерва. Волосковые клетки, окончания кохлеарного нерва, покровная и основная мембраны образуют кортиев орган. Вестибулярная система Лабиринт внутреннего уха, содержащий слуховые рецепторы и рецепторы равновесия, расположен в пределах височной кости и образован системой наполненных жидкостью перепончатых каналов. В состав лабиринта входят вестибулярный аппарат и улитка. Вестибулярный аппарат подразделяется на два функциональных отдела: 1) маточка и мешочек, которые воспринимают положение в пространстве и линейное ускорение; 2) три полукружных канала, реагирующие на угловое ускорение. В улитке расположены слуховые рецепторы. Вестибулярный и слуховой отделы лабиринта сообщаются посредством канала, соединяющего среднюю лестницу с мешочком. Благодаря этому каналу средняя лестница и вестибулярный аппарат заполнены общей эндолимфой. 22 Тема Управление движениями Движения (включая речь и письмо) — главное средство взаимодействия организма человека с окружающей средой. В этом взаимодействии возникают рефлекторные ответы, побуждаемые стимулами внешней среды, и активность, инициируемая «изнутри». Мозг не просто отвечает на стимулы, поступающие извне, он находится в постоянном диалоге со средой, причем инициатива в нем принадлежит именно мозгу. Своеобразие скелетно-мышечной системы заключается в том, что она состоит из большого количества звеньев, подвижно соединенных в суставах, которые допускают поворот одного звена относительно другого. Суставы могут позволять звеньям поворачиваться относительно одной, двух или трех осей, т.е. обладать одной, двумя или тремя степенями свободы. Общее число степеней свободы скелета человека превышает 200. Проприорецепция (глубокомышечное чувство) Для успешной реализации движений необходимо, чтобы управляющие этими движениями центры в любой момент времени располагали информацией о положении звеньев тела, в пространстве и о том, как протекает движение. В то же время движения являются мощным средством получения информации об окружающем мире. 20 Некоторые виды сенсорной информации, например, осязательная (гаптическое чувство) и зрительная, вообще могут быть получены только посредством определенных движений (соответственно кисти и пальцев или глаз). Связь между моторикой и сенсорикой очень тесна. Особое значение для управления движениями имеют сигналы двух типов мышечных рецепторов — В суставных капсулах, внутрисуставных и внесуставных связках имеются механорецепторы типа Руффини, которые активируются при движениях в суставе. мышечных веретён и сухожильных органов Гольджи. У животных спинной мозг может осуществлять довольно обширный класс функций, вплоть до «спинального шагания». У человека на спинальном уровне протекают лишь простейшие координации. Нервные механизмы ствола мозга существенно обогащают двигательный репертуар, обеспечивая правильную установку тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов, а также нормального распределения мышечного тонуса. Важная роль в координации движений принадлежит мозжечку. Такие качества движения, как плавность, точность и необходимая сила, реализуются с участием мозжечка путем регуляции временных, скоростных и пространственных характеристик движения. Полушария мозга (кора и базальные ганглии) обеспечивают наиболее тонкие координации движений — двигательные реакции, приобретенные в ходе индивидуальн для осуществления движения должна быть сформирована двигательная программа. Двигательную или центральную программу рассматривают как заготовленный набор базовых двигательных команд, а также набор готовых корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учетом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС. ой жизни. Двигательная программа может быть реализована различными способами. В простейшем случае ЦНС посылает к мышцам заранее сформированную последовательность команд, не подвергающуюся во время реализации никакой коррекции. Координация движений Координацию можно определить, как способность реализовать движение в соответствии с его замыслом. Типы движений Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности: обеспечение позы и равновесия, локомоция (активное перемещение в пространстве на расстояния, значительно превышающие характерные размеры тела) и произвольные движения. 23 Тема Сон Сон — физиологическое состояние, которое характеризуется потерей активных психических связей субъекта с окружающим миром. Сон — активный физиологический процесс В последние годы представления о биологическом значении сна существенно изменились. Оказалось, что активность мозга во время сна часто превосходит дневные уровни. Активность нейронов ряда структур возрастает, активируется ряд вегетативных функций. Сон как подготовка к бодрствованию Существует точка зрения на сон как на состояние, активно подготавливающее организм, в первую очередь мозг человека, к предстоящей активной деятельности. Объективные признаки сна Потеря сознания. Сон, прежде всего, характеризуется потерей активного сознания субъекта, выключением его активных связей с окружающим миром. Глубоко спящий человек не реагирует на многие воздействия окружающей среды. Фазовые изменения ВНД при переходе ко сну. Сон характеризуется фазовыми изменениями ВНД. Особенно отчетливо фазовые состояния наблюдаются при засыпании, т.е. при переходе от бодрствования ко сну. Электроэнцефалографические показатели сна Медленноволновая фаза сна. Как правило, для состояния бодрствования характерна низкоамплитудная высокочастотная ЭЭГ-активность. При закрывании испытуемым глаз и расслаблении «быстрая» бета-активность сменяется медленным альфаритмом. В этот период происходит постепенное расслабление мышц, глаза закрываются, человек погружается в дремотное состояние. Пробуждение в этой фазе происходит легко. В течение следующего получаса на ЭЭГ альфа-волны начинают складываться в характерные «веретена». Стадия веретен примерно через 30 минут сменяется стадией высокоамплитудных медленных тета-волн. Пробуждение в эту фазу становится затруднительным. Снижаются ЧСС, АД, температура тела; сердцебиение и дыхание становятся регулярными. Стадия тета-волн сменяется стадией, когда на ЭЭГ нарастают высокоамплитудные сверхмедленные дельта-волны. Когда бессознательное состояние становится еще глубже, дельта-волны нарастают и убыстряются. Дельта-сон — период глубокого сна. Спящего в этом состоянии можно разбудить только очень сильными звуковыми сигналами или «растолкать». ЧСС, АД и температура тела достигают в эту фазу минимальных значений. 21 Описанные стадии в соответствии с изменениями ЭЭГ составляют так называемую медленноволновую стадию сна. Обычно при засыпании стадия медленноволнового сна занимает около 1 — 1,5 часа. Эта стадия сменяется появлением на ЭЭГ низкоамплитудной высокочастотной активности, характерной для состояния бодрствования, она получила название парадоксального или быстроволнового сна. Быстроволновая фаза сна. В состоянии быстроволнового, или парадоксального сна, испытуемые находятся в глубоком сне, их нельзя разбудить сильными раздражителями, но они просыпаются от малейшего шороха. Первое проявление парадоксального сна длится 6 — 10 минут. Затем на ЭЭГ снова возникают альфа-волны с последующими проявлениями фаз медленноволнового сна. Парадоксальный ЭЭГ-сон с интервалами 80 — 90 мин. периодически сменяет медленноволновой сон. На протяжении ночи циклы медленноволнового сна, сменяющиеся быстроволновым, проявляются 6 — 7 раз. При этом на протяжении ночного сна продолжительность каждого медленноволнового отрезка сна укорачивается, а быстроволнового — возрастает, достигая перед пробуждением 20 — 30 минут и более. Установлено, что если спящего человека разбудить в фазу парадоксального ЭЭГ-сна, то он сообщает о сновидениях и рассказывает, об их содержании. Этого не отмечается при пробуждении в фазу медленноволнового сна. Эта фаза обладает свойством «стирать» сновидения. Теории сна Сосудистая теория. Согласно этой теории, сон развивается в результате обескровливания мозга. Гуморальная теория (теория гипнотоксинов). Согласно это теории, в качестве причины сна рассматриваются специальные вещества (гипнотоксины, кенотоксины), появляющиеся в крови во время бодрствования. Центральные теории. Эти теории связывают возникновение сна с деятельностью различных структур ЦНС. К центральным теориям сна, прежде всего, относится теория подкорковых центров сна. Теория подкорковых центров сна. Клинические наблюдения давно свидетельствовали о том, что при различных сосудистых опухолевых или инфекционных поражениях подкорковых, особенно стволовых образований мозга у пациентов отличаются различные нарушения сна — от бессонницы до длительного летаргического сна. Особенно яркая клиника нарушений сна в форме бессонницы, сонливости, сонной болезни и др. наблюдалась при гриппозных энцефалитах. Это указывает на наличие в структурах субталамуса и гипоталамуса центров сна. Корковая теория сна. Эта теория рассматривает сон, как следствие процессов внутреннего торможения, как углубленное, разлитое торможение, распространившееся на оба полушария и ближайшие подкорковые образования. Этот вид торможения был назван И.П.Павловым «сонным торможением». Сонное торможение может возникать не только условно-рефлекторным путем на основе процессов внутреннего торможения, но и при длительном действии монотонных, слабых раздражителей, или при действии сверхсильных раздражителей, вызывающих охранительное торможение. Сенсорные механизмы сна Сон активный и пассивный И.П.Павлов выдвинул представления о двух видах сна: активном сне, развивающемся на основе процессов внутреннего торможения, и пассивном сне, возникающем при явлениях общей деафферентации мозга. Нейрофизиологические основы сна Многие вопросы центральной организации процессов сна получили объяснение в связи с рядом открытий в нейрофизиологии. Прежде всего, это открытие восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола на кору большого мозга. Роль ретикулярной формации ствола мозга Показано, что восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга в значительной степени определяются афферентными потоками возбуждений, поступающими в ЦНС. Многочисленные эксперименты продемонстрировали, что сон возникает во всех случаях устранения восходящих влияний ретикулярной формации на кору мозга, что в частности наблюдается и при деафферентации мозга. 24 Тема Функциональные состояния Наиболее часто функциональное состояние (ФС) определяют как фоновую активность нервных центров, при которой и реализуется та или иная конкретная деятельность человека. Под функциональным состоянием в современной психологии принято понимать степень гомеостаза того либо иного уровня личности. Различают несколько уровней функционального состояния: физиологический, психофизиологический и психический уровни. 22 Когда говорят о функциональном состоянии физиологического уровня, имеют в виду гомеостаз функционирования жизнеобеспечивающих систем. То есть, говоря об изменении функционального состояния данного уровня, имеют в виду изменение в функционировании этих систем. Важнейшими параметрами изучения ФС данного уровня являются показатели деятельности различных отделов центральной нервной системы, сердечно-сосудистой системы, дыхательной системы, двигательной системы и многих других систем. Психофизиологический уровень функционального состояния обеспечивает системную реакцию (от организменной до личностно-психологического уровня); необходимый уровень ресурсного обеспечения деятельности личности и компенсацию возникших затруднений. Состояние данного уровня считается важнейшим показателем работоспособности человека. Психический уровень ФС – целостная характеристика психической деятельности человека за определённый период времени, показывающая своеобразие протекания психических процессов в зависимости от деятельности, предшествующего состояния и психических свойств личности. При этом подразумевается психический комплекс, состоящий из осознаваемых и неосознаваемых переживаний индивидом сдвигов в протекании психических процессов (ощущений, памяти, мышления, внимания, речи и др.) и оказывающий конструктивное или деструктивное влияние на деятельность личности. И.П.Павлов связывал ФС с тонусом коры больших полушарий и её возбудимостью. Современное представление о ретикулярной формации (РФ) с ее активирующими и инактивирующими отделами и лимбической системе, определяющей мотивационное возбуждение, а также изучение нейронных механизмов регуляции ФС, дают основание рассматривать его как особый класс функциональных систем, связанных с модулирующей системой мозга. Роль и место функционального состояния в поведении Функциональные состояния, регулируемые модулирующей системой мозга, — необходимая составляющая любого вида деятельности и поведения. Отношения между уровнем активации мозга и эффективностью выполнения различных действий, операций, навыков, обучения и т.д. обычно описываются куполообразной кривой, показывающей, что наиболее высокие результаты деятельности достигаются не при самой высокой, а при более низкой активации нервной системы получившей название оптимального функционального состояния. Манипуляция фармакологическими веществами и электрической стимуляцией ретикулярной формации показала, что с изменением уровня активации в мозге эффективность исполнения и обучения смещается по куполообразной кривой. Модулирующие нейроны В нервной системе выделена особая группа клеток — модулирующих нейронов, которые сами не вызывают реакции, но регулируют активность других нейронов. Они образуют контакты с другими нейронами типа «синапс на синапсе». Модулирующие нейроны причастны к регуляции болевой чувствительности. Синаптическая передача болевых сигналов в головной мозг, опосредуемая веществом Р, находится под контролем нейропептидов, подавляющих болевые сигналы. В задних рогах спинного мозга вставочные модулирующие нейроны, выделяющие нейропептид — энкефалин, образуют синапсы на аксонных окончаниях болевых нейронов. Энкефалин тормозит выход вещества Р, что уменьшает возбуждение постсинаптического нейрона, посылающего в головной мозг сигналы о боли. Модулирующие нейроны участвуют в процессе научения, изменяя проводимость синапса на пресинаптическом уровне. 25 Тема Психофизиология внимания В психологии внимание определяется как процесс и состояние настройки субъекта на восприятие приоритетной информации и выполнение поставленных задач. Направленность и сосредоточенность психической деятельности при внимании обеспечивает более эффективное восприятие информации. В общем плане выделяют два основных вида внимания: непроизвольное и произвольное (избирательное, селективное). Оба вида внимания имеют различные функции и неодинаково формируются в онтогенезе. В их основе лежат различные физиологические механизмы. Вторая точка зрения становится все более распространенной — внимание не имеет собственного продукта или своего особого содержания; это, в первую очередь, динамическая характеристика протекания познавательной деятельности. Теории фильтра Первую теоретическую модель внимания, или модель фильтра, создал Д.Е. Бродбент. Он предполагал, что нервная система, несмотря на множество входов, в какой-то степени работает, как одиночный коммуникационный канал с ограниченными возможностями. Именно поэтому на входах канала осуществляется операция селекции, т.е. выбирается сенсорная информация обо всех событиях, имеющих некоторый общий признак. Селекция не совсем случайна. Селективный фильтр может быть настроен на принятие желаемой информации. 23 Схема Д.Е. Бродбента не отвечает на вопрос: почему мы переключаем внимание на какой-либо вход, если не знаем, что на него поступило? Ответ на этот вопрос может быть получен в рамках модели А.Трейсман. Весь поток информации, как и в предшествующей модели, поступает в организм через множество параллельных каналов. На некотором уровне нервной системы находится фильтр. В этой области происходит выделение одного из каналов по физическим свойствам, где сигналы проходят беспрепятственно. Одновременно происходит ослабление сигналов по другим каналам. Ослабленные и неослабленные сигналы проходят через логический анализатор (словарь), представленный нейронами, активность каждого из которых связана с определенным словом, составляющим словарь индивида, и приводит к опознаванию субъектом слов. Эти нейроны активируются неослабленными сигналами, а некоторые из них с достаточно низким порогом чувствительности могут быть активированы и ослабленными сигналами. Согласно модели Дж. Дойч все сигналы доходят до логического анализатора, где каждый из них анализируется на предмет специфичности. Чем важнее сигнал для организма, тем более выражена активность нейронов логического анализатора, на которые он поступил, вне зависимости от его исходной силы. Важность сигнала оценивается на основе прошлого опыта. Работа логического анализатора не контролируется сознанием. Осознается только информация, выходящая из него. 26 Тема Эмоции Эмоции (лат. emoveo — потрясать, волновать) являются субъективным переживанием человека и относятся главным образом к сфере психологии. П.К.Анохин тесно связал проблему эмоций с разработанной им теорией функциональных систем организма. Эмоции рассматриваются не как самостоятельная проблема физиологии, а как неразрывный компонент системной архитектоники целенаправленных поведенческих актов человека и животных. Другая сторона проблемы эмоций — эмоциональный стресс и его роль в генезе психосоматических заболеваний — приобретает особую значимость в связи с крайней необходимостью защиты физиологических функций человека в экстремальных условиях социально-экономических, экономических и технических катастроф. Эмоции — это субъективное переживание человеком своего внутреннего состояния, в частности потребностей, а также воздействий многочисленных, прежде всего социальных, факторов окружающей среды. Наиболее яркие ощущения связаны с действием людей друг на друга. Биологическая теория эмоций строится на нескольких ведущих постулатах. Постулат первый. Эмоции возникли в эволюции и закрепились как средство оценки внутренних метаболических потребностей живых существ и их удовлетворения. Как правило, любые потребности субъективно неприятны, например, ощущение голода, жажды, страха и др. отрицательные эмоции позволили живым существам быстро и надежно оценивать метаболические потребности. Отрицательная эмоция как общее чувство стимулирует животное, испытывающее ту или иную потребность, к ее удовлетворению. Удовлетворение потребности оценивается положительной эмоцией. Положительная эмоция также позволяет быстро, без оценки деталей, оценить удовлетворение потребности, быстро завершить деятельность по ее удовлетворению. Положительная эмоция удовлетворения потребности выступает в роли санкционирующего фактора поведения. Она как бы награждает субъекта за успех поиска потребных веществ. Чем труднее преодоление препятствий к достижению цели, тем сильнее выражена положительная эмоция. Удовлетворение не только биологических, но и социальных потребностей человека эмоционально приятно. Эти субъективные ощущения являются мощными стимулами целенаправленной деятельности человека. При неоднократном удовлетворении однотипных биологических или социальных потребностей, особенно если удовлетворение однотипной потребности осуществляется многократно на протяжении жизни особи или нескольких поколений живых существ, уже при возникновении самой потребности изменяется ее эмоциональный знак. В этом случае эмоционально начинает оцениваться не только потребность, но и предвидеться положительная эмоция, которая сопровождает удовлетворение данной потребности. Таким образом, формируется аппетит в широком смысле слова— аппетит, вызываемый знанием, спортивными успехами, т.е. аппетит, вызываемый достижением любой цели. Следовательно, при неоднократном удовлетворении любой потребности, эмоции будущего результата деятельности предвидятся и являются мощным стимулом целенаправленной деятельности. Постулат второй. Эмоции имеют межличностный информационный смысл. Они являются надежным средством общения и играют коммуникативную роль. Это вегетативные, мимические и поведенческие проявления эмоций. На основе эмоциональных переживаний рождаются соответствующие звуки, а у человека — слова. В основе речевой деятельности человека всегда лежат субъективные ощущения, которые даже при незнании языка позволяют общаться артикуляцией или языком жестов. Постулат третий. Эмоции в оценке внешних воздействий. 24 Эмоции позволяют быстро оценивать действие внешних факторов, их вредность или полезность. Особенно быстро организм отвечает эмоциональной реакцией на действие повреждающих факторов. Эмоции в своем генезе тесно связаны с лимбическими структурами мозга. При поражении перегородки, миндалины, гиппокампа и др. нарушается субъективная оценка внутреннего состояния и оценки результатов поведения. Эмоция — интегративное состояние мозга. На кору большого мозга эмоциональный разряд из лимбических структур выходит генерализованно, т.е. эмоциональное возбуждение — это интегрированное возбуждение всего мозга. Отрицательные эмоции оставляют после себя длительное мозговое воздействие. При повторных раздражениях эмоциогенны, центров гипоталамуса у иммобилизированных животных продолжительность вегетативных сдвигов сначала значительно не изменяется, и лишь активация мозга в этом случае становится более продолжительной. Мозговые структуры в этих условиях уже накапливают следы отрицательных эмоциональных возбуждений. В то же время механизмы саморегуляции вегетативных функций все еще проявляют свое действие. Однако при продолжающихся раздражениях отрицательных эмоциогенных центров механизмы саморегуляции вегетативных функций нарушаются, происходит суммация этих нарушений, нарастает продолжительность вегетативных изменений. В конце концов, вегетативные изменения приобретают устойчивый характер, формируется так называемая застойная эмоция. Медицинские аспекты эмоций Любая эмоция имеет выход не только в восходящем направлении — на кору мозга, проявляясь в форме психической деятельности человека, но и в нисходящем направлении — практически на все органы и ткани организма. В медицинском плане опасны эмоции отрицательного характера, на их основе формируются психосоматические заболевания. Для отрицательных эмоций характерен ряд нежелательных свойств: 1). Отрицательные эмоции обладают длительным последействием, нередко продолжаясь в течение ряда часов и дней даже после прекращения действия раздражающих факторов. 2). Отрицательные эмоции способны суммироваться, т.е. при повторных возникновениях их продолжительность существенно увеличивается. 3). Отрицательные эмоции при частых и повторных проявлениях способны переходить в форму стационарного, устойчивого возбуждения мозга — в застойную форму. Конфликтная ситуация — это такая ситуация, в которой субъект при наличии выраженной социальной или биологической потребности не имеет возможности получить ведущий приспособительный результат, удовлетворить эту потребность. Именно в этих условиях как приспособительная реакция, направленная на преодоление конфликта, нарастает эмоциональное возбуждение, как правило, негативного характера. Это возбуждение начинает генерализованно охватывать практически весь мозг, а также генерализованно распространяться в нисходящем направлении на внутренние органы. К тому же при этом нарастает обратная сигнализация от внутренних органов снова к мозгу, формируется так называемый порочный круг эмоционального возбуждения. 27 Тема Адаптационный синдром Адаптационный синдром — совокупность неспецифических проявлений, возникающих в организме под влиянием патогенных раздражителей и способствующих восстановлению нарушенного равновесия, повышению неспецифической резистентности организма. В экспериментах на животных, Селье установил, что заболевания, вызванные различными причинами, имеют типичную неспецифическую реакцию организма. Клинические проявления этой реакции Селье назвал общим адаптационным синдромом (ОАС), а возникающее при этом особое состояние организма обозначил термином «стресс» (напряжение). Кроме ОАС, Селье различает местный адаптационный синдром (МАС), типичным проявлением которого является воспаление. Наиболее важными признаками ОАС являются: инволюция тимико-лимфатической системы и лимфопения, эозинопения, лейкоцитоз, увеличение коркового слоя надпочечников, сопровождающееся усилением их секреторной активности, катаболизм (обмен веществ с преобладанием процессов распада), ведущий к быстрому похуданию. В тяжелых случаях возникают геморрагии желудочно-кишечного тракта, падает кровяное давление, происходит понижение температуры, гипохлоремия, лейкопения, эритроцитоз и другие проявления шокового состояния. ОАС развивается в несколько стадий. При этом могут последовательно возникать стадии: 1) тревоги (мобилизации, или аварийная стадия); 2) резистентности; 3) истощения. В условиях так называемых неотреагированных эмоций или в условиях иммобилизации животных повышенное артериальное давление и усиленная сердечная деятельность не блокируются обратными 25 депрессорными влияниями, идущими от скелетных мышц, что является одной из причин сохранения артериального давления на повышенном уровне. Истинная профилактика нежелательных последствий отрицательных эмоций заключается в том, чтобы не дать в определенной ситуации отрицательной эмоции возникнуть вообще. 28 Тема Мотивации Мотивация — вызванное той или иной потребностью эмоционально окрашенное состояние организма, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней мозга. На основе мотиваций формируется поведение, ведущее к удовлетворению исходной потребности. Различают биологические и социальные мотивации. Биологические мотивации, они же основные влечения, или низшие, простые, первичные мотивации. Они направлены на удовлетворение ведущих биологических потребностей индивидуумов по сохранению их вида или рода. К ним относятся мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые влечения, различные родительские, в частности материнские, температурные и другие влечения. Близко к этой группе мотиваций примыкают так называемые позывы, например к мочеиспусканию и дефекации. Ведущими биологическими потребностями являются: 1) пищевая потребность, характеризующаяся уменьшением в организме уровня питательных веществ; 2) питьевая потребность, связанная с повышением осмотического давления; 3) температурная потребность — при изменении температуры тела; 4) половая потребность и др. Можно одновременно испытывать несколько потребностей, однако всегда имеется ведущий параметр общей метаболической потребности — доминирующая потребность, наиболее важная для выживания особи, или ее рода, которая строит поведенческий акт, направленный на ее удовлетворение. Социальные мотивации — они же высшие, или вторичные, строятся на основе врожденных биологических мотиваций путем общения индивидуумов со средой обитания, родителями и окружающими их живыми существами, а у человека — и с социальной средой. В формировании социальных мотиваций значительное место принадлежит воздействию различных факторов внешней среды, обучению, механизмам памяти. На основе воспитания у человека удовлетворение пищевых, половых и других биологических потребностей приурочено к определенному месту и времени. Общие свойства биологических мотиваций А). Генетическая детерминированность Б). Соотношения внутренних и внешних факторов В). Системная организация мотиваций Г). Системогенез мотиваций Ведущую роль в формировании биологической мотивации играет гипоталамическая область мозга. Здесь осуществляются процессы трансформации биологической потребности в мотивационное возбуждение, что определяет формирование обусловленного мотивацией поведения. Субъективные переживания метаболических потребностей всегда носят неприятный (отрицательный) характер. Биологический смысл отрицательных эмоций заключается в стимулировании поиска потребных веществ. По мере неоднократного удовлетворения однотипных потребностей и получения положительных эмоциональных ощущений каждое животное запоминает эти ощущения, и они по опережающему принципу начинают включаться в структуру мотивационного возбуждения. Формируется так называемый аппетит, или предвидение, субъектом, испытывающим ту или иную потребность, положительной эмоции, которая может быть получена при удовлетворении этой потребности. Аппетит является мощным стимулом целенаправленной деятельности, он определяет избирательную направленность мотивации. Мотивационное возбуждение, возникшее первично в структурах гипоталамуса на основе его восходящих активирующих влияний, распространяется до коры большого мозга, где происходит другой, не менее ответственный процесс трансформации мотивационного возбуждения, вызванного метаболическими потребностями, в механизм целенаправленного поведения. Мотивации, формирующиеся под воздействием внутренних метаболических потребностей и факторов окружающей среды, обладают выраженной способностью по опережающему принципу извлекать из памяти генетический и индивидуальный опыт субъектов по удовлетворению лежащей в их основе доминирующей потребности. К патологическим мотивациям относятся такие искусственно создаваемые влечения, как наркомании, алкоголизм и курение. 29 Тема Общие принципы организации поведения 26 Рефлекс – это реакция на возбуждение рецепторов, опосредованная нервной системой, закономерная ответная реакция организма на раздражитель. Безусловные рефлексы, становление которых завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жёстко подогнанными под определённые, соответствующие данному виду экологические условия. Врождённые рефлексы характеризуются стереотипной видоспецифической последовательностью реализации поведенческого акта. Они возникают при первой их необходимости, при появлении «специфического» для каждого из них раздражителя, обеспечивая тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций организма независимо от случайных, преходящих условий среды. Характерной особенностью безусловных рефлексов является то, что их реализация определяется как внутренними детерминантами, так и внешней стимульной программой. Безусловный (врождённый) рефлекс – это наследственно закреплённая стереотипная форма реагирования на биологически значимые воздействия внешнего мира или на изменения внутренней среды организма. В отличие от условных рефлексов, служащих приспособлению организма к изменяющимся условиям мира, безусловные рефлексы обеспечивают приспособление к относительно постоянным условиям и не зависят от наличия подкрепления. По уровню сложности безусловные рефлексы подразделяют: на простые безусловные рефлексы, рефлекторные акты, реакции поведения и инстинкты. И.П.Павловым выделены поведенческие сложные врожденные безусловные рефлексы, которые он отождествлял с инстинктами. Инстинкт – это врождённая, строго постоянная, специфическая для каждого вида форма приспособительного поведения, побуждаемая основными биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды. Инстинктивное поведение – это совокупность сформировавшихся в процессе развития данного вида животных – в филогенезе – наследственно закреплённых, врождённых, общих для всех представителей данного вида (видоспецифических) компонентов поведения. В ходе индивидуального развития – онтогенеза – инстинктивное поведение формируется в сочетании и взаимодействии с процессами научения, но не нуждается в упражнении. Оно сохраняется без периодического подкрепления и отличается устойчивостью, малой индивидуальной изменчивостью и автономностью по отношению к краткосрочным изменениям в среде обитания. Инстинктивное поведение запрограммировано в ЦНС, а внешние специфические стимулы не только побуждают, но и корригируют поведение. По происхождению инстинкты делятся на три основные группы. Первая группа – это инстинкты, происхождение которых связано с изменениями внутренней и внешней среды организма: гомеостатический, инстинкт отдыха и сна, половой инстинкт, строительный инстинкт, инстинкт миграции рыб. Вторая группа инстинктов связана с изменениями внешней среды организма. Это инстинкты самосохранения, территориальный инстинкт, инстинкт лидерства и подражания (имитации), инстинкт зимней спячки некоторых видов животных, инстинкт перелёта птиц. Инстинктами третьей группы (они запрограммированы в ЦНС) являются следующие: санитарный инстинкт, родительский инстинкт, инстинкты движения и игровой инстинкт, инстинкты свободы и исследования. К сложным безусловным рефлексам относятся пищевые, оборонительные, половые, ориентировочноисследовательские, родительские и др. Следует особо выделить ориентировочно-исследовательскую деятельность — реакцию животных на неожиданные, как правило, новые раздражители. И.П.Павлов назвал эту реакцию: «Что такое?» Ориентировочно-исследовательская деятельность лежит в основе многих форм обучения. Условные рефлексы Условный (приобретённый) рефлекс – рефлекс, образующийся при сближении во времени любого первоначально индифферентного раздражителя с последующим действием раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. В его основе лежит выработка новых временных связей. Говоря иначе, условный рефлекс ответная реакция организма на раздражитель, выработанная в процессе жизни или дрессировки. Условные рефлексы по характеру их образования можно разделить на натуральные (классические), и искусственные (инструментальные). По И.П.Павлову, в результате образования условного рефлекса раздражитель, прежде не вызывавший соответствующей реакции, начинает её вызывать по мере того, как становится сигнальным (условным) раздражителем. Условный рефлекс — качественно новая форма рефлекторной поведенческой деятельности, которая приобретается живыми существами в индивидуальной жизни и связана с обучением. При формировании условного пищевого рефлекса ведущим фактором является исходная пищевая потребность. 27 При выработке оборонительного поведения животное вслед за условным сигналом подвергается повреждающему воздействию (напр. воздействию электрического тока). Условная оборонительная реакция может быть активной, когда в ответ на действие условного раздражителя животное совершает активную реакцию — переходит в безопасное помещение. Непременным условием образования условных рефлексов является подкрепление, когда ранее индифферентный раздражитель неоднократно сочетается с последующим безусловным рефлексом. Другой принцип, характеризующий условно-рефлекторную деятельность — принцип сигнальности. Ответная реакция организма при действии на него условного раздражителя несет в себе свойства будущего безусловного воздействия. Классификация условных рефлексов Условные рефлексы классифицируют: ) по названию условных раздражителей — световые, звуковые, обонятельные, тактильные и др. рефлексы; ) по названию анализатора, воспринимающего условный раздражитель, — условные зрительные рефлексы, слуховые, кожные и др.; ) по характеру подкрепления — пищевые, оборонительные, половые; ) по методы выработки — коротко - и длительно отставленные, запаздывательные, следовые и совпадающие. Системный принцип организации поведения С системных позиций поведение животных и человека, их гомеостатические функции, строится на основе специальных функциональных систем. В отличие от рефлекторной теории, согласно которой поведение, организующееся по принципу рефлекса, завершается в ответ на действие стимула действием, теория функциональных систем не останавливается на действии как таковом, а доводит анализ поведения до полезного адаптивного результата. Живым существам важны не действия, а результаты деятельности, удовлетворяющие их биологические и другие потребности. Результат как ведущий фактор организации поведения Значение результата четко выявляется в любой форме поведенческой деятельности живых существ. Результат деятельности функциональных систем поведения находится за пределами организма и для его достижения человек и животные должны осуществлять активную поведенческую деятельность, активно взаимодействовать с факторами окружающей среды. Результат как системообразующий фактор поведения Значение приспособительного результата как системообразующего фактора ярко выступает в процессах онтогенетического развития животных. Как только в процессе поведенческой деятельности новорожденных складывается полезная для приспособления интеграция физиологических процессов, она немедленно закрепляется в функциональную систему. Значение адаптивного результата отчетливо выступает в любой форме деятельности. При этом теория функциональных систем при ее ориентации на адаптивные для организма результаты открывает по сравнению с рефлекторной теорией новые аспекты анализа физиологических явлений, в частности поведения. Оценка результата поведения с помощью обратной афферентации В системной организации поведенческих актов живые организмы постоянно оценивают достигнутые результаты поведения с помощью обратной афферентации. Обратная афферентация включает информацию о свойствах достигнутых результатов от различных рецепторов: зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных, вкусовых, температурных и др. Параметры результатов поведения определяются их физическими, химическими и информационными свойствами. Последние особенно значимы для деятельности человека, у которого оценка многих результатов поведенческой деятельности осуществляется на речевой устной или письменной основе. Потребности и возникающие в результате их мотивации придают поведенческим актам активную целенаправленность и выступают в качестве системоорганизующего фактора построения функциональных систем поведенческого уровня. 30 Тема Психофизиология бессознательного Бессознательное — это такая же психическая реальность, как и сознательная психическая жизнь. Бессознательное, понимаемое в узком смысле (по З.Фрейду) как вытеснение из сознания, возникает в онтогенезе у человека относительно поздно и, в известном смысле, является производной величиной от развития и дифференциации сознания. С точки зрения философии, бессознательное – это действие, совершаемое автоматически, рефлекторно, когда причина его не успела дойти до сознания (например, реакция защиты), а также при естественном или искусственном отключении сознания (сон, гипноз, алкогольное опьянение и др.). С другой стороны философия рассматривает бессознательное как активные психические процессы, непосредственно не участвующие в сознательном отношении субъекта к действительности, а поэтому и сами в данный момент неосознаваемые. 28 Психологическая теория бессознательного рассматривает его, с одной стороны, как совокупность психических процессов, актов и состояний, обусловленных явлениями действительности, во влиянии которых субъект не отдаёт себе отчёта. С другой стороны, бессознательное это форма психического отражения, в которой образ действительности и отношение к ней субъекта не выступают как предмет специальной рефлексии, составляя неразделимое целое. В психофизиологии к категории бессознательного принято относить неосознаваемые процессы обработки информации, о влиянии которых субъект не отдаёт себе отчёта. П.В.Симонов предлагает выделять три группы бессознательного: досознательное, подсознание и сверхсознание (интуиция). Сейчас все больше значения приобретает термин «неосознаваемое». Он обозначает ряд неоднородных явлений. К ним следует отнести феномен, обозначаемый как подсознательное, — это содержания душевной жизни, которые в данный момент неосознаваемы, так как находятся вне сферы избирательного внимания, но могут легко стать осознаваемыми при переключении на них внимания. Широкий круг психических явлений у человека в норме и патологии связан с неосознаваемым как подпороговым (по отношению к сознанию) восприятием эмоционально или мотивационно значимых, но физически слабых внешних сигналов. Эти сигналы, не достигая уровня сознания и не осознаваясь субъектом, вызывают вегетативные, биоэлектрические и эмоциональные реакции и могут влиять на процессы высшей нервной деятельности. Еще одна форма неосознаваемого — это когнитивная установка, т.е. состояние готовности субъекта к определенной активности, которое формируется на неосознаваемом уровне при наличии двух основных условий: актуальной потребности у субъекта и объективной ситуации ее удовлетворения. Установка образуется без участия сознания и не является феноменом сознания, а отражает какие-то процессы, организующие на неосознаваемом уровне специфическое состояние психики, которое в значительной мере предваряет решение когнитивной задачи на сознательном уровне. Установка как бы заранее организует в конкретной ситуации направленность субъекта на определенную активность, готовность к той или иной форме реагирования и стратегию решения задачи. Ассоциация – это связь между психическими явлениями, при которой актуализация (восприятие и представление) одного из них влечёт за собой появление другого. Психофизиологической основой ассоциации является условный рефлекс. Из наблюдений психиатров известно, что в определенных случаях неосознаваемые внешние сигналы, если они однажды совпадали с сильным отрицательным эмоциональным возбуждением, могут через месяцы и даже годы вызывать так называемые эмоциональные безотчетные переживания или даже невротические реакции, когда повод, вызвавший их в данное время, остается скрытым от сознания субъекта. Безотчетные эмоции могут возникать и у здоровых людей в экстремальных условиях, при напряженной работе, особенно требующей быстрых переключений внимания, а также при умственном утомлении. В структурно-функциональной системе, обеспечивающей осознание внешнего явления, решающим является активация связей воспринимающих корковых участков с двигательной речевой областью, которая расположена в левом полушарии. Правое полушарие способно осуществлять сложную когнитивную деятельность, вплоть до анализа отдельных слов, но на неосознаваемом уровне. При этом правое полушарие сравнивают с компьютером, осуществляющим сложные акты различения, опознания и обучения, но полностью лишенного сознательного опыта. 31 Тема Психофизиология сознания Сознание – свойственная человеку высшая, интегративная форма психического отражения действительности. Это целостное состояние знания о внешнем и внутреннем мире. Хотя слово «сознание» широко используется в повседневной речи, этим термином обозначаются два понятия, которые различны по смыслу. В элементарном значении — это просто бодрствование с возможностью контакта с внешним миром и адекватной реакцией на происходящие события, т.е. то, что утрачивается во время сна и нарушается при некоторых болезнях. Однако, в научной литературе, слово «сознание» имеет иной смысл. Под ним понимается высшее проявление психики, связанное с абстракцией, отделением себя от окружающей среды и социальными контактами с другими людьми. В обоих случаях речь идет о мире субъективных, т.е. переживаемых внутри себя ощущений, мыслей и чувств, которые образуют духовный мир человека, его внутреннюю жизнь. Характеристики сознания человека 1. Сознание – совокупность знаний об окружающем нас мире. В структуру сознания входят познавательные важнейшие процессы, с помощью которых человек постоянно обогащает свои знания. Нарушение, расстройство или распад любого из познавательных процессов неизбежно становятся расстройством сознания. 2. Закреплённое в сознании отчётливое различение субъекта от объекта, т.е. того, что принадлежит «я» человека и его не «я». Отделение «я» от не «я» - путь, который проходит каждый человек в детстве, осуществляется в процессе формирования самосознания человека. 29 3. Сознание обеспечивает целеполагающую деятельность человека. Невозможность осуществлять целеполагающую деятельность, её координацию и направленность в результате болезни или по каким-то иным причинам рассматриваются как нарушение сознания. Сознание характеризуется также рядом специфических свойств. Одно из них – осмысленность представляемого человеком или осознаваемого им, т.е. его словесно-понятийная означенность, наделённость определённым смыслом, связанным с человеческой культурой. Второе свойство состоит в том, что в сознании отражаются лишь основные, главные характеристики предметов, событий и явлений. Сознание тесно связано с речью. Сознание позволяет нам с помощью языка не только выразить свои внутренние состояния, но и сообщить объективную информацию об окружающем мире. Ещё одной ос«Светлое пятно» Гипотеза о связи сознания с определенным участком коры была впервые высказана И.П.Павловым. В поисках ответа на вопрос, «какие нервные процессы происходят в больших полушариях тогда, когда мы говорим, что мы себя сознаем» он предположил, что сознание представлено деятельностью находящегося в состоянии оптимальной возбудимости «творческого» участка коры больших полушарий, где легко образуются условные рефлексы и дифференцировки. Другие участки, где происходит преимущественно поддержание уже образованных рефлексов, связаны с тем, что называется бессознательной деятельностью. Свои мысли И.П.Павлов выразил в образной форме: «Если бы можно было видеть сквозь черепную коробку и если бы место с оптимальной возбудимостью светилось, то мы увидели бы на думающем сознательном человеке, как по его большим полушариям передвигается постоянно изменяющееся в форме и величине причудливо меняющихся очертаний светлое пятно». Концепция «светлого пятна» получила свое развитие в новейших гипотезах в виде «теории прожектора». Данная концепция была сформулирована Ф.Криком (1984) — соавтором теории двойной спирали и нобелевским лауреатом. Основные положения «теории прожектора» сводятся к следующему. Вся информация поступает в кору по сенсорным путям через переключательные ядра в дорзальном таламусе (включая и примыкающие к нему коленчатые тела). Возбудимость этих переключательных ядер может быть избирательно изменена за счет коллатералей от нейронов ретикулярного комплекса таламуса, входящего в его вентральный отдел. Взаимоотношения между этими частями таламуса построены таким образом, что в каждый данный момент одна из нейронных групп дорзального таламуса оказывается в состоянии высокой возбудимости, что значительно усиливает импульсный поток к соответствующим отделам коры, в то время как другие группы оказываются наоборот заторможенными. Период такой высокой возбудимости длится около 100 мс, а затем усиленный приток поступает к другому отделу коры. Ф.Крик предполагает на этом основании, что область наиболее высокой импульсации представляет в данный момент как бы центр внимания, а благодаря перемещению «прожектора» в другие участки становится возможным их объединение в единую систему. В этом процессе большую роль играет синхронизация активности нейронных групп на одной частоте, что также происходит за счет влияния восходящих таламических проекций с кратковременной модификацией деятельности соответствующих синапсов. Важно, что в число вовлеченных в совместную деятельность нейронных групп входят нейронные ансамбли в различных областях коры. Подобная интеграция, по мнению автора, и обеспечивает осуществление высших психических функций. Предполагается также, что одновременно могут действовать несколько «прожекторов». Повторный вход возбуждения и информационный синтез Описанная ранее концепция «светлого пятна» исходит из того, что сознание определяется некоторым уровнем возбудимости мозговых структур. Однако можно предположить, что этого недостаточно и в действительности возникновение психического связано с некоторым принципом в организации процессов мозга, предполагающим их определенное усложнение по сравнению с более простыми функциями мозга. Одна из гипотез, привлекающих в последние годы внимание — представление о возврате возбуждения в места первичных проекций и возникающем на этой основе сопоставлении и синтезе имевшейся ранее и вновь поступившей информации. Таким образом, схема рефлекса дополняется здесь звеном обратной связи, что превращает дугу в кольцо. Особенностью сознания является наличие в нём интеллектуальных схем. Сознание, общение, речь Концепция коммуникативной природы сознания была выдвинута впервые П.В.Симоновым. По его определению, сознание представляет собой знание, которое в абстрактной форме может быть передано другим людям. Этот смысл содержится и в самой этимологии слова «сознание» («совместное знание»). Оно возникло в процессе эволюции на базе потребности к общению, передачи знаний и объединения усилий высокоорганизованных членов общества, какими являлись наши предки. Однако, поскольку внутренний мир человека скрыт от внешнего наблюдателя, передача сведений от одного человека к другому может происходить лишь путем абстракции, т.е. в виде знаков. Такой знаковой формой общения является речь, 30 формирующаяся в процессе общения. На основе вербального общения возникает сознание, как высшая форма психического взаимодействия, свойственная только людям. Непосредственная связь сознания с речью показана в исследованиях на людях, выходящих из состояния комы. В этом случае речевой контакт с больным, что, как известно клиницистам, является важным признаком возвращения сознания, совпадает с образованием когерентных связей между электрической активностью гностических (теменно-височных) и моторно-речевых (лобных) отделов левого полушария. Особая роль левого, речевого полушария в механизмах сознания была показана и в исследованиях на больных с перерезкой мозолистого тела (нервный пучок, соединяющий полушария). Было установлено, что в первые недели после операции у подобных больных проявлялся характерный когнитивный дефект, не наблюдаемый при других воздействиях. 32 Тема Психофизиология памяти Научение может быть рассмотрено как последовательность сложных процессов, вовлекаемых в приобретение, хранение и воспроизведение информации. В результате научения происходит модификация поведения, а память проявляется как сохранение этой модификации. Наряду с другими познавательными процессами, перцептивными и интеллектуальными, выделяются процессы мнемические (от греч. «мнема» - память). Мнемические процессы выступают в качестве компонентов познавательной активности человека и неразрывно связаны с его интеллектуальной деятельностью и перцептивными процессами. Образы памяти именуются представлениями. Память – это процесс сохранения прошлого опыта, делающий возможным его повторное использование в деятельности и возвращение в сферу сознания. Память связывает прошлое субъекта с его настоящим и будущим и является познавательной важнейшей функцией, лежащей в основе развития и обучения. Возобновляющиеся образы отдельных предметов и процессов, воспринятых в прошлом, усвоенные ранее движения и действия, пережитые прежде чувства и желания, возникшие когда-то мысли составляют прошлый опыт человека. Основой долговременной памяти является формирование энграмм – структурно-функциональных комплексов запоминания информации. Энграмма — след памяти, сформированный в результате обучения. Описание энграммы может быть выполнено как минимум по трем параметрам: динамике развития процессов, приводящих к становлению следа; параметру состояния энграммы, характеризующему ее готовность к воспроизведению; по устройству энграммы, характеризующему механизмы, которые лежат в основе ее создания. Эти три разных аспекта описания энграммы составляют основу трех направлений в изучении памяти. Первое исходит из принципа временной организации памяти и описывает динамику формирования энграммы в терминах кратковременного и долговременного хранения; второе, исключая временной компонент создания энграммы, оценивает степень ее готовности к воспроизведению; третье, анализируя нейронные и молекулярные механизмы памяти, может опираться как на принцип временной организации, так и на концепцию состояния энграммы. Для образования энграмм непременным условием является достаточно длительная реверберация сигналов, связанных с информацией, находящейся в регистре первичной (кратковременной) памяти. Пролонгации реверберации способствуют следующие факторы: во-первых, это неоднократное повторение воспринимаемой информации; во-вторых, осмысление этой информации, установление её логической структуры или связи с уже хранящейся в долговременной памяти информации, что резко сокращает количество необходимых повторений; в-третьих, установка на длительное запоминание; в-четвёртых, высокий интерес к запоминаемому материалу, что даже без повторного восприятия увеличивает длительность реверберации. Существенное значение имеет функциональное состояние организма, степень утомления, а также эмоциональный фон, связанный с этой информацией. Временная организация следа памяти подразумевает последовательность развития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретенного опыта. Основные понятия временной организации памяти следующие: консолидация — процесс, приводящий к физическому закреплению энграммы; и реверберация — механизм консолидации, основанный на многократном прохождении нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Длительность консолидации — интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного хранения, в котором он находится в виде реверберирующей импульсной активности, в долговременное, обеспечивающее длительное существование энграммы. Процессы, связанные с памятью Сохранение в памяти, какой- то информации включает несколько процессов. 31 Запоминание – обобщённое название процессов, обеспечивающих удержание материала в памяти. Различают два вида запоминания: произвольное и непроизвольное. Запоминание - важнейшее условие последующего восстановления приобретённых знаний. Хранение (архивизация) – это накопление материала в памяти. В зависимости от того, вовлекается ли при этом эпизодическая или семантическая память, архивизация происходит по-разному. Это важное подразделение двух форм памяти ввёл Тульвинг. В эпизодической памяти хранится вся информация о различных событиях нашей жизни. По сути своей эта память автобиографичная. Что касается семантической памяти, то она включает все те информационные структуры, которые свойственны данной культуре и позволяют познавать мир. В семантической памяти хранятся правила, лежащие в основе языка и различных умственных операций. Таким образом, семантическая память служит своего рода каркасом для событий текущей жизни, которые хранятся в эпизодической памяти. Сохранение информации в памяти может быть динамическим и статическим. Динамическое сохранение – проявляется в оперативной памяти, при этом информация изменяется мало. Статическое сохранение проявляется в долговременной памяти, при этом информация обязательно подвергается реконструкции и переработке. Узнавание – это опознание воспринимаемого объекта, который уже известен по прошлому опыту. В отличие от узнавания процесс воспроизведения представляет собой более сложную форму мнестической активности. Воспроизведение – это вид памяти, предполагающий восстановление и реконструкцию прошлого опыта, и построение соответствующих ему представлений. Забывание – процесс, характеризующийся постепенным снижением возможности воспроизведения того, что хранилось в памяти. Эйдетизм – способность некоторых людей к сохранению и воспроизведению детального образа воспринятых ранее предметов и явлений. Это явление исключительной, феноменальной памяти (от греч. слова «эйдос» - образ). Филогенетические уровни биологической памяти Биологическая память – это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию. Различают три вида биологической памяти, появление которых связано с разными этапами эволюционного процесса: генетическую, иммунологическую и неврологическую (нервную) память. Память о структурно-функциональной организации живой системы как представителя определённого биологического вида получила название генетической. Носителями генетической памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК). Эта память позволяет органической системе постоянно себя воспроизводить. С генетической памятью тесно связана иммунологическая память. Она проявляется в способности иммунной системы усиливать защитную реакцию организма на повторное проникновение в него генетически инородных тел (вирусов, бактерий и др.). Неврологическая, или нервная память, её можно определить как совокупность сложных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма (субъекта). Неврологическая память использует не только собственные специфические механизмы, обеспечивающие индивидуальную адаптацию организма, но и механизмы более древней генетической памяти, способствующей выживанию биологического вида. Гипотеза о двух последовательно развивающихся следах. Согласно гипотезе, формирование энграммы осуществляется в два этапа: первый характеризуется неустойчивой формой следа и существует в течение непродолжительного периода. Это этап кратковременной памяти. Именно на этом этапе след уязвим для действия модулирующих память влияний. Второй этап — переход следа в устойчивое состояние, которое не изменяется в течение продолжительного периода, — это этап долговременной памяти. Фиксация энграммы осуществляется при помощи процесса консолидации. Консолидация начинает развиваться во время пребывания следа в фазе кратковременного хранения. Последовательная смена состояний следа является необходимым условием для фиксации энграммы. Долговременная память организована в систему, в которой вновь приобретенный опыт занимает определенное место. Память усиливается и дополняется в течение всей жизни. Если новая энграмма вошла в систему памяти, то для ее актуализации достаточно не только ее непосредственной активации, но и активации через «подсказку». Память проявляется в возможности модифицировать поведение в зависимости от прошлого и настоящего опыта. Процедурная, или иксплицитная, память — это память на действия. Она представлена моторными навыками, перцептуальными стратегиями, условными классическими и инструментальными рефлексами. Процедурная память развивается в ходе эволюции раньше, чем декларативная. Привыкание и классическое обусловливание — это примеры приобретения процедурной памяти. Декларативная память, или эксплицитная, память — обеспечивает запоминание объектов, событий, эпизодов. Это память на лица, места событий, предметы. Декларативная память часто основана на ассоциации одновременно действующих раздражителей. Она является сознательной, т.к. предполагает 32 осведомлённость субъекта об объекте или событии, образы, которых извлекаются из памяти, тогда как использование недекларативной, процедурной памяти в поведении может осуществляться без осознания этого факта. Декларативная память зависит от интеграции в мозговых структурах и связей с медиальной височной корой и диэнцефалоном, повреждение которых становится причиной ее нарушения. Организация декларативной памяти требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе. Структурой, важной для декларативной памяти, является гиппокамп вместе с парагиппокампальной корой. 33 Тема Психофизиология научения Научение это изменение поведения, происходящее в результате приобретения опыта. Это совокупность процессов, обеспечивающих выработку и закрепление форм реагирования, адекватных биологическим и социальным потребностям. Принято различать три группы способов (механизмов) научения по степени участия в них организма как целого: - реактивное поведение, - оперантное поведение (или научение в результате оперантного обусловливания), -когнитивное научение. Реактивное поведение - проявляется в том, что организм реагирует пассивно, но при этом трансформируются нейронные цепи и формируются новые следы памяти. Среди разновидностей реактивного поведения различают: а) привыкание, б) сенсибилизацию, в) импринтинг, г) условные рефлексы. Привыкание (габитуация) заключается в том, что организм в результате изменений на уровне рецепторов, ретикулярной формации учится игнорировать какой-то повторный или постоянно действующий раздражитель, убедившись, что он не имеет особого значения для той деятельности, которая осуществляется, а также безопасен в витальном значении. Сенсибилизация представляет собой обратный процесс. Повторение стимула ведёт к более сильной активации организма, который становится всё более чувствительным к данному стимулу. Импринтинг (запечатление) – наследственно запрограммированное и необратимое формирование определённой специфической формы реагирования. Например, привязанность новорожденных животных к первому движущемуся объекту, который попадает в его поле зрения в первые часы жизни. Условные рефлексы – или классическое обусловливание, ассоциативное обусловливание, по И.П.Павлову – основной механизм индивидуального приспособительного поведения. Оперантное поведение научение в результате оперантного обусловливания, представляет собой закрепление тех действий, последствия которых для организма желательны, и отказ от действий, приводящих к нежелательным последствиям. Различают три разновидности этого научения: - метод проб и ошибок; -формирование автоматизированных реакций; -подражание. Научение методом проб и ошибок заключается в том, что, перебирая способы достижения цели (преодоления препятствий), человек отказывается от неэффективных действий и находит решение задачи. Формирование автоматизированных движений – это создание очень сложных поведенческих реакций поэтапно. Каждый этап при этом подкрепляется (положительное и отрицательное подкрепление, угасание, дифференцировка, генерализация). Подражание представляет собой научение путём наблюдения и воспроизведения действий модели, не всегда понимая их значение. Оно свойственно, в основном, приматам. Различают две формы подражания: чистое подражание и викарное научение, т.е. научение с пониманием. Когнитивное научение более эффективный способ научения. Различают следующие виды когнитивного научения: - латентное научение; - обучение сложным психомоторным навыкам; - инсайт; -научение путём рассуждений. Латентное научение – аналитическая обработка поступающей информации, а также уже имеющейся в памяти, и на этой основе выбор адекватной реакции. Обучение сложным психомоторным навыкам, которыми человек овладевает в своей жизни в большом объёме - проходит через стадию когнитивной стратегии (выбор программы), ассоциативную (проверка и 33 совершенствование этой программы), и автономную стадию, когда психомоторный навык переходит на уровень автоматизма с ослаблением или полным отсутствием контроля сознанием. Инсайт - озарение (англ. insight – прозрение, проникновение) заключается в том, что информация «разбросанная» в памяти, как бы объединяется и используется в новой интеграции. Человеку кажется, что решение приходит спонтанно, хотя на самом деле, это результат подсознательной аналитико-синтетической деятельности. Научение путём рассуждений, т.е. посредством мыслительного процесса. Фундаментом для мышления служит перцептивное научение (опознание образа), и концептуальное научение (абстрагирование и обобщение). Научение с позиций психофизиологии может быть определено как формирование пространственновременной организации активности мозга, обеспечивающей выполнение приобретаемого в процессе обучения нового поведения и соответствующей новому состоянию субъекта поведения. 34 Тема Системные механизмы поведения Живые существа, вписавшись в процессе длительной эволюции в окружающие их условия существования, приспособились к повторяющимся и эпизодическим воздействиям. Эпизодические воздействия на организм вызывают разнообразные поведенческие рефлекторные ответы. Рефлекторные ответы могут быть врожденными (простые и сложные безусловные рефлексы) и приобретенными (условные рефлексы). Наряду с рефлекторными ответами на внешние воздействия живые существа строят активные формы поведения, направленные на взаимодействие и овладение факторами окружающей среды с целью удовлетворения своих ведущих потребностей. При этом формируются системные кванты поведения, каждый из которых направлен на удовлетворение той или иной ведущей потребности. Вся жизнь животных и человека подразделяется на такие системные кванты поведения, однако их качественное содержание различно у разных видов животных, приспособившихся к стабильным и изменяющимся условиям существования. Механизмы врожденного поведения Инстинкты И.П.Павлов рассматривал инстинкты как сложные безусловные рефлексы. Канадский психолог Гебб полагал, что инстинкты составляют врожденные механизмы основных влечений организма: голода, жажды, страха, агрессии, половых влечений и др. Системные компоненты инстинкта Инстинкт включает в себя все элементы системных квантов: потребность, мотивацию, целенаправленную деятельность и подкрепление. Особенностью инстинктивного поведения является то, что все указанные компоненты его системного кванта генетически детерминированы. Инстинктивная деятельность животных включает генетически обусловленные механизмы формирования метаболических потребностей, биологических мотиваций, аппарат предвидения и оценки результатов поведенческой деятельности и, наконец, генетически детерминированные механизмы удовлетворения соответствующей потребности — средства их достижения. Существенная роль принадлежит в инстинктивном поведении врожденным механизмам ориентировочноисследовательской деятельности, которая возникает в новой обстановке и во всех случаях неожиданных препятствий на пути животных к удовлетворению их насущных метаболических потребностей. Проявления инстинктивной деятельности Врожденное квантование поведения, как правило, наблюдается в случаях приспособления живых существ к относительно стабильным условиям существования, к жесткой специальной окружающей «обстановочной нише». Инстинктивная деятельность также проявляется на ранних стадиях онтогенетического развития высших животных, и главным условием ее проявления могут быть относительно постоянные условия существования для многих поколений того или иного вида животных. Общие закономерности формирования врожденных форм поведения 1). Каждый системный квант инстинктивной деятельности развертывается на основе внутренней потребности и действия специальных ключевых факторов внешней среды. 2). Генетически детерминированный системный квант поведения характеризуется жестким программированием этапных и конечного результатов поведения, удовлетворяющих доминирующую потребность организма. 3). Развертывание инстинктивной деятельности животных по удовлетворению их доминирующих потребностей в условиях жесткого программирования происходит при постоянной оценке параметров достигнутых результатов и сравнении их с генетически запрограммированными свойствами акцептора результатов действия. В случае отсутствия соответствующей информации (например, при невозможности осуществления этапного результата деятельности) продвижение животного к конечному результату останавливается до тех пор, пока не будет получена полноценная информации об успехе достигнутого этапного результата. Т.е. обязательным условием удовлетворения ведущей потребности животных в этом 34 случае является достижение всех этапных результатов. Только получив информацию о конечном результате, удовлетворяющем доминирующую потребность, животные завершают инстинктивный системный квант поведения и переключаются на другие формы деятельности. 4). Для осуществления инстинктивной деятельности необходимы стабильные условия существования живых существ. 5). Инстинктивное квантование поведения практически не использует механизмы индивидуального обучения. Как правило, инстинктивное поведение более выражено у животных, не встречающихся со своими родителями. Поведение в изменяющейся среде, приобретенное поведение. Поведение в изменяющейся среде существования связано с обучением животных. В меняющейся среде квантование поведенческой деятельности строится с помощью приобретенных механизмов. Генетические механизмы приобретенного поведения составляют начальный этап системных квантов. Врожденными являются механизмы подкрепления и ориентировочно-исследовательской реакции, на основе которых происходит обучение. Онтогенез обучения Импринтинг. На первых стадиях онтогенеза обучение происходит по принципу запечатления, импринтинга. Импринтинг способствует обогащению аппарата акцептора результата действия. Каждый фактор внешней среды, особенно несущий жизненно важную информацию для организма в плане удовлетворения его ведущих потребностей, оставляет своеобразный, только ему присущий «след» на структуре возбужденных соответствующей потребностью нервных элементов. Этот «след» по опережающему типу «оживляется» всякий раз при очередном возникновении данной потребности и направляет животное к более успешному ее удовлетворению. Обучение с помощью родителей. В обучении животных на ранних стадиях онтогенеза важная роль принадлежит родителям. Значение родителей тем необходимее, чем выше находится животное на иерархической лестнице эволюционного развития. Родители обучают потомков выделять из внешней среды специальные раздражители или целые события, способствующие или, наоборот, препятствующие удовлетворению их жизненно важных потребностей и, в конечном счете — сохранению их жизни по принципу: «Это можно, это — нельзя». Индивидуальное обучение. Животные путем общения со средой обитания обогащают системные кванты поведенческой деятельности. Процесс обучения в первую очередь затрагивает механизмы предвидения результатов, удовлетворяющих ведущие потребности организма, а также совершенствование способов и средств достижения жизненно важных результатов. Роль игры в обучении. Самостоятельному обучению в значительной степени способствуют игры. В играх формируются и совершенствуются двигательные навыки. Животные обучаются выделять сигналы (объекты), способствующие или препятствующие удовлетворению их ведущих потребностей. По отношению к этим сигнальным раздражителям строятся динамические программы поведения, включающие в себя реакции, опережающие действительные события. Программирование приобретенного поведения на основе условных рефлексов В отличие от инстинктивных форм поведения программирование осуществляется с ориентацией во внешней среде только на определенные, жизненно важные в плане удовлетворения ведущих потребностей раздражители. Менее значимые раздражители, ранее сопровождавшие удовлетворение потребностей, могут при этом не учитываться. Значение условных раздражителей, кроме того, может меняться в зависимости от их связи с подкрепляющими раздражителями; они могут сохранять или утрачивать свою сигнальную роль. Динамические программы поведения Отличительной особенностью динамических программ поведения является то, что они гибкие и включают в себя предвидение только наиболее значимых (опорных) раздражителей внешней среды, имеющих значение для удовлетворения ведущих потребностей организма. Поведение, организованное по динамической программе, включает два обязательных момента: 1) выделение из множества раздражителей внешнего мира тех, которые связываются с последующей жизненно важной деятельностью, т.е. формирование условных рефлексов; 2) торможение условных раздражителей в случае, если они не обеспечивают удовлетворения потребностей животного. Общие закономерности формирования приобретенного поведения Поведение животных в изменяющейся среде характеризуют следующие особенности. 1). Выраженная ориентировочно-исследовательская деятельность, приспособительное значение которой состоит в извлечении генетических и ранее приобретенных навыков для удовлетворения ведущих потребностей организма в новой, ранее не известной обстановке. 2). На основе механизмов условных рефлексов животные связывают с удовлетворением потребности только определенные наиболее информационно-значимые раздражители внешнего мира. Импринтинговый механизм формирования акцептора результата действия продолжается всю жизнь. 35 3). Программирование поведения в изменяющейся среде носит динамический, а иногда временный характер, существенно зависят от подкрепления. В случае если те или иные сигналы внешнего мира перестают связываться с последующим подкреплением, они теряют свое сигнальное значение, и животные начинают реагировать на другие сигналы, более надежные в плане удовлетворения ведущей потребности. 4). Динамическое программирование поведения по сравнению с жестким программированием характеризуются разветвленным и более обогащенным аппаратом акцептора результатов действия, позволяющим животным более надежно предвидеть свойства потребного результата и способы его достижения. При этом оказывается возможным программирование результата на отдаленное время в будущем. 5). Совершенствование системных квантов поведения в процессе обучения животных и общение их с окружающей средой наряду с обогащением аппарата программирования поведения — акцептора результата действия включает совершенствование исполнительного аппарата, тех средств, с помощью которых индивидуум достигает жизненно важных результатов, удовлетворения индивидуальных или общественных потребностей. Динамический стереотип В случае, когда новые условия существования становятся относительно стабильными и периодически повторяющимися, удовлетворение однотипных потребностей живых существ приобретает стереотипный характер. Такая форма деятельности впервые была обнаружена И.П.Павловым и названа им динамическим стереотипом. В стереотипном поведении деятельность все в большей степени утрачивает активный ориетировочноисследовательский компонент. Программы поведения, приобретающие жесткий характер, начинают строиться подсознательно, с преимущественным участием подкорковых механизмов. При этом стереотипная автоматизированная деятельность сопровождается выраженной синхронизацией соматических и вегетативных функций. Только в случае, если этапный или конечный результат автоматизированной деятельности, по той или иной причине, не достигается, тогда снова включается ориентировочноисследовательская деятельность, и активируются динамические корковые механизмы. Динамический стереотип очень характерен в поведенческой деятельности животных и человека. Всё живое в своей деятельности стремится к выработке динамических стереотипов. Это имеет адаптивный смысл – любой динамический стереотип связан с наименьшим риском деятельности, с меньшими затратами энергии. Торможение условно-рефлекторной деятельности Процессы разрушения временных связей происходят в результате торможения условно-рефлекторной деятельности. Выявлено несколько разновидностей торможения условных рефлексов. Внешнее (безусловное) торможение Внешнее торможение наблюдается в случаях, когда на животное с ранее выработанным условным рефлексом неожиданно действует какой-то новый, довольно сильный внешний раздражитель. Внешнее торможение проявляется также в новой обстановке. В этом случае у животного возникает ориентивовочноисследовательская деятельность, которая и является причиной торможения ранее выработанного условного рефлекса. Внешнее торможение не требует обучения. Торможение происходит в результате взаимодействие двух возбуждений. Возбуждение, обусловленное ориентировочно-исследовательской реакцией, оказывается более сильным и вытормаживает более слабое возбуждение, обусловленное действием на животное условного раздражителя. С системных позиций при этом более сильная функциональная система на уровне отдельных нейронов мозга вытормаживает более слабую функциональную систему. Охранительное торможение К внешнему торможению по механизму близко охранительное торможение. В этом случае под влиянием раздражителя чрезмерной силы, превышающей оптимум функциональной лабильности нервных клеток, клетки мозга приходят в состояние пессимизма, которое защищает их от повреждающего действия чрезвычайного раздражителя. Охранительное торможение часто является причиной ряда психических расстройств у человека и имеет важное клиническое значение. Оно проявляется при ступоре, шоке и сне. Внутреннее (условное) торможение Внутреннее торможение, как полагал И.П.Павлов, возникает в самой дуге условного рефлекса. Внутреннее торможение требует специального обучения. Главным условием формирования внутреннего торможения является отсутствие подкрепления условного сигнала. При этом у животных сначала, так же как и в случае внешнего торможения, в ответ на условный раздражитель развивается ориентировочноисследовательская реакция, которая в дальнейшем сменяется отрицательной эмоцией. Выработка внутреннего торможения на первых этапах довольно трудна. Различают несколько видов внутреннего торможения. Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный сигнал ранее выработанного условного рефлекса перестает подкрепляться. Дифференцировочное торможение формируется в случае, когда один из условных раздражителей подкрепляется, а другой, близкий к нему по физическим параметрам не подкрепляется. Торможение проявляется в этом случае по отношению к неподкрепляемому воздействию и развивается в две фазы. Сначала возникает фаза генерализации, в которой животное отвечает на оба условных — подкрепляемый и 36 неподкрепляемый — раздражителя. Затем формируется стадия концентрации, когда на ранее подкрепляемый условный раздражитель животное отвечает условно-рефлекторной реакций, а на условный неподкрепляемый раздражитель условно-рефлекторная реакция не наступает. Обучение человека правилам поведения тоже строится на выработке дифференцировочных торможений. Запаздывательное торможение формируется в случаях, когда подкрепление от условного раздражителя, например на 2 — 3 мин. При этом при пищевых запаздывательных условных рефлексах торможение проявляется в течение всего времени действия условного сигнала. Пищевая реакция приурочена в этом случае только к подаче пищи. И.П.Павлов образно назвал такую реакцию у животных «деловой подход». Выработка запаздывательного торможения важна при воспитании детей. Условный тормоз проявляется в тех случаях, когда условный раздражитель подкрепляется, а сочетание его с другим условным раздражителем не подкрепляется. В этом случае второй условный раздражитель становится тормозом любой условно-рефлекторной деятельности, к какому бы ранее выработанному условному раздражителю он ни присоединялся. 35 Лекция Афферентный синтез Стадия афферентного синтеза состоит из нескольких компонентов: Доминирующая мотивация. Ведущим компонентом стадии афферентного синтеза является доминирующая биологическая мотивация, которая строится на основе нервно-гуморальной сигнализации различными метаболическими потребностями. Биологические мотивации могут самостоятельно сформировать поведенческий акт. При этом внешние факторы играют роль ключевых, раскрывающих в определенных условиях генетические механизмы поведенческих актов. Биологические мотивации на основе восходящих активирующих влияний мотивационных центров гипоталамуса в построении поведенческих актов постоянно апеллируют к механизмам генетической памяти. По мере индивидуального развития, обучения значение внешних факторов в организации поведения становится ведущим. Обстановочная афферентация. Влияния внешней среды составляют второй компонент афферентного синтеза — обстановочную афферентацию, которая непрерывно поступает в ЦНС при действии разнообразных факторов внешней среды на многочисленные экстерорецепторы живых организмов. Соотношение доминирующих биологических мотиваций и обстановочной афферентации всегда динамично и строится по принципу доминанты. В построении поведенческих актов у животных и, особенно у человека влияние внешних факторов всегда является определяющим. В определенных условиях, когда голод приобретает значительную силу, значение обстановочных раздражителей отступает на второй план, и животные действуют во имя удовлетворения внутренних метаболических потребностей. Доминирование биологических потребностей может наблюдаться у отдельных, как правило, малокультурных, людей, когда при наличии сильных метаболических потребностей они попирают нормы морали и общественного поведения. Культурный человек, как правило, действует в соответствии с нормами и правилами воспитания и удовлетворяет свои биологические потребности в определенное время и в определенных условиях. Соотношения доминирующей мотивации и обстановки динамичны, они строятся по принципу доминанты. Третьим компонентом афферентного синтеза является память. Разрешающим компонентом стадии афферентного синтеза является пусковой (условный) раздражитель. Его значение состоит в том, что он вскрывает сложившуюся в ЦНС до его воздействия предпусковую интеграцию и определяет доминирование в каждом конкретном случае мотивационного или обстановочного воздействия, а также механизмов памяти. В качестве пусковых стимулов выступают разнообразные условные раздражители и фактор времени. Процессы афферентного синтеза происходят в различных отделах ЦНС. Однако ведущая роль в механизмах афферентного синтеза принадлежит коре большого мозга, в частности ее лобным долям. Удаление лобных отделов коры головного мозга приводит у животных к нарушению синтеза обстановочных и пусковых раздражений. Больные после лобэктомии часто не могут правильно сформулировать цель поведения и, даже будучи мотивированы специальными задачами, отвлекаются от их выполнения различными внешними факторами. При этом нарушается связь между обстановочными влияниями и действием пусковых стимулов. Значение стадии афферентного синтеза Стадия афферентного синтеза — это стадия динамического перебора информации, своего рода «стадия сомнений». На стадии афферентного действия поведение может быть определено либо во имя 37 удовлетворения доминирующей внутренней потребности, либо действием внешних, в том числе пусковых, факторов, или механизмами памяти. Стадия афферентного синтеза завершается императивной стадией принятия решения. Принятие решения На этой стадии поведенческого акта вырабатывается доминирующая линия поведения. При этом организм освобождается от возможных степеней свободы и направляет свою деятельность на удовлетворение ведущей потребности, обусловленной влияниями либо внутренней, либо внешней, а у человека — социальной среды. Основным механизмом принятия решения является латеральное торможение, позволяющее из множества синаптических организаций на отдельных нейронах мозга выбирать для деятельности ограниченное их число. Стадия принятия решения завершается следующей стадией системной архитектоники поведенческого акта, организующей само поведение, — стадией эфферентного синтеза. Однако ей предшествует организация наиболее ответственной стадии целенаправленного поведенческого акта — стадии предвидения потребного результата — акцептора результата действия. Акцептор результата действия Акцептор (лат. acceptare — принимать, одобрять) — аппарат предвидения потребного результата строится под влиянием предшествующих подкреплений, т.е. действия на организм факторов, удовлетворяющих его ведущие биологические и социальные потребности. Формирование акцептора результата действия отражает процесс постановки цели к действию, высшую мотивацию в широком смысле слова. Опережающие свойства акцептора результата действия проявляются в любом целенаправленном поступке человека: результаты предвидятся студентами при сдаче экзамена, при совершении покупок и др. Нейрофизиологические механизмы акцептора результата действия Основу акцептора результата действия составляют вставочные интернейроны различных отделов головного мозга, к которым по коллатералям пирамидного тракта распространяются копии команд пирамидных нейронов коры большого мозга. Пирамидные нейроны в свою очередь обрабатывают нервные импульсации, приходящие к ним на стадии афферентного синтеза от мотивационных, пусковых и обстановочных влияний, с использованием механизмов памяти. При достижении результата обратная афферентация от его параметров распространяется к вставочным нейронам, составляющим акцептор результата действия, в которых возбуждение сохраняется длительное время (процесс — постановка цели). Поступающая афферентация сравнивается с запрограммированными в акцепторе результатов действия свойствами потребного результата. Эфферентный синтез Эта стадия центральной архитектоники поведенческого акта включает процессы центральной организации исполнительного действия. Процессы центральной трансформации возбуждений, организованных на стадии афферентного синтеза и принятия решения в сложное исполнительное действие изучены недостаточно. Процессы эфферентного синтеза завершаются исполнительным актом, — действием. Действие Поведенческое действие всегда направлено на достижение потребного результата, на активное взаимодействие с факторами внешней среды. Соотношение двигательных, вегетативных и эндокринных компонентов поведенческого акта у разных индивидов различно. Оно отражает степень эмоционального напряжения при достижении потребного результата. При этом одни индивиды достигают необходимых биологических и социально значимых результатов без напряжения, другие — с большими психоэмоциональными усилиями, эндокринными и вегетативными дисфункциями, нередко ведущими к заболеваниям. Оценка результатов действия Можно выделить несколько вариантов завершения поведенческих актов и оценки достигнутых результатов. Достижение потребного результата. Положительная эмоция выступает в роли субъективной оценки удовлетворения исходной потребности. При этом поведенческий акт соответствующей направленности заканчивается, возникает новая потребность, которая формирует системную архитектонику нового поведенческого акта. Ошибки в достижении потребного результата. В случае, когда субъект, мотивированный определенной потребностью, вместо потребного результата достигает другого результата, параметры достигнутого неадекватного результата за счет обратной афферентации немедленно сравниваются со свойствами акцептора результата действия. При их несоответствии ожидаемым параметрам потребного результата возникает ориентировочно-исследовательская реакция. На ее основе перестраивается афферентный синтез, принимается новое (обходное), решение, строится соответствующий скорректированный акцептор результата действия, и новое действие строго направляется к достижению потребного результата. Затруднения в достижении потребного результата. В случаях, когда достижение потребного результата затруднено по разным причинам, формируется отрицательная эмоция, что является сильным активирующим фактором поведения, стимулирует организм на достижение потребного результата и преодоление препятствий. 38 Невозможность достижения потребного результата - конфликтная ситуация В случаях невозможного длительного достижения потребного результата при наличии у субъектов сильно значимой биологической или социальной потребности возникает конфликтная ситуация, при которой значительно усиливается отрицательная эмоция вплоть до эмоционального стресса. Эмоциональный стресс, в свою очередь, может вести к различным дисфункциям — артериальной гипертензии, нарушениям деятельности сердца, иммунодефициту, язвенным поражениям желудочно-кишечного тракта, кожным заболеваниям. Таким образом, системная организация поведенческого акта строится на основе механизмов саморегуляции от потребности через постоянную оценку достигнутых результатов с помощью обратной афферентации — к достижению потребного результата, т.е. к удовлетворению потребности. Типы высшей нервной деятельности По силе нервных процессов животных подразделяют на сильных и слабых представителей. При этом сила процесса возбуждения характеризует предел работоспособности животных, за которым наступает пессимальное торможение. Уравновешенность отражает баланс между процессами возбуждения и торможения. Подвижность отражает способность смены процесса возбуждения на торможение и наоборот. Типы высшей нервной деятельности у собак И.П.Павлов соотнес указанные свойства нервной системы с классификацией темпераментов по Гиппократу. Сангвиник — сильный по процессам возбуждения и торможения, уравновешенный, подвижный. Холерик — сильный, неуравновешенный (возбудимый), подвижный. Флегматик — сильный, уравновешенный, инертный. Меланхолик — слабый. Экспериментальные неврозы Невротическое состояние у животных в эксперименте может быть достигнуто несколькими путями: 1) перенапряжение возбудительного процесса при предъявлении животным чрезвычайно сильных условных раздражителей. У животных происходит срыв в сторону преобладания торможения условнорефлекторной деятельности, исчезают условные рефлексы, некоторые животные засыпают. Перенапряжение возбудительных процессов особенно пагубно для «меланхоликов»; 2) перенапряжение процессов торможения условно-рефлекторной деятельности при тонких дифференцировках и длительном отставлении подкрепления от условного сигнала. В этом случае срыв процессов ВНД происходит в сторону возбуждения; у животных появляются межсигнальные реакции, наблюдается постоянное слюноотделение. Перенапряжение тормозного процесса особенно не выдерживают животные — «холерики». Характеристика невротических состояний Для невротических состояний характерен ряд признаков. Нарушение закона силовых отношений. При этом наблюдаются фазовые явления в ВНД. Появляется уравнительная фаза, когда животные начинают отвечать одинаковыми условно-рефлекторными ответами на условные сигналы различной силы. Парадоксальная фаза — характеризуется тем, что животные на положительные условные раздражители отвечают тормозной реакцией, а на тормозные — условнорефлекторной реакцией. Тормозная фаза характеризуется исчезновением условно-рефлекторных ответов. Изменение поведения. Животные сопротивляются приводу в экспериментальную комнату, проявляют повышенную двигательную активность, скулят и воют. У них нарастает число межсигнальных реакций. Вегетативная симптоматика. У животных наблюдаются одышка, экстрасистолы, повышается кровяное давление, изменяется состояние кожных покровов, тускнеет и выпадает шерсть, на коже появляются трофические язвы. Указанные изменения часто функциональны и самостоятельно исчезают после прекращения невротизирующих воздействий. 36 Тема Психическая деятельность человека Психическая деятельность человека развертывается по общим законам построения функциональных систем организма. Она включает процессы восприятия, ощущения, мышления, представления или воображения, воспоминания. Динамика психической деятельности строится процессом мышления. Функциональные системы психической деятельности Психическая деятельность человека может проявляться в поведении, но может осуществляться на информационной основе и без внешнего поведенческого выражения. Психическая деятельность формируется функциональными специальными системами и строится на эмоциональной основе самоощущения путем оперирования информационным интегралом субъективным — собственным «Я» в постоянном взаимодействии с информацией, поступающей из внутренней среды и окружающего мира. Различные психические потребности организма расчленяют психическую деятельность на результативные системные кванты, в которые осуществляется программирование психической деятельности, направленной на удовлетворение этих потребностей, и оценка достигнутых результатов. Архитектоника психической деятельности 39 Архитектоника психической деятельности в соответствии с теорией функциональных систем включает узловые механизмы: афферентный синтез, принятие решения, предвидение результата, удовлетворяющего ведущую исходную или метаболическую потребность — акцептор результата действия, эфферентный синтез и постоянную оценку достигнутых результатов путем сравнения обратной афферентации от параметров достигнутых результатов с механизмами акцептора результата действия. Афферентный синтез На стадии афферентного синтеза возникающая на основе психической или метаболической потребности доминирующая мотивация постоянно взаимодействует на нейронах мозга с афферентацией, поступающей в ЦНС от действия на организм обстановочных факторов, а также с механизмами памяти. Информационным результатом является принятие решения. Принятие решения определяет ограничение свободы деятельности нейронов мозга и ориентирует психическую деятельность субъекта в направлении, удовлетворяющем сложившуюся на стадии афферентного синтеза доминирующую мотивацию. Исполнительные механизмы. После принятия решения психическая деятельность может ограничиться сугубо исполнительными мозговыми нейродинамическими информационными механизмами или включать активную поведенческую, в том числе и речевую, деятельность человека, направленную на удовлетворение исходной потребности. Акцептор результата действия формируется в функциональных системах психической деятельности, с одной стороны, на генетической основе, с другой — его механизмы усложняются в процессе обучения субъектов на основе их множественных взаимодействий с факторами, удовлетворяющими или неудовлетворяющими их исходные потребности. Информационное подкрепление. При действии на организм разнообразных факторов внешней среды, удовлетворяющих или неудовлетворяющих его исходные психические потребности, возникают афферентные потоки возбуждений, которые распространяются в ЦНС и запечатляются на структурах аппарата акцептора результата действия. При этом особое влияние оказывают подкрепляющие факторы, удовлетворяющие исходную психическую потребность. Мотивация и акцептор результатов действия Доминирующая мотивация при очередном возникновении соответствующей психической потребности на основе специфических влияний активирует структуры аппарата акцептора результата действия, которые в прошлом получали информацию о свойствах полезного результата, удовлетворяющего исходную потребность. Происходит опережающее возбуждение нейронов, составляющих акцептор результата действия, еще до получения реального результата, удовлетворяющего исходную психическую потребность, формирует мысль, направленная на будущие события. Информационная основа психической деятельности. С опережающими реальные события механизмами акцептора результата действия, сформированными на информационной основе, в процессе мыслительной или поведенческой деятельности на информационной основе нервных процессов осуществляется постоянное психическое сравнение достигнутых результатов поведения и их оценка. Системные кванты психической деятельности Психическая деятельность человека постоянно расчленяется доминирующей мотивацией и подкреплением на дискретные системные кванты. Основу каждого системного кванта психической деятельности составляют информационные процессы афферентного синтеза, отражающие воздействие на структуры мозга факторов внутренней и внешней среды, и информационные процессы подкрепления, оценки достигнутых результатов. Системное квантование психической деятельности осуществляется субъектом по принципу саморегуляции, путём постоянной оценки результатов, удовлетворяющих психические потребности. Каждый этап психической деятельности, так же как и действие на организм различных факторов внешней среды, всегда оценивается в плане удовлетворения ведущей потребности организма. Если достигнутые результаты удовлетворяют исходную потребность, системный квант психической деятельности завершается. Новая потребность формирует очередной системный квант психической деятельности. В случаях, когда параметры достигнутых результатов не соответствуют свойствам доминирующего акцептора результата действия, возникает ориентировно-исследовательская деятельность, сопровождающаяся отрицательной эмоцией. На этой основе происходит перестройка афферентного синтеза, принимается новое решение, происходит коррекция акцептора результата действия, а мыслительная и поведенческая деятельность осуществляется в направлении достижения скорректированного результата. Системные кванты психической деятельности Психическая деятельность человека постоянно расчленяется доминирующей мотивацией и подкреплением на дискретные системные кванты. Основу каждого системного кванта психической деятельности составляют информационные процессы афферентного синтеза, отражающие воздействие на структуры мозга факторов внутренней и внешней среды, и информационные процессы подкрепления, оценки достигнутых результатов. 40 Системное квантование психической деятельности осуществляется субъектом по принципу саморегуляции, путём постоянной оценки результатов, удовлетворяющих психические потребности. Каждый этап психической деятельности, так же как и действие на организм различных факторов внешней среды, всегда оценивается в плане удовлетворения ведущей потребности организма. Если достигнутые результаты удовлетворяют исходную потребность, системный квант психической деятельности завершается. Новая потребность формирует очередной системный квант психической деятельности. В случаях, когда параметры достигнутых результатов не соответствуют свойствам доминирующего акцептора результата действия, возникает ориентировно-исследовательская деятельность, сопровождающаяся отрицательной эмоцией. На этой основе происходит перестройка афферентного синтеза, принимается новое решение, происходит коррекция акцептора результата действия, а мыслительная и поведенческая деятельность осуществляется в направлении достижения скорректированного результата. Мыслительная деятельность Мыслительная деятельность представляет собой исполнительный аппарат функциональных систем психического уровня. За счет мыслительной деятельности осуществляется оперирование информационными процессами в мозге, своеобразное «поведение» на информационном уровне. Узловые механизмы мыслительной деятельности С позиций общей теории функциональных систем процесс мышления включает универсальные системные узловые компоненты: а) результат, как ведущий системообразующий фактор мыслительной деятельности человека; б) оценку результата мыслительной деятельности с помощью обратной афферентации; в) системоорганизующую роль исходных биологических и социальных потребностей и формирующихся на их основе доминирующих мотиваций в построении мыслительной деятельности; г) программирование мыслительной деятельности с помощью аппарата акцептора результата действия на основе механизмов афферентного синтеза и принятия решения; д) эффекторное выражение мыслительных процессов через поведение, соматовегетативные компоненты и через специально организованный аппарат речи. Эмоциональная основа психической деятельности Процесс мышления непрерывно сопровождается субъективными эмоциональными переживаниями человеком своих потребностей и субъективным отношением к воздействию факторов внешней среды с целью удовлетворения этих потребностей. С помощью эмоций осознаются и следы памяти. Эмоциями человек оценивает свои потребности, действие факторов внешней среды, отношение к предметам и другим индивидам и, наконец, удовлетворение потребностей. Психические потребности, так же как и биологические, как правило, сопровождаются эмоциональными ощущениями негативного характера, а удовлетворение потребностей — разнообразными положительными эмоциями. На основе неоднократных удовлетворений однотипных психических потребностей формируется предвидение положительной эмоции удовлетворения потребности за счет ее включения в аппарат акцептора результата действия. В определенной ситуации предвидятся и отрицательные эмоции, что, в конечном счете, создает вероятностное прогнозирование эмоциональных состояний. Системная организация мышления на эмоциональной основе генетически детерминирована. Она проявляется уже у новорожденных, у слепоглухонемых, а также у людей, находящихся в кругу лиц, говорящих на чужом для них языке. На сильных эмоциональных ощущениях строятся патологические влечения к алкоголю и наркотическим веществам. Словесная основа мыслительной деятельности Словесное квантование мышления присуще только человеку. Оценка человеком потребностей и их удовлетворение, а также разнообразных внешних воздействий на организм наряду с эмоциональными ощущениями осуществляется с помощью языковых символов, фраз, словесных понятий устного и письменного характера. Этот уровень мышления требует специального обучения, в первую очередь языку. С помощью языковых символов мысли реализуются в дискретные фразы, которые могут составлять внутреннюю речь, а также трансформироваться во внешнюю речь и поступки. Мыслительная деятельность, формирующаяся у человека на словесной основе по сравнению с эмоциональной деятельностью, приобретает качественно новые информационные свойства, хотя ее общая архитектоника сохраняет все типичные черты функциональной системы. Асимметрия мозга в процессах мыслительной деятельности. Правое полушарие определяет преимущественно чувственный, эмоциональный компонент психической деятельности. Левое полушарие определяет функции языка и речи. Структурные основы мыслительной деятельности. 41 Процессы мыслительной деятельности и речь человека связаны с деятельностью различных структур мозга. Выявить участие структур мозга в этих процессах позволяют клинические наблюдения. Агнозия. При поражении затылочных отделов коры мозга человек видит предметы, обходит их, не натыкаясь на них, но не узнает их. При нарушении височных отделов коры мозга наблюдается слуховая агнозия. Такие больные теряют способность воспринимать смысл речи собеседника. При поражении верхней теменной коры у больных проявляется тактильная агнозия — субъекты теряют способность узнавать предметы при их ощупывании, хотя ощущают прикосновение. Апраксия. При повреждении двигательной области коры у человека наблюдается нарушение целенаправленного действия, хотя он понимает, что нужно сделать. «Praxis» — действие. Больной не может зажечь спичку, разрезать яблоко, застегнуть пуговицы, хотя руки его не парализованы. Афазия. Нарушение речи; моторная афазия развивается при нарушении функций нижней лобной извилины левого полушария (лобная афазия Брока). Больной понимает речь собеседника, однако его собственная речь крайне затруднена или полностью отсутствует. При этом утрачивается способность читать вслух. У больных нарушены эфферентные процессы формирования речи. Сенсорная афазия — возникает при нарушении заднего полюса верхней височной коры (височная афазия Вернике). При этом у больных нарушаются процессы восприятия речи: они перестают понимать как слышимую, так и письменную речь. Такие люди утрачивают способность читать про себя (алексия) и воспринимать музыку (амузия). У больных нарушены механизмы акцептора результата действия, и способность оценивать достигнутый результат психической деятельности. Другие нарушения наблюдаются при поражении теменной коры: больные забывают отдельные слова, чаще имена существительные, не могут вспомнить нужные слова и замещают их длинным описанием. При этом наблюдается и расстройство счета (акалькулия). У больных нарушен механизм оперативной памяти. При двустороннем повреждении основания височных и затылочных долей коры наблюдается необычная агнозия: больные перестают узнавать людей по лицам (прозоагнозия), но распознают их по голосам, что проявляется вегетативными реакциями. В этом случае избирательно страдает зрительный параметр оценки знакомых личностей. При повреждении угловой извилины у больных затруднено письменное понимание и восприятие картин (аномическая афазия). В этом случае нарушена передача зрительной информации к зоне Вернике. Системогенез мыслительной деятельности Мыслительные процессы в развитии человека подвержены выраженной системной трансформации. Мыслительная деятельность ребенка начинается с того, что сначала осознаются потребность и ее удовлетворение. Восприятие этих состояний ребенком сначала осуществляется с помощью специфических эмоций, как это происходит и у животных. Затем в процессе обучения человека эти состояния начинают ассоциироваться со специальными словами. Запечатление. Системный процесс обучения ребенка строится на основе запечатления подкрепления и осуществляется на структурно-функциональной основе мотивации, отражающей соответствующую потребность. Сначала ребенок усваивает слово, обозначающее удовлетворение потребности, затем устанавливает связи удовлетворения потребности с окружающими его людьми, в первую очередь с родителями и со своими ощущениями потребности. В результате многократных удовлетворений однотипной потребности и ассоциации ее с определенным словом ребенок, в конце концов, начинает выражать потребность словом, присоединяя к нему впоследствии слова, отражающие желание. Все эти процессы осуществляются на основе механизмов запечатления. Происходит обогащение эмоциональной основы системного кванта поведения словесными символами. Подражание. В системном механизме запечатления важную роль играет процесс подражания. Подражание поступкам ведет в последствии к подражанию речи. За счет подражания укрепляются приобретенные знания. Формирование мысли. Наиболее ответственный момент процесса обучения — извлечение доминирующей мотивацией накопленного опыта, т.е. процесс формирования мысли. Этот процесс определяет качественный переход от пассивного запечатления ребенком действительности к активному воздействию на нее, освоению и преобразованию ее. При этом по опережающему типу формируется акцептор результата действия. В процессе обучения создаются специальные системные кванты языка — ячейки, знаковые системы, характеризующие разнообразные потребности, степень их выраженности, способы удовлетворения и свойства подкрепляющего результата. Знаковые системы на основе запечатления могут охватывать обширные структуры мозга. Системогенез мыслительной деятельности у человека определяется осознанием внутренних потребностей и их удовлетворения, словесными инструкциями, зрительными образами окружающей действительности, включая письменные знаки и механизмы памяти. Процесс умственного обучения происходит при постоянном обогащении акцептора результата действия обучаемого путем создания специальных стереотипов знания. Именно эти элементы системной деятельности в последствии воспроизводятся мотивацией. 42 Эндогенное и экзогенное построение мысли Мыслительная деятельность человека может стимулироваться эндогенно исходной потребностью и организующейся на ее основе доминирующей мотивацией. Побуждение к формированию мысли может возникнуть и экзогенно на основе внешних воздействий с постоянной мобилизацией жизненного опыта из памяти. Роль инструкций. Особая роль в формировании мыслительной деятельности принадлежит предварительной инструкции (обучение языку, музыке и различным навыкам). Словесная (письменная) инструкция формирует у человека акцептор результата действия. В акцепторе результата действия программируется цепь потребных результатов и необходимых, для их достижения, действий. Энграмма при наличии у человека внутренней мотивации или под действием обстановочных специальных пусковых стимулов организуется в специальную функциональную систему психической деятельности. Эта функциональная система реализуется в окружающей человека среде на основе его целенаправленных действий и достижения, определенных лично и социально значимых для него результатов. «Образная память». Инструкция отпечатывается на структурах мозга, создавая своеобразную модель деятельности — матрицу. Эти матрицы при возникновении очередной соответствующей потребности активируются доминирующей мотивацией и с ними в процессе поведенческой деятельности с помощью обратной афферентации постоянно сравниваются достигнутые результаты. Следует отметить, что мысль может перестраиваться по ходу целенаправленного поведенческого акта. Любые перестройки мыслительной деятельности осуществляются с точки зрения теории функциональных систем путем коррекции достигнутых результатов с акцептором результата действия с помощью обратной афферентации. Саморегуляция мыслительной деятельности Системные кванты мышления складываются из внутреннего звена и внешнего звена саморегуляции. Внутреннее звено саморегуляции мышления. Внутреннее звено саморегуляции мыслительной деятельности определяет процессы внутренней речи, которая строится на механизмах памяти путем оперирования информационным интегралом — внутренним «Я». Результатом внутренней речи могут быть смысловые понятия, отражающие реально существующие вне организма предметы и отношения предметов. В организации внутренней речи ведущую роль играет обратная афферентация, которая поступает в ЦНС от головных связок и мышц и от специальных мозговых структур, определяющих эмоциональную и смысловую оценку мысленного результата. Внешнее звено саморегуляции мышления — определяет формирование устной или письменной словесной фразы. Исполнительными компонентами внешнего звена саморегуляции являются общедвигательные реакции (позы, жесты, мимика, движения глаз, голосовые реакции, а также изменения дыхания, деятельности сердца). Оценка достигнутых результатов, во внешнем звене мыслительной деятельности, осуществляется с помощью обратной афферентации. Информация поступает от слуховой и зрительной систем, от мышц голосовых связок, языка и ротовой полости, от дыхательных рецепторов, проприорецепторов мышц лица, глаз и мышц тела. Произнесению человеком фразы предшествует опережающее построение ее мозговыми процессами. Построение речевой фразы. Построению речевой фразы предшествует формирование исходной психической потребности. Каждая фраза программируется дискретно с ориентацией на ее конечный по смысловому значению результат. Роль обратной афферентации в построении фразы. Афферентация, распространяющаяся от исполнительных аппаратов к акцептору результатов действия, позволяет человеку оценивать в динамике выражение мысли в словесной фразе и проигрывать мысль в уме при внутренней речи. Мыслительный процесс, в свою очередь, существенно зависит от состояния исполнительных органов, входящих в отдельные системные кванты мыслительной деятельности. Они же по принципу мультипараметрического взаимодействия связаны с другими показателями жизнедеятельности организма. Творческая деятельность Кульминация мыслительной деятельности — процесс творчества, когда человек при наличии препятствий к удовлетворению его потребности или движимый полетом фантазии приходит к необычным решениям и результатам. 43 Процесс творчества связан со способностью человека, на основе полученных знаний, формировать новый вопрос или проблему, т.е. специальную, ранее не имевшую места функциональную систему. При этом формируется предполагаемый результат. В ходе творческой мыслительной деятельности человек оценивает обстановку. При этом он восстанавливает все полученные ранее знания, отделяет понятное от непонятного, примеряет знание к познанию и формулирует гипотетический акцептор результата действий, который проверяется практической деятельностью. Мотивация мыслительной деятельности Ведущая роль в формировании мыслительной деятельности принадлежит доминирующей мотивации. Доминирующая мотивация, формирующаяся на основе биологической или социальной потребности, представляет собой функциональную «канву» избирательно возбужденных синаптических и нейрональных образований мозга. Энграммы мыслительной деятельности на «канве» возбужденных доминирующей мотивацией структур мозга, подкрепляющие этапные и завершающие информационные возбуждения формируют своеобразный «узор», или энграмму. Энграммы по мере неоднократных подкреплений отшлифовываются в форме специфической информационной архитектуры, в которой синаптические и нейрональные элементы объединены в пространственно-временных соотношениях. При каждом очередном возникновении соответствующей потребности доминирующее мотивационное возбуждение последовательно возбуждает элементы выработанной на основе предшествующего опыта энграммы, возбуждая их до конечного пункта, связанного с получением будущей информации об удовлетворении соответствующей потребности. Этот комплекс избирательно возбужденных корково-подкорковых аппаратов, составляющий нейрофизиологическую и информационную архитектуру акцептора результатов действия, и направляет процесс мышления субъекта через постоянное сравнение поступающей к нему с периферии обратной афферентации, вызванной действием раздражителей внешней среды, к достижению цели, т.е. к удовлетворению доминирующей на каждый момент времени потребности. Запрограммированные в акцепторе результатов действия на основе врожденного и приобретенного опыта свойства потребных для благополучия человека результатов определяют опережение мыслью событий внешнего мира. 44