Богатов В.В.Таксономические проблемы и форма раковины у

TAXONOMIC PROBLEMS AND
FORM OF A SHALL AT FRESHWATER UNIONIDAE (BIVALVIA)
Bogatov V.V.
Institute of Biology and Soil Sciences
Far Eastern Branch
Russian Academy of Sciences
Comparatory Method and Biological Species Concept
Компараторный метод (КМ) и биологическая
концепция вида (БКВ)
“The current taxonomy of freshwater mussels… is confused by two
competing species concepts: the Biological Species Concept (BSC)
and the Comparatory Method (CM). The CM use the “frontal contour”
of the shell as the primary/sole character to delimit bivalve species…
The traditional, Biological species are regarded as better representative
of actual species diversity, but further revision is required.”
Daniel Graf, 2007
Comparatory
• Компараторный метод (термин введен Я.И.
Старобогатовым в 1970-х годах) представляет собой
лишь совокупность приемов для исследования и
сопоставления внешних контуров раковин
двустворчатых моллюсков, причем как фронтальных
(в современном понимании – максимально выпуклых
контуров), так и боковых контуров (позиция сбоку или
сверху).
• Компараторный метод не является концепцией и не
дает ответа на вопрос, являются ли выделенные с
его помощью формы контуров доказательством
самостоятельности видов или внутривидовой
изменчивости.
Comparatory
• Разделение видов по кривизне фронтального
сечения створок было основано не на
компараторном методе, а на концепции образования
логарифмических спиралей у представителей
животного мира Томпсона (Thompson, 1946).
• Таким образом, биологические основания для оценки
таксономической значимости кривизны поперечных
контуров раковин были вполне оправданы.
Использование КМ «сторонниками» БКВ
КМ – компараторный метод,
БКП – биологическая концепция вида
Использование КМ «сторонниками» БКВ
Klishko, Lopes-Lima, Bogan, 2014
Crassiana musiva (Spengler, 1793)
Река Ивица (басс. Верхней Волги)
Представленные раковины по КМ относятся к одному виду
Comparatory
Раковины рода Nodularia
N. middendorffi (West.)
N. moskvichevae Bog.&Star.
N. amurensis (Mousson)
Представленые раковины по КМ относятся к разным видам
Comparatory Method
Tompson, 1946, 1959
Comparatory
Alimov, 1967
Comparatory
Logvinenko, Starobogatov, 1970
Kafanov, 1975
ПРИМЕР ЛОГАРИФМИЧЕСКОЙ СПИРАЛИ
Bogatov, 2014
Comparatory
Богатов, 2014
Примеры нелогарифмических спиралей у
пресноводных Anodontinae
а – Sinanodonta schrencki, б – S. amurensis, в – Cristaria tuberculata,
г – Anodonta stagnalis (молодой экз.), д – A. stagnalis
Масштаб – 1 см
Comparatory
Проблемы компараторного
метода
Comparatory
Некорректное определение полярного центра
Graf, 2007
Comparatory
Жирной стрелкой показан полярный центр
Graf, 2007
Shikov, Zatravkin:
Malakologishe Abhandlungen, 1991, No 17
На самом деле на рисунке показана некорректная
установка раковины
для прорисовки поперечного контура
Comparatory
Богатов, 2014
Вид снизу перловицы (а) и вид изнутри правых створок Nodularia. (б–г).
пк – передний край раковины, зк – задний край раковины, кп –
комиссуральная плоскость, лр – направление линий роста, пор –
продольная ось раковины, з – линия, проходящая через нижние края
передних и задних зубов.
Comparatory
Левая створка перловицы с расходящимися от макушки
полосами (максимально-выпуклый контур расположен под
углом к продольной оси микроскопа)
Crassiana nana (Lamarck)
(р. Жаксыкар у г. Актюбинска).
Comparatory
Максимально выпуклый контур расположен
перпендикулярно к продольной оси микроскопа
Это корректное положение
раковины для прорисовки
максимально-выпуклого контура
Богатов, 2007
Anodontinae
Корректная позиция
Некорректная позиция
пом – продольная ось микроскопа, пор – продольная ось раковины,
м – макушка, m – наиболее выступающая точка на боковой поверхности.
Пунктироная линия – положение линий внешних контуров на боковой
поверхности раковины
Nodularia (Amurunio) lebedevi Zatr.&Star. ???
Вид и подрод были описаны на основании овальной формы раковины,
образовавшейся в результате временной остановкой роста
в области её задней части,
при этом поперечный контур створок не исследовался
Стрелкой показана зона временной остановки
роста заднего края раковины у N. lebedevi
Comparatory
Сопоставление максимально-выпуклых контуров
•N. middendorffi (West., 1890) =
N. lebedevi Zatr.& Star., 1984
N. (N.) middendorffi
N. (A.) lebedevi
Задержка роста заднего
края раковины
Growth inhibition of the
back edge of the shell
Unionidae обитают в двух средах:
передняя часть раковины погружена
в грунт, задняя – омывается водой.
На омываемой водой части раковины
развивается перифитонное
сообщество, состоящее, в основном, из
водорослей, бактерий и грибов.
Метаболиты организмов перифитона,
по-видимому, могут воздействовать
на край мантии моллюсков, отвечающей
за секреционную деятельность.
В результате приподнятая над грунтом
часть раковины может изменять свою
форму за счет замедления или
(реже) ускорения своего роста.
Подобное искажение формы раковины
не имеет систематического значения.
Пример развития перифитона в средневодный период
Река Ивица (бассейн Волги)
в средневодный год (август 2012)
Ivitza River (basin of Volga River)
during middle-water year (August 2012)
Пример развития перифитона в маловодный период
Река Ивица (бассейн Волги)
в маловодный год (август 2013)
Ivitza River (basin of Volga River)
during low-water year (August 2013)
Примеры изменения скорости роста
заднего края раковины у Anodonta
piscinalis = Colletopterum piscinale
(Nilsson, 1822)
3 forms (A, B, C) of A. piscinalis
Alimov, Bogatov, 1975
3 forms (A, B, C) of A. piscinalis
ВАЖНО!
Форма контуров линий роста наиболее раннего
времени образования у экземпляров с искаженной
формой, как правило, близка к «стандартной»
форме раковины.
Вероятно это связано с тем, что молодые двустворки
практически полностью погружены в грунт, при этом
удельная скорость роста их раковины максимальна.
В результате в первые годы жизни моллюсков
перифитонное сообщество на заднем крае раковины
не развивается.
Классический «биологический» вид Tumidiana tumida
(Philipson in Retzius, 1788). Коллекция ЗИН РАН, № 18.
ТАК ЛИ ЭТО?
Tumidiana tumida (Philipson in Retzius, 1788) ???
Форма контура линий роста
наиболее раннего времени
образования заметно
отличается от контуров
взрослой раковины T. tumida
Вид той же створки близ макушки
ЭТО - Unio protractus !!!
Вид той же створки близ макушки
Раковина Unio protractus
Biological Species Concept
Жадин, 1938
По БКВ это разные виды, по КМ – один вид
Buldowskia sujfunica (Lindholm,1925)
Anodonta arcaeformis
var. suifunica
A. euscaphus
A. beringiana
var. suifunensis
Buldowskia sujfunica (Lindholm,1925)
Сопоставим раковины,
приведенные в работе
Жадина (1938), по контурам
линий роста наиболее
раннего
времени образования
Buldowskia sujfunica (Lindholm,1925)
Buldowskia sujfunica (Lindholm,1925)
Buldowskia sujfunica (Lindholm,1925)
Таким образом, на всех
трех раковинах контуры
линий роста наиболее
раннего времени
образования сходны
друг с другом !!!
Pseudanodonta elongata (Hollandre, 1836)
Ранее тугорослость заднего края раковины принималась
за таксономический признак
Ps. elongata
Ps. rossmessleri
Неправильное определение
Colletopterum ostiarium (Drouet 1881)
Colletopterum ostiarium
Неправильное определение
Ускорение роста заднего
края раковины
Growth acceleration of the
back edge of the shell
Crassiana crassa (Philipson In Retzius, 1788)
Раковина с разросшимся задним краем
Стандартная форма
Вид той же раковины близ макушки (контуры линий роста раннего
времени образования сходны со стандартной формой)
Anodonta piscinalis =
Colletopterum piscinale
Раковина с разросшимся
задним краем
Вид той же раковины
близ макушки
Anodonta piscinalis =
Colletopterum piscinale
Стандартная форма
Pseudanodonta elongata (Hollandre, 1836)
а – экземпляр с неразвитым задним краем
б – экземпляр с разросшимся задним краем
ГИБРИДЫ
Hybrids
Colletopterum ponderosum (Pfeiffer, 1825)
Pseudanodonta elongata (Hollandre, 1836)
ГИБРИДЫ / hybrids
C. ponderosum + Ps. elongata
Unio longirostris ?
Unio longirostris +
Crassiana musiva
Unio longirostris
Crassiana musiva (Spengler, 1793) ?
Crassiana musiva
Unio longirostris +
Crassiana musiva
ИТАК…
Популяции крупных
двустворчатых моллюсков относятся
к гибридным популяциям,
их генетический материал перемешан.
Unionidae не имеют четких границ между видами и
подвидами, поскольку таксоны еще не устоялись.
Гибриды у двустворок встречаются единично,
но не так уж и редко.
Unionidae действительно очень изменчивы, и их
современная таксономия запутана.
Решение таксономических проблем Unionidae не
может быть достигнуто в простом отрицании
компараторного метода.
Очевидна необходимость более интенсивного
изучения двустворок с применением комплекса
традиционных и современных методов, в том
числе молекулярно-генетических.
Thank you for your attention!