Нехромосомная наследственность или цитоплазматическая наследственность
advertisement
Нехромосомная наследственность или цитоплазматическая наследственность, внеядерная наследственность, генетика клеточных органелл Н.Г. Даниленко Институт генетики и цитологии НАН Беларуси Рождение науки – 1904-1909 г. 1900 г. – переоткрыты законы Менделя 1904 г. – Correns – "неменделевский парадокс": мs-Saturea x ♀ F-Saturea чабер садовый F1 мs-Saturea x F-Saturea ♂ Erwin Baur (1875-1933) …… F5 ! Carl Correns (1864-1933) Признак мужской …………… стерильности не мs-Saturea x F-Saturea изменялся даже после 25 опылений F25 фертильной пыльцой мs-Saturea Наследование пестролистности Correns, Baur 1909 x Mirabilis I ♀ Mirabilis ♂ Mirabilis F Mirabili MirabiliMirabili Mirabili Mirabili Mirabilis s s ss s s s x Mirabilis Mirabilis ♀ Mirabilis F ♂ II Mirabili MirabiliMirabili Mirabili Mirabili Mirabilis s s s s s s Mirabilis Mirabilis x Mirabilis Mirabilis Mirabilis III Первые опыты Корренса и Баура привели к гипотезе, что в пластидах и митохондриях растений существуют некие гипотетические гены Начало 20-го века: Гены ядра или хромосом Гены пластид (пластом) Гены митохондрий (митохондриом) Нелокализованные гены цитоплазмы (плазмон) Доказательств этой гипотезы пришлось ждать больше 50 лет ???? Особенности нехромосомной наследственности: • Передача признака чаще всего от матери; • Расщепление может происходить не только в мейозе, но и в митозе, но соотношения фенотипов – самые разные, не менделевские • Наблюдаются различия в потомстве от реципрокных скрещиваний. Схема наследования ядерных и цитоплазматических генетических систем Принцип 1: ядерные гены – от обоих родителей, органельные – чаще всего только от мамы В результате репликации и деления органелл пластидные геномы распределяются случайно Гомоплазматическая органелла Гетероплазматическая органелла Репликация Деление Сегрегация органелл Принцип 2: Механизм точного распределения органелл и их геномов в дочерние клетки отсутствует Расщепление в митозе дает самые различные (не менделевские!) сочетания пластидных генотипов – нет строгих механизмов распределения органелл между дочерними клетками Принцип 3: Сегрегация органелл происходит по закону случайных чисел Передача органелл и органельных генов потомству Необязательное участие органелл обоих родителей в формировании зиготы Материнское наследование Отцовское наследование Двуродительское наследование Закономерности наследования пластид изучены у 400 видов растений (233 рода, 88 семейств) • у 6% семейств – наследование только двуродительское; • у 27% всех семейств хотя бы один таксон – • с двуродительским наследованием пластид; • у 86 видов из 400 – только двуродительское наследование пластид • Отцовское наследование пластид: только у трех видов покрытосеменых; но распространено среди голосеменных Корреляция между содержанием пластид в генеративных клетках и/или клетках спермиев и типом наследования пластид Виды растений Генеративные клетки Клетки спермиев Тип Lycopersicon Antirhinum majus Beta vulgaris Chlorophytum comosum Gossypium hirsutum Lycopersicon esculentum Mirabilis jalapa Petunia hybrida - - Тип наследования пластид Материнский Материнский Материнский Материнский Материнский Материнский Тип Solanum Convallaria majalis Epilobium spec. Fritillaria imperialis Hosta ventricosa H. japonica Solanum chacoense S. tuberosum (-) (-) (-) (-) (-) (-) Тип Triticum Hordeum vulgare Triticum aestivum Pisum sativum Zea mays + + + + + + Материнский Материнский Материнский Материнский + + + + + + + + Двуродительский Двуродительский Двуродительский Двуродительский Тип Pelargonium Oenothera erytrosepala O. hookeri Pelargonium zonale Plumbago zeylanica Rhododendron spec. Материнский Материнский (-) есть у молодых, но нет в зрелых генеративных клетках Типы наследования пластид Материнский тип наследования Дегенерация органелл Поляризация органелл Двуродительский тип наследования Поляризация пластид в метафазе первого деления митоза в пыльце Большинство пластид – в регионе формирующейся вегетативной клетки 1 пластида в регионе формирующейся генеративной клетки Иногда механизмы контроля наследования органелл не срабатывают Редкие случаи нетипичного наследования органелл: двуродительское – у табака; материнское и/или двуродительское – у некоторых хвойных. Очень часто нарушается механизм контроля наследования органелл у отдаленных гибридов • Как происходит узнавание отцовских (материнских) геномов, если в зиготу попадают оба типа органелл? • Данных по высшим растениям нет. • В (+) гаметах Chlamydomonas обнаружено гиперметилирование хп ДНК, в (-) гаметах этого нет • У мутанта mat-1 хп ДНК гиперметилирована в (-) гаметах и наследуется по "отцовской" линии. Насколько строго материнским является наследование пластид? Удается ли «проскочить» единичным отцовским органеллам? Х Опылялись пыльцой мужски фертильного RLD-Spc1 растения несущего мутацию устойчивости к спектиномицину в ДНК хлоропластов Материнские растения Antirrhinum majus, мужски стерильные спектиномицинОказалось, что Epilobium hirsutum, чувствительные частота передачи Nicotiana tabacum, Ler растения отцовских пластид -1 на Petunia hybrida 25000 Необычное наследование митохондрий у моллюсков рода Mytilis ♀ мт мт Самки наследуют мт только от матери, передают и сыновьям, и дочерям ♀ мт ♀ ♂ Механизмы ??? мт ♀ ♂ мт ♂ мт ♂ Самцы наследуют мт от обоих родителей, но передают сыновьям только отцовские мт Как наследуются митохондрии у млекопитающих? • При оплодотворении яйцеклетки в нее попадает порядка 100 митохондрий сперматозоида Вскоре после оплодотворения особый механизм вызывает разрушение митохондрий спермы Почти у всех видов животных митохондрии наследуются строго по материнской линии Механизмы исключения от цовской мт ДНК : • активное переваривание мтДНК спермы; • подавление репликации мтДНК спермы; • протеолиз митохондрий, запускаемый убиквитином Убиквитин: - Hебольшой, состоящий из 76 аминокислот, белок, - присоединяется к другим белкам, предназначенным для разрушения в протеосомах; - один из наиболее консервативных среди известных белков; - найден у всех животных; - Система убиквитин-протеосома является ключевой для обеспечения выживания и деления клеток. Механизм разрушения митохондрий спермы: Участвует в регуляции клеточного цикла : • (разрушение циклина В) • переход метафазаанафаза Универсальный протеолитический маркер Действует видоспецифически У межвидовых гибридов система не работает Убиквитин связывается с мембранами митохондрий спермы («клеймо смерти») Маркированные митохондрии спермы лизируются при участии лизосомальных ферментов Новые технологии оплодотворения и митохондрии • При искусственном оплодотворении митохондрии спермы могут выжить и размножаться в эмбрионе • Клонирование животных (проблема «старых» митохондрий) • Цитоплазматическая терапия стареющих ооцитов человека 1997- 2004: более 30 клинических случаев переноса цитоплазмы из ооцита донора в ооцит реципиента Зрелые о. Незрелые о. Размороженные о. ??? Какие гены контролируют тип наследования органелл? Где они расположены: в ядре или в самих органеллах? Каковы продукты этих генов? Как объяснить изменчивость типа наследования органелл у близких видов? Таким образом, нехромосомная наследственность – отдельная ветвь генетики; ряд признаков контролируется внеядерными генами и наследуется по иным законам; хлоропласты и митохондрии- клеточные органеллы, ведущие себя иначе, чем все прочие составные части клетки, ибо они содержат собственные геномы и являются полуавтономными внутриклеточными структурами.
