Лекция 13 Тема: ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ЕЕ ПРИЧИНЫ И ЗНАЧЕНИЕ

Лекция 13
Тема: ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ЕЕ ПРИЧИНЫ И
ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЭВОЛЮЦИИ И
СЕЛЕКЦИИ
План лекции
1. ТИПЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ. ЗАКОН
ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ В
НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ.
2. МОДИФИКАЦИОННАЯ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ.
3. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ.
1. ТИПЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ. ЗАКОН
ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ В
НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
наследственная
комбинативная
мутационная
ненаследственная
онтогенетическая
модификационная
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ –
способность к изменениям генетического
материала. Носит генотипический
характер, передается потомкам.
Определяет э в о л ю ц и о н н ы е процессы в
природе и м и к р о э в о л ю ц и о н н о
в селекции.
НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ –
способность организмов в определенных
пределах реагировать на условия
окружающей среды в процессе роста и
развития (онтогенеза).
Носит фенотипический характер, по
наследству не передается
Крупнейшим обобщением работ по
изучению изменчивости в начале
ХХ века стал закон гомологических
рядов в наследственной изменчивости,
сформулированный Н.И.Вавиловым в
докладе на III Всероссийском
селекционном съезде
(г.Саратов 4 июля 1920 г.)
1. Виды и роды, генетически близкие,
характеризуются сходными рядами
наследственной изменчивости с такой
правильностью, что зная ряд форм в
пределах одного вида, можно
предвидеть нахождение параллельных
форм у других видов и родов. Чем
ближе генетически расположены в
общей системе роды и линеоны (виды),
тем полнее сходство в рядах их
изменчивости.
2. Целые семейства растений
характеризуются определенным циклом
изменчивости, охватывающим все роды и
виды, составляющие семейство.
Этот закон позволяет установить общие
линии развития видового разнообразия как
культурных, так и диких форм, помогая
селекционеру в создании новых форм
культурных растений, ориентироваться в
исходном материале.
Методологическое значение этого закона для
селекции трудно переоценить.
2. МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Модификационной
и з м е н ч и в о с т ь ю называют
разнообразие в фенотипическом проявлении
одинаковых генотипов в различных условиях
среды.
Основной характеристикой модификационной
изменчивости является
НОРМА РЕАКЦИИ –
пределы варьирования признака в различных
условиях среды.
Норма реакции качественных
признаков
Норма реакции количественного признака:
Урожайность сорта озимой мягкой пшеницы
в засушливых и благоприятных условиях:
Степная 7
Краснодарская 99
Дон 93
29 ц/га
24 ц/га
32 ц/га
и
и
и
60 ц/га
85 ц/га
55 ц/га
Одним из первых исследователей, изучавших
модификационную изменчивость был
К. Нэгели (1865): изменение альпийских
растений при переносе на богатую почву
Мюнхенского ботанического сада.
Отметил обратимость изменений при
возвращении растений в горные условия.
Но остался сторонником Ч.Дарвина:
приобретенные признаки (определенная
изменчивость) наследуются.
Впервые строгий количественный подход к
исследованию модификационной
изменчивости применил В.Иоганнсен (1903)
А – масса семян у сорта фасоли
Принцесса изменялась от 150
до 750 мг.
Б, В – отобранные чистые линии
семян массой
Б – мелкосемянные 250…350 мг.
В – крупносемянные 550-650 мг
Г – потомство этих чистых линий
Д –Дальнейший отбор в чистых
линиях неэффективен (6 лет
опытов).
Сорт фасоли (самоопыляющееся растение)
Принцесса не был генетически однородным.
При самоопылении сорт был разложен на ч
и с т ы е л и н и и (гомозиготы).
В пределах ч и с т ы х л и н и й
(у гомозигот) отбор не эффективен.
Варьирование массы семян у чистых линий
определяется модификационной
изменчивостью.
Причина модификационной
изменчивости заключается в
механизмах регуляции действия
гена в процессе реализации
генетической информации на уровне
транскрипции и трансляции.
Для изучения модификационной
изменчивости:
- используют однородный генетический
материал (гомозиготы АА или аа,
гибриды F1 – Аа);
- определяют норму реакции;
- проводят статистическую обработку
экспериментальных данных;
- проверяют наследуемость модификаций
и их обратимость в онтогенезе.
МОДИФИКАЦИИ НЕ НАСЛЕДУЮТСЯ
Адаптивный механизм модификаций
позволяет организмам в ы ж и т ь и
д а т ь п о т о м с т в о в неблагоприятных
условиях среды.
В условиях затенения увеличивается
листовая пластинка у растений.
У пушных зверей при пониженной
температуре густеет мех.
В засушливых условиях и на бедных почвах
уменьшается габитус растения.
Загар на коже человека защищает от
вредного воздействия УФ-излучения.
3. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Онтогенетическая
и з м е н ч и в о с т ь – это реализация нормы
реакции организма во времени, в ходе его
индивидуального развития.
По этому критерию она соответствует
н е н а с л е д с т в е н н о й изменчивости.
В ходе онтогенеза может происходить
п р е д о п р е д е л е н и е изменения
генетического материала, что соответствует н
а с л е д с т в е н н о й изменчивости.
К ненаследственной
онтогенетической изменчивости
относятся:
- морфологические и функциональные
изменения организма в онтогенезе (от
зиготы до смерти);
- морфозы и фенокопии.
Морфозы выражены в форме тех или
иных отклонений (уродств) от
стандартного фенотипа. Они
возникают под воздействием
с
т р е с с о в ы х ф а к т о р о в среды
(температура, излучения,
химические вещества) на организм
на определенном этапе органогенеза.
Степень выраженности морфоза
усиливается при у в е л и ч е н и и дозы
воздействия фактора среды.
Изменение окраски листьев при
недостатке элементов питания и
микроэлементов.
Ветвление стебля у злаков.
Изменение типа развития (перезимовка
яровых форм).
М о р ф о з ы, копирующие фенотипическое
проявление мутаций, называют
фенокопиями мутаций.
Впервые описаны в 30-40-х годах ХХ в.
И.А.Рапопортом у мухи дрозофилы:
Соединения ртути – фенокопия Minute
(тонкие щетинки)
Соединения сурьмы – фенокопия brown
(коричневые глаза)
Соединения бора – фенокопия cyeless
(безглазые)
Соединения серебра – фенокопия yellow
(желтое тело)
Отличия м о р ф о з о в и
ф е н о к о п и й от м у т а ц и й
(наследственных изменений признака):
- морфозы и фенокопии индуцируются с
высокой частотой (до 100%), мутации редки
(до 10-20%);
- степень проявления мутантного гена
не зависит от дозы мутагена, а фенокопии
зависит от интенсивности воздействующего
фактора;
- морфозы и фенокопии н е н а с л е д у ю т с я,
мутации н а с л е д у ю ю т с я.
Онтогенетическая
адаптация
Устойчивость организмов к стрессовым
факторам среды зависит от условий их
жизни до воздействия этого фактора.
Линия Т дрозофилы (М.М.Тихомирова)
способна жить и оставлять потомство при
t=32оС. Стандартная лабораторная линия
Кантон-С при этих условиях стерильна.
При стрессовой температуре t=36оС
продолжительность жизни мух линии Т
зависит от температуры предшествующего
развития:
t=32оС и
t=25оС
через 10 часов
живых
при t=36оС
мух
82,3%
29,2%
Онтогенетическая адаптация
развивается на фоне г е н о т и п и ч е с к о й
п р е д а д а п т а ц и и, которая обусловлена
синтезом особых белков – белков теплового
шока.
Через 6-8 часов прогревания белки теплового
шока составляют 10% от всех белков. Они
мигрируют в ядро и связываются с
хромосомами, преимущественно в
эухроматиновых зонах, защищая их от
повреждений.
Гены, контролирующие синтез белков
теплового шока, возникли на ранних
этапах эволюции (дрожжи) и сохранились
в генотипах высших животных
(человек, мышь) и растений (кукуруза).
Белки теплового шока синтезируются и при
других стрессах (химический,
радиоционный), оказывая защитное
действие на уровне хромосом организма.
Онтогенетическая
адаптация
предопределяет изменения генотипа при
мутационном воздействии
(наследственная изменчивость)
Линия Т дрозофилы выращенная при
t=25оС
t=32оС
Рентгеновское облучение
t=33оС
t=33оС
повышение частоты
без изменений
потерь Х-хромосомы
Онтогенетическая
изменчивость
является п р е д м е т о м изучения о п ы т н о й
а г р о н о м и и: определение влияния на
урожайность сроков сева, норм высева семян,
сроков и доз внесения удобрений и т.д.
У количественных признаков доля изменчивости за
счет взаимодействия генотип-среда может
составлять более 50% от всей наблюдаемой
изменчивости.
Управление онтогенетической изменчивостью
на уровне сортов с.-х. культур – основная
задача агронома.