Фотосинтез. Дыхание



были проведены Джозефом Пристли в 17701780-х годах, когда он обратил внимание на
«порчу» воздуха в герметичном сосуде
горящей свечой (воздух переставал быть
способен поддерживать горение, помещённые
в него животные задыхались) и «исправление»
его растениями.
Пристли сделал вывод что растения выделяют
кислород, который необходим для дыхания и
горения, однако не заметил что для этого
растениям нужен свет.



Миним. функциональная единица, еще способная
осуществлять световую стадию Ф.,- тилакоид. Он
представляет собой микроскопич. плоский диск,
образованный белковолипидными мембранами, в которых
находятся пигменты. В эти мембраны встроены все
компоненты, необходимые для окисления воды,
восстановления кофермента
никотинамиддинуклеотидфосфата (НАДФ) до НАДФН и
синтеза АТФ из аденозиндифосфата.
Световая стадия инициируется поглощением кванта света
пигментами, организованными в спец. светособирающие
комплексы.
Среди пигментов преобладает хлорофилл а. К вспомогат.
пигментам относятся хлорофилл b, каротиноиды и др.
Наличие светособирающей структуры из неск. сотен или
десятков молекул пигментов на каждый фотохимически
активный (реакционный) центр на 2-3 порядка
увеличивает сечение захвата излучения и обеспечивает
возможность Ф. при слабом освещении.
Элементы
П1 и П2 — пигменты
фотоактивных
центров;
Z1 и Z2 — первичные
акцепторы
электрона;
Фд — ферредоксин;
НАДФ —
никотинамидаденин
динуклеотидфосфат;
АТФ —
аденозинтрифосфат.


4 H2O —> 4ОН - + 4Н+
4ОН - —> 2 H2O + О2 + 4 е-

CO2 + 2H2O + свет —> (CH2O) + H2O + O2




состоит из трёх стадий:
Карбоксилирования
Восстановления
Регенерация акцептора CO2
Первая стадия карбоксилирование рибулозо-1,5дифосфата и гидролиз продукта с
ооразованием двух молекул 3фосфоглицериновой к-ты. Эта С3кислота фосфорилируется АТФ с
образованием
3-фосфоглицероилфосфата, к-рый
затем восстанавливается НАДФН до
гли-церальдегид-3-фосфата.
Полученный триозофосфат затем
вступает в ряд р-ций
изомеризации, конденсации и
перегруппировок, дающих 3
молекулы рибулозо-5-фосфата.
Последний фосфорилируется при
участии АТФ с образованием
риоулозо-1,5-дифосфата и, т. обр.,
цикл замыкается. Одна из 6
образующихся молекул
глицеральдегид-3-фосфата
превращается в глюкозо-6-фосфат
и используется затем для синтеза
крахмала либо выделяется из
хлоропласта в цитоплазму.
Глицеральдегид-3-фосфат может
также превращаться в 3-глицерофосфат и затем в липиды.
Триозофосфаты, поступающие из
хлоропласта, превращаются в осн.
в сахарозу, к-рая переносится из
листа в др. части растения.
Схема цикла.
Чёрные кружки — атомы
углерода,
красные — кислорода,
фиолетовые — фосфора,
маленькие чёрные
окружности — атомы
водорода.



В одном полном обороте цикла Калвина
расходуется 9 молекул АТФ и 6 молекул
НАДФН для образования одной молекулы
3-фосфоглицериновой к-ты.
Энергетич. эффективность цикла (отношение
энергии фотонов, необходимых для
фотосинтеза АТФ и НАДФН, к DG0
образования углевода из CO2) с учетом
действующих в строме хлоропласта
концентраций субстратов составляет 83%.
В самом цикле Калвина нет фотохим. стадий,
но световые стадии могут косвенно влиять на
него (в т. ч. и на р-ции, не требующие АТФ
или НАДФН) через изменения концентраций
ионов Mg2+ и H+, а также уровня
восстановленности ферредоксина.
http://www.edudic.ru/hie/1638/



На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату
присоединяется CO2 под действием фермента
рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа
(Rubisco).
Этот белок составляет основную фракцию
белков хлоропласта и предположительно
наиболее распространённый фермент в
природе.
В результате образуется промежуточное
неустойчивое соединение, распадающееся на
две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты
(ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа
восстанавливается. Сначала она
фосфорилируется АТФ под
действием фосфороглицерокиназы,
затем НАДФН при воздействии
триозофосфатдегидрогеназы её
карбоксильная группа окисляется до
альдегидной и она становится
углеводом (ФГА).



В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА,
которые через образование 4-, 5-, 6- и 7углеродных соединений объединяются в 3
5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата,
для чего необходимы 3АТФ.
Наконец, две ФГА необходимы для синтеза
глюкозы. Для образования одной её
молекулы требуется 6 оборотов цикла,
6 CO2, 12 НАДФН и 18 АТФ.

В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н,
образованные в ЭТЦ фотосинтеза,
углекислый газ и вода; основным
продуктом являеся глицеральдегид-3фосфат. Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут
образовываться в разных метаболических
путях, цикл не следует рассматривать
строго привязанным к световой фазе
фотосинтеза.



Общий баланс реакций цикла можно
представить уравнением:
3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 5 H2O + 9 АТФ →
C3H5O3-PO3 + 3 H+ + 6 НАДФ+ + 9 АДФ
+ 8 Фн + 3 H2O
Две молекулы глицеральдегид-3фосфата используются для синтеза
глюкозы.


Дыхание — это процесс, обеспечивающий
метаболизм живых организмов из окружающей среды
кислородом (О2) и отводящий в окружающую среду в
газообразном состоянии некоторую часть продуктов
метаболизма организма (СО2, H2O).
Дыхание - основная форма диссимиляции у
человека, животных, растений и многих
микроорганизмов. При дыхании богатые химической
энергией вещества, принадлежащие организму,
окисляются до бедных энергией конечных продуктов
(диоксида углерода и воды), используя для этого
молекулярный кислород.
http://elementy.ru/lib/430308/430311
Перенос электронов в цепях
митохондрий
Большинство ē, отнятых от
субстратов дыхания,
переносится через
никотинамиддинуклеотид
(NAD), коэнзим Q (КоQ) и
цитохром c на кислород с
образованием воды.
Образование протонного
потенциала в митохондрияx
животных:
а) AH2 – субстрат дыхания; б)
A – продукт (изображение:
www.sciam.ru)

Энергетический обмен обычно делят на 3
этапа. Первый этап - подготовительный. На
этом этапе молекулы ди- и полисахаридов,
жиров, белков распадаются на мелкие
молекулы - глюкозу, глицерин и жирные
кислоты, аминокислоты, крупные молекулы
нуклеиновых кислот - на азотистые
основания - нуклеотиды. На этом этапе
выделяется небольшое количество энергии,
которая рассеивается в виде тепловой
энергии.


Второй этап - бескислородный, или
неполный. Он называется также
анаэробным дыханием или брожением.
Термин "брожение" обычно применяют по
отношению к процессам, протекающим в
клетке микроорганизмов или растений.
Образующиеся на этом этапе вещества при
участии ферментов вступают на путь
дальнейшего расщепления.

В мышцах, например, в результате
анаэробного дыхания молекула глюкозы
распадается на 2 молекулы молочной кислоты
(гликолиз). В реакциях расщепления глюкозы
участвуют фосфорная кислота и АДФ. В
суммарном виде гликолиз выглядит так:
С6Н12О6+2Н3РО4+2АДФ —>
2С3Н6О3+2АТФ+2Н2О. У дрожжевых грибов
молекула глюкозы без участия кислорода
превращается в этиловый спирт и диоксид
углерода (спиртовое брожение):
С6Н12О6+2Н3РО4+2АДФ —>
2С2Н5ОН+2СО2+2АТФ+2Н2О.


В суммарном виде гликолиз выглядит так:
С6Н12О6+2Н3РО4+2АДФ>2С3Н6О3+2АТФ+2Н2О.
У дрожжевых грибов молекула глюкозы без
участия кислорода превращается в этиловый
спирт и диоксид углерода (спиртовое
брожение):
С6Н12О6+2Н3РО4+2АДФ>2С2Н5ОН+2СО2+2АТФ
+2Н2О.

У других микроорганизмов гликолиз может
завершаться образованием ацетона,
уксусной кислоты и т.д. Во всех случаях
распад одной молекулы глюкозы
сопровождается образованием двух
молекул АТФ. В ходе бескислородного
расщепления глюкозы в виде химической
связи в молекуле АТФ сохраняется 40%
энергии, а остальная рассеивается в виде
теплоты.



стадия аэробного дыхания, или
кислородного расщепления.
Реакции этой стадии энергетического
обмена также катализируются ферментами.
При доступе О к клетке образовавшиеся во
время предыдущего этапа вещества
окисляются до конечных продуктов - Н2О и
СО2. кислородное дыхание сопровождается
выделением большого количества энергии
и аккумуляцией ее в молекулах АТФ.


Суммарное уравнение аэробного дыхания
выглядит так:
2С3Н6О3+6О2+36Н3РО4+36АДФ —>
6СО2+6Н2О+36АТФ+36Н2О.
Таким образом, при окислении двух
молекул молочной кислоты образуются 36
молекул АТФ. Следовательно, основную
роль в обеспечении клетки энергией играет
аэробное дыхание