Глобальный экспорт незаменимых биохимических компонентов

ГЛОБАЛЬНЫЙ ЭКСПОРТ НЕЗАМЕНИМЫХ
БИОХИМИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТОВ ПИТАНИЯ ИЗ
ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ В НАЗЕМНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
М.И. Гладышев, Н.Н.Сущик, М.Т.Артс
Институт биофизики СО РАН, Красноярск, Россия
Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия
Национальный институт водных исследований, Онтарио, Канада
Роль ПНЖК в физиологических процессах у человека
6 ПНЖК
регуляция активности
эйкозаноидов
Биохимические
предшественники
эндогормонов 6 эйкозаноидов:
1. Простагландины
процессы размножения и роста,
сокращение гладкой мускулатуры
матки, цикл сна-бодрствования,
гормональный ответ тканей, общий
углеводный обмен, иммунные
реакции, включая воспалительные и
болевые процессы.
2. Тромбоксаны
биоэффекторы в системе регуляции
свертывания крови.
3. Лейкотриены
биоэффекторы воспалительных
процессов дыхательных путей.
3 ПНЖК
22:63
- психомоторное развитие,
способности к обучению
в детском возрасте,
- болезнь Альцгеймера,
- синдром Зелвегера
новорожденных,
- депрессии, мании,
нервные расстройства
- ночная слепота,
- сужение поля зрения
- ишемическая болезнь
сердца,
- атеросклероз,
- сердечные аритмии,
- тромбоз сосудов
- аутоиммунные заболевания
(ревматоидный артрит)
- рак груди и простаты
Вставка двойных связей в молекулу жирной кислоты
десатуразами различных групп организмов
насекомые
D4 D5 D6
O
C
O
H
H
водоросли
D9
H
H
D12(6)
H
H
D15 (3)
H
H
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
H
H
D4 D5D6
H
H
D9
позвоночные
животные
H
D12
H
H
D15
высшие растения
H
H
Полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) семейства ω3
СООН
линоленовая 18:33
абсолютно незаменима
СООН
эйкозапентаеновая (ЭПК) 20:53
частично
незаменима
СООН
докозагексаеновая (ДГК) 22:63
частично
незаменима
Возможные пути биосинтеза основных ЖК
у фотосинтезирующих организмов
ACP-synt
18:0
D9D
18:19
D12D
18:26
D6D
18:36
3D
18:33
3D
D6E
D6D
20:36
18:43
?
D5D
20:46
18:53
-2C
D17D
D6E
D9E
высшие растения
20:33
цианобактерии,
зеленые водоросли
D8D
20:43
D5D
диатомовые водоросли
20:53
D5E
22:53
D7E
24:53
D6D
D4D
22:63
24:63
-2C
перидиниевые,
криптофитовые водоросли
Биосферная роль водных экосистем:
основной источник длинноцепочечных ω3 ПНЖК
для наземных экосистем и для человека
Цель работы - количественная оценка
биосферной роли водных экосистем как
источника незаменимых ПНЖК
Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных
полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3,
ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные
водные птицы
вылет
насекомых
зоопланктон
всеядные и
хищные
животные
рыбы
зообентос
амфибии
внутренние воды
океан
анадромные
лососевые
выход на
сушу
вынос на
побережье
водорослей и
животных
Набор данных, необходимых для расчётов потока ПНЖК из водных
экосистем в наземные и определения обеспеченности наземных
животных незаменимыми ω3-кислотами:
1) содержание ПНЖК в биомассе водных животных (зоопланктон,
зообентос, рыбы);
2) рационы водных птиц и наземных животных, питающихся водными
животными;
3) биомасса водных птиц и наземных животных, питающихся водными
животными;
4) содержание ПНЖК в биомассе вылетающих на сушу насекомых и
выходящих амфибий;
5) интенсивность вылета и выхода;
6) площадь поверхности водных экосистем;
7) площадь поверхности наземных экосистем;
8) физиологическая потребность в ПНЖК наземных животных и их
биомасса.
Основная проблема – скудность и отрывочность
необходимых количественных данных в доступной
литературе
?
Содержание ЭПК и ДГК (мг · г −1 сухой массы) в зоопланктоне
континентальных водоёмов: n – число проб.
Вид (таксон)
Cladocera*
Daphnia spp.
Bosmina coregoni
Holopedium gibberum
Bythotrephes longimanus
Calanoida*
Arctodiaptomus laticeps
Heterocope spp.
Зоопланктон > 500 мкм (Daphnia,
Holopedium, Calanoida)
Зоопланктон > 130 мкм (C. vicinus,
Cladocera, Rotatoria)**
ЭПК
ДГК
6.3
7.2
7.4
8.7
4.8
1.3
0.9
0.8
4.9
3.7
сумма
Экосистема, регион
n
Источник
11.1 озёра с.-з. Швеции
8.5
8.3
9.5
5
4
15
4
Persson & Vrede, 2006
9.7
7.2
14.5
11.0
8
8
10.8
2.2
13.0 озёра и водохранилища
Британской Колумбии, Канада
нд
Kainz et al., 2004
3.9
5.2
37
Гладышев и др., 2009
9.1 вдхр. Бугач (Красноярск)
*пересчитано с использованием эквивалента для Calanoida 1 г C = 3.17 г сухого вещества (Алимов, 1989);
** пересчитано с использованием эквивалента для зоопланктона (Rotatoria, C. vicinus, B. longirostris) 1 г C = 2.3 г сухого
вещества (Алимов, 1989); нд – нет данных
среднее содержание ЭПК+ДГК 10.6 ± 0.8 мг · г −1 сухой массы
Содержание ЭПК и ДГК (мг · г −1 сухой массы), в зообентосе
континентальных водоёмов: n – число проб.
Вид (таксон)
Insecta
Chaoborus flavicans
Trichoptera*
Trichoptera
Trichoptera, Glossosomatidae
Ephemeroptera*
Ephemeroptera
Ephemeroptera, Baetidae
Ephemeroptera, Heptagenidae
Diptera, Simulidae
Plecoptera, Pteronarcidae
Chironomidae
Chironomus spp.
Procladius sp.
Diamesa baikalensis и др.*
ЭПК ДГК сумма
Экосистема, регион
n
Источник
Goedkoop et al., 2000
Sushchik et al., 2003
A. Mazumder, перс. сообщ.
C.Volk, перс. сообщ.
Sushchik et al., 2003
A. Mazumder, перс. сообщ.
C. Volk, перс. сообщ.
C. Volk, перс. сообщ.
A. Mazumder, перс. сообщ.
A. Mazumder, перс. сообщ.
23.6
10.8
2.37
16.1
12.8
2.12
13.9
9.36
3.00
0.72
5.5
0.8
0.15
0.2
tr
0.02
0.3
0.15
0.08
0.00
29.1
11.6
2.5
16.3
12.8
2.1
14.2
9.5
3.1
0.7
оз. Erken, Швеция
р. Енисей
ручьи в Квебеке, Канада
ручьи штата Вашингтон, США
р. Енисей
ручьи в Квебеке, Канада
ручьи штата Вашингтон, США
ручьи штата Вашингтон, США
ручьи в Квебеке, Канада
ручьи в Квебеке, Канада
6
4
46
12
5
46
11
15
15
15
4.0
6.4
7.7
tr
0.6
tr
4.0
7.0
7.7
оз. Erken, Швеция
оз. Erken, Швеция
р. Енисей
18 Goedkoop et al., 2000
6 Goedkoop et al., 2000
6 Sushchik et al., 2003
Oligochaeta*
6.3 0.5
6.8
р. Енисей
10 Sushchik et al., 2006
Amphipoda
Gammarus lacustris*
2.6 1.8
4.4
ветланд в Саскичеване, Канада
nr Arts et al., 2001
Hyalella azteca
3.3 0.4
3.7
ветланд в Саскичеване, Канада
nr Arts et al., 2001
Gammarus fossarum**
10.2 2.3
12.5 р. Struga Dobieszkowska, Польша nr Kolanowski et al., 2007
Gammarus pulex**
3.9 1.2
5.1
р. Stradanka, Польша
nr Kolanowski et al., 2007
Gammarus roeseli**
9.6 3.8
13.4 р. Notec, Польша
nr Kolanowski et al., 2007
Pontogammarus robustoides**
20.9 4.3
25.2 вдхр. Wloclawski, Польша
nr Kolanowski et al., 2007
Dikerogammarus haemobaphes** 12.6 2.7
15.3 вдхр. Wloclawski, Польша
nr Kolanowski et al., 2007
Gammaridae*
8.1 1.2
9.3
р. Енисей
6 Sushchik et al., 2003
* пересчитано из данных источника с использованием значений влажности: Gammaridae 75.3, Thichoptera 83.8%,
Chironomidae 78.0 %, Ephemeroptera 80%, Oilgochaeta 78%; ** пересчитано с рис. 3 и рис. 4 источника; tr –следы (<0.1
мг/г сухой массы); nr – нет данных
среднее содержание ЭПК+ДГК 9.8 ± 1.6 мг · г −1 сухой массы
Содержание ЭПК и ДГК (мг · г −1 сухой массы) в рыбах
континентальных водоёмов: n – число проб.
Вид (таксон)
Abramis brama L.
Alosa pseudoharengus
Ameiurus nebulosus
Anguilla anguilla L.
Astyanax fasciatus Cuvier
и Melaniris sardina Meek
Barbus sp.
Blicca bjoerkna L.
Carassius carassius L.
Clarias gariepinus Burchell
Cyprinus carpio
Esox lucius L.
Gymnocephalus cernuus L.
Lates niloticus L.
Lepomis gibbosus
Leuciscus idus L.
Lota lota L.
Lucioperca lucioperca L.
Micropterus salmoides
Notropis atherinoides
Oncorhynchus mykiss W.
ЭПК
2.02
13.7
2.39
4.98
1.2
ДГК
3.25
11.9
3.91
6.86
5.0
сумма
5.27
25.6
6.3
11.84
6.2
2.17 4.48
1.88 4.10
1.05 3.03
1.43 4.45
2.29 4.49
1.31 5.21
2.11 4.04
0.64 3.62
1.90 6.04
2.28 4.94
2.58 4.57
1.07 4.18
1.62 4.61
4.59 5.70
3.38 10.18
6.65
5.98
4.08
5.88
6.78
6.52
6.15
4.26
7.94
7.22
7.15
5.25
6.23
10.29
13.56
Oreochromis niloticus L.
Perca fluviatilis L.
Rutilus rutilus L.
Tinca tinca L.
Thymallus arcticus Pallas
Thymallus thymallus L.
Thymallus thymallus L.
0.86
1.27
2.54
1.62
3.61
4.65
3.56
5.66
5.76
7.54
4.29
12.29
14.02
10.53
4.80
4.49
5.00
2.67
8.68
9.37
6.97
Экосистема, регион
озёра в Швеции
оз.Онтарио, Канада
оз.Онтарио, Канада
озёра в Швеции
оз. Xolotlan и Cocibolca,
Никарагуа
озёра в Эфиопии
озёра в Швеции
озёра в Швеции
озёра в Швеции
оз.Онтарио, Канада
озёра в Швеции
озёра в Швеции
озёра в Эфиопии
оз.Онтарио, Канада
озёра в Швеции
озёра в Швеции
озёра в Швеции
оз.Онтарио, Канада
оз.Онтарио, Канада
озёра и водохранилища
Британской Колумбии
озёра в Эфиопии
озёра в Швеции
озёра в Швеции
озёра в Швеции
р. Енисей
реки в Швеции
р. Vindelalven, Швеция
n
4
5
21
8
11
Источник
Ahlgren et al., 1994
M.T.Arts, перс. сообщ.
M.T. Arts перс. сообщ.
Ahlgren et al., 1994
Ahlgren et al., 2002
7
2
2
13
9
7
5
3
4
1
4
2
9
Zenebe et al., 1998
Ahlgren et al., 1994
Ahlgren et al., 1994
Zenebe et al., 1998
M.T. Arts перс. сообщ.
Ahlgren et al., 1994
Ahlgren et al., 1994
Zenebe et al., 1998
M.T. Arts перс. сообщ.
Ahlgren et al., 1994
Ahlgren et al., 1994
Ahlgren et al., 1994
M.T. Arts перс. сообщ.
M.T. Arts перс. сообщ.
12 Kainz et al., 2004
18
9
9
1
44
8
18
Zenebe et al., 1998
Ahlgren et al., 1994
Ahlgren et al., 1994
Ahlgren et al., 1994
Sushchik et al., 2007
Ahlgren et al., 1994
Ahlgren et al., 1999
среднее содержание ЭПК+ДГК 8.1 ± 0.9 мг · г −1 сухой массы
Среднее содержание ПНЖК в трёх
группах организмов континентальных
водоёмов
зоопланктон 10.6 ± 0.8 мг·г −1 сухой массы
зообентос 9.8 ± 1.6 мг·г −1 сухой массы
рыбы 8.1 ± 0.9 мг·г −1 сухой массы
Содержание ЭПК и ДГК (мг · г −1 сухой массы) в
морских организмах : n – число проб.
Вид (таксон)
ЭПК
ДГК
сумма
1.3
<0.01
1.3
Copepoda*
Copepoda*
Euphausia superba **
Mysis mixta
Acanthostepheia malmgreni (Amphipoda)
моллюски (12 видов Gastropoda и Bivalvia)
Amphiura elandiformis
13.8
6.2
1.6
13.7
8.7
12.9
0.23
10.9
9.1
0.6
9.5
5.7
17.6
0.02
Рыбы
Gadus morhua maris-albi
Sparus aurata***
Clupea harengus pallasi
3.1
3.6
5.6
7.2
7.5
4.4
11 видов макроводорослей
Экосистема, регион
n
Источник
побережье Бретани
(Франция)
нд
Fleurence et al., 1994
24.7
15.3
2.6
23.2
14.4
30.5
0.25
Норвежское море
южная Балтика
южная Атлантика
Ньюфаундленд
Ньюфаундленд
Побережье Южной Кореи
южная Тасмания
14
16
20
174
119
81
2
Ahlgren et al., 2005
Ahlgren et al., 2005
Cripps et al., 1999
Richoux et al., 2005
Richoux et al., 2005
Surh et al., 2003
Mansour et al., 2005
7.6
8.3
12.3
10.7
11.9
17.9
Белое море
Средиземное море
Тихоокеанское побережье
России
3
12
3
Gladyshev et al., 2007
Ozyurt et al., 2005
Gladyshev et al., 2007
4.6
14.2
10.2
11.8
21.7
14.6
15.4
Средиземное море
Средиземное море
3
48
9
Ozyurt & Polat, 2006
Ozyurt et al., 2005
Беспозвоночные
Lepidopsetta bilineata
Dicentrarchus labrax***
Diplodus sargus***
Среднее для морских животных
нд – нет данных; *пересчитано из рис. 5 источника, принимая для копепод 1 г C = 2.75 г сухой массы; ** пересчитано из
табл. 3 и 4 источника принимая влажность = 10% (Алимов, 1989); *** пересчитано из табл. 1 и 4 источника.
Разброс данных превышает два порядка: от 0.25 мг · г −1 сухой массы у
офиуры до 30.5 мг · г −1 сухой массы у моллюсков.
Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных
полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3,
ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные
водные птицы
зоопланктон
рыбы
зообентос
внутренние воды
океан
Среднегодовая численность (N, экз. · 10−3 · м−2) и рационы
(C, г сухой массы ·м−2 ·год−1) водных птиц в разнообразных
экосистемах.
Доминанты (число видов)
N
C
Экосистема, регион
Пеликаны, бакланы, цапли, крачки (23) 0.4 10.4* тихоокеанская лагуна, Мексика
1
Утки Anas spp. (4)
0.7 18.2* тихоокеанский залив, Канада
Нырки Aythya, крохали (19)
0.5
4.9 оз. Myvatn, Исландия
Утки, лысухи, (50)
0.2 5.2* 46 озёр, Флорида
2
Утки, бакланы (нд)
0.1 2.6* оз. Grand-Lieu,Франция
Утки, нырки (63)
0.25 6.5* 158 прудов, Чехия
3
Гуси Anser, нырки Aythya (7)
0.7 18.2* оз. Балатон, Венгрия
1
Нырки, лысухи, утки, (29)
0.1 2.6* 20 озёр, Швейцария
Утки, лысухи, лебеди, поганки (26)
нд
2.1 оз. Esrom и Sjelso, Дания
среднее
0.4
Источник
Acuna et al., 1994
Baldwin & Lovvorn, 1994
Gardarsson et al., 2002
Hoyer & Canfield, 1994
Marion et al., 1994
Musil & Fuchs, 1994
Ponyi, 1994
Suter, 1994
Woollhead, 1994
7.8
нд – нет данных
* рассчитано для среднего веса 0.7 кг
1
оценено по рис. 2 источника.
2
рассчитано по табл. 1 источника (только озёрные виды)
3
рассчитано по табл. 4 источника
Среднегодовая численность водных птиц ~0.4 ± 0.1 экз. · 10−3 · м−2
Средний рацион водных птиц 7.8 ± 2.1 г сухой массы ·м−2 ·год−1
С учётом среднего содержания ЭПК+ДГК в водных животных 9.2 мг · г −1
сухой массы, экспорт ПНЖК водными птицами составляет
~7.8 × 9.2 ≈ 72 кг · км−2 · год−1
(разброс значений с 19 до 167 кг · км−2 · год−1)
Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных
полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3,
ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные
вылет
насекомых
зоопланктон
рыбы
зообентос
внутренние воды
океан
Вылет подёнок, зафиксированный гидрометеорологическим радаром
Doppler radar images of mayfly emergence
from the upper headwaters of the
Mississippi River.
Provided by Dan Baumgardt (Science and
Operations Officer, National Weather Service,
La Crosse, Wisconsin)
Вылет амфибионтных насекомых (г · м−2 · год−1 сухой
массы) из разнообразных экосистем
Доминанты
вылет
4.5
Diptera, Ephemeroptera, Odonata
0.382
Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera
2.1*
Chironomidae (> 50%)
10**
Множество таксонов
1.1*
Chironomidae
0.2*
Chironomidae
0.5
Odonata, Ephemeroptera
1.2***
Множество таксонов
6.3
Plecoptera, Ephemeroptera, Chironomidae
1.7
Diptera, Trichoptera, Ephemeroptera
23.1
Chironomidae, Trichoptera
1.5
Chironomidae
1.3****
Множество таксонов
Экосистема, регион
Источник
обобщение множества данных
ручей на Аляске
реки на Филиппинах
обобщение множества данных
ветланд в Ю.Каролине, США
солёный марш, Мэйн, США
оз. Мичиган
ручей на Хоккайдо, Япония
р. Tagliamento, Италия
оз. Belau, Германия
ручей в Аризоне, США
ветланд в Алабаме, США
оз. Esrom, Дания
Baxter et al., 2005
Francis et al., 2006
Freitag, 2004
Huryn & Wallace, 2000
Leeper & Taylor, 1998
MacKenzie, 2005
MacKenzie & Kaster, 2004
Nakano & Murakami, 2001
Paetzold et al., 2005
Poepperl, 2000
Sanzone et al., 2003
Stagliano et al., 1998
Woollhead, 1994
*пересчитано для средней сухой массы 150 мкг (Stagliano et al., 1998); **пересчитано из продукции
бентосных личинок; ***пересчитано из рис. 1C источника; **** пересчитано через энергетический эквивалент
1 г сухой массы = 23 кДж (Алимов, 1989)
Вылет водных насекомых 4.1 ± 1.9 г · м−2 · год−1 сухой массы
Экспорт ПНЖК через вылет насекомых 40 кг · км−2 · год−1
(разброс значений от 0.1 до 672.2 кг · км−2 · год−1)
Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов за счёт водных птиц
и вылетающих насекомых 72+40 = 112 кг · км−2 · год−1
Реальность полученной величины экспорта должна быть подвергнута
независимой проверке, основанной на методах продукционной
гидробиологии.
экспорт ПНЖК < продукция ПНЖК
Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.– 152 с.
Чистая первичная продукция озёр, рек и эстуариев (общая площадь 3.4106 км2)
PP ≈ 14.5109 кДж  км−2  год−1
Продукция зоопланктона
PZP = 0.042 · PP0.887 ≈ 0.45109 кДж · км−2  год−1
Продукция зообентоса
PZB = 0.131 · PP0.575 ≈ 0.61109 кДж · км−2  год−1
Продукция рыб
PF = 0.009 · PP ≈ 0.13109 кДж · км−2  год−1
Траты на обмен рыб
RF = 4  PF ≈ 0.5109 кДж · км−2  год−1
Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.– 152 с.
Продукция биоценоза
PZ = Pмирных − Rхищных
Предположим, что весь зоопланктон и зообентос является мирным, а
рыбы питаются только зоопланктоном и зообентосом
PZ = (0.45 + 0.61) – 0.5 ≈ 0.56109 кДж · км−2  год−1
1 г сухой массы = 23 кДж
PZ ≈ 24 т  км−2  год−1 сухой массы
Содержание ПНЖК 9.2 мг · г −1 сухой массы
PПНЖК = 221 кг · км−2 год−1 > экспорт ПНЖК = 112 кг · км−2 · год−1
Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.– 152 с.
PZB = 0.61109 кДж · км−2  год−1 = 26 т  км−2  год−1 сухой массы
Вылет амфибионтных насекомых IE = 4.1 т · км−2 · год−1 сухой массы
0.19 · PZB ≤ IE ≤ 0.24 · PZB
(Huryn A.D. & Wallace J.B. // Annu. Rev. Entomol. 2000. 45:83–110)
IE = 0.16 · PZB
Основные пути экспорта незаменимых длинноцепочечных
полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), эйкозапентаеновой (20:5ω3,
ЭПК) и докозагексаеновой (22:6ω3, ДГК) из водных экосистем в наземные
всеядные и
хищные
животные
внутренние воды
океан
анадромные
лососевые
Численность (N, экз. · км−2) медведей и потребление ими
анадромных лососей (C, кг сухой массы · экз.−1 · год−1)
Вид
N
C
бурый медведь (Ursus arctos)
0.4
nr
бурый медведь
0.15
nr
гризли (U. arctos horribilis)
0.03 * 391
бурый медведь
нд ** 358
чёрный медведь (U. americanus)
нд * 498
среднее
0.19
Регион
Источник
арх. Alexander, Аляска
оз. Wood River, Аляска
Британская Колумбия
п-ов Kenai, Аляска
о-ва Haida Gwaii Канада
Ben-David et al., 2004
Helfield and Naiman, 2006
Hilderbrand et al., 2004
Hilderbrand et al., 1999
Reimchen, 2000
416
нд – нет данных; * пересчитано из сырой массы при влажности для лососей 71 % (Winder et al.,
2005); ** пересчитано по потреблению азота при содержании азота в рыбе 10% сухой массы (Vanni
et al., 1997; Naiman et al., 2002).
Через рацион медведей на сушу выводится 79 кг · км−2 · год−1 сухой
массы лососей.
Общий экспорт медведями биомассы лососей из воды на сушу
79 × 2 = 158 кг · км−2 · год−1 сухой массы
Содержание ПНЖК в горбуше 16.2 мг · г −1 сухой массы (Gladyshev et al., 2006)
Экспорт ПНЖК в наземные экосистемы за счёт медведей
2.5 кг · км−2 · год−1
Глобальная оценка экспорта ПНЖК тихоокеанских лососей в
наземные экосистемы за счёт хищников
Уловы анадромных тихоокеанских лососей ≈ 555 000 т · год−1,
эксплуатация ≈ 60%
(Beamish et al. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999 56:516-526)
В реки заходит лососей 925 000 т · год−1
Медведи ловят ~47% нерестящихся лососей
≈ 434 000 т · год−1 сырой массы
126 000 т · год−1 сухой массы
Глобальный экспорт ПНЖК тихоокеанских лососей
в наземные экосистемы
2 · 106 кг· год−1
Глобальный экспорт (1·106 кг · год−1) незаменимых ПНЖК,
(ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные
водные птицы
вылет
насекомых
?
всеядные и
хищные
животные
?
зоопланктон
рыбы
2 ·106 кг · год-1
зообентос
внутренние воды
океан
анадромные
лососевые
Площадь поверхности внутренних вод
2·106 км2
Алимов А.Ф. Основы продукционной гидробиологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.
Raven J.A. and Maberly S.C. Plant productivity of inland waters // Advances in
photosynthesis and respiration, 2004. vol. 19 pp. 779-793. Dordrecht: Springer.
Downing J.A., Prairie Y.T., Cole J.J. et al. // Limnol. Oceanogr. 2006 51: 2388-2397.
4.6·106 км2
Площадь поверхности внутренних вод
Wetzel R.G. // Hydrobiologia 1992, 229: 181-198.
6
2
20·10 км
Площадь поверхности внутренних вод
4.6·106 км2 + 1.4·106 км2 = 6.0·106 км2
озёра и водохранилища
(Downing et al., 2006)
эстуарии
(Алимов, 1989;
Raven & Maberly, 2004)
Площадь суши (без полярных зон и пустынь) ~
120·106 км2
Соотношение площади поверхности наземных
экосистем и внутренних вод
120·106 км2 / 6·106 км2 = 20
Глобальный экспорт (1·106 кг · год−1) незаменимых ПНЖК,
(ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные
водные птицы
вылет
насекомых
240
432
зоопланктон
рыбы
2
зообентос
амфибии
?
всеядные и
хищные
животные
внутренние воды
океан
анадромные
лососевые
?
выход на
сушу
вынос на
побережье
водорослей и
животных
Экспорт ПНЖК из океана на сушу за счёт дрифта
Дрифт (Polis and Hurd 1996):
водорослей 27.6 кг · м−1 · год−1 сухой массы
животных 0.3 кг ·м−1 · год−1 сухой массы
Содержание ЭПК+ДГК:
в морских водорослях 1.3 мг · г −1 сухой массы (Fleurence et al. 1994)
в морских животных 15.4 мг · г −1 сухой массы (наше обобщение)
Экспорт ПНЖК из океана на сушу 41 г · м−1 · год−1
Длина береговой линии Мирового океана 594 000 км (Polis and Hurd 1996)
Глобальный экспорт ПНЖК из океана 24 106 кг · год−1
Глобальный экспорт (1·106 кг · год−1) незаменимых ПНЖК,
(ЭПК+ДГК) из водных экосистем в наземные
водные птицы
вылет
насекомых
432
240
зоопланктон
рыбы
2
зообентос
амфибии
?
всеядные и
хищные
животные
24
внутренние воды
океан
анадромные
лососевые
?
выход на
сушу
вынос на
побережье
водорослей и
животных
Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов 672·106 кг · год−1
Экспорт ПНЖК из океана 26·106 кг · год−1
Длина береговой линии Мирового океана 594 000 км
~1·108 озёр площадью 0.01 км2
радиус озера r 
0.01

 0.056 км
периметр озера = 2πr ≈ 0.35 км
Глобальный периметр малых озёр
0.35 км  1·108 = 35 000 000 км
Линия взаимодействия континентальных водоёмов
и наземных экосистем более чем на порядок
превышает линию взаимодействия между сушей и
океаном
Экспорт ПНЖК из континентальных водоёмов 672·106 кг · год−1
Экспорт ПНЖК из океана 26·106 кг · год−1
Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и
потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК
Потребности в незаменимых ПНЖК:
Человек ~ 8 мг  кг −1 массы тела  сут.−1 (Garg et al. // J. Food
Sci. 2006, 71: R66-R71)
Собаки ~ 22 мг  кг −1 массы тела  сут.−1 (Abba et al. // J. Anim.
Physiol. Anim. Nutr. 2005, 89: 203–207)
Крысы ~ 600 мг  кг −1 массы тела  сут.−1 (Green K.H. et al. //
Prostaglandins Leukot. Essent. Fatty Acids 2004, 71: 121–130)
Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и
потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК
http://www.cedarcreek.umn.edu/mammals/midsize/peromyscus-maniculatus.jpg
Оленья мышь (Peromyscus maniculatus):
индивидуальная масса ~17 г
(Merritt et al., 2001; Stapp & Polis, 2003);
средняя биомасса 1.7 кг км−2 - 29.9 кгкм−2
(Stapp & Van Horne, 1997; Sullivan et al., 1999; Millar &
McAdam, 2001);
Популяционные потребности в ПНЖК
0.37 кгкм−2 год−1 – 6.5 кгкм−2 год−1
Поток ПНЖК из водных экосистем в наземные за счёт вылета
насекомых
2.5 кгкм−2 год−1 – 11.8 кгкм−2 год−1
Лимитирование популяций наземных животных недостатком
ПНЖК является вполне вероятным.
Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и
потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК
Мировой улов рыб и водных беспозвоночных в 1998-2003 гг.
~92.2 · 106 т · год−1 (FAO, 2004)
Человек изымает из водных экосистем ПНЖК
180 ·106 кг · год−1
водные птицы
вылет
насекомых
240
432
зоопланктон
рыбы
2
зообентос
амфибии
?
выход на
сушу
?
всеядные и
хищные
животные
24
внутренние воды
океан
анадромные
лососевые
вынос на
побережье
водорослей и
животных
Соотношение экспорта ПНЖК из водных экосистем в наземные и
потребностей популяций наземных животных в незаменимых ПНЖК
Официально рекомендованные нормы потребления
ЭПК+ДГК для человека ~ 1 г  сут.−1
(Всемирная организация здравоохранения,
Британское общество диетологов,
Шведское национальное управление по питанию,
Американская кардиологическая ассоциация)
Потребление рыб и беспозвночных (включая аквакультуру)
16 кг · человека−1 · год−1 (FAO, 2004)
Среднее потребление ПНЖК человеком
~0.1 г · сут.−1
Человечество испытывает острый дефицит
незаменимых ПНЖК
Связь между уровнем содержания ω-3 ПНЖК (ЭПК и ДГК) в тканях
организма и смертностью от сердечнососудистых заболеваний по данным
массовых обследований в европейских странах, США, Японии и др.
(Hibbeln et al. // Am. J. Clin. Nutr. 2006. 83(suppl):1483S–1493S)
Антропогенные факторы, вызывающие снижение
продукции ПНЖК в водных экосистемах:
1. Эвтрофирование, приводящее к доминированию
цианобактерий, не способных к синтезу ЭПК и ДГК
2. Глобальное повышение температуры, вызывающее
снижение синтеза ПНЖК водорослями
Сущик Н.Н. и др. // Физиология растений - 2003. - 50,
№ 3. - С. 420-427.
Основные выводы:
1. Популяции наземных животных могут быть лимитированы
недостатком ПНЖК, продуцируемых в водных экосистемах. Вероятно,
наличие или отсутствие лимита по ПНЖК зависит от особенностей их
продуцирования и экспорта в водных экосистемах различного типа,
расположенных в разных ландшафтах и климатических поясах.
2. Основной экспорт ПНЖК из водных экосистем в наземные
осуществляется не из океана, а из континентальных водоёмов.
3. Человек является крупнейшим импортёром ПНЖК из водных
экосистем, при этом человечество испытывает острый дефицит ПНЖК.
4. Антропогенное эвтрофирование и глобальное потепление
потенциально способствуют снижению продукции ПНЖК в природных
водоёмах; последствия этого снижения как для водных, так и для
наземных экосистем заслуживают специального изучения.
Соавторы доклада
Michael T. Arts
Н.Н.Сущик