Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционная
advertisement
ЭВОЛЮЦИОННАЯ СИНЭКОЛОГИЯ И ПРОБЛЕМА БЫСТРОГО СИМПАТРИЧЕСКОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ А. Г. Васильев, И. А. Васильева, В. Н. Большаков Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург e-mail: vag@ipae.uran.ru TREE 2015 Исходные идеи: Эволюционная экология = эволюционная синэкология Популяционно-ценотический подход Таксоцен – фрагмент сообщества, представленный таксономически близкими симпатрическими видами, выполняющими сходные ценотические функции (аналог экологической гильдии) Локальный таксоцен представлен ценопопуляциями (=микропопуляциями) симпатрических видов, населяющими определенный биотоп Двухуровневая популяционноценотическая модель – реальный путь к изучению эволюционноэкологического потенциала сообществ Основные направления оптимизации разнообразия при изменениях среды (Букварева, Алещенко, 2013) • Проблема быстрых микроэволюционных преобразований видов в измененной среде? • Проблема быстрых морфогенетических перестроек популяций • Проблема быстрой адаптации инвазивных видов к новым биотическим сообществам… • Проблема диффузной (гильдиевой) коэволюции возникает, когда все виды биотического сообщества оказывают друг на друга взаимное селективное давление (Thompson, 1982, 2014). Проблема симпатрического видообразования и эволюции биотических сообществ Существует ли симпатрическое формообразование (СФ)? Носит ли оно закономерный характер или происходит случайным образом? Скорость и механизмы СФ… ? «В силу ожидаемого ускорения микроэволюционных преобразований популяций животных, растений и микроорганизмов в условиях усиливающегося антропогенного давления на окружающую среду эволюционная теория неожиданно может стать прикладной областью» (Васильев, Большаков, 1994) Эпигенетические наследуемые изменения как возможный механизм быстрых морфогенетических перестроек популяций в измененной среде (Васильев, 2005, 2009; Васильев, Васильева, 2005) Эпигенетические трансгенерационные наследуемые изменения (Soft heredity), изначально вызванные средой – «приобретенное наследование признаков» (Jablonka, 2005; Bonduriansky, 2009, 2012 …) Высокий потенциал быстрых морфогенетических изменений у млекопитающих при снятии регуляции со стороны сообщества Быстрые морфогенетические перестройки в исторические времена вполне осуществимы. Пример – множество пород собак, крайние из которых по отношению друг другу являются «антропогенными видами». Соотношение морфопространств, образованных породами собак, видами диких псовых (волк, шакал, койот) и представителями Carnivora (Drake, Klingenberg, 2009) Акклиматизация ондатры – модель быстрых адаптивных морфогенетических перестроек у инвазионного вида в новой среде обитания Геометрическая морфометрия Расположение 16 меток-ландмарок (1-16) на лингвальной стороне нижнечелюстной ветви ондатры (А). Контурная (Б) и теневая (В) модели конфигурации ландмарок. Изменение формы нижней челюсти ондатры за полувековой период, прошедший после начала акклиматизации представителей канадской популяции вида в лесостепи (Курганская обл.) и лесотундре (п-ве Ямал) Эффект полувековых популяционно-ценотических морфофункциональных изменений ондатры на севере и юге Зап. Сибири Результаты канонического анализа изменения индексов нижней челюсти ондатры на юге и севере Западной Сибири за полвека ? Полиморфизм (морфы, биотипы) внутри популяции 3D-ординация центроидов выборок (с учетом стандартных ошибок) трех окрасочных морф челябинской популяции обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus) по результатам канонического анализа прокрустовых координат, характеризующих изменчивость формы нижней челюсти Симпатрическое формообразование усачей за ~15 000 лет Нерыбоядные формы Labeobarbus intermedius Рыбоядные формы Ординация формы тела “эковидов” флока африканских усачей оз.Тана (Эфиопия) Сохранение межгрупповых различий по форме тела при выращивании в общем аквариуме трех “эковидов" флока африканских усачей Labiobarbus Labeobarbus sp. L.megalostoma L.megalostoma L.macrophtalmus L.truttiformis Фото усача в аквариуме (Ф.Н. Шкиль) Геометрическая морфометрия формы тела 6 пар видов цихлидовых рыб одной трибы, являющихся морфотипами-двойниками, из флоков Великих Африканских озер – Танганьика (черные кружки, штриховой полигон) и Малави (белые кружки, теневой полигон) Краткие итоги: • Эволюционная экология на фоне надвигающегося глобального экологического кризиса станет к середине XXI века лидирующим направлением биологии и будет главным образом представлена эволюционной синэкологией – наукой об эволюции и коэволюции биотических сообществ. • Эволюционная синэкология опирается на популяционно-ценотический анализ сопряженной изменчивости и разнообразия симпатрических видовых компонентов локальных таксоценов. • Быстрое симпатрическое формобразование (БСФ) – реальность, а не миф, носит во многом закономерный характер и связано с регулятивными требованиями вновь возникающих и самоорганизующихся сообществ. •БСФ является своеобразным аварийным способом ускоренной комплектации сообщества необходимыми функциональными видовыми компонентами и теоретически может происходить в исторические времена при заселении инвазионными видами преобразованных человеком техногенных ландшафтов. •Механизм БСФ за счет эпигенетических перестроек и их дальнейшей фиксации реалистичен, обусловлен двухуровневыми популяционно-ценотическими взаимодействиями и может быть основой дальнейшей направленной и диффузной коэволюции формирующихся в новой среде биотических сообществ. Работа выполнена при поддержке гранта Президента РФ (НШ-2840.2014.4) Спасибо за внимание ! «Ценность познания состоит в совершенствовании духа познающего» (Из переписки Б.С. Кузина и А.А. Любищева) «Если со мной все соглашаются, я начинаю думать, что я не прав» А. А. Любищев
