Проблема гомологии

Значение функциональноморфологических
исследований в
таксономическом и
филогенетическом анализах
(на примере Lepidoptera)
М.Г. Пономаренко
Функциональноморфологический метод
- установление гомологий;
- выявление направленности
трансформаций;
- выявление гомоплазий;
- повышение качества
сравнительно-морфологических
исследований
Функциональноморфологический метод
Отечественная школа
- Зоологический институт РАН
- Санкт-Петербургский
государственный университет
Проблема гомологии
- английский анатом
и палеонтолог
Основы сравнительной
анатомии
Ричард Оуэн
(1804-1892)
«Философия анатомии»
- теория аналогов
(принцип коннексий и
уравновешивания)
- идея архетипа
аналогичные органы:
«…a part or organ in one
animal that has the same
function as another part or
organ in a different
animal…»
гомологичные органы:
«the same organ in different
animals under every variety
of form and function…»
1843
Проблема гомологии
I- человек,
II- собака,
III – свинья, IVкорова, V- тапир,
VI - лошадь.
С. Gegenbaur, 1870:
Figs 202, 223.
Remane, 1956: гомологичные – это
структуры общего филогенетического
происхождения.
Критерии гомологии:
- сходное положение (топологический);
Адольф Ремане - сходство в специальном качестве;
А – череп варана,
- наличие переходных форм.
В - череп крокодила
- немецкий зоолог,
сравнительный анатом
Проблема гомологии
Общая гомология - сходство между частями одного
организма
Частная гомология сходство между структурами у
разных организмов
Гомогения - гомология структур, унаследованных от
общего предка
Гомоплазия - гомология структур, развившихся в
результате параллельной эволюции на общей
морфогенетической основе, которая унаследована от
общего отдаленного предка (гомойология)
Проблема гомологии
Сериальная гомология
Проблема гомологии
Гомология в сравнительной геномике
- ортология
(соответствует
гомогении
морфоструктур)
- паралогия
(соответствует
сериальной
гомологии или
гомоплазии)
- ксенология
(горизонтальный
перенос)
Проблема гомологии
"Phylogenetisches Symposium"
November 1957 Hamburg
Adolf Remane, Curt Kosswig and Wolf Herre
5th Symposium, Frankfurt a. M., November 26-27, 1960
Parallel evolution and phylogeny
7th Symposium, Hamburg, December 1-2, 1961
Problems of the metamery of the head
17th Symposium, Frankfurt a. M., December 2-3, 1972
Analogy, convergence and parallelisms
31st Symposium, Freiburg, November 25-27, 1988
Homology
37th Symposium, Bonn, 25-26 November 1995
Molecular versus non-molecular charfacters in phylogenetics
.......
Проблема гомологии
- Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия.
IX школа по теоретической морфологии растений.
31 января-3 февраля 2001 г., Санкт-Петербург
- XVth National Congress of Biochemistry Aveiro,
8-10 December 2006
Проблема гомологии
Радиация концепции
Проблема гомологии
Радиация концепции
Comparative biology
- homology serves the end of comparative biology,
producing and justifying systematic and general
descriptions across species and providing comparisons
that are effective for classifications.
Evolutionary biology
- transformational homology is used to pursue a
theoretical goal of evolutionary biology - describing and
explaining the adaptive modification of characters.
Phylogenetic systematics
- detect and characterize monophyletic groups
- taxic homology identifies homology with synapomorphy.
Проблема гомологии
Радиация концепции
- the theoretical role of homology in evolutionary
developmental biology is to account for the origin of
similar structures within and between organisms and for
structural identity in ontogeny and phylogeny.
Проблема гомологии
Радиация концепции
- the focus is on how genes evolve and how they are related. The question of
sequence similarity due to common ancestry (homology) or due to convergence
(analogy) has to be addressed. Thus, genes are homologous in case they are
derived from an ancestral gene. Sequence similarity is just a criterion for
homology.
However, in many parts of molecular biology, homology just refers to the
similarity of DNA or amino acid sequences. In fact, it is said that two sequences
are 60% homologous, which means that this percentage of nucleotides is
identical in the aligned sequences. Thus molecular homology is not a
qualitative notion, but comes in degrees. Even more important is the fact that
molecular homology is a statement about the similarity of genes and proteins,
not about their evolutionary origin –inheritance from a common ancestor.
Проблема гомологии
• Правило несоответствия (Beer, 1971, Svensson, 2004) - признаки,
контролируемые идентичными генами, не являются с
необходимостью гомологичными, а гомологичные органы,
унаследованные от общего предка могут не контролироваться
гомологичными генами.
• Meyer, 1999: в эволюции могут использоваться сходные
генетические механизмы для обеспечения разных функций. В
частности, в основе конвергенции могут лежать те же гены, что и
при дивергентном развитии.
Проблема гомологии
Гомоплазия (гомойология)
Гомогения
BRIAN K. HALL
Descent with modification: the unity
underlying homology and homoplasy
as seen through an analysis of
development and evolution
Biol. Rev. (2003), 78, pp. 409-433.
Тегминальный функциональноморфологический комплекс
Dichomeris rufusella Ponom. et Ueda
Tribe Chelariini
Tribe Anarsiini
Tribe Dichomeridini
Tribe Dichomeridini
Тегминальный функциональноморфологический комплекс
- appendix apendicular
(Hodges, 1986)
- sacculus (tribe Chelariini),
- partly tegumen and derivative of
vinculum (tribe Dichomeridini)
(Omelko, 1999)
“ …appendix appendicular was
interpreted to be homologous to
valval costa “ (Kaila, 2004)
Kaila / Cladistics 20 (2004) 303–340
(101) Costa: not separate from the rest of valva (0);
separate (1).
It seems that Hodges (1998) has interpreted the separated
valval costa of gelechiids as a distinctive structure
that he called appendix appendicular in these taxa. This
interpretation requires the total reduction of the costa,
and the appearance of a new structure in its place. No
morphological support could be found for this view in
the present material, and the appendix appendicular was
interpreted to be homologous to valval costa.
Функциональная морфология гениталий самцов
Тегминальный функционально-морфологический комплекс
Трансформация в передней части тегумена
vnc – vinculum; ccl – cucullus; prt.sc –
parategminal sclerite; teg – tegumen;
m4 – adductor muscles of valva
a - Gelechia Hbn.
b - Psoricoptera Stt.
c - Syncopacma Meyr.
d - Neofaculta Gozm.
e - Hypatima Hbn.
f - Dichomeris Hbn.
g - Acanthophila Hein.
Кладограмма семейства Gelechiidae
Морфологическое разнообразие в строении
гениталий самцов у трибы Litini (=Teleiodini)
Pseudotelphusa scalella
(Scopoli)
- ? cucullus
- ? sacculus
- ? valvella
Железы генитального сегмента у самцов трибы Litini
gld – glandiductor;
gl – gland;
gl.d – glandular
ductus;
ejac.d – ejaculatory
ductus;
aed – aedeagus;
m2 – abductor muscles
of valva
Железы генитального сегмента у самцов трибы Litini
a – Teleiodes saltuum (Zell.)
b – Mirificarma eburnella
[(Den. et Schiff.)]
c – Schneidereria pistaciella
Weber
Трансформация положения гландидукторов
Кладограмма семейства Gelechiidae
Фаллический функционально-морфологический
комплекс
- ventral sclerite of vinculum (tribe Dichomeridini)
(Piskunov, 1981)
- juxta (tribe Dichomeridini) (Hodges, 1986)
- juxta (tribes Chelariini and Anarsiini)
- distal processes of sacculus (tribe
Dichomeridini) (Omelko, 1991)
- sicae (Park, 1994)
“… the sicae were not coded separately from the modification
of the sternum 8 of Cosmopterigidae and Scythrididae. “
(Kaila, 2004)
Трансформации в фаллическом
функционально-морфологическом комплексе
Трансформация эдеагуса и фаллической мускулатуры
Трансформации в фаллическом
функционально-морфологическом комплексе
Klots, 1970: juxta is sclerotized plate placed ventrally
and supported aedeagus, more or less joined or fused
with base of sacculi and ventral part of vinculum
Выводы
• Функционально-морфологические исследования
свидетельствуют о достаточно стабильном положении мышц
в пределах близких групп родов, что подтверждает высокую
надежность метода для установления гомологий
генитальных структур, а, соответственно, для
таксономического и филогенетического анализов.
• Окончательные результаты любого кладистического анализа
зависят не от количества включенных признаков, а от их
качества.
Проведение
тщательного
сравнительноморфологического анализа для выявления гомологии и
направленности
трансформаций
морфоструктур,
установления состояний признаков и критический их отбор
для филогенетического анализа являются гарантией
получения достоверных результатов.
Благодарю за внимание