Молекулярная филогенетика (лекция 1) Принципы построения филогенетических деревьев по молекулярным данным

Молекулярная филогенетика
(лекция 1)
Принципы построения филогенетических
деревьев по молекулярным данным
В.В. Алёшин
30 сентября 2014 года
Истинное филогенетическое дерево –
объективные родственные связи всех
существующих и существовавших на Земле
живых форм;
дерево, сконструированное на основании
нуклеотидных (аминокислотных)
последовательностей современных форм с
помощью правил вывода, основанных на
теоретических положениях.
Сконструированное дерево – это математический объект – связный граф без
циклов. Он состоит из вершин (узлов) и соединяющих их ребер. Узлы
бывают внутренние – с ним соединено три ребра (или более) и висячие
(«листья» дерева) – с ними соединено одно ребро.
Неформально, висячая вершина – это нуклеотидная (аминокислотная)
последовательность современного вида, определенная экспериментально.
Ей дают имя и она ОТЕ (англ. OTU). Внутренние узлы дерева можно
интерпретировать как гипотетического предка.
Дерево – связный граф. Это значит, что из любого узла в любой другой узел
существует путь (последовательность соединенных ребер). Это отражает
факт, что все нынешние и вымершие виды родственны между собой.
Дерево – граф без циклов. Это значит, что путь в дереве между двумя
узлами всегда единственный. Таким образом, степень родства каждой пары
видов (вершин графа) не произвольная, а строго определенная –
определяемая путем между ними по дереву. В частности, любая пара узлов,
соединенная в дереве непосредственно, соединена единственным ребром:
если ребро соединяет два рассматриваемых узла, то такое ребро
единственное. Это отражает эволюционную трансформацию любого вида из
вида-предка, причем как единственное событие.
Эквивалентные изображения одного и того же немасштабированного
бескорневого дерева ((А,
В), (С, D)); из четырех ОТЕ
Два дерева имеют одинаковую топологию, если они состоят из одинаковых ОТЕ, соединенных
в том же самом порядке (т. е. их внутренние вершины можно занумеровать так, чтобы любому
пути в одном дереве был такой же точно путь в другом).
Примеры текстовой и графической записи одного и того же
масштабированного дерева:
#NEXUS
[File saved Fri Nov 07 09:01:17 2008]
BEGIN TAXA;
DIMENSIONS NTAX = 4;
TAXLABELS
A
B
C
D
;
ENDBLOCK;
BEGIN TREES;
TRANSLATE
1
A,
2
B,
3
C,
4
D
;
UTREE * PHYLIP_1= ((1:0.2,2:0.25):0.05,(3:0.4,4:0.1));
ENDBLOCK;
а
A
C
((A:0.2,B:0.25):0.05,(C:0.4,D:0.1));
б
B
0.1
D
в
Willi Hennig
Филогенетическая
система
Кумулятивный рост числа публикаций со словами ‘molecular’ AND ‘phylogeny’ в резюме, согласно
базе данных ISI
150000
100000
50000
1990
2000
2010
% СВЯЗАВШИХСЯ
ФРАГМЕНТОВ ДНК
% НУКЛЕОТИДНЫХ ЗАМЕН В
ГИБРИДНЫХ ДНК
матрицы:
ДНК-матрица
выравнивание
(матрица)
матрица
попарных
расстояний
...
Выравнивание.
Насколько схожи между собой первичные структуры?
Основания (биохимические и генетические) гипотезы
молекулярных часов.
Выравнивание.
Насколько схожи между собой первичные структуры?
Основания (биохимические и генетические) гипотезы
молекулярных часов.
|s| < 1/2Ne ;
tфикс.=4Ne
=> скорость эволюции = скорости мутирования
(независимо от размера популяции)
Выравнивание.
Насколько схожи между собой первичные структуры?
Основания (биохимические и генетические) гипотезы
молекулярных часов.
p-дистанции и почему это не всегда хорошая мера сходства.
Идентичность
100%
50
0
время
ОТЕ1
†T
ОТЕ2
T
ОТЕ3
A
G
†T
A
1
†A
T
†C
†C
†A
†C
†A
A
†G
C
†G
†G
†T
G
†T
T
Неравноценность различий
между близкими и далекими
видам
Возникает вопрос: насколько сконструированное дерево соответствует
исходным данным (даже не истинному дереву, а данным!).
Аддитивные (по отношению к матрице) деревья. Свойство
аддитивности проявляет и матрица: в этом случае для любых
четверок ОТЕ A, B, C, D выполняется условие, что из трех сумм
дистанций dAB + dCD, dAC + dBD, dAD + dBC две суммы должны быть
равны и больше третьей. Доказано, что если матрица дистанций
может быть отображена аддитивным деревом, то такое дерево
единственное. Другими словами, для аддитивного дерева матричная
и масштабированная графическая форма представления
эквивалентны, а для неаддитивного дерева нет. Для большинства
природных ОТЕ деревья получаются неаддитивные.
Locusta migratoria 98%
Gryllus bimaculatus 100%
Hodotermopsis sjoestedti 70%
0.1
Nilaparvata lugens 98%
Apis mellifera 95%
Парафилия Crustacea
относительно Hexapoda
Tribolium castaneum 100%
Pediculus humanus 90%
Diaphorina citri 98%
Hexapoda
Acyrthosiphon pisum 100%
Onychiurus arcticus 69%
Folsomia candida 42%
Collembola
Daphnia pulex 97%
Artemia franciscana 99%
Lepeophtheirus salmonis 44%
Homarus americanus 81%
Litopenaeus vannamei 92%
Peracarida 31%
Mesobuthus gibbosus 31%
Chelicerata
Carcinoscorpius rotundicauda 13%
Anoplodactylus eroticus 98%
Scutigera coleoptrata 85%
0.50
Myriapoda
Onychophora 84%
0.59
0.50
0.50
Xiphinema index 90%
Echinoderes horni 85%
Priapulus caudatus 55%
outgroup
Caenorhabditis elegans 100%
Toxocara canis 82%
Hypsibius dujardini 86%
Richtersius coronifer 60%
Spinochordodes tellinii 19%
Ecdysozoa без
Arthropoda
Acanthoscurria gomesiana 70%
Ixodes scapularis 97%
Malacostraca “Entomostraca”
Aedes aegypti 100%
Phlebotomus papatasi 98%
Drosophila melanogaster 98%
а
outgroup
Branchiopoda
Maxillopoda
Malacostraca
Myriapoda
Chelicerata
г
Hexapoda
outgroup
ж
outgroup
к
Hexapoda
# rank item
#
1
а
#
2
б
#
3
в
#
4
г
#
5
д
#
6
е
#
7
ж
#
8
з
#
9
и
#
10
-
Maxillopoda
Branchiopoda
б
Hexapoda
outgroup
д
Branchiopoda
Maxillopoda
Malacostraca
Myriapoda
outgroup
Chelicerata
Hexapoda
в
outgroup
Maxillopoda
Branchiopoda
е
Hexapoda
Malacostraca
Myriapoda
outgroup
Chelicerata
Maxillopoda
Branchiopoda
з
Branchiopoda
Maxillopoda
Malacostraca
Chelicerata
outgroup
Myriapoda
obs
au
np
-9.1 0.861 0.616
9.1 0.312 0.118
9.6 0.298 0.109
19.2 0.271 0.086
25.0 0.191 0.038
25.2 0.172 0.034
35.1 0.021 0.002
40.9 0.014 0.001
41.4 0.017 0.001
140.0 1e-007 2e-007
Malacostraca
Myriapoda
Chelicerata
и
Hexapoda
Malacostraca
Chelicerata
outgroup
Myriapoda
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
bp
0.612
0.115
0.109
0.086
0.040
0.035
0.002
0.001
0.001
0
pp
1.000
1e-004
7e-005
5e-009
1e-011
1e-011
6e-016
2e-018
1e-018
2e-061
kh
0.806
0.194
0.178
0.152
0.117
0.115
0.016
0.016
0.015
0
sh
0.994
0.912
0.902
0.830
0.771
0.765
0.636
0.574
0.569
0.054
Hexapoda
Maxillopoda
Branchiopoda
Malacostraca
Myriapoda
Chelicerata
Hexapoda
Maxillopoda
Branchiopoda
Malacostraca
Myriapoda
Chelicerata
Hexapoda
Maxillopoda
Branchiopoda
Malacostraca
Chelicerata
Myriapoda
wkh
wsh
0.806 0.999
0.194 0.761
0.178 0.726
0.152 0.697
0.117 0.644
0.115 0.622
0.016 0.126
0.016 0.151
0.015 0.144
0 6e-005
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
MP
Длина
Число
деревьев деревьев
минимальная
длина ветви
BP
2689
1
2690
4
2691
4
2692
10
2693
27
2694
51
2695
113
2696
189
2697
344
2698
517
2699
933
2700 1448
2701 2260
2702 >2850
Ecdysozoa
“Scolecida”
133 белоккодирующих генов
(31 089 позиций аминокислотного выравнивания)
133
генов
133 белок-кодирующих
protein-coding genes
(31,089позиций
amino acid
positions) выравнивания)
(31,089
аминокислотного
Baurain et al.
Lack of resolution in the
animal phylogeny: Closely
spaced cladogeneses or
undetected systematic
errors?
Mol. Biol. Evol. 24(1):6–9. (2007)
A B
C
A
B
B
C
τ
A
C
τ
корень
корень
корень
Три корневых дерева идентичной топологии, отличающейся дистанциями между
операциональными таксномическими единицами (A, B, C).
59
Pellioditis marina
0.1
100
100
68
97
85
61
60 54
86
80
Pellioditis typica
Cruznema
Haemonchus
Caenorhabditis elegans
Protorhabditis
Diploscapter
Rhabditiodes regina
Teratorhabditis
Mesorhabditis
Pelodera teres
100
Diplogaster
Rhabditioides inermis
Brevibucca
Zeldia
Meloidogyne
Steinernema
63
Strongyloides
62
Panagrolaimus
50
Cuticularia
Rhabditoides inermiformis
98
Myolaimus
76
Teratocephalus
Plectus
64 64
100
Ascaris
98
Gnathostoma
Cylindrolaimus
65
Daptonema
92
Desmodora
Paracantonchus
100
Prismatolaimus
Trichodorus
9894
Trefusia
Enoplus
Longidorus
74
NEMATOMORPHA (Gordius)
PRIAPULIDA (Priapulus)
58 66
ARTHROPODA (Craterostigma)
TARDIGRADA (Macrobiotus)
100
ROTIFERA (Brachious)
ANNELIDA (Glycera)
GASTROTRICA (Chaetonotusi
CNIDARIA (Atolla)
52
Pelodera
strongyloides
Pelodera punctata
Условия притяжения длинных ветвей (Long Branch Attraction)
Joe Felsenstein
Число признаков не является параметром!
Felsenstein J. 1978. Cases in which parsimony or compatibility methods
will be positively misleading. Syst. Zool. V. 27. № 4. P. 401-410.
Эффект притяжения длинных ветвей (по: Felsenstein, 1978).
(а) Схема возникновения неправильного объединения на бескорневом дереве. При вероятности мутации p,
меньшей q2, метод максимальной экономии дает устойчивое объединение неродственных длинных ветвей (1
и 3). (b) На корневом дереве внешняя группа 1 притягивает к себе длинную ветвь 3, маскируя её длину и
затрудняя распознавание. При этом нарушается топология дерева.
Locusta migratoria 98%
Gryllus bimaculatus 100%
Hodotermopsis sjoestedti 70%
0.1
Nilaparvata lugens 98%
Apis mellifera 95%
Парафилия Crustacea
относительно Hexapoda
Tribolium castaneum 100%
Pediculus humanus 90%
Diaphorina citri 98%
Hexapoda
Acyrthosiphon pisum 100%
Onychiurus arcticus 69%
Folsomia candida 42%
Collembola
Daphnia pulex 97%
Artemia franciscana 99%
Lepeophtheirus salmonis 44%
Homarus americanus 81%
Litopenaeus vannamei 92%
Peracarida 31%
Mesobuthus gibbosus 31%
Chelicerata
Carcinoscorpius rotundicauda 13%
Anoplodactylus eroticus 98%
Scutigera coleoptrata 85%
0.50
Myriapoda
Onychophora 84%
0.59
0.50
0.50
Xiphinema index 90%
Echinoderes horni 85%
Priapulus caudatus 55%
outgroup
Caenorhabditis elegans 100%
Toxocara canis 82%
Hypsibius dujardini 86%
Richtersius coronifer 60%
Spinochordodes tellinii 19%
Ecdysozoa без
Arthropoda
Acanthoscurria gomesiana 70%
Ixodes scapularis 97%
Malacostraca “Entomostraca”
Aedes aegypti 100%
Phlebotomus papatasi 98%
Drosophila melanogaster 98%
Huelsenbeck et al.
(1996: Figs 2 and 3)
ТРУДНО
Монофилию Holozoa выявить ЛЕГКО
Монофилию многоклеточных и воротничковых жгутиконосцев выявить
Bilateria
Cnidaria
Porifera
Ctenophora
Ctenophora
Cnidaria
Porifera
Placozoa
Bilateria
Cnidaria
Placozoa
Porifera
Bilateria
outgroup
outgroup
104 белоккодирующих
гена
150 белоккодирующих
генов
outgroup
51 генов (РНК- и
белоккодирующие гены)
Dunn et al. Nature, 452,
Srivastava et al., Nature, 454,
Sierwater et al., PLoS Biol, 7:1,
(2008)
(2008)
(2009)
Bilateria
Cnidaria
Porifera: Homoscleromorpha
Placozoa
Porifera: Demospongia
Ctenophora
outgroup
1487 белоккодирующих генов
Hejnol et al. Proc. R. Soc. B,
(2009)
Bilateria
Placozoa
Cnidaria
Ctenophora
Porifera
outgroup
150 белоккодирующих генов
Pick et al., Mol. Biol. Evol.,
27:1983-1987, (2010)
41
39
42
43
A GA
UAACG
G
A
U A G
C
ACU G C A
UU
A
A AC
A CCG
CCU CU A A
AG
GC A A AUUUU
UC
A GG C
U UG
UU U
GG A G A U U
UC
U G U U U GU UG
AG
G
CU A
G
U
U
AG
G U
A
A
G UG
U
C
U G
C
A
A
U G
G
U A
G
U A
A
U A
GC
A
A G
U
A
C U
GC
G
C G
U A
C G
U A
C U
G CA
G U
C G
A U
GAG
C G
UC
A
C
G U
G
G CUG
UU A UC
AAA
U
U
G U
G
U AG
A U U
U UU UUG
A U
C C U
GG C
A
G
GC G
A
G G
A
G
A
U
G
C
U
U
A
U UU
G C
A
UG
C
U U G CG
C
GG
G
C UC
G U
A G
A
C G
U
G C
A U G C UG G U U
C AA
A
A
G
AGA
G
C
U
C
U
G
U U AC U A C U
A
U
A
UA
A
A G G
A
A U
A
C
G
U
G C
C
G A
GC C GU
U
C G
A U
GCG
U
C
U
G C
U G
G U
U
CG AG
U A
AG CC
G C
A
A U U U A
G
C
A
A
U
AAA
C G
CCGG
U
C G
G
CCU UGU
GA
GC GA
A
C G
G C
U
GG A
U
G G CU
U
GG G U C A
GG C A
AC G G
A
C G
G
C
GG U
A
C
U
G
U
G C
A U
CG A C
G
C
C G
AG
C
G
G C
A
A
C
G U U U
C
A
A
C G
A U
C C A
G
GA UA
U
U
G
U GC
U A
A
U
C
G
A
G
C G
A
U A
A
G
G
GC GA
U
C
C CA
A U
A
G C
C
G
U
U
G U
U GG GC
G C
GG U
U
G
U
A C
C
G
G
U
G UU
C G
A UU
A C U AA CC C A A AG
G
G C
U
C
G U
G UU A A
U GA
CCGGGA
A
ACU
U G A
AG C
G
A
C A
U
GU U U U
G CG
CGC GU
C C
CU
A
U C
GA UA
A
A
C C AA
C U
A
C G
A
G
U A
A
GC
UAAAA
A
G
G G
G
A U
A CA
C G
C
U
CAA
A
GCA A
A
G A
A
CU
U
G
AU A A G U A
C
A
AU
GA
AC
G
U
A
C
A C
A
G
GC
G
U G
U
UGGAAU A A
UA
C
G
U A
U U A A UGA
CG A
U UG
C U CG
G GGG U
G
U A
C
G
G
A ACU
G A UG
UU
U
A
G A
A
A
U
GU
U
AUU
G
U
G CU
CU
C
U
G
G
A
A
C
A
G
AU U
A
C
U
A A
U
G GG
G
A
U G
G UUA
C
U
A
U
A
A
U
G
C
U CG GG
A
A
G
C A G CC G
A CA A
G UC
A
CG
U
AUU
C
U
G C CUAUUC G
A A
U
U
G
U
A
C
G
A G
U C
U
U
G CUUA
G
C
A
A
C G
U
A
GG
U
GG
C
A G
U
A
A
G
G
A
U
U
U
G
U
C
AA
U
C
UGAC GA AGGGC A
A
AGGA
AA
C
U
G
C
AU A
G
G U UC GG
A C UG U U U C C CG U
U U G
A
G
G A C C GU C C U
U U U
U
C
C GAUU
U
C
U G
U
G U
CA
G CA
C
CUGGU U G A
U
G
U
G
C
A U
G C
UG C
U
A
G
U
G
C
A
UG C
U AC
CG
C
U
C
C
C C
U
C
C
U
U
A U
C
U
U U
A A
G
A
C
A
G
C
AU U AA
U A
A
CA
C GU
A
G
C
U
U
U
G
U
G
G G
U
UU AG U G
CG C
G
C
C
C
G
U U
G U
C
C
A
AA
CG G
CG
A
U
G G
U
UG
GCCG
C
C
A
A C
C GGUC
G AG G C AA
C
UC
G UC
G
C GG
CG CU
A C
A
G
o
C U
U
G A
U U
G A
U
AUU
AC
U
C
U
UCCUU
AUCUAU
A
G
U
G GU U C A
GG
A
C C
C
A GA
A
A
A
A
A
AC
UA
G
U
G
A
AU CU
U
U
U
A
AC
UA A CA G
G
G
A
G
A AA C A U
G
U
A
GG UG
A
G
A
U
U
AGA GA
G AUU
AUU
A
UU UG
U
A
A
A
G A
A G CC A
UA AU
A
U UA
A
AC
G
U
G
CU UU
C
GCAC G
A C AC GA
G
AG AG
A
U
G C
A
C
G CU C A
U
UU UGA
G CA
G A
A
CG C
C
G
CA GG
A
U
C
A U
A
G
G
C G A UA G G A A
AUCC CC
UAA
C
C
AUC GC
U
AG
C
GG CUCG G
U
AG
C
U
C
CA
A
A GA A G
G GU
U GA
A
C
G
G
C
CU
G
U
UA
A
C A
A
G
C
C GC
A A GGC G U
G
C
C
A
C GC
G G
A
A
UUUG CG
AACGGCU ACC
G UU
A
A
A
GC AUG
A
G C
G
UG C
C
G
A
G
G
G
G
A CU
AG UC
U
CG GG
AA
G
A
G
UC UUU
UU UC
G C G
A A
CG U AG
A U
CG
GU
G A AG
G C
GAC
G
A CG U
G
C CAA
A
GGGUUC UCCG
A
U
AUU A A G A GG C
U
U
C
A
A
A
A
o
C
U
o
GUA
G
A
o
U
ACGG C
o
A
U C
GG U
U AU
G C
CA U
CA C
U A
CU AC G U A UU A
GCGC
UG
GC U
UC GC
U U UG A
GU GC
AU
A UA
A UG
A UU
C
A
U
U A U UU
C G
U AUUUAU
AG
G
U
A
A
G
CGCAC CG
U
C
GCGA
U
U
CCUGG C C
A
A GCU
C
A
A A U AC
UG GUAA
G
CG
C UG
A
G
U C
G AA C
C
C
CAG
G
AA
U
U
C UA A
C
G
U
C
C
A
A
A
A
U
U U
C UG A A AU G
AU
GC
U
GA
U
G C A UC
C
U
G C
A
A
G A
G
G
G
C
U
A
A
UU UUGG A
A
C
U
AG C
C A A AC
C
U
G CU
G
A
CAC
G
A
C
C GC U
GC G
U CG
U
18S рРНК Enoplus brevis U88336
40
44
38
25
37
29
26
36
24
27
E23_12
E23_9
E23_13
E23_14
46
28
23
34
35
30
45
E23_11
33
31
E23_10
E23_8
E23_4
E23_1
32
2
22
47
21
E23_7
1
3
20
19
48
4
18
6
49
5
16
15
17
14
7
50
13
12
8
9
11
E10_1
10
UPGMA – Uweighted Pair Group Method using Arithmetic averages
(невзвешенный парно-групповой метод с арифметическим усреднением)
Если гипотеза молекулярных часов правильно описывает эволюцию,
то правильно построенное дерево будет не только аддитивным, но
будет выполнено дополнительное, более строгое условие: в дереве
будет точка (корень), равноудаленная от всех висячих вершин. Такое
дерево называют ультраметрическим.
Все пути по ультраметрическому дереву (ориентированному графу) к
любым висячим вершинам, выходящие из любого внутреннего узла,
также будут равны (все современные виды прошли в точности
одинаковое расстояние от их общего предка). Если в таком дереве
взять за точку отсчета вид (висячую вершину), не принадлежащую к
некоторой подгруппе (поддереву), то расстояние от него до всех
видов подгруппы должно быть в точности одинаковым (тест
относительной скорости (Sarich, Wilson, 1973).
Понятие ультраметричности относится не только к дереву, но и к
данным. Если для любой тройки ОТЕ расстояния в матрице либо все
равны, либо два равны, а третье меньше, то матрица
ультраметрическая. Доказано, что по ультраметрической матрице
всегда можно построить ультраметрическое дерево.
Тест относительной скорости на соотвествие эволюции гипотезе
молекулярных часов
Условие «четырех точек»
0,1
A
a
c
C
x
d
b
B
dAB + dCD < dAC + dBD
D
dAB + dCD < dAD + dB
C
dAD + dBC = dAC + dBD
Условие «четырех точек» позволяет находить соседние ОТЕ на дереве, несмотря на то, что расстояние
между ними не минимальное. Расстояния между ОТЕ известны из матрицы, но заранее не известно,
какие ОТЕ соседние. Длина пути между ОТЕ в аддитивном дереве равна значениям в матрице парных
расстояний. Сравним суммы расстояний между двумя парами ОТЕ, согласно правилу, понятному из
приведенной записи. Следуя этому правилу, из четырех ОТЕ (и шести парных дистанций в матрице)
можно составить три пары для суммирования. Пусть А и В соседние (см. рис.), тогда известное
расстояние dAB между ними в дереве представлено в виде суммы отрезков a и b. Аналогично,
известное расстояние dAC между видами A и C – это в дереве сумма отрезков a, x, c. Если в сумму
войдет дистанция между А и В – парой соседних ОТЕ, то, согласно выбранному правилу, другим
слагаемым (dCD) автоматически окажется тоже дистанция между парой (другой) соседних между
собой ОТЕ. Такая сумма будет меньше, чем сумма расстояний между ОТЕ, не являющихся соседними,
так как в последнюю, к сумме длин ребер, ведущих в висячим вершинам, добавляется удвоенная
длина внутреннего ребра x. Сумма двух пар дистаниций между ОТЕ, не являющимися соседними,
будет, как легко в этом убедиться, одинаковая. Метод UPGMA объединил бы ОТЕ A и C, поскольку
между ними минимальное расстояние, но такая топология не удовлетворяет условию «четырех точек».
Применяя это условие, можно не только найти правильную топологию, но и, при условии
аддитивности, однозначно вычислить длины всех ребер дерева. Поскольку получаемое при этой
процедуре дерево бескорневое, из него нельзя сделать вывод, что, например, соседние ОТЕ A и B
сестринские. Для такой филогенетической интерпретации недостаточно данных, именно, не указано
положение корня, которое необходимо установить дополнительными методами. Если корень не
попадет на отрезки a и b, то A и B будут сестринскими. При любом из 5 возможных положений корня
(по числу ребер на дереве) OTE, например, A и C сестринскими не будут (по: Li, 1997).
Деревья с мультифуркациями: примеры совместимых и
несовместимых деревьев.
A
B
C
D
E
F
A
B C
B
C
D
г
E
F
A
B
C
б
а
A
D
E
F
A
C
B
E
F
E
D
F
в
D
д
D
E
F
A
B
C
е
Дерево а совместимо с любым из деревеьев б, в, г, д; из последних совместимы только б
и в; дерево г совместимо с тремя не изображенными бинарными деревьями, а дерево е
не совместимо ни с каким другим на рис. 6.
Расширение понятия совместимости на деревья с частично
несовпадающим набором ОТЕ.
A
B
D
H
а
E
F
A
H C
D
б
E
F
A
E
H G
D
F
в
После исключения специфических ОТЕ B, C, G деревья, производные от а и б,
приобретут идентичную топологию; с деревом, производным от в, этого не произойдет.