Лекция 6 Цикл кислорода. Мог ли свободный кислород Появление оксигенного фотосинтеза. Расходование
advertisement
Лекция 6. Lect_06_Oxygen_Nitrogen_I Цикл кислорода. Мог ли свободный кислород атмосферы образовываться без участия организмов? Появление оксигенного фотосинтеза. Расходование образовавшегося кислорода на окисление восстановленных веществ. Great oxidation. Условия для накопления кислорода в атмосфере. Последующие этапы роста содержания О2 в атмосфере. Последствия для эволюции животных. Азот (начало). Азот в атмосфере. Азотфиксаторы – свободноживущие и симбиотические. CHNOPS КИСЛОРОД КИСЛОРОД самый распространенный элемент земной коры, составляющий 47 % ее общей массы Мог ли образоваться свободный кислород атмосферы без участия фотосинтезирующих организмов? ?????? Фотолиз Н2О в верхних слоях атмосферы Необходимые условия: 1. Достаточно высокая концентрация паров Н2О 2. Удаление водорода, причем так, чтобы не образовывалась снова вода. Чисто физический механизм удаления - легкие атомы водорода не удерживаются земным притяжением и улетучиваются в космос Но паров воды, являющихся «сырьем» для данной реакции, в верхних слоях атмосферы очень мало Жизнь возникла ≈ 3.9 млрд лет тому назад Свободный кислород О2 появился в атмосфере только 2.3 млрд лет тому назад, причем содержание его долгое время было не более 1% от современного уровня Первые 2 млрд лет жизни на Земле: Много восстановленных веществ – доноров электронов: H2 , H2S , CH4 и др. Акцепторы: CO2, SO4 и др. N2 - огромный незадействованный пул акцепторов электронов H2O – огромный незадействованный пул доноров электронов Между 3.2 и 2.4 млрд лет тому назад появились организмы, способные к оксигенному фотосинтезу 2H2O → 4e + 4H+ + O2 образовавшиеся протоны и электроны идут на восстановление СО2 до органического вещества: CO2 + 4e + 4H+ → (CH2O) + H2O Циано-бактериальный мат на выходе термальных вод в Йеллоустонском национальном парке Циано-бактериальный мат (Йеллоустон). Красный слой зелёные несерные бактерии Chloroflexus (Roseiflexus ?). Это фотогетеротрофы с неоксигенным фотосинтезом Цикл кислорода теснейшим образом связан с циклом углерода. В процессе фотосинтеза потребляется преимущественно СО2 с легким изотопом углерода 12С, тогда как в атмосфере накапливается 13С. При образовании карбонатов фракционирования 12С и 13С не происходит. Возникновение оксигенного фотосинтеза (фотосистемы II) есть необходимое, но недостаточное условие для накопления кислорода в атмосфере Продукты восстановления (органическое вещество) должны быть надолго выведены из круговорота Основной механизм – седиментация с последующей аккрецией в кротонах (в плитах) или субдукцией в мантию «Великое окисление атмосферы» (Great Oxidation) - 2.4 млрд лет назад Цианобактерии были уже достаточно активны 2.7 млрд лет назад, возникли они, видимо, еще раньше Таким образом, в течение по крайней мере 300 миллионов лет деятельность цианобактерий не приводила к увеличению содержания кислорода в атмосфере «Ловушки» О2 : 1. Восстановленные соединения железа и серы 2. Биомасса 3. «Мортмасса» Полосчатые железные руды (окислы железа) Кислород – необычайно выгодный окислитель, но включение его в реакции внутри организма несет огромную опасность из-за высокой вероятности образования реактивных форм (ионов, перекисных соединений, радикалов) Хотя O2 и присутствовал в атмосфере уже 2.2 млрд лет тому назад, значимое увеличение его концентрации произошло только в позднем Неопротерозое (750-550 миллионов лет тому назад) и в каменноугольном периоде (360300 миллионов лет тому назад) В Неопротерозое появляются крупные одноклеточные эукариоты (=планктонные водоросли), которые и попадают в большом количестве в донные отложения. Это совпадает с охлаждением мантии и усилением субдукции Мощное захоронение органического углерода 750 миллионов лет тому назад, сопровождавшееся небывалым ростом содержания O2 в атмосфере, дало толчок к «Кембрийскому взрыву» в эволюции животных Динамика содержания O2 и CO2 с кембрия по настоящее время (PAL – Present Atmospheric Level) Percent O2 over time (green) and the concentration of CO2 (gray) relative to presentday level (PAL) of each gas is indicated. Global hypoxia would have occurred in the Late Permian and Triassic because of dropping O2 combined with rising temperatures. The mass extinction at the Permian-Triassic boundary is indicated by a red dashed line. Raymond B. Huey and Peter D. Ward // Science. 2005: V. 308. pp. 398-401 Falkowski, Science. 2006. V. 311 (5768), pp. 17241725 The Сarboniferous 354 to 290 Million Years Ago Meganeura monyi (Carbon) размах крыльев 75 см! 30 SEPTEMBER 2005 VOL 309 SCIENCE www.sciencemag.org Mammal evolutionary events based on fossil morphological and molecular evidence, compared with oxygen concentrations in Earth's atmosphere modeled over the past 205 My using carbon and sulfur isotope data sets; O2 levels approximately doubled over this time from 10% to 21%, punctuated by rapid increases in the Early Jurassic and in the Eocene. P G Falkowski et al. Science 2005;309:2202-2204 Published by AAAS CH N OP S Азота в атмосфере 3 900 000 Гт в 10 0000 раз больше, чем углерода NΞN Время оборота – около 1 млрд лет Азотфиксация Нитрогеназа – фермент, ответственный за преобразование N2 в NH3, Последовательность контролирующих генов одинакова для самых разных азотфиксаторов: не исключен «латеральный» перенос Азотфиксация Среди ныне существующих азотфиксаторов: 1.Фототрофы: цианобактерии 2. Хемотрофы: водородные бактерии (существующие за счет окисления молекулярного водорода), некоторые метанокисляющие бактерии, актиномицеты, а также ряд анаэробных бактерий, разлагающих сахара Азотфиксация связана с большими энергетическими затратами Свободноживущие: В почве и в пресных водоемах – ряд цианобактерий, Azotobacter, Azomonas и Bejerinckia В океане - цианобактерии Trichodesmium, Synechococcus и др. Симбиотические: Бактерии рода Rhizobium, Anabaena azollae (в кармашках на листьях папоротника Azolla, плавающего на поверхности водоемов) Некоторые актиномицеты Frankia (в симбиозе с ольхой и другими деревьями) Количество азота, вносимого в почву с минеральными удобрениями, к началу 1990=х годов: 140 млн. т (тера-граммов) (140∙1012 г) в год Естественная азотфиксация (до начала массового применения минеральных удобрений) на суше: 90 - 130 млн. т в год В океане – около 140 млн. т (???) Папоротник азолла (Azolla), в специальных кармашках на его листьях, обитает Anabaena azollae – азотфиксирующая цианобактерия Клевер луговой (Trifolium pratense). Фото: Владимир Дюков: http://fotki.yandex.ru/users/nevskij/view/73335/?page=0 Слева: Клубеньки, образованные Rhizobium melliloti на корнях клевера. © Dr. John D. Cunningham/Visuals Unlimited, Inc. Фото с сайта http:// visualsunlimited.photoshelter.com Справа: Клетки Rhizobuium (выделены красным) внутри клетки корня гороха Pisum sativum. Крупное зеленое образование в центре – ядро клетки гороха http://www.sciencephoto.com/media/13115/enlarge Различные азотфиксирующие цианобактерии Азотфиксирующие цианобактерии Anabaena sphaerica видна гетероциста From: Unicellular cyanobacteria fix N2 in the subtropical North Pacific Ocean Jonathan P. Zehr et al., Nature 412, 635-638 (9 August 2001) Marine N2-fixing unicellular cyanobacteria. a, Fluorescence images of phycoerythrincontaining, 7-µm diameter unicellular cyanobacteria cells collected from 25 m depth at station ALOHA in July 2000. b, Fluorescence images of 3-µm diameter unicellular cyanobacteria cells that have recently divided, from the same sample as a. c, d, Electron (c) and light (d) micrographs of marine Synechocystis sp. e, Unicellular cyanobacteria in enrichment in a fixed N-free medium, cultivated from surface water collected at station ALOHA in July 2000. Richelia symbionts within the diatom Hemiaulus. The upper panel is a conventional micrograph (phase contrast illumination) of part of a Hemiaulus membranaceous chain, and the lower panel is the same specimen, this time using epifluorescent Illumination to pick out the N2-fixing symbionts (two per diatom cell). Scale bar = 8 microns. Reproduced with permission from (T Villareal et al, Mar Ecol Progr Ser, 1991, 76:201)
