О некоторых способах моделирования биоценозов
advertisement
VI российская конференция по математическим моделям и численным методам в биоматематике О некоторых способах моделирования биоценозов Тращеев Р.В. Институт фундаментальных проблем биологии РАН, г. Пущино Саранча Д.А. Вычислительный центр им. А.А.Дородницына РАН, Москва Ареал обитания различных видов леммингов Динамика численности леммингов Колымская низменность, РФ Остров Трэйл, Гренландия Остров Врангеля, РФ Порсангер, Норвегия. Чаунская низменность, РФ Остров Байлот, Канада. п. Таймыр, РФ Временные ряды удельной плотности популяции сибирского и копытного леммингов. По оси ординат – число пойманных леммингов на 100 ловушко-суток. (Oksanen T., Oksanen L., Dahlgren J., Olofsson J. Arctic lemmings, Lemmus spp. and Dicrostonyx spp.: integrating ecological and evolutionary perspectives // Evolutionary Ecology Research, 2008, 10, pp. 415-434.) Метод комплексных исследований Имитационная диаграмма Экспертные функции а)функция, формализующая снижение рождаемости леммингов при дефиците корма в)функция насыщения выедания леммингов песцами б) функция зависимости смертности леммингов от сезона г) функция самолимитирования песцов Уравнения модели dV dt RV M V DV dL RL M L DL dt dF dt RF M F DF Растительность Лемминги RV = a4 1 V / Vmax s1 V M V = a3 V 1 s2 a 1 s1 + a2 s1 L, приVdi DV = 1 0, приVdi Vdi RL DV g 2 b1 b9 s2 b10 s1 L 0, L ; M L b5 g 3 t L,Vdi / L ; b L,V 0, S 1. d 2 2 F g 4 L / F b6 + b7 s1 , L DL = 0, L Песцы RF = c1 g 5 F DL + c2 + c3 s1 F M F = c4 F D F = c5 F Численность (биомасса) Трехлетние циклы колебания численности леммингов Месяцы Результат вычислительного эксперимента V- Биомасса растительности (ц/га) L – численность леммингов F – численность песцов Переходные формулы в обратной имитационной задаче Формулы пересчета параметров имитационной модели в параметры разностного уравнения. Где, I– биологически значимые параметры имитационной модели, II– пересчетные формулы, III– параметры разностного уравнения. Имитационная система Имитационная модель «растительность – лемминги - песцы» Аналитическая модель «растительность - лемминги» Разностное уравнение, описывающее численность популяции леммингов в двух соседних годах Развитее тезиса Колмогорова: Устранение зависимости результатов моделирования не только от конкретной параметризации, но и от типа моделей. Разностное уравнение Ln1 P Ln , Ln Bn B B ( Ln Bn ), Bn Ln Cn Cn Bn , Ln Cn • Здесь, A – равновесная численность, Ln - численность леммингов на текущем шаге, Ln+1 - численность леммингов на следующем шаге (через год), P - скорость прироста численности леммингов в благоприятный год, B максимальная численность леммингов, Bn-левая граница переходной зоны, Cn - правая граница переходной зоны, - минимальная численность леммингов (после пика). Сопоставление с экспериментальными данными Сопоставление экспериментальных данных (п-ов Таймыр) и расчета динамики численности с помощью разностного уравнения Анализ разностного уравнения ~ L Зависимость траекторий расчётной модели от высоты ступеньки d (0<d<1). d=/B, L~ L / B . Результаты вычислительных экспериментов. Зависимость длины цикла от высоты ступеньки d (0<d<1). Результаты вычислительных экспериментов. Зависимость среднего расстояния между пиками численности от минимальной численности леммингов в имитационной модели Минимальная численность леммингов() Зависимость длины цикла от параметров P и d упрощённого разностного уравнения Ln+1 B PLn , L B Ln1 , L B Ln P P f (a2 , b5 , b9 , b10 ,...) P Оценка длины цикла при варьировании одного из биологически значимых параметров исходной имитационной модели Параметр a2 скорость выедания Растительности леммингами летом Параметр b9 – коэф. перехода биомассы растительности в биомассу леммингов для весны и лета Параметр b5 коэф. смертности, если корма достаточно Параметр b10 - коэффициент перехода биомассы растительности в биомассу леммингов для зимы Зависимость длины цикла от параметров P и полученного разностного уравнения Ln1 P Ln , Ln Bn B B ( Ln Bn ), Bn Ln Cn Cn Bn , Ln Cn Зависимость длины цикла колебания численности леммингов от скорости прироста в благоприятный год (P) и минимальной численности () разностного уравнения. На графике приведены зоны нерегулярных колебаний. Цифрами на графике обозначен период регулярных колебаний. Заключение 1. Предложен подход, позволяющий объединить возможности имитационных и аналитических методов моделирования. 2. Сформулированы гипотезы формирования пиков численности леммингов. 3. Определены основные параметры, определяющие формирование пиков численности леммингов. 4. Определены области основных параметров соответствующих колебаниям с различными периодами, а также областям с более сложными (нерегулярными) изменениями численности леммингов. Спасибо за внимание ! Параметры модели a1 коэффициент выедания растительности зимой, ц/(га экз. на 100 ловушко-суток мес.) b7 a2 коэффициент выедания растительности летом, ц/(га экз. на 100 ловушко-суток мес.) b8 a3 a4 Vmax крит. уровень биомассы, ниже которого выедание становится энергетически не выгодно, ц/га b9 b10 коэффициент перехода биомассы растительности в биомассу леммингов для зимы, экз. на 100 ловушко-суток га/ц β максимальное значение биомассы растительности, ц/га c1 b2 b4 b5 b6 коэффициент смертности при отсутствии корма, 1/мес. коэффициент смертности, если корма не хватает, 1/мес. c2 уровень оптимального биотопа леммингов, экз. на 100 ловушко-суток коэффициент перехода биомассы леммингов в биомассу песцов, песцов на 100 ловушко-суток / (леммингов на 100 ловушко-суток) коэффициент постоянной интенсивности неспецифического питания, 1/мес. коэффициент сезонной интенсивности неспецифического питания, 1/мес. c3 коэффициент смертности, 1/мес. c4 коэффициент интенсивности гибели от охоты, 1/мес. коэффициент смертности, если корма хватает, 1/мес. коэффициент постоянной интенсивности выедания леммингов, леммингов на 100 ловушко-суток / (песцов на 100 ловушко-суток мес.) масштабный коэффициент коэффициент перехода биомассы растительности в биомассу леммингов для весны и лета, экз. на 100 ловушко-суток га/ц коэффициент отмирания растительности, 1/мес. коэффициент интенсивности прироста растительности, 1/мес. коэффициент переменной интенсивности выедания леммингов, леммингов на 100 ловушко-суток / (песцов на 100 ловушко-суток мес.) c5 Параметры в обратной имитационной задаче tW pW Изменение численности (биомассы) леммингов за зиму, если корма достаточно pW 2 Изменение численности (биомассы) леммингов за зиму, если корм недоступен Продолжительность зимы Продолжительность весны tP Продолжительность лета Константа, заменяющая трофическую функцию для весеннего и зимнего периодов tS exp( pS tS ) Изменение численности леммингов в течение летнего сезона g 12 Константа, заменяющая трофическую функцию для летнего периода Изменение численности леммингов в течение 1 exp( pPtP ) весеннего сезона, если корма достаточно g 22 Константа, заменяющая функцию зависимости смертности леммингов от сезона в зимний период 2 exp( pP2tP ) Изменение численности леммингов в течение весеннего сезона, если корм недоступен g 31 Константа, заменяющая функцию зависимости смертности леммингов от сезона в весенний период exp( pW tW ) Изменение численности леммингов в течение зимнего сезона, если не было подрыва корма g 32 g 33 pP pP 2 Константа, заменяющая функцию зависимости смертности леммингов от сезона в летний период P Изменение численности (биомассы) леммингов за весну, если корма достаточно Изменение численности (биомассы) леммингов за весну, если корм недоступен Изменение численности (биомассы) леммингов за лето d= βμ2 P r Изменение численности (биомассы) леммингов в благоприятный год Минимальная численность леммингов Уровень оптимального биотопа для разностного уравнения Линейный коэффициент переходной зоны Максимальная численность pS B Литература • • • • • • • • • • Абатуров Б.Д. О механизмах естественной регуляции взаимоотношений растительноядных млекопитающих и растительности // Зоологический журнал – 1975, том 54, вып. 5. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. Пер. с фр. под ред. Ю.М. Свирежева. М.: Наука, 1976. 286 с. Костицын В.А. Эволюция атмосферы, биосферы и климата// М.: Наука , 1984, 96 с. Компьютерные методы анализа математических моделей экологических систем. М.: ВЦ РАН,. 2006 74 c. Глушков В.Н., Недоступов Э.В., Саранча Д.А, Юферова И.В. Лопатин В.Н. Абатуров Б.Д. Математическое моделирование трофически обусловленной цикличности популяции северного оленя (RANGIFER TARANDUS) //Зоологический журнал, 2000, том 79, №4, с. 452-460 Саранча Д.А. Биомоделирование. М.: ВЦ РАН, 1995. 102 с. Саранча Д..А., Сорокин П.А., Фролова А.А. Математическое моделирование динамики численности популяций животных. М.: ВЦ РАН,. 2005. 27 c . Форрестер Дж. Мировая динамика. М.: Мир, 1978. 234 с. Чернявский, Ф. Б. Лемминговые циклы // Природа. − 2002, № 10. Oksanen T., Oksanen L., Dahlgren J., Olofsson J. Arctic lemmings, Lemmus spp. and Dicrostonyx spp.: integrating ecological and evolutionary perspectives // Evolutionary Ecology Research, 2008, 10, pp. 415-434.
