Факторы эволюции.
advertisement
Содержание Введение……………………………………………………………………..……………….………….……3-4 Глава 1. Факторы эволюции: основные понятия и термины……………….……….5-7 Глава 2. Факторы эволюции………………………………………..…………………...…………7-22 2.1. Наследственность и изменчивость…………………………………….……...…………7-10 2.2. Естественный отбор……………………………………………………………….…..………10-16 2.3. Борьба за существование………………………………………………………………...…16-17 2.4. Численность популяции и дрейф генов…………………………………….………..17-19 2.5. Изоляция…………………………………………………………………………….……..………..20-21 2.6. Миграции………………………………………………………………………………………..….21-22 Заключение……………………………………………………………………………………………...…….23 Список использованных источников…………………………………………………………….24 Введение Теория эволюции занимает центральное положение в современной биологии, объединяя все ее области и являясь их общей теоретической основой. Не будет преувеличением сказать, что показателем научной зрелости конкретных биологических наук является, с одной стороны, их вклад в теорию эволюции, а с другой — степень использования выводов последней в их научной практике (для постановки задач, анализа полученных данных и построения частных теорий). В то же время теория эволюции имеет важнейшее общее мировоззренческое значение: определенное отношение к проблемам эволюции органического мира характеризует различные общие философские концепции (как материалистические, так и идеалистические). Хотя теория эволюции исторически сложилась на основе анализа данных различных биологических наук (палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, генетики, систематики, экологии, биогеографии, со второй половины XX в. молекулярной биологии и др.), в современной биологии выделилась область, специально изучающая механизмы и общие закономерности эволюционного процесса и представляющая собой, в сущности, особую биологическую науку. Эту дисциплину называют по-разному: эволюционное учение, дарвинизм (подчеркивая особое значение трудов Ч.Дарвина в создании эволюционной теории), эволюционистика. Эволюционистику можно определить как биологическую науку, изучающую причины, движущие силы, механизмы и закономерности эволюции организмов. Эволюция организмов представляет собой исторические преобразования всех уровней организации биологических систем — от молекулярного до экосистемного, включая и биосферу в целом. Взаимосвязи разных уровней иерархической организации биологических систем имеют сложный и неоднозначный характер — даже в пределах единого целостного организма, не говоря уже о надорганизменных системах (популяции, виды, биоценозы). Эволюционные преобразования разных уровней биологической организации происходят в определенной степени независимо друг от друга. Для анализа эволюционного процесса часто используются понятия «эволюционные факторы», или «факторы эволюции», и «эволюционные механизмы». Эволюционные факторы — это любые явления или процессы, оказывающие какое-либо воздействие на эволюцию организмов (например, изменчивость организмов — наследственная и ненаследственная, естественный отбор, изоляция популяций и др.). Эволюционные механизмы представляют собой способы действия и взаимодействия эволюционных факторов, которые определяют возникновение определенных эволюционных событий и закономерностей (например, механизмы видообразования, формирования адаптации, эволюционного прогресса и др.). Ч.Дарвин считал наследственную изменчивость особей, борьбу за существование и естественный отбор главными движущими силами (факторами) процесса эволюции. В настоящее время исследования в области эволюционной биологии подтвердили справедливость этого утверждения и выявили ряд других факторов, которые играют важную роль в процессе эволюции. Таким образом, цель работы: ознакомиться с важнейшими факторами эволюции. Для достижения данной цели будут решены следующие задачи: 1) определение основных понятий; 2) выделение наиболее важных факторов эволюции; 3) рассмотрение классификация факторов эволюции. Реферат состоит и введения, 2 глав, заключения и списка использованных источников. Глава 1. Факторы эволюции: основные понятия и термины Какие факторы делают эволюцию возможной? Как и почему меняются свойства живых организмов? Что обеспечивает устойчивое воспроизведение этих свойств в ряду поколений? Факторы эволюции – движущая сила, вызывающая и закрепляющая изменения в популяциях как элементарных единицах эволюции. Популяцией называют сообщество особей одного вида, занимающих определенную территорию и связанных друг с другом родственными узами. Вид – совокупность географически и экологически сходных популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологическими признаками, биологически изолированных от популяций других видов. Фенотип — это вся совокупность признаков и свойств любого индивидуума — является результатом взаимодействия между генотипом и средой. Под генотипом понимают взаимно связанную систему единиц наследственности (генов), наследственную программу развития. Каждая особь развивается на основе генотипа, унаследованного от родителей. Генотип определяет особенности ее развития, ее взаимоотношения с внешней средой, в том числе и возможность адаптивных модификаций в ответ на изменение внешних условий. Но как бы ни менялась особь, ее генотип остается неизменным. Таким образом, элементарной единицей эволюции является не особь, а популяция. Совокупность генотипов всех особей в популяции называют генофондом. В ходе эволюции меняется набор генотипов в генофонде популяций. Одни генотипы распространяются, а другие становятся редкими и постепенно исчезают. Эффективность размножения и распространения в популяции каждого конкретного генотипа зависит от того, насколько фенотип особи, созданной на его основе, соответствует тем условиям, которые существуют в то время и в том месте, где живет эта особь. Если особь доживает до размножения и производит потомков, то она передает им полностью или частично тот генотип, который позволила ей это сделать, и в следующем поколении носителей этого «удачного» генотипа становится больше. Ее генотип распространяется в генофонде популяции. Если особь погибает до размножения или не оставляет потомков, то вместе с ее смертью пресекается распространение и ее генотипа. В следующем поколении уже будет относительно меньше носителей этого генотипа, не подходящего к тем условиям, в которых живет популяция. Однако условия жизни изменяются постоянно и непредсказуемо. Изменяются климат, ландшафт, характеристики других видов (хищников, жертв, паразитов, конкурентов), с которыми взаимодействуют особи данной популяции, изменяется численность и плотность самой популяции. Соответственно изменяется и полезность фенотипов. То, что было полезным в предыдущем поколении, может оказаться вредным в последующем и наоборот. Условия жизни меняются не только во времени, но и в пространстве. Каждый вид занимает определенную территорию, которая называется ареалом. Иногда ареал вида ограничивается небольшим островком, а иногда охватывает целые континенты. Условия жизни особей из разных частей ареала широко распространенных видов сильно различаются. Генотипы, которые полезны, например, на севере ареала, могут оказаться вредными на юге. То, что хорошо в долине, плохо в горах, и наоборот. В каждой популяции отбираются те генотипы, которые обеспечивают наилучшую адаптацию их носителей к местным условиям. Частота генотипов, которые обеспечивают выживание в долинах, увеличивается в долинных популяциях и уменьшается в горных. Формируются генетические различия между популяциями. Однако между популяциями одного вида постоянно происходит обмен особями и, следовательно, генетическими программами. Миграции животных, перенос пыльцы растений, спор грибов и микроорганизмов ведет к постоянному перемешиванию генетического состава популяций, к уменьшению различий между популяциями и к увеличению разнообразия внутри популяций. Весь спектр возможных изменений данного генотипа при разных условиях развития получил название нормы реакции. Таким образом, можно сказать, что наследуется не признак, а норма реакции генотипа. Не остаются постоянными и сами генотипы. Отдельные их элементы - гены – также меняются со временем. Разные мутации в разных генах возникают у разных особей, меняя при этом генотипы потомков этих особей. Все организмы с половым размножением передают потомкам свои генотипы не полностью, а частично - каждый потомок получает половину генов от матери и половину от отца и оказывается носителем уникальной комбинацией аллелей, полученных от родителей. Каждая особь имеет уникальный генотип, который лишь частично передается (или не передается вовсе) ее потомкам. Таким образом, процесс эволюции можно описать как изменение частот разных аллелей в популяциях. Естественно, это будет неполное и сильно упрощенное описание эволюции, но такой подход позволит яснее представить, какие факторы и в какой степени определяют эволюционный процесс. Глава 2. Факторы эволюции 2.1. Наследственность и изменчивость Наследственность – свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Изменчивость – разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Как правило, различают мутационную и комбинативную изменчивость. Мутации — это наследственные изменения генотипа. Это изменение нормы реагирования выражается обычно в появлении новых признаков и свойств. По своей природе мутации могут быть весьма различны, хотя во всех случаях являются дискретными изменениями общего кода наследственной информации. Различают: ü генные мутации — единицами изменения являются гены или локусы в хромосомах; ü хромосомные мутации — единицами изменения являются структурные перестройки отдельных хромосом (инверсии, дупликации, делеции, транслокации); ü геномные мутации — единицами изменения является число хромосом; ü внеядерные мутации — касаются изменения некоторых константных и более или менее автономных внеядерных структур клетки (митохондрий, пластид и т. п.)[1]. Спектр мутантных признаков, или признаков, затрагиваемых мутациями, оказывается очень широким. Нет признаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, биохимические, этологические признаки и свойства. Эти вариации выражаются как в качественных различиях, так и количественно, т.е. по средним значениям варьирующих признаков. Мутации могут происходить как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения выраженности определенного признака или свойства. Мутации бывают или очень резко выражены (вплоть до летальности), или представлены в виде незначительных отклонений от исходной формы (так называемые «малые» мутации). Во многих работах показано, что мутации затрагивают такие существенные биологические признаки, как общая жизнеспособность, способность к скрещиванию, плодовитость и скорость роста и т.п. Характерные особенности мутаций, высокая и постоянная частота возникновения, затрагивание мутациями любых, в том числе и биологически важных, признаков, насыщенность природных популяций мутациями свидетельствуют о том, что мутации как элементарные единицы наследственной изменчивости могут рассматриваться в качестве элементарного эволюционного материала. Комбинативная изменчивость – это следствие перекреста гомологичных хромосом, их случайного расхождения в мейозе и случайного сочетания гамет при оплодотворении. Комбинативная изменчивость ведет к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов. Она служит неиссякаемым источником наследственного разнообразия видов и основой для естественного отбора[2]. Еще Ч. Дарвином был установлен факт благотворного воздействия скрещивания на жизнеспособность потомства. Одна из причин этого явления состоит в том, что мутации, как правило, вливаются в популяцию вида в комбинации с их аллеломорфными и другими наследственными качествами. Поэтому сплошь и рядом наблюдается, что относительно вредный эффект мутаций при таком комбинировании их с другими качествами снижается или нейтрализуется. Комбинирование делает потомство более многообразным как генетически, так и фенотипически. И далее, комбинирование стимулирует новые проявления наследственной изменчивости (комбинативной). Сюда относятся и мутации, возникшие на той же почве комбинирования. Основное значение имеет тот факт, что при комбинировании снижается и даже нейтрализуется относительно вредный эффект мутаций. Итак, значение комбинативной изменчивости таково: 1) стимулирует возникновение новых наследственных изменений; 2) повышает генетическое и фенотипическое многообразие потомства; 3) повышает жизнеспособность потомства и 4) нейтрализует вредное влияние мутаций. Однако комбинации, так же как и мутации, сами по себе не могут обеспечить эволюционного процесса. Ведь комбинации возникают в природе относительно свободно, в большом количестве. При этом возникают самые различные комбинации, вовсе не обязательно «удачные», в том числе не обязательно жизнеспособные. Напротив, возникают и вредные комбинации, ведущие организм к гибели. В чем же положительная роль комбинаций? Основное значение комбинаций заключается в том, что под влиянием комбинирования при скрещивании комбинативные формы становятся многообразными, биологически неравными. Эта биологически неравная масса индивидуумов данного вида становится тем фактически неисчерпываемым материалом, за счет которого и развертывается внутривидовой эволюционный процесс. 2.2. Естественный отбор Приспособленность к конкретным условиям существования — важнейшая предпосылка выживания и нормальной жизнедеятельности организмов — формируется только благодаря действию естественного отбора. Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками. Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Следовательно, естественный отбор имеет два существенно различающихся аспекта: отбор на выживание, определяющий дифференцированное выживание разных особей, и репродуктивный отбор, обеспечивающий различную степень участия разных особей в размножении[3]. Эти два аспекта отбора могут не совпадать — например, стерильный гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью[4]. Естественный отбор является творческой силой эволюции, направляющей (векторизующей) эволюционный процесс и интегрирующей отдельные изменения в адаптации. В этом современные представления вполне соответствуют взглядам Дарвина. Естественный отбор принципиально отличается от других факторов эволюции – мутационного процесса и дрейфа генов. Мутации возникают случайно. Они не являются и не могут быть изначально адаптивными. При дрейфе генов частоты аллелей в популяциях меняются случайно, безотносительно к тому, насколько хорошо приспособлены носители того или иного аллеля. Естественный отбор определяет жесткую связь между приспособительной ценностью аллелей и их частотой в популяциях. Это единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды и регулирует гармоничные взаимодействия между генами внутри каждого организма. Естественный отбор происходит автоматически. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях. Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению. Дарвин писал: «Естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы, ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим. Мы ничего не замечаем в этих медленных переменах в развитии, пока рука времени не отметит истекших веков». Эффективность естественного отбора зависит от его интенсивности и запаса наследственной изменчивости, накопленного в популяции. Интенсивность отбора определяется тем, какая доля особей доживает до половой зрелости и участвует в размножении. Чем меньше эта доля, тем больше интенсивность отбора. Если, например, из 10 000 особей в каждом поколении выживают и размножаются только 100 самых крупных, то средний размер особей в этой популяции растет гораздо быстрее, чем в случае более мягкого отбора, когда, например, половина всех особей в популяции участвует в размножении. Интенсивность отбора варьирует в широких пределах в зависимости от вида и экологической ситуации. Однако она никогда не бывает нулевой. Даже в человеческих популяциях, которые благодаря достижениям современной цивилизации в сильной степени защищены от действия отбора, его интенсивность весьма значительна. Около 30% всех беременностей заканчиваются выкидышами на самых ранних стадиях; 5% новорожденных гибнет при рождении, еще около 3% не доживает до зрелости; 20% людей, доживших до зрелости, не вступают в брак, и 10% вступивших в брак не имеют детей. В природных популяциях микроорганизмов, растений и животных интенсивность естественного отбора гораздо выше. Однако даже самый интенсивный отбор будет неэффективен, если изменчивость особей в популяции незначительна или она носит ненаследственный характер. Если все особи в популяции совершенно одинаковы, то даже в условиях жесткой борьбы за существование все они имеют равные шансы уцелеть или погибнуть. Жизнь и размножение каждой такой особи зависит от случая. Из поколения в поколение генетический состав этой популяции будет оставаться неизменным. Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Отбор действует в каждом поколении, и в каждом поколении он начинается не с нуля, не с «чистого листа», а того состояния популяции, в которое она была приведена в результате предыдущего цикла отбора. Если в какой-то популяции из года в год высокие растения получают преимущество в выживании и размножении, то поколение за поколением в этой популяции растет частота высоких особей, и увеличивается средних размер особей. Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение. Все новые и новые аллели возникают в популяции за счет мутационного процесса. Каждая мутация случайна, но ее носители регулярно отбираются, и размножаются в популяции, если она хоть чутьчуть повышает приспособленность ее носителей. Если критерием приспособленности в данной популяции является высота растения, то отбор подхватывает все аллели, которые тем или иным способом работают на этом признак – увеличивают скорость роста, эффективность использования солнечного света, воды и других ресурсов. Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели и удалять вредные обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций. Объектами отбора всегда являются отдельные особи, а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей. Выделяют три основных направления действия отбора, о которых обычно говорят как о типах (или формах) естественного отбора. Стабилизирующий отбор. Если условия внешней среды длительное время остаются стабильными, приспособленность вида к этим условиям постепенно совершенствуется, пока не достигнет определенного оптимума. Эволюционные возможности всякого конкретного генофонда, приспосабливаемого отбором к данным условиям среды хотя и велики, но ограничены спектром возможных мутационных изменений. Поэтому раньше или позже при постоянстве условий среды и при отсутствии конкуренции с экологически близкими формами генофонд данного вида оптимизируется по отношению к существующим условиям. С этого момента на популяцию начинает действовать стабилизирующий отбор, благоприятствующий сохранению оптимального генофонда, на базе которого формируются оптимально приспособленные к данным условиям фенотипы, которые становятся преобладающими в популяции. Стабилизирующий отбор направлен против крайних вариантов изменчивости, наблюдаемых в популяции, и благоприятствует консервативной части последней. В результате средняя величина (среднее состояние) признака остается из поколения в поколение неизменной. Стабилизирующий отбор ведет к большей фенотипической однородности популяции и к стабильности спектра ее изменчивости[5]. Направленный отбор наблюдается в том случае, если условия среды благоприятствуют какомулибо одному определенному направлению изменений признака, тогда как все другие варианты изменений подвергаются в той или иной степени негативному давлению отбора. В этом случае в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении. Результатом действия направленного отбора является постепенное изменение популяции в целом, происходящее посредством преобразования популяционного генофонда. В отличие от стабилизирующего отбора изменение частоты встречаемости различных аллелей и закрепление новых мутаций в генофонде при действии направленного отбора быстро отражаются на фенотипическом облике популяции. Это происходит тем быстрее, чем больше интенсивность отбора, если только последняя не превосходит приспособительных возможностей данной популяции — в последнем случае популяция вымирает. При направленном отборе особенно ярко проявляется воздействие отбора на темпы и преобладающее направление наследственной изменчивости (длящаяся изменчивость, по Ч.Дарвину): получают преимущества такие генотипы, которые обладают соответствующими возможностями дальнейших мутационных изменений. Осуществляемые под контролем направленного отбора эволюционные преобразования данной популяции затрагивают ее генофонд как целое; обособления каких-либо дочерних популяций (т.е. дивергенции) не происходит. Такую форму эволюционных преобразований вида Д. Симпсон назвал филетической эволюцией. Разрывающий, или дизруптивный, отбор действует в том случае, когда условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате происходит возрастание изменчивости с последующим сдвигом среднего состояния признака в разных направлениях. Разрывающий отбор ведет либо к возникновению устойчивого адаптивного полиморфизма популяции, либо к ее дроблению, т. е. к разделению на несколько новых популяций такого же ранга. Тот или другой результат определяется конкретными условиями действия разрывающего отбора: при наличии какой-либо функциональной взаимозависимости между разными благоприятствуемыми генотипами в единой популяции возникает полиморфизм, тогда как под влиянием различных вариантов условий в разных частях ареала при снижении скрещивания между населяющими их субпопуляциями происходит дивергенция последних. Д. Симпсон назвал последнюю форму эволюционных изменений видообразованием, поскольку она ведет к возникновению от одного родительского вида двух или нескольких новых — в противоположность филетической эволюции, преобразующей вид как целое, без разделения на дочерние виды. При действии дизруптивного отбора у молодых дивергирующих видов соотношение фенотипической (модификационной) и комбинативной изменчивости становится противоположным тому состоянию, которое возникает под контролем стабилизирующего отбора: системы канализованности индивидуального развития разрушаются, в популяции происходит значительное усиление комбинативной и модификационной изменчивости, что приводит к возрастанию фенотипического разнообразия. Действие того или иного типа (формы) отбора на каждый конкретный вид организмов определяется особенностями генетической системы данного вида, спецификой его взаимоотношений с внешней средой и характером изменений внешних условий. Очевидно, каждому из трех указанных выше основных направлений отбора благоприятствуют совершенно разные условия. 2.3. Борьба за существование Термин «борьба за существование» Ч.Дарвин понимал в широком смысле как любую зависимость организмов от условий окружающей его живой и неживой природы. Иначе говоря, борьба за существование – это совокупность многообразных и сложных отношений, существующих между организмами и условиями среды. Побеждают в борьбе за существование и продолжают род те особи, которые могут передать потомкам совокупность признаков, обеспечивающих приспособленность к данным условиям существования, что в целом способствует сохранению популяции. Ч.Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование: межвидовую, внутривидовую и борьбу с неблагоприятными условиями среды. Межвидовая борьба. Примеры межвидовой борьбы многочисленны. С экологической точки зрения они представлены хищничеством, паразитизмом и конкуренцией. Особой остроты межвидовая борьба достигает в тех случаях, когда противоборствуют виды, которые живут в сходных экологических условиях и используют одинаковые источники питания. В результате межвидовой борьбы происходит либо вытеснение одного из противоборствующих видов, либо приспособление видов к разным условиям в пределах единого ареала или их территориальное разобщение. Внутривидовая борьба. Как правило, организмы имеют не один, а несколько источников питания. У особей же одного вида потребности в пище, территории и других условиях существования одинаковы, поэтому конкуренция между ними наиболее острая. Ч.Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Борьба с неблагоприятными условиями внешней среды. Факторы неживой природы оказывают огромное влияние на выживаемость организмов. Много растений гибнет во время холодных малоснежных зим. В сильные морозы смертность увеличивается и среди животных, обитающих в почве. Выживают лишь наиболее приспособленные к данным условиям особи, остальные погибают. Выжившие образуют новую популяцию, что в целом способствует выживанию вида. Все формы борьбы за существование сопровождаются истреблением огромного количества организмов или приводят к тому, что часть их не оставляет потомства[6]. 2.4. Численность популяции и дрейф генов Среди факторов, влияющих на эффективность отбора, особое место занимает численность популяций. С одной стороны, нельзя забывать, что действие отбора вообще имеет вероятностный характер (случайные причины могут привести к гибели или воспрепятствовать участию в размножении отдельных особей, являющихся носителями благоприятствуемых отбором признаков), поэтому для действия отбора необходима достаточно большая численность популяций. Однако, с другой стороны, в очень крупных популяциях эффективность отбора может быть в определенной степени снижена благодаря относительной редкости выявления рецессивных мутаций в гомозиготном состоянии; обширный генофонд больших популяций более инертен, чем таковой популяций меньшего масштаба. Поэтому для действия движущего отбора наиболее благоприятны популяции средних размеров, но достаточно большие, чтобы отбор мог оказывать свое влияние вопреки действию случайных факторов. Численность популяций в природе подвержена значительным колебаниям, зависящим от различных изменений внешней среды (таких, как засуха, морозная или бесснежная зима, урожай или неурожай кормовых растений, численность популяций других видов животных и т. п.). В урожайные годы численность популяций данного вида может существенно повыситься, вслед за чем при ухудшении условий наступает ее спад, тем более резкий, чем больше контраст условий в последовательные годы. Особенно ярко эти «популяционные волны» проявляются у видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений (мелкие грызуны, ящерицы, лягушки, насекомые, однолетние растения, микроорганизмы и т.п.), но колебания численности популяций присущи всем без исключения видам организмов[7]. В небольших популяциях, подвергшихся изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов может выйти на первый план по отношению к действию отбора. Эта интересная ситуация в 1931 г. была описана Н. П.Дубининым и Д. Д. Ромашовым под названием «генетико-автоматические процессы» и, независимо от них, в том же году С. Райтом, который обозначил ее термином «дрейф генов». Дрейф генов обусловливает утрату или закрепление аллелей в гомозиготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их приспособительной ценностью. Общей тенденцией будет выпадение из генофонда малой популяции наиболее редких аллелей, сопровождающееся их замещением аллелями, которые с самого начала были более многочисленными. Это ведет к дальнейшему обеднению генофонда малой популяции и в результате к его гомозиготизации. Важно подчеркнуть, что указанные изменения генофонда не имеют приспособительного характера: утраченные аллели могут обладать равной и даже большей приспособительной ценностью, чем аллели, ставшие в популяции преобладающими: ведь потеря первых определяется не действием отбора, а случайной гибелью особей. Такая случайная гибель особей от самых различных причин (хищники, заболевания, факторы абиотической среды) происходит всегда и в любой популяции, но при большом количестве особей она отступает на задний план — в среднем успешнее выживают и оставляют потомство лучше приспособленные организмы. В малой же популяции фактор случайности становится основным. Естественно, что в этом случае лучшие шансы для сохранения имеют первоначально более многочисленные аллели вне зависимости от их приспособительной ценности. Таким образом, действие случайных факторов обедняет и значительно изменяет генофонд малой изолированной популяции по сравнению с его исходным состоянием. Это явление и называется собственно генетико-автоматическими процессами или дрейфом генов. В результате подобных процессов может сложиться жизнеспособная популяция со своеобразным генофондом (случайно, поскольку отбор в данном случае не играл ведущей роли!). Спектр изменчивости этой популяции существенно отличается от такового родительского вида. С постепенным увеличением численности особей вновь восстановится эффективность естественного отбора, который будет действовать уже на новый генофонд, обладающий специфическим спектром изменчивости. Совокупность всех этих процессов может привести к обособлению нового вида. В соответствии с этим генетико-автоматические процессы могут существенно влиять на генофонд популяции основателей в первое время после ее закрепления в новом районе, пока она еще достаточно малочисленна; затем на первый план неизбежно выходит действие естественного отбора. Если условия в новом районе останутся благоприятными, численность популяции быстро увеличится и эффект случайности — дрейф генов — будет все более затушевываться влиянием отбора, как бы ни было слабо его давление. Если же условия среды станут неблагоприятными и численность популяции вследствие этого останется небольшой — это явится непосредственным результатом жесткого давления отбора и дрейф опять-таки не сможет быть определяющим фактором эволюционных перестроек генофонда в течение длительного времени. 2.5. Изоляция Изоляция как биологический термин обозначает разобщение особей или групп особей друг от друга. Снижая уровень панмиксии[8], изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция является необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности. В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию. Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида — наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни. Биологическая изоляция возникает вследствие внутривидовых различий организмов и имеет несколько форм. К экологической изоляции приводят особенности окраски покровов или состава пищи, размножение в разные сезоны, у паразитов — использование в качестве хозяина организмов разных видов. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически очень близкие, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей. Этологическая (поведенческая) изоляция существует благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. При физической (механической) изоляции препятствием к скрещиванию являются различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей. Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания. Генетическая (репродуктивная) изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов[9]. Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора. 2.6. Миграции Миграции - передвижение особей на более или менее значительное расстояние, вызванное изменением условий существования в месте обитания этих особей или связанное с прохождением ими цикла развития; различают миграции регулярные (сезонные, суточные и др.) и нерегулярные. Популяции одного вида, как правило, не изолированы друг от друга. Между ними постоянно происходит обмен генами. Животные из одной популяции переселяются в другую. Пыльца и семена растений переносятся ветром, течениями, животными из одной популяции в другую. Интенсивность обмена генами между популяциями зависит от расстояния между ними, радиуса индивидуальной активности у животных и распространения пыльцы и семян у растений и многих других причин. В результате обмена особями (мигрантами) между двумя соседними популяциями, отличающимися по генетическому составу, частоты аллелей в каждой из них меняются из поколения в поколение. Эти изменения тем более значительны, чем больше различия между популяциями в частотах аллелей и интенсивнее миграция. Поскольку эволюция - изменение частот аллелей в популяциях, миграцию можно рассматривать как фактор эволюции. Миграция противодействует таким дифференцирующим популяции факторам – отбору, дрейфу генов и мутационному процессу. В этом смысле она тормозит эволюцию. Естественный отбор приспосабливает популяцию к локальным условиям существования, оставляя в ее генетическом составе наиболее адаптивные аллели. Миграция этому противодействует, постоянно поставляя в популяцию менее приспособленные к той среде, в которой живет эта популяция, варианты генов. Благодаря обмену мигрантами популяции могут обмениваться своими приспособлениями[10]. Заключение Заслуга Дарвина в том, что он вскрыл движущие силы органической эволюции, собрал многочисленные данные, свидетельствующие о том, что изменчивость самых различных видов организмов в природе очень велика. Индивидуальные различия особей представляют собой основу для возникновения разновидностей. Здесь необходимо подчеркнуть, что Дарвин впервые поставил в центре внимания эволюционной теории не отдельные организмы, а биологические виды, т.е., говоря современным языком, популяции организмов. Только популяционный подход позволяет правильно оценить масштабы и формы изменчивости организмов и прийти к пониманию механизма естественного отбора, т.е. в полной мере ознакомиться с факторами эволюции. Как показано выше, отдельное изучение каждого из факторов эволюции неэффективно. Все они находятся в неразрывной взаимосвязи, каждый опирается на результат действия остальных факторов. При этом следует особо отметить значение наследственности и изменчивости , а также естественного отбора.