Глава 14. Функции костной ткани Костная ткань обладает

Глава 14. Функции костной ткани
Костная ткань обладает несколькими функциями. Прежде всего
это опорная функция, обеспечивающая фиксацию внутренних органов, а также связок и мышц (опорно-двигательный аппарат). За
счет опорной функции кости скелет выдерживает не только вес
тела, но и большие нагрузки. Представляя собой подвижно соеди ненные в суставах рычаги различной длины, кости обеспечивают
перемещение тела в пространстве за счет сократительной деятель ности мышц. Защитная функция костной ткани наиболее наглядно
проявляется по отношению к центральной нервной системе (головному и спинному мозгу) и костному мозгу, одетых сплошными
костными чехлами. Обе указанные функции костной ткани могут
быть названы механическими и их реализация связана с особенностями строения основных типов ткани — губчатой или
трабекулярной и плотной или пластинчатой. Так, трабекулярная
костная ткань, благодаря своему губчатому строению на концах
длинных костей, гасит сотрясения, передаваемые через суставы,
способна изгибаться и возвращаться к начальной форме.
Пластинчатая плотная кость значительно более устойчива к
изгибам и скручиванию. Помимо опорной и защитной, костная
ткань выполняет в организме и другие функции: резервуарнодепонирующую и метаболическую, участвует в защите внутренней
среды от хронического ацидоза, является ловушкой для
попадающих в организм тяжелых металлов и радиоактивных
изотопов, участвует в гистогенезе кроветворной ткани.
Кость — это непрестанно обновляемая ткань, в которой отдель ные участки постоянно разрушаются, а на их месте образуются
новые. В течение 10 лет у взрослого человека практически обновляется вся костная ткань (физиологическая регенерация). Следовательно, в костной ткани непрерывно сосуществуют два основных
процесса: резорбция и формирование ткани. Эти процессы
связаны с деятельностью клеток костной ткани: остеобластов,
остеоцитов и остеокластов.
Костная ткань состоит из органического матрикса или остеоида,
на долю которого приходится около 35% массы, и минерального
компонента (65%). Функционально - структурной единицей компактной кости является остеон, представляющий собой концентрически
расположенные пластинки вокруг гаверсова канала, в котором проходят кровеносные сосуды. В губчатой кости трабекулы находятся в
полостях, включающих костный мозг, и окружены многочисленными
кровеносными
капиллярами.
Органический
матрикс
синтезируется
545
остеобластами, обладающими высокой синтетической деятельностью
и секретирующими коллаген и протеогликаны, фосфолипиды и
щелочную фосфатазу, необходимые для минерализации кости. При
формировании кости остеобласты окружаются по периферии минерализованными участками ткани и превращаются в остеоциты, главной функцией которых является поддержание обмена веществ уже
минерализованных костных участков. Третий тип клеток — остеокласты — располагается по поверхности кости в особых углублениях или нишах резорбции, образуемых за счет деятельности этих
клеток. Остеокласты путем экзоцитоза выделяют Н-ионы, растворяющие минералы кости, секретируют лизосомальные ферменты (гидролазы и коллагеназы), разрушающие костный матрикс.
В надкостнице находится популяция стволовых остеогенных клеток, сохраняющих способность к пролиферации на протяжении всей
жизни. За счет этих клеток происходит образование новых слоев
костной ткани снаружи (в периосте), при одновременной резорбции
костной ткани изнутри (эндоосте). Так растет кость в ширину, при
этом костномозговой канал расширяется, а толщина стенки трубчатой кости практически не меняется. В процессе роста костей в
длину важную роль играет хрящевая ткань эпифазарных концов,
образующая зоны роста за счет способных к пролиферации хондроцитов.
Для роста костной ткани важное значение имеют особенности
кровообращения. Это связано с несколькими механизмами. Во-первых, кровоток обеспечивает обмен кальция и фосфора между кровью
и костной тканью, необходимый для постоянного обновления кости.
Во-вторых, кровоток приносит в костную ткань органические субстраты метаболизма и, прежде всего, глюкозу, высокое потребление
которой костной тканью обусловлено низким содержанием в притекающей крови кислорода и гликолитическим путем получения
энергии. Глюкоза используется также для синтеза гликогена, необходимого для процессов минерализации растущей кости. В-третьих,
поступающая в кость кровь имеет высокое напряжение углекислого
газа, что является одним из факторов, способствующих костеобразованию. В-четвертых, кровоток создает в растущей костной ткани
электрохимический потенциал, способствующий преципитации солей
и образованию очагов кальцификации.
Повышение кровотока активизирует рост костей в длину. В условиях механических нагрузок кровоток возрастает, что стимулирует
рост кости. Механические нагрузки повышают процессы костеобразования и благодаря пьезоэлектрическому эффекту — генерированию потенциалов в местах контакта кристаллов минерального вещества кости гидроксиаппатита с органическим веществом — коллагеном. Возникающие электрические потенциалы способствуют движению ионов и молекул по питающим костную ткань каналам. Прекращение механических нагрузок обычно ведет к атрофии кости от
бездеятельности. Это связано с нарушениями кровообращения,
электрохимических потенциалов и преобладанием процессов деструкции над процессами образования костной ткани. Одной из новых
546
разновидностей этого явления стала потеря кальция костной тканью
в условиях невесомости при космических полетах. Напротив, при
постоянных избыточных нагрузках формируется рабочая гипертрофия
кости.
Регуляция роста костей осуществляется гормонами — соматотропином, гормонами щитовидной и половых желез, а также соматомединами или инсулиноподобными факторами роста (ИПФ), один
из которых образуется в печени под влиянием соматотропина (ИПФ1), а другой — (ИПФ-2) — самими хондроцитами хрящевой зоны
роста (рис.14.1). При этом соматотропин способствует образованию
чувствительных к ИПФ- 1 хондроцитов из клеток предшественников,
а в дальнейшем, под влиянием ИПФ-1 происходит пролиферация
хондроцитов и образование гипертрофированных клеток, уже способных к оссификации (рис. 14.2). Рост и дифференцировку остеобластов стимулирует и гормон кальцитриол, основная функция которого заключается в регуляции процессов минерализации.
Наряду с постоянной физиологической регенерацией, костная
ткань обладает способностью к сепаративной регенерации, т.е. восстановлению структуры и функции после повреждения (перелома).
Репаративная регенерация реализуется теми же элементами костной
ткани, которые обеспечивают рост и обновление костной структуры
— хондроцитами и стволовыми остеогенными клетками надкостницы, соединительнотканными клетками межбалочных пространств губчатого вещества и сосудистых каналов остеонов, остеобластами.
Остеоциты в регенерации не участвуют. Остеокласты стимулируют
регенерацию гуморальными факторами.
Раньше всего в процесс регенерации включаются клетки надкостницы, образующие быстро растущую хрящевую ткань, что обеспечивает формирование периостальной (наружной) костной мозоли,
способствующей фиксации костных отломков и их обездвиживанию.
Регенерация также происходит со стороны костномозговой полости,
приводя к образованию эндостальной костной мозоли. Последняя
играет большую роль при переломах эпифизарных частей трубчатых
костей, состоящих из губчатой ткани с малым числом ростовых
клеток надкостницы. В подобных случаях мозоль образуется из
клеток межбалочных пространств.
Состояние покоя в области перелома облегчает процесс формирования костной мозоли в межотломковой щели (интермедиарная
мозоль), завершающей сращение перелома. Кровеносные сосуды
прорастают в щель перелома вместе с остеогенной тканью, как со
стороны надкостницы, так и из эндооста. Образовавшаяся костная
мозоль с помощью остеобластов постепенно перестраивается, приобретая типичное для костной ткани трабекулярное или остеонное
строение. Регенерация кости не является лишь местным процессом,
а сопровождается общими изменениями минерального и белкового
обмена, функций эндокринных желез и других физиологических
процессов в организме.
Минерализация кости, т.е. отложение неорганических веществ в
ранее образованный органический матрикс, осуществляется с учас547
Рис. 14.1. Схема гормональной регуляции роста костей в длину.
СТЛ — соматолиберин, СТС — соматостатин, ИПФ-2 —
инсулиноподобный фактор роста хрящевого происхождения, (+) —
активация, (-) — ингибирование; штриховая стрелка — реализация
инсулиноподобных эффектов.
тием коллагена как каркаса. При этом минеральные кристаллы
включаются внутрь коллагеновых фибрилл и скрепляются с ними с
помощью протеогликанов. Основным минеральным соединением
фосфата кальция в кости является гидрокеиаппатит, образующий
микрокристаллы с огромной суммарной поверхностью — до 100 га.
Сильное электростатическое поле кристалла удерживает вокруг него
гидратную оболочку, играющую основную роль в обмене ионами
548
Рис.14.2. Прямой и опосредованный эффекты соматотропина (СТГ).
ИПФ-1 — инсупиноподобный фактор роста.
между кристаллами и внеклеточной жидкостью. В микрокристаллы
кроме кальция и фосфора включаются и другие ионы — карбонат,
нитрат, натрий, калий, магний, фтор, свинец, стронций и т.п.
Процесс минерализации кости состоит в образовании остеобластами или хондробластами мембранных везикул, отпочковывающихся
во внеклеточное пространство. В везикулах содержится много фосфолипидов и щелочная фосфатаза. Везикулы захватывают и накапливают кальций и фосфор, после чего первично образуется фосфат
кальция, преобразуемый затем в гидроксиаппатит с участием щелочной фосфатазы. Благодаря наличию в везикулах фосфолипидов,
начинается непрерывный рост кристаллов оксиаппатита, продолжающийся и после разрыва пузырька. Щелочная фосфатаза взаимо 549
действует с коллагеном, структура которого способствует упорядочиванию пролиферации кристаллов.
Процессы минерализации и деминерализации кости обеспечивают
гомеостазис кальция и фосфора в организме и регулируются тремя
кальцийрегулирующими гормонами — паратирином, кальцитонином
и кальцитриолом (см.главу 5).
Содержание в костной ткани больших количеств кальция и фосфора, а также непрерывность сопряженных процессов образования и
разрушения ткани позволяют говорить о том, что костная ткань
выполняет резсрвуарно-депонирующую функцию по отношению к
этим ионам. Действительно, 99% из почти 2 кг содержащегося в
организме кальция и 87% всего фосфора находится в костной ткани
и может быть легко мобилизовано из нее в кровь. Таким образом,
содержание кальция в крови, а следовательно его уникальная физиологическая роль в регуляции жизнедеятельности многочисленных
клеток, зависят от особенностей постоянно происходящего обмена
кальция между кровью и костной тканью. Кальций и фосфор являются для организма настолько необходимыми элементами, что
резервуарно-депонирующую функцию можно даже считать основной
функцией костной ткани.
Резервуарно-депонирующую функцию кость выполняет не только в
отношении кальция и фосфора, но и для других макро- и микроэлементов. Так, в костной ткани содержится 50% всего магния и
46% всего натрия организма. Все элементы, избирательно накапливающиеся в костной ткани, можно разделить на две группы — 1)
участвующие в ионном обмене, равномерно распределенные в минеральной фазе кости (Са, Sr, Ba, Ra, P, F, Nb, Mg, Na) и 2)
поступающие путем коллоидной адсорбции, скапливающиеся в эндоосте, периосте и плохо проникающие в минеральное вещество (Y,
La, Zr, Th, Ac.
Способность костной ткани при образовании микрокристаллов
минерального вещества заменять в кристаллической решетке оксиаппатита ионы кальция на другие, так называемые остеотропные
микроэлементы, лежит в основе функции кости как ловушки для
попадающих в организм ионов. Это проявляется не только в отношении свинца, обычно конкурирующего с кальцием в биологических
субстратах, но и радиоактивных элементов, прежде всего стронция90. Связывание и концентрирование стронция в костной ткани
является, с одной стороны, защитным процессом, так как изотоп
элиминируется из внутренней среды. Но с другой стороны, накопление в костной ткани радиоактивного элемента ведет к прицель ному облучению костного мозга, наиболее чувствительной ткани к
действию ионизирующей радиации. Поскольку образующиеся при
построении участка костной ткани минеральные кристаллы сохраняются до момента разрушения этого участка при обновлении кости,
постольку радиоактивные элементы, включенные в минеральное вещество костной ткани, сохраняются в нем очень долгое время.
Костная ткань играет определенную роль и в поддержании кислотноосновного состояния внутренней среды. Являясь мощным
550
резервуаром катионов, костная ткань способна связывать слабые
кислоты при длительных сдвигах рН в кислую сторону и снижении
буферных оснований внутренней среды, основную роль при этом
играют ионы натрия костной ткани. Паратирин, приводящий к
деминерализации костной ткани, одновременно мобилизует и натрий, пополняющий резерв буферных оснований крови.
Чрезвычайно важную роль играет костная ткань в обеспечении
кроветворения. Являясь основной частью микроокружения гемопоэтической ткани костного мозга, костная ткань образует стромальный плацдарм, на котором осуществляется дифференцировка кроветворных клеток (глава 6). Помимо биофизического взаимодействия
костной и кроветворной ткани, связи между ними осуществляются
с помощью местных гуморальных факторов, стимулирующих как
костеобразованне, так и гемопоэз.