Три надцарства: Бактерии, Археи и Эукариоты
advertisement
Три надцарства: Бактерии, Археи и Эукариоты Что верно для E.coli, то верно для слона Жак Моно Но эукариоты преподнесли ряд сюрпризов: • «гены кусками» • огромное количество некодирующей ДНК • Число генов оказалось меньше, чем ожидали, исходя из сложности организмов • Сходство давно дивергировавших таксонов на уровне генов оказалось гораздо большим, чем на уровне морфологии. Что есть в геноме? • Гены • Мобильные элементы • Некодирующая ДНК • Соотношение этих компонентов – разное у разных организмов. • Наиболее резкое отличие – между прои эукариотами. Геном прокариот и эукариот Сателлитная ДНК 1% МГЭ и умеренные повторы 10% 20% 50% Гены – 90% Гены – 30% Экзоны – 1.5% Прокариота (E.coli ) Эукариота (человек) С-парадокс • Размер генома (т.е. С – количество ДНК) в целом возрастает в эволюции от простых организмов к сложным, как и следовало ожидать. • Парадокс в том, что иногда у видов одного уровня сложности количество ДНК отличается в 100-1000 раз Размеры геномов (н.п. на геном) Возрастает 1) размер геномов 2) вариация внутри таксона Объяснение С-парадокса: размер генома возрастает в основном за счет некодирующей ДНК. Процент некодирующей ДНК Прокари- Простей- Грибы, Беспозв. Хордов. Млекопи- Чел. оты шие Растения тающие Примеры С-парадокса Плодовая мушка Drosophila melanogaster 180 Mb Горный кузнечик Podisma pedestris 18 000 Mb Разницу в размере генома в 100 раз трудно объяснить исходя из сходства таксономического положения и морфологии видов. Примеры С-парадокса Amoeba dubia Простейший организм – амеба человек - 3 имеет размер млрд.н.п генома 670 млрд.н.п. амеба > в 200 раз Число генов – растет ли оно пропорционально уровню сложности? • Число генов тоже возрастает в ходе эволюции от простых форм к сложным. • Но это возрастание гораздо меньше, чем можно было предполагать исходя из сложности морфологического строения. Число генов и сложность организма Геном • Человек 3 000 Мb • Нематода C.elegans 00 Mb 1 мм 959 клеток Число генов ~ 25000 ~ 20 000 Геномы бактерий • Состоят из одной кольцевой ДНК и одной-нескольких плазмид – кольцевых ДНК меньшего размера. Основная ДНК Плазмида Размеры бактериальных геномов – несколько миллионов н.п. (0.5 – 10 Мb) Геном бактерии E.coli 1997 • Большинство генов уникальны – представлены в геноме одной копией. • Гены т-РНК и р-РНК собраны в кластеры и повторены несколько сотен раз. • Средний размер гена – 1 тысяча н.п., среднее расстояние между генами – 120 н.п.На некодирующую высокоповторенную ДНК приходится 1% генома. Функция неизвестна. • Мобильные элементы занимают ~ 10% • • • • • Второй компонент бактери-ального генома – плазмиды Плазмиды – кольцевые ДНК длиной 104-105 н.п. (до 8% длины основного генома) Число – от 1 до 10-15 на клетку. Обладают автономной репликацией. Крупные плазмиды участвуют в конъюгации, мелкие – накапливают гены устойчивости к антибиотикам. Несомненно родство некоторых плазмид и профагов – многие профаги могут долго существовать в плазмидной форме.
