Методы сбора и определения

В.Д.Иванов, В.Н.Григоренко, Т.И.Арефина1
Отряд РУЧЕЙНИКИ
TRICHOPTERA
Ручейники широко распространены на всех континентах, за исключением Антарктиды, и
на многих океанических островах. Их личинки и куколки в подавляющем большинстве случаев
пресноводные или обитают в толще дна водоемов, редко — наземные или живут у побережий в
морской воде. Взрослые ручейники, как правило, способны к полету и живут в воздушной
среде, у некоторых видов самки опускаются под воду для яйцекладки. Отдельные экзотические
виды во взрослом состоянии бегают по поверхности озер наподобие водомерок.
Яйца ручейников (Табл. 1: 1, 2) некрупные (0,1 — 0,5 мм), откладываются обычно
группами в воду или на околоводные предметы, откуда отродившиеся личинки попадают в
воду. Яйцекладка нередко окружена желатиноподобным матриксом, предохраняющим яйца от
высыхания и поедания хищниками. Новорожденные личинки могут на первых порах питаться
этим матриксом.
Личинки (Табл. 1: 3-5; 2: 1; 3: 1; 4: 6, 12; 6: 10; 8: 6, 10) камподеоидные или
субэрукоидные, с хорошо развитыми грудными ногами. Различия между двумя указанными
типами не очень четкие; у субэрукоидных личинок брюшко заметно шире груди, голова
гипогнатная и анальные ножки на конце брюшка укорочены и направлены коготками вниз.
Тело камподеоидных личинок уплощенное, стройное; голова направлена челюстями вперед
(прогнатизм), анальные ножки направлены назад. Трахейная система апнейстическая: дыхальца
отсутствуют, дыхание происходит через покровы тела. Личинки, как правило используют
выделяемый ими шелк для создания построек: ловчих сетей, галерей, стационарных или
переносных убежищ. Как правило бывает 5 личиночных возрастов.
Голова (Табл. 2: 2) сильно склеротизирована, с тремя хорошо развитыми швами на
дорсальной поверхности: непарным теменным (корональным) в задней части и парными
расходящимися фронтоклипеальными, которые направляются от переднего конца теменного
шва к углам рта. Наличник слит со лбом в единый фронтоклипеус, расположенный между
фронтоклипеальными швами; спереди к нему причленен лабрум (верхняя губа). Клипеальный
шов иногда сохраняется в виде поперечного утолщения фронтоклипеуса. Гула (гулярный
склерит, горло) замыкает снизу головную капсулу между сходящимися краями боковых
головных (париетальных) склеритов по всей их длине либо же только в передней части, тогда
париетальные склериты соприкасаются друг с другом по гулярному (гипокраниальному) шву.
Иногда позади гулярного шва имеется небольшая склеротизированная постгула. На лбу могут
быть развиты площадки, окруженные гребнями (карина). На поверхности головы всегда
имеется несколько длинных первичных осязательных щетинок и, кроме того, может
развиваться вторичный волосяной покров (Табл. 7: 22; 20: 6, 10, 16).
Глаза обычно имеют 6 зрительных элементов — стемм, у хищников смещены вперед и
располагаются возле антенн, у других видов находятся по бокам в средней части головы.
Антенны находятся впереди от глаз на верхнебоковой поверхности головы и обычно имеют вид
миниатюрных бугорков, сидящих в ямках; вторично удлинены у Leptoceridae.
Ротовой аппарат (Табл. 2: 5, 6) грызущего типа. Лабрум сочленен с фронтоклипеусом при
помощи небольшой пластинки — антеклипеуса, которая позволяет ему частично втягиваться
под наличник. Мандибулы (верхние челюсти) сильно развиты, асимметричны, иногда
снабжены кисточками волосков. Обычно режущий край мандибул снабжен двумя лезвиями —
верхним и нижним: они идут вдоль внутреннего края челюсти и сходятся у вершины; иногда
верхнее лезвие модифицируется или исчезает. Максиллы, гипофаринкс и нижняя губа
объединены в лабиомаксиллярный комплекс, сочлененный с гулой. В центральной части
лабиомаксиллярного комплекса впереди от гулы находится субментум, задняя часть которого
обычно склеротизирована и несет парные боковые щетинки. Конец нижней губы (прементум)
Т.И.Арефина предоставила сибирский и дальневосточный материал для составления таблиц по Rhyacophila, Allomyia,
Neophylax.
1
2
несет сосочек — лингву, на вершине которой открывается непарный проток
шелкоотделительных лабиальных желез. Лабиальные щупики редуцированы.
На голове помимо темного пигментного рисунка могут присутствовать округлые пятна,
образованные прикрепительными дисками мышц; эти пятна обычно темнее основного фона
головной капсулы.
Грудь (Табл. 2: 3, 4) представлена тремя сегментами тела, несущими ноги. Переднегрудь
всегда очень прочная и сильно выпуклая. Склеротизация верхних частей (нотумов) средне- и
заднегруди может отсутствовать. Задние края нотумов передне-, а иногда и среднегруди имеют
сильно склеротизированные пятна и полосы — кайму, имеющие важное таксономическое
значение. На грудных сегментах ручейников по бокам сохраняются небольшие плейриты; на
переднегруди имеется передний вырост плейрита (протрохантин). Стернальные (нижние)
области груди устроены разнообразно и могут иметь крупные прочные склериты. Особенность
личинок Limnephilidae, Phryganeidae и родственных им семейств — развитие длинного тонкого
изогнутого выроста в виде рога на стерните переднегруди. Выворачивающиеся дорсальные
проторакальные железы, выделяющие ядовитый секрет для защиты от хищников, бывают
развиты у некоторых видов между передним краем переднеспинки и головной капсулой.
Ноги (Табл. 2: 1, 7; 3: 3; 5: 15; 6: 12; 12: 12) у большинства видов ходильные, передние
короче и сильнее средних и задних. На конце ноги есть непарный коготок с эмподиальным
придатком у основания. Вертлуги подразделены кольцевым сочленением на две части. У
некоторых представителей Molannidae, Leptoceridae, Odontoceridae, Calamoceratidae на две части
разделены и бедра или голени длинных задних плавательных ног, реже средних ног, что
повышает их гибкость. Передние ноги хищных личинок семейств Hydrobiosidae и Molannidae, а
также средние и задние у Brachycentridae хватательные, иногда напоминают клешни. У
представителей семейства Sericostomatidae передние ноги уплощены и предназначены для
рытья грунта.
Брюшко (Табл. 2:1) девятисегментное, в большинстве случаев (кроме некоторых
Hydroptilidae) не имеет склеритов, лишь на 9-м сегменте сверху нередко имеется небольшой
тергит. На последнем сегменте имеются придатки — пара брюшных (анальных) ног (Табл. 2: 810) — которые служат как для движения назад, так и для фиксации тела в убежище. На конце
брюшных ног развито по подвижному коготку и иногда возникают неподвижные отростки.
Между анальными ногами находятся остатки 10-го сегмента. Личинки, живущие свободно под
камнями или строящие убежища — сети и постоянно передвигающиеся по ним, имеют длинные
анальные ноги, а у малоподвижных строителей переносных убежищ трубок они укорочены и
служат в основном для фиксации тела в домике. Кроме того, для такой фиксации используются
выросты — бугорки на 1-м сегменте брюшка: по одному такому выросту может быть на тергите
и плейритах.
Часто на брюшке имеются жабры в виде отдельных пальцеобразных выростов или пучков
мясистых нитей (не путать с волосками!), сидящих на общем основании. На каждом сегменте
могут быть 6 пар жабр (передние и задние дорсальные, латеральные и вентральные), их форма и
расположение используются для различения видов. На боках тела в средней части нередко
развивается боковая линия — бахрома волосков, реже ряд мелких шиповидных структур,
сидящих на склеритах. Функция бахромы — создание при волнообразных колебаниях брюшка
тока воды, приносящей растворенный кислород для дыхания. У хищных личинок
Polycentropodidae и Ecnomidae боковая линия, возможно, имеет и сенсорное значение,
воспринимая колебания воды.
Большое значение для определения личинок имеет распределение щетинок и других
придатков покровов (хетотаксия). Различают шипы — неподвижные, щетинки — подвижные
утончающиеся к концу, волоски — подвижные цилиндрические и чешуйки — подвижные
уплощенные придатки покровов. Кроме того, на кутикуле имеются чувствительные ямки. У
личинок 1-го возраста имеются только первичные придатки покровов, в последующих
возрастах к ним могут добавляться вторичные.
Иногда на поверхности брюшка личинок сверху или снизу в центрах сегментов можно
заметить овальные площадки, немного отличающиеся по цвету от остальной кутикулы. Эти
3
участки снабжены особым хлоридным эпителием и обеспечивают ионообмен с водой. Из
задней кишки (ректума) под давлением гемолимфы выдвигаются анальные папиллы —
пальцевидные эпителиальные выступы, предназначенные для той же цели; они могут
втягиваться обратно при помощи специальных мышц. Имеется от 3 до 6 таких папилл, иногда
(например, у Lepidostomatidae) разделенных на ветви.
Среди личинок ручейников преобладают два биологических типа. Камподеоидные
личинки, свойственные подотряду кольчатощупиковых (Annulipalpia), строят на дне водоемов
стационарные прикрепленные убежища в виде паутинных галерей, под прикрытием которых
обитает личинка (Табл. 1: 11, 12). Галереи могут быть снабжены покровом из детрита и
приспособлениями для ловли добычи в виде ловчих сетей, натянутых перед входом. Иногда
убежище целиком превращается в ловчую сеть (Табл. 1: 13). В семействах Rhyacophilidae и
Hydrobiosidae наблюдается отсутствие галерей и личинки обитают в скважинах дна, обычно под
камнями.
Субэрукоидные личинки подотряда цельнощупиковых (Integripalpia) строят переносные
убежища (Табл. 3: 18, 21; 9: 3; 13: 15-16; 18: 12) и большинство из них ведет кочевой образ
жизни в трубчатых домиках. Представители некоторых семейств имеют прикрепленные к
субстрату трубчатые домики и становятся оседлыми (Табл. 1: 14). Многие личинки способны
глубоко зарываться в дно водоемов вместе со своим домиком. Личинки линяют в домиках.
Только что вышедшая из яйца особь, а также личинка, лишенная своего убежища, первым
делом строит временный (провизорный) домик неправильной формы. Затем насекомое
постепенно, иногда за несколько недель, заменяет этот первичный домик постоянным, в ходе
постройки которого материал нередко тщательно сортируется и его частицы подгоняются друг
к другу. Тип постройки высокоспецифичен и используется при определении личинок.
При изменении условий обитания или перед окукливанием личинки могут покидать свои
постройки и дрейфовать по течению. Плавают личинки, как правило, без своих построек; лишь
у некоторых Leptoceridae личинки имеют очень тонкий домик из шелка, длинные плавательные
задние ноги и способны плавать вместе с домиком.
У ряда видов семейства Hydroptilidae отмечен гиперметаморфоз (Табл. 1: 4, 5):
камподеоидные личинки младших возрастов не строят домиков, а субэрукоидные личинки
последнего возраста обитают в домике, нередко имеют причудливую форму тела и интенсивно
растут. Отдельные виды рода Ceraclea (Leptoceridae) живут внутри пресноводных губок,
которыми и питаются.
Личинка окукливается в куколочном домике. У большинства цельнощупиковых домик
личинки становится куколочным: личинка закрывает передний конец личиночного домика
нитями, образующими сито, а иногда и камешками или детритом и, как правило, прикрепляет
домик к субстрату (Табл. 1: 8–10). Все остальные ручейники строят специальный куколочный
домик. Сперва они изготавливают купол-пещерку из песчинок, оставляя в нем много мелких
отверстий и прочно прикрепляя его к субстрату, а внутри него сплетают куколочный кокон из
шелка (Табл. 1: 7). После изготовления куколочного домика личинка проходит период
предкуколочного покоя, а затем линяет на куколку. Сброшенная личиночная шкурка обычно
(кроме Leptoceridae) сохраняется в домике, так что зрелая куколка позволяет сопоставить
признаки имагинальной (после созревания гениталий), куколочной и личиночной стадий
развития.
Куколки (Табл. 1: 6) свободного типа (экзаратные); на тергитах их брюшных сегментов
имеются характерные пластинки с крючками, при помощи которых они выбираются из
куколочного кокона. Выход взрослого насекомого из куколки происходит на поверхности
водоема или на суше, куда оно попадает в куколочной шкурке.
Ручейники населяют практически все типы пресноводных водоемов, но наибольшее
видовое разнообразие наблюдается в малых реках и ручьях, что и отражено в русском названии
отряда. В текучих водах ручейники занимают второе после двукрылых место по количеству
видов и разнообразию экологических адаптаций. Личинки питаются в основном
разлагающимся детритом, населенным водорослями, грибами и бактериями; реже встречаются
специализированные хищники и потребители водорослей (альгофаги). Сравнительно немногие
4
виды употребляют в пищу высшие растения. Роль в пресноводных биоценозах весьма велика.
Личинки ручейников служат существенным компонентом корма рыб, а взрослые участвуют в
выносе биомассы из водоемов и обогащении органическим веществом биоценозов суши.
Личинки развиваются от двух месяцев до двух лет.
В последнее время растет интерес к этим насекомым как индикаторам состояния водоемов
в связи с высокой требовательностью водных стадий развития к чистоте воды. Вред,
наносимый ручейниками, ничтожен: отдельные виды, главным образом из семейства
Limnephilidae, отмечены как второстепенные вредители рисоводства на Дальнем Востоке. При
массовых вылетах ручейников волоски, опадающие с их крыльев, могут служить причиной
аллергических заболеваний: несколько таких случаев зарегистрировано в США; там же отмечен
незначительный ущерб, причиняемый взрослыми насекомыми, прилипающими к
свежеокрашенным поверхностям. Постройки личинок на дне гидротехнических сооружений в
небольшой степени уменьшают их пропускную способность. В последнее время ручейники
подвергаются все большему давлению со стороны человеческой цивилизации, что привело к
вымиранию некоторых видов в Европе (к примеру, полностью вымер Hydropsyche tobiasi
Malicky) и повсеместному сокращению ареалов; особенно сильно страдают виды, обитающие
на порожистых участках крупных рек.
В ручейниках, особенно на личиночной стадии, отмечено много паразитов и симбионтов:
грегарин, инфузорий, микроспоридий, трематод, нематод, гидракарин, перепончатокрылых и
двукрылых. У взрослых ручейников находят в основном различных нематод. Ручейники могут
служить промежуточными хозяевами трематод птиц, но их паразитологическое значение,
вероятно, невелико.
Представления о взаимоотношениях таксономических групп ручейников не вполне
установились и в настоящее время имеются различные конкурирующие филогенетические
схемы. Здесь принята система А.В.Мартынова (1924) за одним исключением: семейства
Glossosomatidae и Hydroptilidae отнесены к цельнощупиковым. В настоящее время описано
около 10000 видов ручейников, которых группируют примерно в 40 семейств. На территории
России известно немногим более 500 видов. Преимагинальные стадии известны менее чем для
трети описанных видов.
Методы сбора и определения
Ручейники встречаются почти во всех типах водоемов, кроме термальных, бедных
кислородом и сильно минерализованных. Методы сбора в значительной степени зависят от
типа водоема. В бурных горных реках личинки обитают в донном грунте, предпочитая участки
с более медленным течением, и для их сбора необходимо осматривать нижнюю и боковые
поверхности вынутых из воды камней. Более спокойные реки, ручьи и озера допускают
применение различных устройств: водных сачков, драг, бентометров, дночерпателей, которыми
можно собирать ручейников как из толщи воды, так и со дна; далее сборы перекладывают в
кювету с водой, где личинки после короткого периода покоя выдают себя движением по дну
или в толще воды. В случае обилия илистого осадка можно промыть сборы в сачке или драге.
Ручейники встречаются до глубин 40–50 м, однако с ростом глубины обилие и разнообразие
личинок уменьшаются. Мочажины и выходы грунтовых вод, а также пленки воды, струящиеся
по скалам, также могут быть населены ручейниками, где их можно собирать вручную,
внимательно осматривая обрастания водорослей или разбирая скопления детрита. Ручной сбор
со дна, с лежащих в воде предметов и из донных отложений дает хорошие результаты также в
ручьях и прибрежной зоне озер и рек.
Собирать личинок следует вместе с их домиками. Для первичной фиксации обычно
применяют 96% этиловый спирт, который спустя некоторое время после сбора становится
желтоватым ввиду экстракции веществ из тела личинки и ее домика; в этом случае желательно
перенести сборы в чистый 70% этиловый спирт (при длительном хранении в 96% спирте
личинки становятся жесткими, однако собирать в разбавленный спирт не рекомендуется ввиду
наличия большого количества воды в теле личинки, что может вызвать гниение сборов).
5
Собирать в формалин нежелательно, поскольку личинки становятся жесткими и ломкими.
Хранить влажные сборы следует в защищенных от света местах, не допуская их высыхания.
Личинки ручейников 1-го возраста достоверно не определяются. У них пронотум с 5
щетинками на каждой стороне (включая лунки отвалившихся щетинок; не следует смешивать с
лунками 2 пары ямок (Табл. 2: 3, пя), имеющиеся у всех возрастов), из которых лишь одна
находится на переднем крае пронотума. Молодые личинки, имеющие более 5 щетинок с каждой
стороны пронотума (нередко мелких и бледных) и более 1 щетинки на его переднем крае,
относятся ко 2-му и последующим возрастам, из которых лучше всего определяются личинки
последних возрастов, как правило имеющие максимальную ширину в средней части тела, в то
время как у молодых личинок тело отчетливо расширяется к голове. Кроме того, трудно
определять бледных только что перелинявших личинок.
Личинки большинства видов ручейников отечественной фауны неизвестны, что сильно
затрудняет определение тех видов, для которых описаны преимагинальные фазы развития.
Ввиду этого одни таксоны могут быть определены только до рода, в других определение можно
довести лишь до групп видов. Даже в хорошо изученных родах обычно отсутствуют данные о
нескольких видах, поэтому необходимо тщательно учитывать географическое распространение
видов и сравнивать определяемый материал с приводимыми иллюстрациями.
Для установления видовой принадлежности личинок можно применять выведение
взрослых насекомых из личинок или куколок, собранных в природе. Кроме того, можно
определять зрелых куколок с хорошо сформировавшимися гениталиями и по склеритам
личинки, сохранившимся в куколочном домике, проводить ассоциацию других личинок,
собранных в том же водоеме. Подобные работы весьма трудоемки и требуют известного опыта.
На территории России, преимущественно на Кавказе, в южной Сибири и на Дальнем Востоке,
могут встретиться и новые как для науки, так и для отечественной фауны виды ручейников.
Пособия по определению
Личинки
Лепнева С.Г. 1964. Ручейники. Личинки и куколки подотряда кольчатощупиковых
(Annulipalpia). Фауна СССР, т. II, вып. 1. М.- Л., 563 с.
Лепнева С.Г. 1966. Ручейники. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковых
(Integripalpia). Фауна СССР, т. II, вып. 2. М.- Л., 563 с.
Edington J.M., Hildrew A.G. 1981. A key to the caseless caddis larvae of the British Isles with
notes on their ecology. - Sci. Publ. Freshwater Biol. Assoc. 43. 92 p. (2nd edition: 1995).
Pitsch T. 1993. Zur Larvaltaxonomie, Faunistik und Цkologie mitteleuropдischer FlieЯwasserKцcherfliegen (Insecta: Trichoptera). - Landschaftsentwicklung und Umweltforschung , Sonderheft 8.
318 S.
Wallace I.D., Wallace B., Philipson G.N. 1990. A key to the case-bearing caddis larvae of
Britain and Ireland. - Sci. Publ. Freshwat. Biol. Assoc. 51. 237 p.
Waringer J., Graf W. 1997. Atlas der цsterreichischen Kцcherfliegenlarven. - Facultas
Universitдtsverlag, Wien. 288 S.
Wiggins G.B. 1977. Larvae of the North American caddisfly genera (Trichoptera). - University
of Toronto Press, 401 pp. (2nd edition: 1996)
Wiggins G.B. 1998. The caddisfly family Phryganeidae (Trichoptera). - University of Toronto
Press, 306 pp.
Зрелые куколки (по гениталиям) и взрослые насекомые
Иванов В.Д., Арефина Т.И., Леванидова И.М. и др. 1997. Отряд Trichoptera —
Ручейники. В: Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т.5, ч.1. Владивосток. 540 с.
6
Качалова О.Л. 1987. Ручейники (Trichoptera). В: Определитель насекомых Европейской
части СССР. Т.4, ч.6. Л. 200 с.
Мартынов А.В. 1924. Ручейники. Практическая энтомология, вып. 5. Л., 388 с.
Мартынов А.В. 1934. Ручейники. Trichoptera Annulipalpia. Л., 343 с.
Мартынов А.В. 1935. Ручейники (Trichoptera ) Амурского края. Труды Зоол. ин-та АН
СССР, II: 205-395.
Macan T.T. 1973. A key to the adults of the British Trichoptera. Sci. Publ. Freshwat. Biol.
Assoc., 28. 151 p.
Malicky H. 1983. Atlas of European Trichoptera. The Hague. 298 p.
Tobias W., Tobias D. 1981. Trichoptera Germanica. Bestimmungstafeln fьr die deutschen
Kцcherfliegen. Teil I: Imagines. - Courier Forschungsinst. Senckenberg, 49. 672 p.
Видовой состав
Спурис З.Д. 1989. Конспект фауны ручейников СССР. Рига, “Зинатне”. 86 с. (Latvijas
Entomologs. Supplementum IV).
7
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ, НЕКОТОРЫХ РОДОВ И ВИДОВ
1 (8). Про-, мезо- и метанотумы груди однотипно склеротизированы, причем мезо- и
метанотумы в большей своей части покрыты цельными склеротизированными
пластинками (Табл. 3: 1; 8: 6, 10).
2 (5). Брюшные сегменты вентрально с ветвящимися жабрами (Табл. 8: 6, 10)
3 (4). Гулярный склерит полностью разделяет париетальные области головы (Табл. 7:
3)...............................................................Arctopsychidae (стр.17).
4 (3). Гулярный склерит не полностью разделяет голову по гипокраниальному шву (Табл. 7:
10).................................................................Hydropsychidae (стр.18).
5 (2). Брюшко без ветвящихся вентральных жабр.
6 (7). Брюшко по бокам с густой бахромкой из тонких длинных вторичных щетинок на 2–7
сегментах (боковая линия, Табл. 3: 1), 9-й брюшной тергит без
склерита.......................................................................................................Ecnomidae
В России один род — Ecnomus MacLachlan, 1864 с широко распространенным
видом E. tenellus (Rambur, 1842) (Табл. 3: 1, 2). На юге Дальнего Востока к нему
добавляются и другие виды, личинки которых неизвестны. Обитают в стоячих или
медленно текущих водах.
7 (6). Боковая линия отсутствует; на 9-м тергите брюшка, а иногда и на остальных, имеется
склеротизированный щиток (Табл. 1: 4, 5; 30: 1, 3, 6; 31: 1, 4, 7, 10,
13)......................................................................Hydroptilidae (стр.54).
8 (1). Метанотум, а часто и мезонотум полностью мембранозные (Табл. 1: 3) либо частично
покрыты склеритами, существенно отличающимися по форме и размерам от
пронотальных (Табл. 2: 3; 3, 17, 19; 9: 4, 8; 14: 8; 22: 2).
9 (10). Голова сильно удлинена, ее длина в 2-3 раза превышает ширину (Табл. 6: 1013)............................................................................Stenopsychidae (стр.16).
10 (9). Голова округлая или слабо удлиненная, ее длина превышает максимальную ширину в
1,1 — 1,6 раза.
11 (28). Щиток 9-го тергита брюшка отсутствует или мембранозный, неразличимый.
12 (17). Личинки в переносных домиках, гипогнатные. Анальные ножки очень короткие, слиты
с последним сегментом брюшка (как на табл. 1: 4; 2: 1, 9).
13 (14). Мезонотум с характерными темными изогнутыми линиями в задних углах (могут быть
спрятаны в межсегментальной мембране) (Табл. 29: 17).......Leptoceridae, род Ceraclea
Stephens, 1829 (частично) (стр.47).
14 (13). Темные изогнутые линии в задних углах мезонотума отсутствуют.
15 (16). Пронотум либо с ребристой складкой, выходящей на его передний угол, либо с
мозаичным рисунком (Табл. 23: 2, 4, 9)...............................Beraeidae (стр.44).
16 (15). Поверхность пронотума без ребристых складок и без мозаичного
рисунка.......................................................................Sericostomatidae (стр.43).
17 (12). Личинки прогнатные, камподеоидные, без переносных домиков (как на табл. 3; 1; 4: 6,
12). Анальные ножки имеют свободные членики, несущие коготки (Табл. 1: 8; 4: 3, 11;
5: 2, 3, 9; 6: 7).
18 (19). Коготок передних ног бичевидный, вдвое длиннее лапки и голени вместе взятых
(обычно плотно прижат к бедру и из-за этого слабо различим).........Hydrobiosidae
В России один род — Apsilochorema Ulmer, 1912 с единственным видом A.
sutchanum Martynov, 1934 (Табл. 3: 3, 4). Населяет чистые предгорные и низкогорные
реки в южных районах Дальнего Востока.
19 (18). Коготок передних ног равен по длине лапке и голени или короче их (Табл. 5: 15, 6: 12;
20: 19).
20 (21). Лапки передних ног с густыми бахромками тонких хет по вентральной и дорзальной
кромкам. Обе мандибулы с пучком хет на внутренней
поверхности.......................................................................................Dipseudopsidae
8
В пределах РФ один вид на Дальнем Востоке — Hyalopsyche sасhalinica Martynov,
1910. Строит разветвленные трубки в толще дна; текучие воды.
21 (20). Передние лапки с небольшой бахромкой только по вентральному краю. Пучок хет
имеется на внутренней поверхности только левой мандибулы (Табл.4: 4, 14)
22 (23). Метанотум с двумя продольными изогнутыми черными полосками, окаймляющими
изнутри слабо различимые латеральные склериты......................................
Polycentropodidae (Pseudoneureclipsinae).
Единственный род подсемейства Pseudoneureclipsis Ulmer, 1913 представлен в
России видами P. proxima Martynov, 1934 и P. ussuriensis Martynov, 1934, обитающими
в текучих водах на юге Дальнего Востока.
23 (22). Метанотум без продольных тёмных полос.
24 (25). Брюшко с боковой линией из длинных тонких хет, ноги с многочисленными
вторичными щетинками (Табл. 5: 15; 6: 7)..............Polycentropodidae
(Polycentropodinae) (стр.13).
25 (24). Брюшко без боковой линии, ноги без обильной вторичной хетотаксии (Табл. 4: 12).
26 (27). Верхняя губа мембранозная, расширенная вперёд; субментум цельный, прядильный
сосочек не удлинен (Табл. 3: 5, 7, 8, 12, 13)..Philopotamidae (стр.11).
27 (26). Верхняя губа не расширенная вперёд, овальная и склеротизированная; субментум
продольно расщеплен; прядильный сосочек сильно удлинен, заострен (Табл. 4: 1, 2, 7,
8)................................................................................Psychomyiidae (стр.12).
28 (11). 9-й тергит брюшка с хорошо склеротизированным щитком (как на табл. 2: 1; 13: 12; 31:
13).
29 (46). Простернит без роговидного выроста.
30 (31). Усики длинные: длина антенны без терминальной щетинки в 5 и более раз превышает
ее ширину (Табл. 27: 1, 10, 19).................Leptoceridae (стр.47).
31 (30). Усики короткие: их длина (без терминальной щетинки) не более чем в 3 раза
превышает ширину, или же плохо различимые, сильно редуцированные.
32 (33). Мезонотум с характерными темными изогнутыми линиями в задних углах (могут быть
спрятаны в межсегментальной мембране) (Табл. 29: 17).......Leptoceridae, род Ceraclea
Stephens, 1829 (частично) (стр.47).
33 (32). Характерные темные изогнутые линии на мезонотуме отсутствуют.
34 (35). Верхняя губа в передней половине с поперечным рядом из 20-40 крупных толстых
щетинок (Табл. 23: 23)..........................Calamoceratidae (стр.53).
35 (34). Верхняя губа в передней половине не более чем с 10 крупными щетинками, как правило
не расположенными в поперечный ряд.
36 (37). Коготки задних ног отличаются по строению от коготков средних ног, покрыты
многочисленными микроскопическими шипиками и иногда сильно удлинены или
укорочены; на голени передней ноги имеется вентральный выступ с крупной щетинкой
(Табл. 24: 3, 4, 15)..........................................Molannidae (стр.46).
37 (36). Коготки задних ног устроены так же, как коготки средних; голени передних ног
лишены вентрального выступа.
38 (41). Анальные ножки со свободными вершинами, не срослись полностью с брюшком (Табл.
1: 3; 32: 7). Личинки без домиков или в куполоообразных домиках.
39 (40). Анальные ножки полностью свободные, их коготки лишены дополнительных
дорсальных крючочков Личинки стройные, с обращенной вперед головой; домик
отсутствует (Табл. 1: 3, 32: 7, 33: 10)......................Rhyacophilidae (стр.58).
40 (39). Анальные ножки наполовину срослись с брюшком, направлены вниз; их коготок с
одним или несколькими дополнительными дорсальными крючочками. Голова личинки
обращена вниз. Личинки обитают в переносных песчаных домиках в форме панциря
черепахи с уплощенной нижней и выпуклой верхней стороной (Табл. 31: 15,
18)......................................................Glossosomatidae (стр.57).
9
41 (38). Анальные ножки вплоть до своей вершины срослись с последним сегментом брюшка,
свободны только их коготки (Табл. 2: 9). Личинки в трубчатых домиках, иногда
конических, изогнутых, снабженных боковыми выростами или навесом над входом.
42 (43). На брюшке имеются ветвящиеся вентральные жабры (Табл. 23: 13)..
............................................................................Odontoceridae (стр.45).
43 (42). Ветвящихся вентральных жабр на брюшке нет, однако могут иметься ветвящиеся
дорсальные жабры (Табл. 9: 8; 14, 1).
44 (45). Первый брюшной сегмент с латеральными и дорсальными бугорками; пронотум без
поперечного рубца; Байкал (Табл. 21: 3, 8, 12).............Apataniidae (частично) (стр.38).
45 (44). Первый брюшной сегмент без латеральных и дорсальных бугорков; пронотум с
поперечным рубцом (Табл. 11: 2, 6, 11).....................Brachycentridae (стр.25).
46 (29). Простернит с роговидным выростом, иногда малозаметным (Табл. 2: 1, 4).
47 (48). Эпистернит среднегруди заострен и сильно выступает вперед (Табл. 22: 2, 6,
7)......................................................................................Goeridae (стр.42).
48 (47). Эпистернит среднегруди нормального строения.
49 (50). Мезонотум c 3-мя парами крупных склеритов; на 1-м сегменте брюшка снизу крупный
выступ с обширными склеритами, несущими щетинки только на задней кромке (Табл.
3: 16-18).............................................Uenoidae (Thremmatinae).
Один род Thremma MacLachlan, 1876 (Кавказ).
50 (49). Мезонотум с 2 склеритами или полностью мембранозный. На 1-м сегменте брюшка
вентральный выступ отсутствует либо небольшой, если снабжён склеритами, то они
несут хеты на всей поверхности.
51 (52). Мезонотум полностью мембранозный, либо с 2 небольшими склеритами, занимающими
менее половины площади дорсальной поверхности сегмента (Табл. 9: 4, 5,
8)...................................................................Phryganeidae (стр.22).
52 (51). Мезонотум почти полностью или в большей части покрыт двумя крупными
соприкасающимися склеритами, разделенными продольным медиальным швом (Табл.
11: 7; 14: 1).
53 (54). Усики расположены у переднего края глаз (Табл. 11: 20). 8-й брюшной сегмент по
бокам в задней части с бугорками (Табл. 9: 10)......Lepidostomatidae (стр.26).
54 (53). Усики расположены посередине между глазом и передней кромкой головной капсулы
или ближе к переднему краю головы (как на табл. 2: 2). 8-й брюшной сегмент без
бугорков.
55 (60). Гула Т-образная с узкой параллельносторонней задней частью (Табл. 21: 23).
56 (57). Брюшные жабры хорошо развиты............Uenoidae (Neophylacinae) (стр.37).
57 (56). Брюшные жабры отсутствуют или имеется только 1 их пара на 3-м брюшном тергите.
58 (59). Пронотум в профиль выпуклый (Табл. 21: 17-24)...............Apataniidae, род Allomyia
Banks, 1916 (стр.38).
59 (58). Пронотум в профиль вдавленный, его передний край завернут вниз и внутрь (Табл. 22:
16)...............................Goeridae, род Archithremma Martynov, 1935.
Единственный вид рода, A. ulachensis Martynov, 1935, в холодных родниках
Сибири и Дальнего Востока.
60 (55). Гула неправильно-треугольная, иногда ее задняя часть расширена посередине (Табл. 13:
8, 11; 20: 9, 20, 23).
61 (62). Эмподиальный придаток (базальная щетинка коготков ног) достигает или почти
достигает вершины коготка (Табл. 19: 21; 20: 24). На метанотуме поле хет sa1 в виде
поперечного ряда щетинок как на табл. 16: 22, но без медиальных
склеритов.................................................................................Apataniidae (стр.38).
62 (61). Эмподиальный придаток гораздо короче коготка. На метанотуме хеты sa1 сидят на
антеромедиальных склеритах (иногда бледных), в случае отсутствия склеритов не
образуют поперечного ряда (Табл. 14: 4, 6, 10, 20; 15: 9; 16: 22).
10
63 (64). Медиальные щетинки метанотума без склеритов, одиночные (Табл. 3: 1921)...........................................................................Phryganopsychidae
Один род Phryganopsyche Wiggins, 1959. В РФ только Ph. latipennis (Banks, 1906):
юг Дальнего Востока, в ручьях и речках.
64 (63). Медиальные щетинки метанотума на склеритах, многочисленные; в случае редукции
сохраняются миниатюрные склериты под отдельными щетинками, число которых не
менее двух (Табл. 15: 9, 10, 15, 19; 16: 22; 17: 2).......Limnephilidae (стр.27).
11
Семейство PHILOPOTAMIDAE
Обитают в ручьях, реках и горных потоках, строят шелковые мелкоячеистые галереи на
дне, фильтраторы. Личинки светлоокрашенные с желтыми или оранжевыми головами, глаза
редуцированы до 2 фасеток, мандибулы очень массивные, верхняя губа широкая, бледная и
мягкая, с многочисленными волосками по переднему краю. Личинки дальневосточного рода
Kisaura Ross, 1956 неизвестны.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ
1 (2). Нижняя центральная щетинка передней поверхности тазика передних ног на удлиненном
выросте. На нижней поверхности головы пара вентромедиальных щетинок сильно
сдвинута вперед и располагается примерно на уровне заднего края гулы. Передняя
кромка фронтоклипеуса с глубоким асимметричным вырезом (Табл. 3: 57)...................................................................Chimarra Stephens, 1829.
На северо-западе европейской части возможно обнаружение Ch. marginata (L.,
1767). На Дальнем Востоке отмечено присутствие других видов, личинки которых
неизвестны.
2 (1). Нижняя центральная щетинка передней поверхности передних ног без выроста в
основании (Табл. 3: 9, 11, 14). Вентромедиальные щетинки на нижней поверхности
головы распложены примерно посередине ее длины. Фронтоклипеус без выреза или с
неглубоким вырезом (Табл. 3: 8, 10, 13).
3 (4). Нижняя центральная щетинка передней поверхности тазика передних ног утолщена и
изогнута, желтоватая и полупрозрачная. Передний край фронтоклипеуса, как правило,
равномерно выпуклый без вырезов (Табл. 3: 8, 9).........Wormaldia MacLachlan, 1865.
На северо-западе европейской части локально встречается W. subnigra
MacLachlan, 1865; на Кавказе — W. joosti Kumanski, 1980 и W. khourmai Schmid, 1959; на
юге Дальнего Востока — W. coreana Kumanski, 1992.
4 (3). Нижняя центральная щетинка передней поверхности тазика передних ног прямая и
черная, не отличается от прочих щетинок тазика. Передний край фронтоклипеуса с
асимметричной выемкой (Табл. 3: 10-15).
5 (6). Наружные ребра мандибул пильчатые...........................Dolophilodes Ulmer, 1909.
На Кавказе локально в бурных потоках встречается D. ornatus Ulmer, 1913 (Табл.
3: 13-15) , в Сибири и на Дальнем Востоке не менее 6 видов, личинки которых не
изучены.
6 (5). Наружные ребра мандибул не пильчатые (Табл. 3: 10-12)....Philopotamus Stephens, 1829.
На северо-западе европейской части отмечен Ph. montanus (Donovan, 1813), на
Кавказе — Ph. tenuis Martynov, 1913.
12
Семейство PSYCHOMYIIDAE
Мелкие ручейники с однообразными личинками — строителями галерей на подводных
предметах. Питаются детритом и водорослями, cоскребая их с субстрата или собирая с
паутинных галерей. Большинство видов живет в ручьях и малых реках. Нет данных по
личинкам рода Paduniella Ulmer, 1913 (два вида в Сибири и на Дальнем Востоке.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА PSYCHOMYIIDAE
1 (2). Гула очень маленькая, треугольная. Субментум примерно пятиугольный, продольно
разделен надвое, каждая его половина в длину больше, чем в ширину. (Табл. 4: 14)...............................................................Psychomyia Latreille, 1829.
В европейской части и на Кавказе P. pusilla (Fabricius, 1781) (Табл. 4: 5), в Сибири
и на Дальнем Востоке 6 других видов этого рода с неисследованными личинками.
2 (1). Гула с длинными и узкими боковыми ветвями. Длина каждой половинки субментума в 2–
4 раза меньше ширины. (Табл. 4: 8, 11).
3 (4). Плейрит переднегруди с 2-мя темными швами между эпистернитом и передней частью
трохантина. Внешняя кромка мандибул с бугорчатым выступом, их наружные щетинки
расположены примерно посередине длины мандибул (Табл. 4: 1214)..................................................................Tinodes Curtis, 1834 (стр. ).
Личинки строят ходы–тоннели только на камнях.
4 (3). Плейрит переднегруди c 1-м темным швом между эпистернитом и трохантином. Внешняя
кромка мандибул плавно изогнута, наружные щетинки отстоят от оснований мандибул
на 1/3 их длины (Табл. 4: 6-11).......Lype MacLachlan, 1878.
Личинки строят свои ходы, в отличие от предыдущего рода, исключительно на
затопленной древесине. В европейской части известны L. phaeopa (Stephens, 1836) (реки,
речки, ручьи) и L. reducta (Hagen, 1868) (холодные быстрые ручьи); на Дальнем Востоке
обитают L. excisa Mey, 1991 и L. daurica Ivanov et Levanidova, 1996.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА TINODES Curtis, 1834
1 (2). Голова снизу и пронотум светлоохристые с темными пятнами (Табл. 4: 12-17). Озера и
медленные реки, европейская часть России......................T. waeneri (L., 1758).
2 (1). Голова снизу и пронотум бурые со светлыми пятнами; Кавказ, ручьи и небольшие реки,
иногда в водопадах на скалах.
3 (6). Голова снизу с овальным светлым пятном вдоль гипокраниального шва (Табл. 4: 17).
4 (5). Задний край пронотума возле медиального шва с овальными пятнышками (Табл. 4:
18).................................................................T. valvatus Martynov, 1913.
5 (4). Пятнышки в постеромедиальных углах склеритов пронотума отсутствуют (Табл. 4:
19)......................................................T. amtkelus Mey et Mьller, 1979.
6 (3). Голова снизу без овального светлого пятна вдоль гипокраниального шва (Табл. 4: 20, 21).
7 (8). Голова снизу только с 2-мя точечными светлыми пятнышками в основании вентральных
хет головы (Табл. 4: 20).................................T. difficilis Martynov, 1927.
8 (7). Голова снизу в задней части с несколькими светлыми овальными пятнышками в
дополнение к 2-м точечным светлым пятнышкам в основании вентральных хет головы
(Табл. 4: 21)................................................T. curvatus Martynov, 1934.
13
Семейство POLYCENTROPODIDAE
Личинки обитают в разнообразных постройках из шелка в ручьях, реках, стоячих
водоемах; преимущественно хищники. Голова личинок крупная, пронотум склеротизирован,
мезо- и метанотум груди мембранозные или со слабыми парными склеритами. Плейральный
вырост переднегруди заострён; брюшко с боковой линией волосков, жабр нет. Распространены
всесветно. Определение затруднено однообразием личинок и отличиями в микроскопических
деталях, требующими для наблюдения высоких увеличений. В таблицу не включен род
Polyplectropus Ulmer, 1905 (на Дальнем Востоке один вид — P. nocturnus Arefina, 1996).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (10). Коготок анальной ножки без вентральных зубчиков (иногда с мелкими шипиками или
зазубринами). Боковая кромка пронотума посередине без короткого черного шипа (Табл.
5: 3, 4).
2 (3). Базальный членик анальных ножек не длиннее дистального, обычно лишен щетинок,
иногда отдельные щетинки присутствуют на базальном членике возле его заднего края
(Табл. 5: 1-3)......................................Neureclipsis MacLachlan, 1864.
В России два вида: голарктический N. bimaculata (L., 1758) широко
распространен, населяет ручьи и реки со спокойным течением; N. mandjurica Martynov,
1907 на юге Дальнего Востока, с неописанными личинками.
3 (2). Базальный членик анальных ножек длиннее дистального и несет многочисленные
вторичные щетинки (Табл. 6: 7).
4 (5). Темные полосы на дорсальной стороне анальных ножек между дистальным члеником и
коготком не соприкасаются (Табл. 6: 5, 7, 8)................Cyrnus Stephens, 1836 (стр. ).
5 (4). Темные продольные полосы между коготком и дистальным члеником анальных ножек
соприкасаются (Табл. 5: 9).
6 (7). Лапки передних ног укорочены, их длина составляет от трети до половины длины голени
(Табл. 5: 10).............................................................Polycentropus Curtis, 1835 (стр. ).
7 (6). Длина лапок передних ног составляет не менее 2/3 длины голени.
8 (9). Точечный рисунок на фронтоклипеусе отсутствует или располагается впереди от задней
пары фронтоклипеальных хет (Табл. 6: 1-3)..... Holocentropus MacLachlan, 1878 (стр. ).
9 (8). Фронтоклипеус с хорошо развитым рисунком, задние точки которого располагаются
позади или на уровне задней пары фронтоклипеальных хет (Табл. 5: 1215)..........................................................Plectrocnemia Stephens, 1836.
C территории России известны виды P. conjuncta Martynov, 1914 (северо-запад), P.
conspersa (Curtis, 1834) (европейская часть, Предкавказье), P. latissima Martynov, 1913
(Кавказ), P. kusnezovi Martynov, 1934 (Дальний Восток), P. wui Ulmer, 1932 (Дальний
Восток), P. baculifera Botosaneanu, 1970 (Дальний Восток).
10 (11). Коготок анальной ножки с отчетливыми вентральными зубчиками. Боковая кромка
пронотума посередине с коротким черным шипом (Табл. 5: 5, 6, )...... Nyctiophylax
Brauer, 1865.
Известны 3 вида: N. (N.) angarensis Martynov, 1910 в Сибири и на юге Дальнего
Востока; дальневосточные N. (Paranyctiophylax) digitatus Martynov, 1934 и N (P.)
hjangsanchonus Botosaneanu, 1970.
КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
Род HOLOCENTROPUS MacLachlan, 1878
Обитают преимущественно в стоячих водоемах. Нет данных по личинкам H. insignis
Martynov, 1924 (от севера Европейской части до Якутии).
14
1 (4). Основной элемент рисунка дорсальной поверхности головы — две темные полосы вдоль
фронтальных швов (Табл. 6: 1, 2).
2 (3). Точечный рисунок в задней половине фронтоклипеуса нечёткий; продольная светлая
полоса фронтоклипеуса выходит на его передний край. Снаружи к сужению
фронтоклипеуса примыкают 2 светлых пятнышка (Табл. 6: 1).....H. picicornis (Stephens,
1836).
Повсеместно кроме юга Дальнего Востока.
3 (2). В задней половине фронтоклипеуса отчетливый поперечный ряд из 2 — 6 маленьких
пятнышек. Передний край фронтоклипеуса затемнен так, что продольное светлое пятно
не выходит к его передней кромке. Светлые пятна у сужения фронтоклипеуса
отсутствуют (Табл. 6: 2)......................H. stagnalis (Albarda, 1874).
Европейская часть, Кавказ, Западная Сибирь.
4 (1). Голова сверху диффузно затемнена, имеются светлые пятна возле сужения
фронтоклипеуса (разделенные фронтальными швами) и в задней его половине (Табл. 6:
3)..........................................................................H. dubius (Rambur, 1842).
Европейская часть, возможен в Западной Сибири.
Род CYRNUS Stephens, 1836
Предпочитают стоячие, нередко сильно заросшие водоемы; встречаются также в крупных
и средних реках. Нет данных по C. crenaticornis (Kolenati, 1859) из европейской части России и
C. microdiscatus Martynov, 1924 из Саян.
1 (2). Голова дорсально с темными полосами вдоль фронтальных швов (Табл. 6:
4).............................................................С. trimaculatus (Curtis, 1834).
Европейская часть, Кавказ.
2 (1). Темные полосы вдоль фронтальных швов не выражены.
3 (4). Голова сверху желтоватая, без пигментных полей, со светолоохристыми пятнами (только
в задней части фронтоклипеуса коричневатыми).........C. fennicus Klingstedt, 1937.
Север европейской части, Сибирь, Дальний Восток.
4 (3). Дорсальная поверхность головы с диффузными пигментными затемнениями и
отчетливыми коричневыми пятнами (Табл. 6: 6, 9).
5 (6). Светлое пятно в задней половине фронтоклипеуса включает в себя часть поперечного
дуговидного ряда точек. Снаружи к сужению фронтоклипеуса примыкают 2 четких
светлых пятнышка (Табл. 6: 5-8)......................C. flavidus McLachlan, 1864.
Европейская часть, Западная Сибирь, Прибайкалье.
6 (5). Светлое пятно фронтоклипеуса не достигает дуговидного ряда точек в задней его части.
Снаружи у сужения фронтоклипеуса светлые пятнышки отсутствуют или нечетко
выражены (Табл. 6: 9)..................C. insolutus McLachlan, 1878.
Европейская часть России.
Род POLYCENTROPUS Curtis, 1835
Виды рода распространены преимущественно в Южной Европе. В России 5 видов;
личинки крайне редкого P. aquilonius Martynov, 1926 (Карелия) неизвестны.
1 (4). Голова сверху светлая с размытыми темными полосами вдоль фронтоклипеальных швов.
Задние пятна точечного рисунка фронтоклипеуса расположены кпереди от линии,
соединяющей основания задних хет фронтоклипеуса.
2 (3). Угол, образуемый сходящимися фронтоклипеальными швами, приближается к прямому.
Передняя кромка фронтоклипеуса с темной каймой (Табл. 5: 8-10)......................P.
flavomaculatus Pictet, 1834; P. auriculatus Martynov, 1926.
15
Пара викарных видов. Первый из них широко распространен в европейской части,
на юге Сибири доходит до Прибайкалья; обычен в реках, на севере ареала встречается и
в озерах. Второй населяет родники и ручьи в горах Кавказа.
3 (2). Угол, образуемый сходящимися фронтоклипеальными швами, тупой. Передняя кромка
фронтоклипеуса без темной каймы......................P. mazdacus Schmid, 1959.
Малые лесные реки и ручьи Западного Кавказа.
4 (1). Голова сверху однотонно затемненная; задние пятна точечного рисунка фронтоклипеуса
расположены на уровне задних фронтоклипеальных щетинок (Табл. 5:
11)..........................................................................P. irroratus Curtis, 1835.
Небольшие реки европейской части.
16
Семейство STENOPSYCHIDAE
Небольшое преимущественно ориентальное семейство ручейников, несколько
представителей которого встречаются в Сибири и на Дальнем Востоке. Виды крупные, обитают
в реках. Личинки строят сети неправильной формы и собирают с них отфильтрованную из
потока пищу; голова личинки удлинена. В отечественной фауне отмечены 4 вида рода
Stenopsyche MacLachlan, 1866; нет данных по личинкам S. variabilis Kumanski и S. sachalinensis
Matsumura, 1931.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА STENOPSYCHE MacLachlan, 1866
1 (2). Точки на голове и груди расположены на поверхности темных полосок; фронтоклипеус с
продольной темной полосой; базодорсальный выступ тазика передней ноги
конусовидный, крупный, на вершине заостренный (Табл. 6: 1012)...................................................................................S. marmorata Navas, 1920.
Южная Сибирь, юг Дальнего Востока
2 (1). Темные полоски, подстилающие ряды точек, отсутствуют или неясные; фронтоклипеус
без темной продольной полосы ; базодорсальный выступ тазика передней ноги небольшой
и округлый на вершине (Табл. 6: 13-14)................S. bergeri (Martynov, 1926).
Юг Дальнего Востока.
17
Семейство ARCTOPSYCHIDAE
Небольшое ориентально-палеарктическое семейство, близкое к Hydropsychidae и нередко
включаемое в состав последнего. Личинки — фильтраторы в холодных реках, распространены
преимущественно в азиатской части России, лишь A. ladogensis Kolenati заходит на север
Европы.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ
1 (4) Гулярный склерит постепенно суживается кзади (Табл. : ).........Arctopsyche
MacLachlan, 1868.
2 (3). На 8-ом брюшном сегменте жабры присутствуют. Вдоль коронального шва головы и
медиального шва нотумов проходит отчетливая светлая полоса (Табл. 7: 1-3)...
........................................A. ladogensis (Kolenati, 1859) и A. amurensis Martynov, 1934.
Крупные и средние реки; первый из видов населяет север европейской части, Сибирь и
северные районы Дальнего Востока, второй викарирует его в южных районах Дальнего
Востока.
3 (2). 8-й брюшной сегмент без жабр. Светлая медиальная полоса на голове и нотумах cлабо
выражена или отсутствует (Табл. 7: 4)...............A. palpata Martynov, 1934.
Южные районы Дальнего Востока (включая Сахалин), ручьи и некрупные реки.
4 (1) Края гулярного склерита более менее параллельны на большей части его длины (Табл. :
)...................................................................Parapsyche Betten, 1934
На территории РФ только один вид — P. shikotsuensis (Iwata, 1927) (Южные Курилы).
18
Семейство HYDROPSYCHIDAE
Крупное и богатое видами семейство, объем и структура которого варьирует в
зависимости от взглядов специалистов на самостоятельность входящих в него подсемейств,
среди которых обычно различают Diplectroninae, Oestropsinae (-Macronematinae) и
Hydropsychinae. Нередко в него включают также представителей сем. Arctopsychidae в ранге
подсемейства. Разделение на роды также не вполне устоялось; в частности, род Ceratopsyche
Ross & Unzicker, 1977 часто рассматривают в качестве подрода Hydropsyche. Личинки —
преимущественно фильтраторы в ручьях и реках, на севере также иногда в прибойном
побережье озер. Про-, мезо- и метанотумы с крупными склеритами, на нижней поверхности
головы имеются ряды тонких бороздок для ультразвуковой стридуляции. Для успешного
определения видов существенное значение имеет исследование микроскопических деталей
хетотаксии, требующее больших увеличений. Личинки всех или большинства видов в родах
Hydatopsyche Ulmer, 1926, Hydromanicus Brauer, 1865, Potamyia Banks, 1900, Cheumatopsyche
Wallengren, 1891 неизвестны, в силу чего определение сибирских и дальневосточных
представителей подсемейства Hydropsychinae затруднено.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ, РОДОВ И ВИДОВ
1 (10). Жабры плейрального ряда не развиты: если имеются, то представлены
неразветвленными пальцевидными выростами. 8-й стернит брюшка со склеритиками
(Табл. 7: 19).
2 (3). Эпимерит переднегруди с длинным вентральным выростом, охватывающим основание
передней ноги сзади (Табл. 7: 6).............................Diplectroninae
В отечественной фауне один род, Diplectrona Westwood, 1840 (стр. ).
3 (2). Эпимерит переднегруди узкий, без вентрального выроста, охватывающего основание
передней ноги (Табл. 7: 15)..................................Hydropsychinae
4 (5). Выступ трохантина переднегруди неразветвленный, клювовидный (Табл. 7:
8)............................................................................Potamyia Banks, 1900.
Не менее 3 видов в Сибири и на Дальнем Востоке; личинки недостаточно
известны.
5 (4) Выступ трохантина переднегруди раздвоенный (Табл. 7: 7).
6 (9). Позади стернита переднегруди расположена пара сравнительно крупных склеритов (могут
быть скрыты в межсегментарной складке, иногда трудноразличимы из-за слабой
пигментации) (Табл. 7: 11, 13, 21).
7 (8). Прижатые волосовидные и оттопыренные булавовидные щетинки брюшных тергитов не
сильно различаются по толщине (Табл. 7: 26)..........................Ceratopsyche Ross & JD
Unzicker, 1977 (стр.
).
8 (7). Оттопыренные булавовидные щетинки брюшных тергитов в несколько раз толще
прижатых волосовидных щетинок (Табл. 7: 24)...Hydropsyche Pictet, 1834 (стр.
).
9 (6). Склериты позади стернита переднегруди очень маленькие, точечные (Табл. 7: 21,
22).......................................................................Cheumatopsyche Wallengren, 1891.
В европейской части России и на Кавказе 1 вид — Ch. lepida F.J. Pictet, 1934; на
Дальнем Востоке еще не менее 3 видов, личинки которых недостаточно известны.
10 (1). Плейральные жабры, подобно вентральным, представлены ветвящимися пучками. 8-й
брюшной стернит без склеритов (Табл. 8: 6, 10)............................Oestropsinae (Macronematinae)
11 (14) Голова сверху с подкововидным валиком карины. Вырост трохантина переднегруди
конусовидный. Метанотум с маленьким медиальным пятном заднего края (Табл. 8: 1015).
12 (13). Карина резко выражена, с венцом длинных вторичных щетинок и мелкоямчатой
структурой поверхности; латеральные части пронотума в 2 раза шире медиальных, его
19
задний край глубоко (до середины) вырезан и имеет простую окантовку (Табл. 8: 1012).......................................................................Macrostemum Kolenati, 1859.
В России один вид, M. radiatum (MacLachlan, 1872), на юге Сибири и Дальнего
Востока. Взрослые личинки крупные (20–22 мм).
13 (12). Карина без венца вторичных щетинок, поверхность головы внутри карины гладкая;
латеральные части пронотума не более чем в 1,5 раза шире медиальных, вырезка его
заднего края мелкая и имеет двойную окантовку (Табл. 8: 1315).........................................................................Amphipsyche MacLachlan, 1872.
Единственный российский вид, A. proluta MacLachlan, 1872, широко
распространен в Восточной Сибири, на Алтае и на Дальнем Востоке (кроме северных
районов). Взрослые личинки значительно меньше, чем у предыдущего вида (12–14 мм).
14 (11). Голова слабо удлиненная, сверху не уплощенная, без карины. Вырост трохантина
переднегруди копьевидный. Метанотум сзади без медиального черного пятна (Табл. 8: 69)...............................................................................Aethaloptera Brauer, 1875.
В России один вид, A. evanescens MacLachlan, 1880, на юге Восточной Сибири и
Дальнего Востока.
КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
Род DIPLECTRONA Westwood, 1840
В фауне России 2 вида на Западном Кавказе; горные реки, ручьи, родники.
1 (2). Голова спереди и по бокам, а также нотум с очень крупными, темными, утолщенными
кверху и тупо обрубленными пенькообразными щетинками. Вентральные жабры на 6-м
брюшном сегменте отсутствуют (Табл. 7: 5, 6)..................................................................D.
robusta Martynov, 1934.
2 (1). Голова и нотумы с малотрансформированными, сероватыми и некрупными щетинками.
Вентральные жабры на 6-м сегменте брюшка имеются.......D. juliarum Grigorenko et
Ivanov, 1991.
Род CERATOPSYCHE Ross et J.D.Unzicker, 1977
Нет данных по личинкам C. valvata Martynov, 1927, и C. lianchiensis Li et Tian, 1990. Виды
данного рода нередко включают в состав р. Hydropsyche.
1 (4). Фронтоклипеус с рисунком из светлых пятен.
2 (3). В передней трети фронтоклипеуса имеется медиальное светлое пятно, иногда оно слабо
выражено. Отношение ширины фронтоклипеуса в самом широком участке задней
половины к его длине составляет 0,61–0,65 (Табл. 8: 1).......C. nevae (Kolenati, 1858).
Север европейской части, Сибирь, Дальний Восток.
3 (2). В передней трети фронтоклипеуса медиальное светлое пятно отсутствует. Отношение
ширины фронтоклипеуса в самом широком участке задней половины к его длине
составляет 0,54–0,59 (Табл. 8: 2)......................C. silfvenii (Ulmer, 1906).
Северо-запад европейской части.
4 (1). Фронтоклипеус темный без рисунка или с неотчетливыми медиальными пятнами (Табл. 8:
4).
5 (6). Медиальное пятно заднего края мезонотума без латеральных темных полосок, на
метанотуме аналогичное пятно коричневое и отличается по цвету от мезонотального или
отсутствует (Табл. 8: 5).......................C. kozhantschikovi (Martynov, 1924).
Сибирь, Дальний Восток; преимущественно на юге.
20
6 (5). Медиальное пятно заднего края мезонотума с латеральными темными полосками, на
метанотуме аналогичное пятно черное, не редуцированное (Табл. 8: 3,
4)..................................................................C. orientalis (Martynov, 1934).
Юг Дальнего Востока.
Род HYDROPSYCHE Pictet, 1834
1 (8). Передний край фронтоклипеуса асимметрично выпуклый (Табл. 7: 14).
2 (5). Максимальная ширина головы меньше ее длины. Утолщенные и укороченные щетинки
нотумов не контрастируют по окраске со склеритами, обычно светлые, полупрозрачные,
бледнокоричневые, красноватые или желтоватые. Гула без полусферического бугорка у
середины переднего края (Табл. 7: 10, 14).
3 (4). Постстернальные склериты не пигментированы, прозрачные (Табл. 7: 1516).......................................................H. contubernalis MacLachlan, 1865.
Повсеместно, в реках.
4 (3). Постстернальные склериты пигментированы (кроме латеральных участков).......H. modesta
Navas, 1925.
Юго-запад и центр европейской части, реки средней величины.
5 (2). Максимальная ширина головы превышает ее длину или равна ей. Нотумы и голова с
контрастными черноватыми или темнобурыми оттопыренными хетами. Гула с
характерной миниатюрной полусферической выпуклостью у середины переднего края
(Табл. 7: 17).
6 (7). Задняя половина фронтоклипеуса и примыкающие к нему участки с густым покровом из
тонких волосовидных щетинок (признак выражен только у зрелых личинок). Передние
лопасти субментума с тупоугольным выступом на передней кромке (Табл. 8:
16)..........................H. bulgaromanorum Malicky, 1977.
Повсеместно; крупные реки, каналы.
7 (6). Задняя половина фронтоклипеуса только с короткими толстыми тупыми хетами.
Передние лопасти субментума с относительно прямым передним краем (Табл. 7: 24, 25;
8: 17).....................................................................H. ornatula MacLachlan, 1878.
Юг европейской части и Сибири; реки, редко ручьи.
8 (1). Передний край фронтоклипеуса прямой.
9 (10). Вентральные жабры на 7-м брюшном сегменте отсутствуют (Табл. 7: 18, 19)....H. siltalai
Dцhler, 1963.
Европейская часть; ручьи, чистые малые реки.
10 (9). Вентральные жабры на 7-м брюшном сегменте имеются.
11 (16). Гулярный склерит с узкими удлиненными боковыми выступами (Табл. 7: 10).
12 (13). Фронтоклипеус не блестящий, т.к. в большей части покрыт прилегающими
миниатюрными щетинками. Постстернальные склериты сравнительно узкие,
неправильной формы, пигментированы целиком (Табл. 7: 9-11).................H.
angustipennis Curtis, 1834.
Европейская часть, Кавказ, юг Дальнего Востока; преимущественно небольшие
реки, ручьи, каналы.
13 (12). Фронтоклипеус гладкий, блестящий, несет микрохеты только вдоль кромки.
Постстернальные склериты шире, их внутренняя часть почти прямоугольная,
латеральные части не пигментированы.
14 (15). Светлое пятнышко в заднем углу фронтоклипеуса некрупное, простое, лежит на
центральной оси (Табл. 7: 12, 13).............................H. pellucidula Curtis, 1934.
Европейская часть, Кавказ; реки и ручьи. Возможен в Сибири.
15 (14). В заднем углу фронтоклипеуса крупное светлое пятно V-образной формы, часто
сливающееся с лежащими кпереди элементами рисунка, иногда распадающееся на три
отдельных пятна...........................H. incognita Pitsch, 1993.
21
Распространение на территории России пока не изучено; нижнее течение крупных
и средних рек (эупотамаль)
16 (11). Боковые выступы гулярного склерита слабо удлинены или не удлинены; в целом гула
округло треугольная (Табл. 7: 20).
17 (20). Нотумы и голова с контрастными черноватыми или темнобурыми оттопыренными
хетами.
18 (19). Медиальное пятно на задней кромке мезонотума без латеральных темных полосок (как
на табл 8: 4)..............................................................H. sciligra Malicky, 1977.
Кавказ, быстрые реки.
19 (18). Медиальное пятно на задней кромке мезонотума М-образное (как на табл 8:
5)..................................................................................H. saxonica MacLachlan, 1884.
Изредка на северо-западе европейской части, чистые холодные ручьи.
20 (17). Утолщенные и укороченные щетинки нотумов и головы не контрастируют по окраске
со склеритами, обычно светлые, полупрозрачные, бледнокоричневые, красноватые или
желтоватые.....................................группа видов instabilis
На Кавказе в пределах РФ встречаются H. acuta Martynov, 1909, H. martynovi
Botosaneanu, 1968, H. mahrkusha Schmid, 1959, очень сходные по личиночной
морфологии. В Европейской части и на Кавказе возможно также обнаружение
западнопалеарктического вида H. instabilis Curtis, 1834.
22
Семейство PHRYGANEIDAE
Ручейники крупных или средних размеров, обитают преимущественно в стоячих и
медленно текущих водах. Строят переносные трубчатые домики, иногда очень длинные, из
растительных фрагментов; в большинстве случаев кусочки растений в домике уложены
правильными спиралями или кольцами. Часто личинка при малейшем беспокойстве покидает
домик. Для определения используется расположение гребневидных групп мельчайших
шипиков на внутренних поверхностях тазиков (Табл. 2: 7; 10: 3, 5, 14, 16). Для знакомства с
этими структурами необходимо раздвинуть коксы ног и наклонить внутреннюю поверхность
под углом примерно 45° к вертикали; следует использовать высокие увеличения (более 50x).
Данные признаки, однако, не обеспечивают достаточно надежного определения при работе с
единичными личинками; желательно проводить сравнение нескольких личинок из одного
сбора.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ
1 (10). На мезонотуме антеромедиальные щетинки без склерита или на миниатюрном склерите
(не путать с пятнами пигмента!), в несколько раз меньшем, чем латеральный (Табл. 9: 8).
2 (7). Голова и пронотум с рисунком из темных полос на светлом фоне, иногда размытым (Табл.
9: 8; 10: 1, 4, 6, 9, 11).
3 (4). Мезо- и метанотум с темными продольными полосами (Табл. 9: 8)......Oligotricha Rambur,
1842 (стр. ).
4 (3). Мезо- и метанотум без темных полос (как на табл. 9: 4).
5 (6). Небольшой пигментированный склерит имеется между тазиками передних ног.
Гребневидные группы шипиков средних ног ориентированы как вдоль, так и поперек
продольной оси тазика (Табл. 10: 2, 3, 5, 10).........Agrypnia Curtis, 1835 (стр. ).
6 (5). Небольшой пигментированный склерит между тазиками передних ног отсутствует.
Гребневидные группы шипиков средних ног ориентированы поперек продольной оси
тазика (Табл. 10: 13, 15)..........................................Phryganea L., 1758 (стр. ).
7 (2). Голова и пронотум в большей части однотонно-буроватые с небольшими светлыми
пятнами (Табл. 9: 1, 3).
8 (9). На 1-м сегменте брюшка дорсальный бугорок хорошо развит. Внутренняя сторона
мандибулы без щетки волосков. Щетинки мезонотума на миниатюрных склеритах.
(Табл. 9: 1, 2)..............................................................Hagenella Martynov, 1924.
Известны лишь личинки H. clathrata (Kolenati, 1848), обитающего в мелких
сильно заросших стоячих водоемах и распространенного от западных границ России до
Камчатки. Преимагинальные стадии H. apicalis (Matsumura, 1904) (Сахалин, Курильские
острова) и H. sibirica (Martynov, 1909) (Восточная Сибирь, Дальний Восток) не описаны.
9 (8). На 1-м сегменте брюшка дорсальный бугорок редуцирован. В медиальной выемке
мандибулы присутствует щетка коротких волосков. Щетинки мезонотума без
склеритов.................................................................Trichostegia Kolenati, 1848.
Единственный вид современной фауны, T. minor (Curtis, 1834) (Табл. 9: 3), имеет
широкие, сливающиеся темные полосы на голове начиная с III возраста; пронотум
темный без полос. Фронтоклипеус темный. Домик из продольно уложенных
растительных фрагментов. Обитает в лужах, временных водоемах в лесах европейской
части.
10 (1). Антеромедиальные щетинки мезонотума на крупных склеритах, превосходящих по
размеру латеральный склерит (Табл. 9: 4, 5).
11 (12). Антеромедиальные склериты расставлены. Фронтоклипеус с подкововидной темной
фигурой сзади и светлой серединой (Табл. 9: 4).........Oligostomis Kolenati, 1848.
В России 1 вид, O. reticulata (L., 1761); европейская часть, проточные озера и
небыстрые ручьи с темной болотной водой.
23
12 (11). Антеромедиальные склериты соприкасаются или тесно сближены. Фронтоклипеус
посередине с продольной темной полосой , выходящей на его передний край.
13 (14) Темные полосы на голове не соприкасаются с корональным и фронтальными швами
или соприкасаются на очень небольшом протяжении. Пронотум с рисунком из крупных
темных пятен (Табл. 9: 5-7)..............Semblis Fabricius, 1775 (стр. ).
Очень крупные ручейники этого рода обитают в стоячих или проточных
водоемах, обычно с гуминовыми темными водами. В России 3 вида: S. phalaenoides (L.,
1758) — север европейской части (на юг до Брянска),Сибирь, Дальний Восток, S. atrata
(Gmelin, 1789) — север европейской части (не отмечался южнее Ленинградской обл.),
Сибирь, Дальний Восток, S. melaleuca (MacLachlan, 1871) — Сахалин и Южные Курилы.
14 (13) Темные полосы соприкасаются с корональным и фронтальными швами почти на
всем своем протяжении. Пронотум с точечным рисунком из мелких темных
пятнышек...........................................................Eubasilissa Martynov, 1930.
В пределах Российской Федерации только один вид — E. regina (MacLachlan,
1871) в ручьях Cахалина и Южных Курил.
КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
Род AGRYPNIA Curtis, 1835
Обитают преимущественно в стоячих и слабо проточных водоемах; средней величины или
крупные. Личинки I и II возраста (головная капсула уже 0,7 мм, по бокам мезо- и метанотума
спереди не более 1 щетинки) не определяются. Преимагинальные стадии видов A. colorata
(Hagen, 1873) (от Карелии до Камчатки, редок), A. czerskyi (Martynov, 1924) (Восточная Сибирь,
Приморье), A. sahlbergi MacLachlan, 1876 (Восточная Сибирь, Приморье), A. ulmeri (Martynov,
1909) (Восточная Сибирь, Приморье), A. sordida (McLachlan, 1871) (юг Дальнего Востока)
неизвестны; вследствие этого личинки данного рода из Восточной Сибири и Приморья в
настоящее время не определяемы.
1 (8). Боковые полосы головы длинные, доходят до оснований мандибул (Табл. 10: 1, 4, 6, 9,
11)............................................................................подрод Agrypnia Curtis, 1835.
2 (5). Передний край пронотума с непрерывной поперечной черной полосой (Табл. 10: 2).
3 (4). Коксальные гребни передней и средней ноги занимают широкие области на внутренней
поверхности; на средней ноге большинство гребней ориентировано продольно или под
острым углом к продольной оси коксы, поперечные гребни отсутствуют. У зрелых
личинок имеются дорсальные жабры на 7-м и антеролатеральные жабры на 8-м
сегментах брюшка (Табл. 10: 1-3)......A. obsoleta (Hagen, 1864).
Широко распространенный голарктический вид; стоячие воды.
4 (3). Коксальные гребни передней и средней ноги занимают узкие области на внутренней
поверхности; на средней ноге поперечные гребни имеются. У зрелых личинок нет
дорсальных жабр 7-го и жабр 8-го сегментов брюшка (Табл. 10: 4,
5)........................................................................................A. varia Fabricius, 1793.
От западной границы до Прибайкалья (включая Кавказ), стоячие водоемы.
5 (2). Передний край пронотума с 2 темными пигментными пятнами, разделенными светлым
участком возле продольного шва (Табл. 10: 7).
6 (7). Продольная полоса фронтоклипеуса равномерной ширины или слегка расширяется сзади;
стернит переднегруди полностью темный (Табл. 10: 6-8).......A. pagetana Curtis, 1835.
Широко распространенный голарктический вид; стоячие воды.
7 (6). Продольная полоса фронтоклипеуса с перетяжкой посередине, расширена на концах,
особенно сзади, где примыкает к фронтальным швам; стернит переднегруди светлый с
темной полосой сзади (Табл. 10: 9, 10).............A. picta Kolenati, 1848.
24
Заросшие, нередко заболоченные стоячие водоемы, от западной границы до
Дальнего Востока.
8 (1). Боковые полосы головы короткие, неправильной формы и доходят только до задних краев
глаз. Голова обычно светлая с неотчетливыми полосами, покрытыми темными точками,
и короткой фронтоклипеальной полосой; реже темная с широкими сливающимися
полосами. Основание анальной ножки у личинок III–V возрастов (ширина головы более
0,8 мм) сзади с жаброй (Табл. 10: 11, 12).......................................................подрод
Agrypnetes McLachlan, 1876.
Единственный вид этого подрода, A. crassicornis (MacLachlan, 1876),
предпочитает солоноватые воды, в России распространен от Финского залива до озер
Восточной Сибири.
Род OLIGOTRICHA Rambur, 1842
Населяют стоячие и медленно текущие воды, обычно с сильно гумифицированной
болотной водой. Личинки O. hybridoides Wiggins et Kuwayama, 1971 (Сахалин) неизвестны.
1 (2). Фронтоклипеус без темной продольной полосы (Табл. 9: 8)......O. striata (L., 1758)
Север и центр европейской части.
2 (1). Фронтоклипеус c темной продольной полосой (Табл. 9: 9)....O. lapponica (Hagen, 1864)
Север европейской части, Сибирь, Дальний Восток.
Род PHRYGANEA L., 1758
Виды крупные, обитают в стоячих или слабо проточных водах, нередко в зарослях
растений. Определить можно личинок 3-го и последующих возрастов (головная капсула не уже
0,75 мм, по бокам мезо- и метанотума спереди более 1 щетинки), но даже в этом случае
достоверность определения снижается вариабельностью признаков. Желательно ввиду этого
сравнивать нескольких личинок, взятых из одной популяции. Оба приведенных здесь вида
широко распространены в России от западных границ до Восточной Сибири. На юге Дальнего
Востока их замещают виды подрода Colpomera MacLachlan, 1862: C. japonica MacLachlan, 1866
(Курильские острова) и C. sinensis MacLachlan, 1862 (Южное Приморье), личинки которых
неизвестны.
1 (2). Крупные гребневидные группы шипиков образуют 2–4 нерегулярных ряда вдоль
внутренних поверхностей тазиков передней и средней ноги; у взрослых личинок ширина
переднего светлого пятна лабрума почти в 4 раза превышает его длину, и это пятно не
доходит до уровня медиальных щетинок (Табл. 10: 13, 14)......Ph. bipunctata Retzius,
1783.
2 (1). Крупные гребневидные группы шипиков образуют более 4 нерегулярных рядов вдоль
внутренних поверхностей тазиков передней и средней ноги; у взрослых личинок ширина
переднего светлого пятна лабрума в 2 раза превышает его длину, и это пятно доходит до
уровня медиальных щетинок (Табл. 10: 15, 16)...........Ph. grandis L., 1758.
25
Семейство BRACHYCENTRIDAE
Тело слабо сужается назад, голова иногда с кариной; усики приблизительно на середине
расстояния между глазом и передним краем головы. Гула широкая, полностью разделяет щеки.
Пронотум с поперечным дугообразным рубцом. В ручьях и реках. Личинки монотипного рода
Dolichocentrus Martynov, 1935, обитающего на юге Дальнего Востока, неизвестны.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ
1 (2). Голени средних ног снизу без бугорка или выступа; мезонотум в каждой половине
цельный; эпимерон заднегруди с единственной вентральной щетинкой (Табл. 11: 14)...............................................Micrasema MacLachlan, 1876.
Таксономия этого рода представляет значительные трудности, определение
личинок до вида в настоящее время невозможно. На Кавказе встречается только M.
bifoliatum Mart., 1925, в некрупных реках ceверо-запада европейской части — M.
setiferum Pict., 1834; виды группы gelidum широко распространены в Cибири, на Дальнем
Востоке и на севере европейской части (в последнем случае, в отличие от M. setiferum,
обитают в озерах).
2 (1). Голень средних ног с крупным выступом снизу; мезонотум в каждой половине всегда из
двух склеритов; эпимерон заднегруди с гребнем мощных хет на передней кромке (Табл.
1: 14; 11: 7, 8, 9, 12, 16)..................Brachycentrus Curtis, 1834.
3 (4). Дорсальная кромка бедер средних и задних ног с одиночной крепкой щетинкой (Табл. 11:
10-12).......................B. (Oligoplectrodes) americanus Banks, 1899.
Сибирь, Дальний Восток; на юге Сибири могут быть и другие виды этого подрода.
По рекам.
4 (3). Дорсальная кромка бедер средних и задних ног с несколькими вторичными щетинками
(иногда очень короткими и тонкими) (Табл. 11: 8).
5 (6). Вентральная кромка бедер средних и задних ног с одной крупной дистальной щетинкой,
на передней и задней поверхности бедер имеются не уступающие ей по размеру
щетинки. Дорсальные жабры из одной нити.......B. (Sphinctogaster) bilobatus Martynov,
1935.
Юг Дальнего Востока.
6 (5). Вентральная кромка бедер средних и задних ног с двумя крупными щетинками, передняя
и задняя поверхности бедер без гипертрофированных щетинок (Табл. 11:8). Дорсальные
жабры из нескольких нитей.
7 (8). Склериты мезонотума вплотную соприкасаются до задней кромки. Cамые задние щетинки
верхней поверхности головы, расположенные у заднего угла фронтоклипеуса, длинные,
почти равны расстоянию от основания этих щетинок до глаз. Внутренний передний угол
центральных склеритов мезонотума с 2–4 хетами (Табл. 11: 5-9)......................................B.
(Brachycentrus) subnubilis Curtis, 1834.
Вид широко распространен в Палеарктике, населяет реки.
8 (7). Склериты мезонотума плавно расходятся по направлению к задней кромке. Длина
щетинок, расположенных у заднего угла фронтоклипеуса, в несколько в несколько раз
меньше расстояния от основания этих щетинок до глаз. Внутренний передний угол
центральных склеритов мезонотума с одиночной хетой (Табл. 11: 14-16)....B.
(Oligoplectrum) maculatum (Fourcroy, 1785).
Ручьевой вид, возможен на западе европейской части.
26
Семейство LEPIDOSTOMATIDAE
Ориентально-неарктическое семейство, бедно представлено в отечественной
фауне. Морфологически личинки очень однообразны. Личиночные антенны сближены с
глазами, дорсальный бугорок 1-го сегмента брюшка редуцирован. Личинки —
детритофаги, населяют чистые текучие воды или родники, строят цилиндрические
домики из песка или четырехгранные из детрита. Ввиду слабой изученности
преимагинальных стадий здесь приведены лишь общие сведения о таксономическом
составе и распространении. В таблицу не включены роды Neoseverinia Ulmer, 1908 (N.
crassicornis (Ulmer, 1907) — Южный Сахалин, Южные Курилы) и Indоcrunoecia
Martynov, 1936 (I. coreana Kumanski et Weaver, 1992 — Южное Приморье).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ, РОДОВ И ВИДОВ
1 (2). Передняя пара медиальных склеритов метанотума с 1–2 щетинками, задняя пара — с
несколькими. Гула короче гипокраниального шва или равна ему по длине (Табл. 11: 1719)......................................................................Theliopsychinae.
В родниках европейской части Crunoecia irrorata (Curtis, 1834); на Кавказе —
Martynomyia tripartita Martynov, 1913.
2 (1). Обе пары медиальных склеритов метанотума с одиночными щетинками. Гула длиннее
гипокраниального шва...........................Lepidostomatinae.
3 (4). Передние внутренние углы склеритов мезонотума с одиночной крупной щетинкой (Табл.
11: 20-23)...........Lepidostoma Rambur, 1842; Goerodes Ulmer, 1907.
Надежное различение этих родов и их видов по личинкам в настоящее время не
представляется возможным. В европейской части России и в Западной Сибири
имеется лишь L. hirtum (Fabricius, 1775); на Кавказе в пределах Российской
Федерации — только G. batumicus Martynov, 1913. На Дальнем Востоке и в
Восточной Сибири обитают как L. hirtum, так и не менее 8 видов Goerodes.
4 (3). В передних внутренних углах склеритов мезонотума несколько щетинок (Табл. 11: 2425)........................Lasiocephala Costa, 1857, Dinarthrum MacLachlan, 1871.
В европейской части только Lasiocephala basalis (Kolenati, 1848) — ручьи и
небольшие реки; на Сахалине и Южных Курилах — Dinarthrum stellatum Ito, 1984; на
Кавказе — несколько трудноразличимых видов Dinarthrum с неясным статусом (в ручьях
и родниках, повсеместно, часто массово) и, очень редко и локально, — L. basalis
(Kolenati, 1848).
27
Семейство LIMNEPHILIDAE
Крупнейшее по числу видов семейство отечественной фауны ручейников,
населяющее все типы водоемов. Многие виды обитают в стоячих водах и временных
водоемах. Строение личинок и особенно характер личиночных построек весьма
разнообразны. Антенны личинок, как правило, на равном расстоянии от глаза и
переднего края головы; мезонотум обычно с цельной склеротизацией. Большинство
представителей семейства — детритофаги, некоторые — обскребатели. Личинки
изучены недостаточно и даже в наиболее обычных родах иногда невозможно дать
детальные определительные таблицы ввиду малого числа видов с ассоциированными
имагинальными и личиночными стадиями. Определяются личинки с шириной головной
капсулы не менее 0,45 мм. Нет достаточных для надежного определения данных по
личинкам родов Nothopsyche Banks, 1906, Chilostigma MacLachlan, 1876, Chilostigmodes
Martynov, 1914, Anisogamodes Martynov, 1924, Annitella Klapalek, 1907, Chaetopterygopsis
Stein, 1874, Badukiella Mey, 1979, Kelgena Mey, 1979, Thermophylax Nimmo, 1995.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ
1 (28). Все жабры состоят из одиночных нитей (только у Pseudostenophylax spp. отдельные
жабры на стыке 2-го и 3-го брюшных сегментов могут состоять из двух нитей).
2 (5). Антеромедиальные склериты метанотума слиты в один центральный непарный склерит
или тесно соприкасаются (такое состояние признака может маскироваться светлой
медиальной полосой) (Табл. 12: 1-3).
3 (4). Бедра средних и задних ног с вторичными щетинками, на задней поверхности сильно
смещенными к вентральной кромке. Гула короткая, не длиннее гипокраниального
шва........................Еcclisomyia kamtshatica Martynov, 1914.
Холодные горные ручьи и речки юго-восточной Сибири и Дальнего Востока.
4 (3). Бедра средних и задних ног без вторичных щетинок на боковых поверхностях. Гула
заметно длиннее гипокраниального шва либо разделяет головную капсулу нацело....
........................................................................Hydatophylax Wallengren, 1891.
На севере европейской части 1 вид — H. infumatus (MacLachlan, 1865); в Сибири и
на Дальнем Востоке 6 видов.
5 (2). Метанотум с 2-мя расставленными антеромедиальными склеритами (Табл. 14:6; 17: 2;
18:5).
6 (7). Щиток 9-го тергита и базальный склерит анальных ножек помимо длинных тёмных хет
несут короткие шиповидные прозрачные щетинки (лучше различимы в профиль) (Табл.
12: 4, 5).............................................................Grensia Ross, 1944.
Монотипный циркумарктический род с видом G. praeterita (Walker, 1852).
Тундровые водоемы от Мурманской области до Чукотки.
7 (6). Щиток 9-го тергита и базальный склерит анальных ножек без прозрачных шиповидных
щетинок (Табл. 13: 12).
8 (9). Склерит субментума в центральной части в виде непрерывной узкой поперечной
полоски..............................................................Ecclisomyia digitata Martynov, 1929
Алтай и Саяны, холодные горные ручьи и речки.
9 (8). Склерит субментума разделен посередине продольным депигментированным
промежутком, иногда очень узким.
10 (17). Бедра средних и задних ног с вторичными щетинками на передних и задних
поверхностях (просматривать все ноги) (Табл. 12: 12, 13, 17).
11 (12). Мандибулы на вершине с долотовидным цельным лезвием (Табл. 15: 22, 23).........
...............................................................................................Drusus Stephens, 1837.
Кавказ. Горные реки и ручьи; 4 вида с недостаточно известными личинками.
12 (11). Мандибулы с несколькими зубцами на вершине (как на табл. 12: 10).
28
13 (16). 9-ый брюшной сегмент по сторонам от щитка с 2 или более щетинками. Внутренний
раздел склерита субментума поперечно прямоугольный или трапециевидный, щетинка
располагается на его наружной кромке.
14 (15). Боковая линия отсутствует. Метастернум по центру с несколькими черными
вторичными хетами (иногда с одной) (Табл. 12: 22)........Parachiona Thomson, 1891.
Единственный вид рода, P. picicornis (Pictet, 1834), приурочен к родникам; в
европейской части России.
15 (14). Боковая линия имеется. Метастернум без черных вторичных хет.................
.....................................................................Pseudostenophylax Martynov, 1909
Не менее 5 видов в Сибири и на Дальнем Востоке. Родники, ручьи, небольшие
быстрые реки.
16 (13). Задние латеральные щетинки 9-го сегмента одиночные (как на табл. 14: 16).
Внутренний раздел склерита субментума треугольный, его передний угол несет
щетинку..............................................................Stenophylax Kolenati, 1848 (стр. ).
17 (10). Вторичные щетинки на передних и задних поверхностях бедер средних и задних ног
отсутствуют (просматривать все ноги) (Табл. 13: 7).
18 (25). Верхняя кромка бедер средних и задних ног в базальной половине с единственной
крупной первичной щетинкой (просматривать все ноги) (Табл. 13: 7).
19 (22). По сторонам от щитка 9-го брюшного тергита имеются 2 и более латеральных щетинки.
20 (21). На 1-ом брюшном сегменте наиболее крупные щетинки в основании с округлым
склеритом, диаметр которого во много раз превышает толщину щетинки. Боковой
бугорок 1-го брюшного сегмента со склеритом в задней верхней четверти (если склерит
депигментирован, то отличается от окружающих покровов гладкой блестящей
поверхностью) (Табл. 13: 12). ................Potamophylax Wallengren, 1891 (стр. ).
21 (20). Все щетинки 1-го брюшного сегмента при основании без склерита или с узкой
склеритной каемкой, сопоставимой по величине с толщиной самой щетинки. Боковые
бугорки 1-го брюшного сегмента без склеритов. (Табл. 12:
).........................................................................Ecclisocosmoecus Schmid, 1964.
В России один вид — E. spinosus Schmid, 1964. Родниковые ручьи и горные
реки Сахалина.
22 (19). По сторонам от щитка 9-го брюшного тергита имеется только 1 щетинка, иногда
миниатюрная (Табл. 14: 16).
23 (24). Боковой бугорок 1-го брюшного сегмента в задней верхней четверти с небольшим
коричневатым склеритом у основания. На 1-ом брюшном тергите общее количество хет в
полях sa1 и sa2 (включая мелкие) 30–40.......Chaetopteryx Stephens, 1829.
В ручьях и малых реках европейской части Ch. villosa Fabricius, 1798 и Ch.
sahlbergi McLachlan, 1876.
24 (23). Боковой бугорок 1-го брюшного сегмента без склерита в задней верхней четверти, на
этом месте две миниатюрные кольцевидные склеротизованые точки. На 1-ом брюшном
тергите общее количество хет в полях sa1 и sa2 60–70 и
более..............................................................................Brachypsyche Schmid, 1952.
На Дальнем Востоке и в Сибири 2 вида: B. rara Martynov, 1915 и B. sibirica
Martynov, 1924; родники и чистые ручьи.
25 (18). Верхняя кромка бедер средних и задних ног в базальной половине с 1 крупной
первичной щетинкой и несколькими более мелкими вторичными (Табл. 12: 8).
26 (27). По сторонам от щитка 9-го брюшного тергита только 1 щетинка. Коготки ног короче
лапок. Мандибулы с зубцами на вершине (Табл. 12: 6-11)........Halesus Stephens, 1836
(стр. ).
27 (26). По сторонам от щитка 9-го брюшного тергита имеется несколько щетинок. Коготки ног
по длине равны лапкам. Мандибулы на вершине с долотовидным цельным лезвием (как
на табл. 13: 12; 15: 22)..............................................genus K.
Своеобразные неассоциированные личинки, характерные для ручьев низкогорий
Северного Кавказа.
29
28 (1). Часть жабр из 2 и более нитей (удобнее смотреть вентральные и дорзальные жабры 3-го
и 4-го брюшных сегментов).
29 (30). Голени всех ног с несколькими парами светлых шиповидных хет вдоль вентральной
кромки...............................Dicosmoecus MacLachlan, 1875 (стр.
).
30 (29). На вентральной стороне голеней имеется единственная апикальная пара шиповидных
хет.
31 (32). Жабры не более чем из 2 нитей.................................Личинки 3-го возраста; надёжное
определение невозможно.
32 (31). Хотя бы некоторые жабры более чем из 2-х нитей.
33 (38). Максимальное количество нитей в жаберных пучках 4 и более.
34 (35). Бедра средних и задних ног вентрально с 2-мя крупными хетами (Табл. 15: 4). Про- и
мезонотум без светлой медиальной полосы.........Lenarchus Martynov, 1914.
Cтоячие воды. На севере европейской части, в Сибири и на Дальнем Востоке не
менее 4-х видов с неописанными личинками.
35 (34). На вентральной кромке средних и задних бедер 3 и более крупных щетинки (Табл. 14:
10). Вдоль медиальных швов нотумов светлая полоска (Табл. 14: 5, 6)
36 (37). В жаберных пучках зрелых личинок до 20 и более нитей (Табл. 14: 1-4).....
.................................................................................................Ironoquia Banks, 1916.
Единственный палеарктический вид рода, I. dubia (Stephens, 1837), обитает в
ручьях и канавах (в том числе пересыхающих) европейской части.
37 (36). Максимальное количество нитей в жаберных пучках у зрелых личинок — 4....
....................................................................................Onocosmoecus Banks, 1943.
Единственный вид отечественной фауны, O. unicolor (Banks, 1897), обитает в
холодных озерах и спокойных участках ручьев и рек Дальнего Востока (кроме южных
районов).
38 (33) В жаберных пучках не более 3-х нитей.
39 (40). Основной элемент рисунка головы в виде U-образной подкововидной полосы, четко
отграниченной от других темных элементов (Табл. 15: 1-5)......Nemotaulius Banks, 1906.
В европейской части России N. punctatolineatus (Retzius, 1783); личинки 3
сибирских видов неописаны.
40 (39). Основной элемент рисунка головы не U-образный, если U-образный, то нечетко
отграниченный от других темных элементов (Табл. 16: 4, 13, 15, 19, 23).
41 (42). Задние медиальные склериты метанотума отсутствуют. Хетотаксия нотумов груди и 1го брюшного сегмента сильно обеднена (Табл. 15: 6-11)........Arctopora Thomson, 1891.
В России 1 вид — A. trimaculata Zetterstedt, 1840 (север европейской части,
Сибирь, Дальний Восток).
42 (41). Задние медиальные склериты метанотума нормально развиты (Табл. 17: 2; 18: 5)
43 (46). На вентральной кромке передних бедер крепкая дистальная щетинка темнее
проксимальной (Табл.
).
44 (45). На 1-м брюшном стерните основная масса щетинок сосредоточена в передней
половине; склеритики под щетинками отсутствуют (Табл. 15: 1216).................................................................................Phacopteryx Kolenati, 1848.
В европейской части и Сибири (до Байкала) обитает Ph. brevipennis (Curtis, 1834);
на Дальнем Востоке — Ph. semenovi Martynov, 1935.
45 (44). На 1-м брюшном стерните основная масса щетинок сосредоточена в задней половине;
некоторые щетинки сидят на миниатюрных склеритиках (Табл. 15: 1720)..............................................Glyphotaelius Stephens, 1837.
В европейской части 1 вид, G. pellucidus (Retzius, 1783), населяющий стоячие и
медленно текущие воды.
46 (43). Обе крепкие вентральные щетинки передних бедер светлые.
47 (48). Базальный склерит анальных ножек с толстыми коническими шиповидными
вторичными щетинками (Табл. 15: 21)................Rhadicoleptus Wallengren, 1891.
30
Единственный вид, Rh. alpestris (Kolenati, 1848), в заболоченых водоемах
европейской части и Южной Сибири.
48 (47). Вторичные щетинки базального склерита анальных ножек не трансформированные.................Limnephilus Leach, 1815, Asynarchus MacLachlan, 1880, Arctoecia
MacLachlan, 1875, Anabolia Stephens, 1837, Philarctus MacLachlan, 1880, Grammotaulius
Kolenati, 1848 (стр.
)
КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
Род DICOSMOECUS MacLachlan, 1875
На территории России представители рода встречаются только в Сибири и на Дальнем
Востоке. Виды крупные, обитают в реках.
1 (2) Вдоль передней кромки пронотума сверху только крепкие шипы; длинные хеты здесь
отсутствуют (Табл. 14: 14). Юг Дальнего Востока....D. jozankeanus (Matsumura, 1931).
2 (1). Шипы вдоль передней кромки пронотума очень короткие, кроме них здесь присутствуют
сравнительно длинные щетинки.
3 (4). Передняя половина пронотума заметно светлее задней, ноги светлее головы. Северовосток азиатской части (Табл. 14: 12, 13).....D. obscuripennis Banks, 1938.
4 (3). Пронотум однотонно-бурый, голова и ноги сходны по окраске. Сибирь, север европейской
части (Табл. 14: 7-11)................................D. palatus MacLachlan, 1872.
Род POTAMOPHYLAX Wallengren, 1891
1 (2). Перед боковыми бугорками 1-го брюшного сегмента имеются щетинки (Табл. 13:
1)....................................................................................P. nigricornis ( Pictet, 1834).
Родники и родниковые ручьи европейской части.
2 (1). Перед боковыми бугорками 1-го брюшного сегмента щетинки отсутствуют.
3 (6). Голова бурая, иногда с немногочисленными светлыми пятнами.
4 (5). Голова без светлых пятен позади глаза (Табл. 13: 2, 3)........P. latipennis (Curtis, 1834).
Европейская часть и Южная Сибирь (до Красноярского края). Реки и ручьи
равнин, иногда в озерах.
5 (4). Голова со светлым пятном позади глаза (Табл. 13: 4)........................P. cingulatus (Stephens,
1837).
Европейская часть. Чистые быстротекущие ручьи.
6 (3). Голова светлая: желтоватая с бурыми пятнышками.
7 (8). Плейральные пресегментарные жабры на 2-м сегменте брюшка отсутствуют. Голова без
темной контрастной каймы вокруг затылочного отверстия (Табл. 13: 59).................................................................P. rotundipennis (Brauer, 1857).
Реки и ручьи в европейской части России и Южной Сибири (до Красноярского
края).
8 (7). Плейральные пресегментарные жабры на 2-м сегменте брюшка имеются. Голова с
контрастной бурой затылочной каймой (Табл. 13: 10-12)...........P. luctuosus (Piller &
Mitterpacher, 1783); P. excisus (Martynov, 1926).
Эти cовместно обитающие на Кавказе виды отличить друг от друга по личинкам
не удается. Предгорные и небыстрые горные реки и ручьи.
Род STENOPHYLAX Kolenati, 1848
31
Обитают в родниках, ручьях, чистых малых реках. Нет данных по личинкам кавказских
видов S. alex Mey et Mьller, 1979, S. solotarewi Martynov, 1913, S. terekensis Martynov, 1913. Сюда
включены также виды, ранее относимые к роду Micropterna Stein, 1874.
1 (2). Нижняя поверхность средне- и заднегруди с симметрично расположенными парными
группами черных вторичных щетинок (по 2–4 в каждой, редко по 1 или 5–7). Перед
боковыми бугорками 1-го брюшного сегмента как правило имеются вторичные хеты,
иногда очень мелкие (Табл. 12: 21)...............S. nycterobius (MacLachlan, 1875).
Кавказ, европейская часть (кроме севера).
2 (1). Нижняя поверхность средне- и заднегруди без черных вторичных щетинок, иногда могут
присутствовать 1–3 хеты, не образующие парных групп (светлые миниатюрные
первичные хеты близ основания ног или у переднего края стернита не должны
приниматься во внимание). На боковых поверхностях 1-го брюшного сегмента хеты
перед латеральными бугорками отсутствуют.
3 (4). Базальный отдел вертлугов задних и иногда средних ног кроме первичной с 1 (редко 2)
вентральными вторичными щетинками. Поля микроскопических шипиков на головной
капсуле занимают небольшую площадь у основания крупных щетинок позади глаз (Табл.
12: 12)...................S. permistus MacLachlan, 1895.
Кавказ, возможно нахождение в европейской части.
4 (3). Базальные отделы вертлугов задних ног без дополнительных вентральных хет. Поля
микроскопических шипиков на париетальных склеритах головы (Табл. 12: 26)
начинаются кпереди от глаз и простираются по направлению к затылку до уровня самых
задних хет.
5 (6). На задней поверхности средних и задних бедер вторичные щетинки сосредоточены в
вентральной трети, с тенденцией к образованию рядов из 3 и более хет. В заднем углу
фронтоклипеуса светлое пятнышко, иногда трудноразличимое вследствие общей светлой
окраски головы (Табл. 12: 13, 14)...................S. clavatus Martynov, 1916, S. sequax
MacLachlan, 1875.
Пара викарных видов, первый из которых обычен на Кавказе, а второй
встречается в ручьях средней полосы и севера европейской части.
6 (5). На задней стороне средних и задних бедер вторичные щетинки беспорядочно разбросаны
по всей поверхности. Голова однотонная светлокоричневая, без светлого пятнышка в
заднем углу фронтоклипеуса (Табл. 12: 15-18)............S. lateralis (Stephens, 1837).
От западных границ до Прибайкалья. Родники, ручьи.
Род HALESUS Stephens, 1836
Род представлен в РФ 4 видами. H. sachalinensis Martynov, 1915 не включен в таблицу, но
может быть опознан как единственный представитель рода на Дальнем Востоке.
1 (2) Боковая линия начинается в задней половине 2-го брюшного сегмента. Темное пятно на
пронотуме ограничено поперечной вдавленностью в его передней трети (Табл. 12: 611)............................................................H. radiatus (Curtis, 1834)
Европейская часть, юго-западная Сибирь (до Алтая) Чистые реки, ручьи (в
отличие от следующих видов реже встречается в малых ручьях), открытое побережье
озер.
2 (1) Боковая линия начинается от передней кромки 3-го брюшного сегмента. Темное пятно на
пронотуме доходит до его заднего края вдоль центрального шва.
3 (4) Вентральный вырост мезоплейрита с апикальной щетинкой (Табл. 12: 25) На головной
капсуле у основания челюстей обычно присутствует светлое пятно. Хеты позади
дорзального бугорка 1-го брюшного сегмента отсутствуют......H. tessellatus (Rambur,
1842)
32
От западных границ до Прибайкалья. Ручьи и малые чистые речки (в отличие от
предыдущего вида не встречается в озерах и более крупных реках).
4 (3) Вентральный вырост мезоплейрита обычно без апикальной щетинки. На головной капсуле
у основания челюстей светлое пятно отсутствует. Хеты позади дорзального бугорка1-го
брюшного сегмента часто присутствуют.....................H. digitatus (Schrank, 1781)
Европейская часть, Кавказ (единственный на Кавказе вид рода). По экологии
сходен с H. tessellatus Rambur.
Роды LIMNEPHILUS Leach, 1815, ASYNARCHUS MacLachlan, 1880, ARCTOECIA MacLachlan,
1875, ANABOLIA Stephens, 1837, PHILARCTUS MacLachlan, 1880, GRAMMOTAULIUS
Kolenati, 1848
Группа искусственных родов, следствием чего является невозможность разграничения их
по личиночной фазе. Обитают в различных типах водоемов. Из отечественой фауны известны
личинки примерно трети видов, в связи с чем здесь приведены лишь самые обычные
представители этих родов. Сюда же попадают отдельные представители Phacopteryx,
морфологически сходные с Limnephilus.
1 (14). Пронотум с контрастной окраской: передняя треть темная, задняя часть светлая
(необходимо убедиться в том, что темная окраска принадлежит пронотуму, а не
просвечивающей сквозь него головной капсуле) (Табл. 16: 2).
2 (3). Вторичные щетинки на боковых поверхностях бедер отсутствуют (Табл. 16: 13).......................................................................L. rhombicus L., 1758.
Повсеместно в разных типах водоемов.
3 (2). На боковых поверхностях средних или задних бедер вторичные щетинки имеются
(смотреть все поверхности!) (Табл. 16: 10, 14, 20).
4 (11). На нижней поверхности преднегруди лишь один центральный склерит; боковые
точечные склериты отсутствуют (Табл. 16: 6)
5 (6). Вторичные щетинки имеются только на задних бедрах (Табл. 16: 4-6)...........L. politus
MacLachlan, 1865.
Европейская часть, Кавказ, Сибирь, Камчатка. По озерам, небыстрым рекам,
канавам.
6 (5). Вторичные щетинки имеются на боковых поверхностях как средних, так и задних бедер.
7 (10). Базальная часть вертлугов задних, а иногда и средних ног с несколькими короткими
щетинками в дополнение к длинной первичной щетинке (как на табл. 16: 16).
8 (9). На 8-м сегменте брюшка жабры имеются......L. flavicornis (Fabricius, 1787) (Табл. 16: 810).
От западных границ до Прибайкалья. Стоячие и медленно текущие воды .
9 (8). На 8-м сегменте брюшка жабры отсутствуют....L. marmoratus Curtis, 1834 (Табл. 16: 7).
Возможен в западных районах европейской части; стоячие и медленно текущие
воды с зарослями растений.
10 (7). Базальная часть трохантера средних и задних ног без коротких вторичных щетиночек
(Табл. 16: 11, 12)............................................L. stigma Curtis, 1834.
Повсеместно в мелких, заросших, в том числе пересыхающих водоемах.
11 (4). На нижней поверхности переднегруди имеются боковые точечные склериты в
дополнение к большому центральному (Табл. 16: 17)
12 (13). На каждой из поверхностей бедер средних и задних ног не более 1–2 вторичных
щетинок; общее количество вторичных щетинок не превышает 4 на 2 парах ног. На
втором брюшном сегменте плейральные пресегментальные жабры имеются (Табл. 16: 13,
14) .................................................................L. decipiens Kolenati, 1848.
Европейская часть, Кавказ, Сибирь. По озерам, прудам, канавам.
33
13 (12). На каждой из поверхностей бедер средних и задних ног до 7 дополнительных щетинок;
общее количество щетинок на 2 парах ног не менее 7. Плейральные пресегментальные
жабры на втором брюшном сегменте отсутствуют (Табл. 16: 1518)................................................................................L. nigriceps Zetterstedt, 1840.
Повсеместно кроме Кавказа; лужи, пруды, озера, медленные реки.
14 (1). Передняя треть пронотума по окраске сходна с остальной частью этого склерита.
15 (44). Боковые поверхности бедер средних и задних ног с дополнительными вторичными
щетинками (смотреть все поверхности!) (Табл. 16: 20).
16 (17). Дополнительные щетинки бедер средних и задних ног находятся только в базальной
трети их передних поверхностей (Табл. 16: 20)...........L. fuscicornis (Rambur, 1842).
Европейская часть, Сибирь; реки.
17 (16). Дополнительные щетинки бедер средних и задних ног расположены иначе.
18 (23). На метанотуме между задними медиальными склеритами метанотума имеются
вторичные щетинки.
19 (20). Задняя поверхность 10-го сегмента брюшка между анальными ножками по бокам от
анального отверстия с дополнительными щетинками (Табл. 16:
21)..................................................................................L. hirsutus (F.J. Pictet, 1834).
Европейская часть, Кавказ. Ручьи и родники.
20 (19). Задняя поверхность 10-го сегмента брюшка между анальными ножками по бокам от
анального отверстия без щетинок.
21 (22). Бедра передних ног без вторичных щетинок на передней и задней поверхностях. Все
щетинки 1-го брюшного сегмента при основании без склерита или с узкой склеритной
каемкой, сопоставимой по величине с толщиной самой щетинки. (Табл. 16: 2225)..............................................................L. extricatus MacLachlan, 1865.
Европейская часть, Кавказ, Сибирь. Ручьи, реки, иногда в озерах.
22 (21). Бедра передних ног с дополнительными щетинками (смотреть обе поверхности!). На 1ом брюшном сегменте наиболее крупные щетинки в основании с округлым склеритом,
диаметр которого во много раз превышает толщину щетинки......
..................................Arctoecia concentrica (Zetterstedt, 1840).
Север европейской части (на юг до Московской области) и Сибирь; ручьи (часто
заболоченные и пересыхающие).
23 (18). Между задними медиальными склеритами метанотума нет дополнительных щетинок.
24 (31). Голова светлая, с контрастным рисунком из мускульных точек и cливающихся темных
пятен на желтоватом фоне.
25 (28). Базальная часть вертлугов задних, а часто и средних ног с 1–5 вторичными
вентральными щетинками в дополнение к первичной щетинке. Задняя поверхность
передних бедер с крупными вторичными щетинками, соизмеримыми по величине с
вторичными щетинками средних бёдер. Плейральная пресегментальная жабра 2-го
брюшного сегмента состоит из 3 нитей.
26 (27). На 1-ом брюшном стерните поля sa2, расположенные в его задней части на поперечном
возвышении, не чётко отделены друг от друга и от расположенных перед ними полей
sa1; общее число щетинок в обоих полях sa2 20 и более. Голова снизу частично
(гулярный склерит) или полностью затемнена (темнее основного фона передних
тазиков).....................Asynarchus lapponicus (Zetterstedt, 1840) и A. thedeni (Wallengren,
1879).
Cевер европейской части и Сибирь. Чистые ручьи и речки, проточные озера.
27 (26). На 1-ом брюшном стерните поля sa2, расположенные в его задней части на поперечном
возвышении, отчётливо отделены друг от друга и содержат по 6–7 щетинок каждое.
Голова снизу не тёмная, по окраске сходна с основным фоном передних
тазиков................................Asynarchus amurensis (Ulmer, 1905) и A. sachalinensis
Martynov, 1914.
34
Пара близкородственных видов, первый из которых населяет Сибирь и
материковые районы Дальнего Востока, а второй замещает его на Сахалине и Курилах.
По ручьям и чистым рекам.
28 (25). Базальная часть вертлугов средних и задних ног с единственной вентральной первичной
щетинкой. На боковых поверхностях передних бедер вторичные щетинки отсутствуют
либо миниатюрные, намного меньше чем на средних бёдрах. В плейральной
пресегментальной жабре 2-го брюшного сегмента обычно 1– 2 нити (очень редко 3 или
0).
29 (30). На бедрах помимо продольных рядов мускульных точек имеются тёмные пятнышки в
основании вторичных щетинок. На дорзальной поверхности головы позади глаз самые
крупные хеты сидят на темных пятнышках....................Anabolia laevis (Zetterstedt, 1840) и
A. furcata Brauer, 1857.
Экологически пластичные (реки, ручьи, пруды, озера) виды, не различимые
надёжно в личиночной фазе. В РФ первый населяет северо-запад европейской части, а
второй встречается от западной границы до Саян
30 (29). Вторичные щетинки бёдер без тёмных пятнышек в основании. На дорзальной
поверхности головы позади глаз самые крупные хеты расположены на светлом
поле..........................................................Anabolia servata (MacLachlan, 1880).
Сибирь, Дальний Восток. Реки, ручьи, лужи.
31 (24). Голова буроватая, часто с рисунком из светлых пятен.
32 (35). Бедра передних ног с дополнительными щетинками (смотреть обе поверхности!). На
брюшных сегментах овальные поля хлоридного эпителия присутствуют как
вентрально, так и дорзально.
33 (34). Голова сверху с контрастным узором из светлых пятен. На 1-ом брюшном стерните
поля sa2, расположенные в его задней части на поперечном возвышении, не чётко
отделены друг от друга и от расположенных перед ними полей sa1; общее число щетинок
в обоих полях sa2 — 20 и более...........Asynarchus lapponicus (Zetterstedt, 1840) и A.
thedeni (Wallengren, 1879) (часть; см. тезу 26).
34 (33). Голова однотонно буроватая, лишь в заднем углу фронтоклипеуса может
присутствовать светлое пятнышко. На 1-ом брюшном стерните поля sa2, расположенные
в его задней части на поперечном возвышении, отчётливо отделены друг от друга и
содержат по 2 щетинки каждое...............Phacopteryx brevipennis (Curtis, 1834) и Ph.
semenovi Martynov, 1935 (часть).
Первый из видов встречается в заболоченных водоемах от западной границы до
Байкала, второй замещает его на Дальнем Востоке.
35 (32). Бедра передних ног без вторичных щетинок. На брюшных сегментах овальные поля
хлоридного эпителия присутствуют только вентрально.
36 (37). Вертлуги средних и задних ног в базальной части с дополнительными вентральными
вторичными щетинками (до 5–6 в последнем возрасте, как минимум с 1 в более
ранних)............................L. samoedus MacLachlan, 1880 (- L. alaicus Martynov,1915)
Северная Сибирь. Стоячие воды.
37 (36). Базальная часть вертлугов задних и средних ног только с длинной первичной
щетинкой.
38 (41) На задней кромке щитка 9-го тергита между крупными 2 центральными и 2
латеральными хетами есть хотя бы 1 щетинка, превышающая половину длины самой
длинной латеральной хеты (Табл. 17: 1-4)
39 (40) Фронтоклипеус темный, только в заднем углу может быть выражено небольшое светлое
пятнышко. Вторичные хеты бедер как правило сосредоточены на задней поверхности
заднего бедра и сильно сдвинуты к вентральной кромке......L. griseus (L., 1758)
Европейская часть, Кавказ, Сибирь (до Прибайкалья). Небольшие стоячие
водоемы, в т. ч. лужи.
40 (39) Фронтоклипеус с 3 светлыми пятнами — в заднем углу и у боковых швов. Вторичные
хеты присутствуют на задних поверхностях как средних, так и задних бедер и не
35
сконцентрированы вдоль вентральной кромки..........Philarctus bergrothi MacLachlan,
1880
Азиатская часть России. Стоячие и медленно текущие воды.
41 (38) На 9-м тергите все дополнительные щетинки между центральными и латеральными
хетами короткие, короче половины латеральных (Табл. 17: 6).
42 (43). Передняя поверхность средних бедер с 1 дополнительной щетинкой или без таковой;
oбщее число дополнительных щетинок на передней поверхности обоих средних бедер 0–
1 (Табл. 17: 5, 6). На 1-ом брюшном стерните передние группы хет (sa1) раздельны,
общее число хет в них 2–8........L. xanthodes MacLachlan, 1873
Европейская часть, стоячие и заросшие медленно текущие водоемы.
43 (42). На передней поверхности средних бедер 1–7 дополнительных щетинок (Табл. 17: 7), их
общее количество на передней поверхности обеих ног более 3-х. На 1-ом брюшном
стерните передние поля хет (sa1) обычно сливаются, общее число хет в них 5–40 и
более...........................L. incisus Curtis, 1834 и L. affinis Curtis, 1834
Данная пара видов не различается надёжно в личиночной фазе. Европейская
часть, Кавказ, Южная Сибирь. Лужи, пруды, ручьи и реки.
44 (15). Боковые поверхности средних и задних бедер без дополнительных вторичных щетинок.
45 (46). Базальная часть вертлугов задних, а иногда и средних ног с несколькими вторичными
щетинками в дополнение к длинной первичной щетинке. Голова темная без светлых
пятен (Табл. 17: 8, 9)...............................L. coenosus Curtis, 1834
Сeвер Европейской части, Сибирь. Преимущественно по мелким заболоченным
ручьям.
46 (45). Базальная часть трохантера средних и задних ног без вторичных щетинок.
47 (66). Домик прямой, обычно из растительных частиц. Обе первичных вентральных щетинки
бедер средних и задних ног темные (Табл. 17: 10, 15).
48 (51). Пресегментальные латеральные жабры на 2-м брюшном сегменте отсутствуют (изредка
имеются на одной стороне).
49 (50). Голова светлая с темными продольными полосами. На 1-ом брюшном тергите группа
хет sa3, расположенная непосредственно над боковым бугорком, содержит 6 — 14
щетинок (Табл. 17: 12)...........................................L. lunatus Curtis, 1834
Европейская часть и Кавказ. Экологически пластичный вид.
50 (49). Голова темнобурая. На 1-ом брюшном тергите группа хет sa3 состоит из 1 — 4 щетинок
(Табл. 17: 10, 11)..................................................L. auricula Curtis, 1834
Европейская часть, Кавказ. Мелкие заросшие водоемы, лужи.
51 (48). Пресегментальные боковые жабры на 2-м брюшном сегменте имеются.
52 (61). Голова светлая с темными продольными полосами (как на табл. 17: 14, 16, 18).
53 (56). Голова в профиль с 1 темной полоской, проходящей через глаза (Табл. 17: 13).
54 (55). Боковая поверхность головы преимущественно светлая с сильно контрастирующими
темными пятнышками. Задние части боковых полос головы на виде сверху не касаются
фронтоклипеальных швов (Табл. 17: 13,
14)............................................................................L. borealis (Zetterstedt, 1840)
Повсеместно, стоячие зарастающие водоемы..
55 (54). Боковая поверхность головы преимущественно темная без контрастных пятнышек.
Задние части боковых полос головы на виде сверху касаются фронтоклипеальных швов
(Табл. 17: 5)...........................................L. xanthodes MacLachlan, 1873 (часть; см тезу 34)
56 (53). Голова в профиль с 2 темными полосками: боковой, проходящей через глаза, и щечной,
проходящей позади параллельно ей (Табл. 17: 17, 19).
57 (58). Задние части боковых полос головы на виде сверху касаются фронтоклипеальных швов
(Табл. 17: 16)..............................................L. decipiens (Kolenati, 1848) (часть; см. тезу 12).
58 (57). Задние части боковых полос головы на виде сверху не касаются фронтоклипеальных
швов.
36
59 (60). Темные пятнышки на боковых сторонах головы между боковой и щечной полосами
столь же темные, как и полосы (Табл. 17: 17, 18).....L. fuscinervis (Zetterstedt, 1840)
Европейская часть, Западная Сибирь. Озера и пруды, нередко среди осок и
тростников.
60 (59). Темные пятнышки на боковых сторонах головы между боковой и щечной полосами
значительно светлее полос или отсутствуют (Табл. 17: 19)....L. subcentralis Brauer, 1857.
Европейская часть, Кавказ. Стоячие воды.
61 (52). Голова светлая без полос или темная, с мелкими светлыми пятнышками вдоль
фронтоклипеальных швов.
62 (63). На мезонотуме в передних медиальных группах щетинок, расположенных в передних
внутренних углах мезонотальных склеритов, более 8 щетинок (Табл. 18:
1)....................................L. ignavus MacLachlan, 1865 и L. sericeus (Say, 1824)
Пара родственных видов, первый из которых не отмечен за пределами
европейской части, а второй обычен в Сибири, на Дальнем Востоке и севере европейской
части. Гелокрены, ручьи, реки, стоячие воды.
63 (62). В передних внутренних углах мезонотума от 1 до 6 щетинок (Табл. 18: 9).
64 (65). Жабры на 8-м сегменте отсутствуют......L. elegans Curtis, 1834 (Табл. 18: 2).
Европейская часть, Сибирь, Дальний Восток. Небольшие стоячие водоемы,
нередко с кислыми водами.
65 (64). Жабры на 8-м сегменте имеются..................Grammotaulius Kolenati, 1848.
В России данный род представлен видами G. nigropunctatus Retzius, 1783 (Табл.
18: 14-17) (европейская часть, Кавказ, Приморье); G. nitidus Mьller, 1764 (Табл. 18: 22)
(европейская часть, Кавказ, Сибирь); G. sibiricus MacLachlan, 1874 (Табл. 18: 18, 19)
(европейская часть, Сибирь, Дальний Восток); G. inornatus Schmid, 1964 (Дальний
Восток); G. signatipennis MacLachlan, 1876 (Табл. 18: 20, 21) (по северным районам от
западных границ до Дальнего Востока), личинки которых недостаточно изучены.
66 (47). Домик изогнутый, обычно из песчинок. Первичные вентральные щетинки средних и
задних бедер окрашены в разные цвета (как на табл. 18: 4, 6).
67 (68). На заднем конце тела между анальными ножками имеются щетинки (как на табл. 16:
21)...............................................L. vittatus (Fabricius, 1798) (Табл. 18: 7-9).
Повсеместно (кроме Дальнего Востока), временные водоемы.
68 (67). На заднем конце тела по бокам от анального отверстия между анальными ножками нет
щетинок.
69 (70). На заднегруди между склеритами имеются многочисленные вторичные щетинки, при
этом самые крупные из них сопоставимы по длине с наиболее крупными щетинками
склеритов (как на табл. 16: 22).................L. sparsus Curtis, 1834 (Табл. 18: 3-6).
Повсеместно, экологически пластичный вид.
70 (69). На заднегруди щетинки обычно располагаются только на склеритах (иногда вне
склеритов встречаются немногочисленные мелкие хеты, которые во много раз короче
наиболее длинных щетинок склеритов).
71 (72). Ширина стернита переднегруди не более чем в 1,5 раза превышает его длину, часто он
неразличим (Табл. 18: 13)................................L. bipunctatus Curtis, 1834.
Европейская часть, ручьи и стоячие водоемы, нередко пересыхающие.
72 (71). Стернит переднегруди отчётливый, вдвое шире своей длины (Табл. 18: 1012)...............................................................................L. centralis Curtis, 1834.
Север Европейской части и Сибири. Заболоченные ручейки, канавы, лужи и пруды.
37
Семейство UENOIDAE
Очень гетерогенное семейство, большинство обитателей которого приурочены к востоку
Палеарктики и западу Неарктики. В отечественной фауне, кроме кавказских представителей
подсемейства Thremmatinae, нередко выделяемых в самостоятельное семейство, имеются виды
подсемейства Neophylacinae из Сибири и с Дальнего Востока, ранее включавшиеся в состав
семейства Limnephilidae. Личинки Neophylacinae внешне напоминают личинок семейства
Apataniidae, обитают в ручьях и речках.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА NEOPHYLAX MacLachlan, 1871
Личинки строят домики из песчинок и мелких камешков, питаются, соскребая с камней
обрастания водорослей.
1 (2). Задняя темная кайма мезонотума доходит до медиального шва (Табл. 19: 1,
2)......................................................N. relictus (Martynov, 1935).
Южные районы Дальнего Востока (включая Сахалин); верховья горных ручьев с
низкими летними температурами воды.
2 (1). Задняя темная кайма мезонотума не достигает медиального шва (Табл. 19: 36)........................................................N. ussuriensis (Martynov, 1914).
Южная Сибирь от Алтая до Дальнего Востока (включая Сахалин и Южные
Курилы); на каменистом дне горных и предгорных ручьев и речек, менее холодолюбив,
чем предыдущий вид.
38
Семейство APATANIIDAE
Небольшое семейство, населяющее текучие и холодные стоячие водоемы; личинки
требовательны к чистоте воды. Альгофаги-обскребатели, предпочитают каменистый грунт.
Домики из песчаных частиц и мелких камешков. Помимо других признаков, для определения
видов имеют значение окулярные щетинки головы, которые находятся возле глаз;
преокулярные — впереди, а постокулярные — позади глаза. У личинок нередко имеются
выворачивающиеся железы между головой и пронотумом. Ранее семейство включали в состав
Limnephilidae в ранге подсемейства. Систематика на родовом уровне разработана плохо;
личинки ряда родов (Archapatania Martynov, 1935; Radema Hagen, 1864; Proradema Mey, 1993;
Pseudoradema Ivanov et Menshutkina, 1996) и многих видов, в основном обитающих в Сибири и
на Дальнем Востоке, неизвестны.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТРИБ, РОДОВ И ВИДОВ
1 (4). Медиальные склериты субментума имеются (Табл. 20: 20); вентрально в дистальном
разделе вертлуга передних и задних ног и в базальном разделе бедра передних ног могут
присутствовать волосковидные светлые хетоиды (Табл. 20: 19); жабры пресегментально
и постсегментально на 1–6-м сегментах брюшка (Табл. 20:
9).................................................................................Apataniini Wallengren, 1886.
2 (3). Брюшко сверху с округлыми полями хлоридного эпителия на 2 — 6-м сегментах (Табл.
19: 27); если эти поля отсутствуют, то вторичных щетинок на голове
нет.....................................................................................Apataniana Mosely, 1936.
На северо-востоке Сибири обитает A. tschuktschorum Levanidova, 1979. В Южной
Сибири отмечена A. bulbosa Martynov, 1918 и возможны находки монгольского вида A.
impexa Schmid, 1978, личинки которых достоверно не известны.
3 (2). Брюшко без дорсальных полей хлоридного эпителия, на голове развиты вторичные
щетинки (Табл. 20: 6, 16 ,23, 25).............................Apatania Kolenati, 1848 (стр. ).
4 (1). Медиальные склериты субментума отсутствуют (Табл. 21: 2, 14); нижняя поверхность
бедер, а иногда и тазиков вооружена многочисленными шипами, вентрально в
дистальном разделе вертлуга и в базальном бедра нет волосковидных светлых хетоидов
(Табл. 19: 14, 21, 24); жабры на 2–3, реже на 2–4-м сегментах или только на 2-м, обычно
постсегментальные; только открытое прибойное побережье озера
Байкал........................................Baicalinini Martynov, 1914.
5 (8). Рог на переднегруди отсутствует; жабры на брюшке всегда хорошо развиты.
6 (7). Мелкие вторичные щeтинки на голове встречаются единично; гула в виде почти
правильного равностороннего треугольника с тупым темным задним углом и почти
прямыми боковыми сторонами (Табл. 19: 7-10)........................Thamastes Hagen, 1858.
Единственный вид, Th. dipterus Hagen, 1858.
7 (6). Мелкие вторичные щетинки на голове многочисленны; гула несколько удлиненная, с
овальными боковыми сторонами, ее задний угол светлее прочей части, иногда слегка
удлиненный и заостренный (Табл. 19: 11-13)......................Baicalodes Martynov, 1924.
Единственный вид, B. ovalis (Martynov, 1914).
8 (5). Рог на переднегруди имеется; жабры иногда рудиментарные или отсутствуют.
9 (10). Жабр нет или рудиментарные только на 2-м сегменте; ряд мелких шипов на нижней
поверхности бедер средних и задних ног заходит на тазик и на апикальный край бедра
(Табл. 19: 14-17)..................................Вaicalinella Martynov, 1924.
Единственный вид, B. foliatа (Martynov, 1914).
10 (9). Жабры хорошо развиты; ряд мелких шипов на нижней поверхности бедер средних и
задних ног не заходит на тазик и на апикальный край бедра (Табл. 19: 21).
11 (12). Основание простернального рога с шипиками; задняя кайма пронотума без валика,
покрытого шипиками (Табл. 19: 19, 22; 21: 3)....Baicalina Martynov, 1914 (стр. ).
39
12 (11). Основание простернального рога без шипиков; задняя кайма пронотума с валиком,
покрытым шипиками и расположенным между темными полосками (Табл. 21: 8, 12,
14).................Protobaicalina Ivanov et Menshutkina, 1996 (стр. ).
КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
Род APATANIA Kolenati, 1848
Очень гетерогенный род, нуждающийся в ревизии. Нет данных по личинкам A. complexa
(Martynov, 1935) (Дальний Восток); A. doehleri Schmid, 1954 (Прибайкалье); A. parvula
(Martynov, 1935) (Дальний Восток); A. sachalinensis Martynov, 1914 (Сахалин, Приморье); A.
sinensis Martynov , 1914 (юг Дальнего Востока); A. maritima Ivanov et Levanidova, 1993 (Южное
Приморье); A. vepsica Ivanov, 1991 (северо-запад европейской части); A. lenica Ivanov, 1991
(север Якутии).
1 (4). Передний край пронотума светлее, задняя часть темная, поверхность покрыта очень
короткими и толстыми вторичными щетинками. Латеральные темные пятна мезонотума
отчетливые, крупные, ромбовидные. (Табл. 20: 2, 3, 7, 8)
2 (3). Задняя постокулярная первичная щетинка более чем вдвое короче и тоньше передней;
голова сзади темная; длина гулы едва превышает ее ширину (Табл. 20: 15).............................................................................А. zonella (Zetterstedt, 1840).
От западных границ до Дальнего Востока, в европейской части лишь в северных
районах; родники, ручьи.
3 (2). Задняя постокулярная первичная щетинка едва короче и не тоньше передней; голова сзади
светлая; длина гулы более чем в 1,5 раза превышает ее ширину (Табл. 20: 69)....................................................................А. crymophila MacLachlan, 1880.
От западных границ до Дальнего Востока, в европейской части преимущественно
в северных районах; холодные реки, источники.
4 (1). Латеральные темные пятна мезонотума размыты по краям, не ромбовидные, как правило,
мелкие; если вторичные щетинки пронотума во много раз короче первичных, то они
тонкие. (Табл. 20: 11, 12, 14, 15, 17, 18).
5 (12). Мелкие шипики снизу бедер и голеней средних и задних ног отсутствуют.
6 (9). Вертлуг передней ноги снизу без пучка длинных мягких волосков (Табл. 20: 13).
7 (8). Вторичные щетинки пронотума тонкие; дорсальный щиток 9-го сегмента брюшка светлый
(Табл. 20: 10-13)........................A. majuscula MacLachlan, 1872.
Северо-запад европейской части; в ручьях, родниках.
8 (7). Вторичные щетинки пронотума толстые; дорсальный щиток 9-го сегмента брюшка
темный (Табл. 20: 14, 15).........................А. wallengreni MacLachlan, 1871.
Северо-запад европейской части; в ручьях, родниках, холодных озерах с
каменистым дном.
9 (6). Вертлуг передней ноги снизу с пучком длинных мягких волосков (Табл. 20: 19, 21).
10 (11). Пронотум бледножелтый с размытым светлобурым пятном в задней части; щетинка
субментума на склерите (Табл. 20: 16-20).....A. stigmatella (Zetterstedt, 1840).
От западных границ до Дальнего Востока, в европейской части лишь в северных
районах; холодные озера с каменистым дном, родники, ручьи.
11 (10). Пронотум бурый со светлой полосой спереди; щетинка субментума на мембране (как на
табл. 20: 23)....................................A. muliebris MacLachlan, 1866.
Северо-запад европейской части, родники.
12 (5). Бедра, а иногда и голени средних и задних ног на нижних краях с рядами
микроскопических шипиков (Табл. 20: 24).
13 (14). Нижний край бедра передней ноги с пучком длинных мягких волосков; передняя часть
фронтоклипеуса посередине только со щетинками вдоль переднего края, его передние
углы каждый более чем с 4 щетинками (Табл. 20: 2224).................................................................A. subtilis Martynov, 1909.
40
Кавказ, в ручьях и родниках.
14 (13). Нижний край бедра передней ноги без пучка длинных мягких волосков; передняя часть
фронтоклипеуса посередине со щетинками как у края, так и в центре; передние углы
фронтоклипеуса каждый с 2 щетинками (Табл. 20: 25,
26)..............................................................А. auricula (Forsslund, 1930).
Cевер европейской части, в озерах.
Род BAIСALINA Martynov, 1914
1 (2). Гула очень короткая, ее длина без боковых выступов равна ширине; пронотум с крупными
шипиками вдоль медиального шва, спереди не окаймлен (Табл. 21: 16).............................................................B. reducta Martynov, 1924.
2 (1). Гула удлиненная, ее длина без боковых выступов в 1,7 — 2 раза больше ширины;
пронотум медиально с мелкими шипиками, спереди окаймлен (Табл. 19: 19, 20, 25).
3 (4). Бедра ног снизу с многочисленными шипами; гула гладкая; пресегментарные жабры на 3м сегменте брюшка присутствуют; домик едва сужен сзади (Табл. 19: 1822).............................................................В. bellicosa Martynov, 1914.
4 (3). Бедра ног снизу с немногими (1–3) шипами; гула с шипиками; пресегментарных жабр на
3-м сегменте брюшка нет; домик отчетливо сужается назад и изогнут (Табл. 19: 2426).............................................В. thamastoides Martynov, 1914.
Род PROTOBAICALINA Ivanov et Menshutkina, 1996
Нет данных по личинкам P. multispinosa (Mey, 1994) и P. nigrostriata (Martynov, 1914).
1 (2). Латеральные темные пятна мезонотума окружены широкими темными полями,
вытянутыми вперед вдоль бокового края мезонотума; окулярные щетинки головы
крупные; гула в задней части остроугольная; задняя темная полоса заднего канта
пронотума доходит до медиального шва (Табл. 21: 7-10).............P. spinosa (Martynov,
1914).
2 (1). Латеральные темные пятна мезонотума расположены на светлых участках склеритов,
лишь медиально к ним прилегают небольшие темные пятна, окружающие поры;
окулярные щетинки головы мелкие; гула в задней части округленная; задняя темная
полоса заднего канта пронотума не доходит до медиального шва (Табл. 21: 11-16).....P.
hageni Ivanov et Menshutkina, 1996.
Род ALLOMYIA Banks, 1916
Этот род ранее входил в состав семейства Limnephilidae; его истинное таксономическое
положение не вполне выяснено. Личинки обитают в родниках и ручьях Сибири и Дальнего
Востока.
1 (2). Пронотум с дуговидным вдавлением в передней половине. Склериты мезонотума
отчетливо суживаются по направлению к медиальному шву (Табл. 21: 17,
18).......................................................A. sajanensis Levanidova, 1967.
Алтай, Саяны.
2 (1). Пронотум равномерно выпуклый; склериты мезонотума не сужены или едва сужены к
медиальному шву.
3 (4). Голова и нотумы однотонно бурые, на голове развита карина (Табл. 21: 19,
20)...................................................A. coronae Levanidova et Arefina, 1995.
41
Южные Курилы.
4 (3). Голова и нотумы с мелкими светлыми пятнышками. Карина на голове отсутствует.
5 (6). 3-й сегмент брюшка с парой дорсальных постсегментарных жабр (Табл. 21: 2123)..............................A. delicatula Levanidova et Arefina, 1995.
Южные Курилы, Сахалин.
6 (5). Жабры полностью отсутствуют (Табл. 21: 24-25)........A. sichotalinensis (Martynov, 1935)
Приморье.
42
Семейство GOERIDAE
Тело личинок с характерным вооружением: пронотум утолщен по бокам, на среднегруди
имеются боковые плейральные зубцы и 2–3 крупных нотальных склерита, нередко на голове
возникает карина. Мандибулы с редуцированными зубцами; брюшные жабры обычно ветвятся,
иногда отсутствуют. Личинки обитают в холодных текучих водах, на севере отдельные виды в
озерах; альгофаги-соскребатели или детритофаги. Строят слегка изогнутые домики, обычно с
крупными камешками по бокам.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ
1 (2). Латеральный склерит мезонотума заострен спереди, лишен поперечного шва.
Максимальная ширина передней части фронтоклипеуса в 1,8 — 2 раза превышает
максимальную ширину задней. На дорсальной кромке бедер только 2 первичные
щетинки (Табл. 22: 1-4)..........................................Goera Stephens, 1829.
В европейской части России 1 вид, G. pilosa (Fabricius, 1775); в Сибири и на
Дальнем Востоке не менее 7 других видов.
2 (1). Латеральный склерит мезонотума спереди притуплен, разделен надвое косым поперечным
швом. Максимальная ширина передней части фронтоклипеуса в 2,4 — 3 раза превышает
максимальную ширину задней. На дорсальной кромке бедер многочисленные щетинки
(Табл. 22: 5-7).......................................Silo Curtis, 1830.
3 (4). Пронотум с характерным рисунком из 3 светлых пятен (Табл. 22: 5, 6). Европейская часть
России.................................S. pallipes (Fabricius, 1781).
По ручьям и малым рекам.
4 (3). Рисунок пронотума иной. Кавказ.
5 (6). Голова между глазами вдавленная. Вершина мезоплейрита на виде сверху заостреннотреугольная (Табл. 22: 7)......................S. incanus Hagen, 1859.
Родники, родниковые ручьи; южные склоны Кавказа в Краснодарском крае.
6 (5). Голова между глазами слабо выпуклая. Вершина мезоплейрита на виде сверху
округленная.....................................................S. proximus Martynov, 1913.
Ручьи и малые реки, родники; по всему Кавказу.
43
Семейство SERICOSTOMATIDAE
Небольшое семейство, приуроченное к малым рекам и ручьям с чистой водой. Личинки,
как правило, зарываются в донный грунт и лишь ночью некоторые виды пасутся на
поверхности дна.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ
1 (2). Передний угол пронотума заострен и выступает вперед (Табл. 22: 9).......
.........................................................................Sericostoma Latreille, 1825.
В европейской части обитает S. personatum (Kirby et Spence, 1826), на Кавказе S.
grusiense Martynov, 1913.
2 (1). Передний угол пронотума не вытянут в остриё, б. м. прямоугольный (Табл. 22: 12)
3 (4). На метанотуме имеется единственная постеромедиальная щетинка с каждой стороны;
Дальний Восток (Табл. 22: 10)..........................Gumaga Tsuda, 1938.
В России 1 вид: G. orientalis (Martynov, 1935).
4 (3). На метанотуме с каждой стороны имеются многочисленные постеромедиальные щетинки,
расположенные на светлом мягком склерите (Табл. 22: 14). Европейская часть, Кавказ.
5 (6). Коготки задних ног очень длинные, не короче лапок. Как про-, так и мезонотум
контрастно окрашены, темные в передних и светлые в задних частях (Табл. 22: 1115).....................................................................Notidobia Stephens, 1829.
В европейской части обитает N. ciliaris (L., 1761); на Кавказе возможно
обнаружение N. forsteri Malicky, 1974.
6 (5). Коготки задних ног в 1,3–1,5 раза короче лапок. Контрастная двуцветная окраска
сегментов груди отсутствует: пронотум однотонно коричневатый, мезонотум
желтоватый со светлокоричневыми пятнами.............Schizopelex MacLachlan, 1876.
Вид S. cachetica Martynov, 1913 обычен на Северном и Западном Кавказе.
44
Семейство BERAEIDAE
Мелкие ручейники — обитатели ручейков и родников разных типов, некоторые виды в
реках; детритофаги. Домики очень узкие, длинные, гладкие, заметно изогнутые и сужающиеся к
концу, построены из мелких песчинок.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ
1 (2). Голова с обширными черными областями. Пронотум с черным мозаичным рисунком,
слабее развитым у молодых личинок. Жабры имеются. (Табл. 13)............................Beraeodes Eaton, 1867.
В современной фауне 1 вид: B. minutus (L., 1761). Обитает на обнаженных
подводных корнях растительности по берегам рек и озер европейской части.
2 (1). Голова без широких черных областей, почти одноцветная, от желтоватой до краснокоричневой по окраске. Пронотум без черного мозаичного рисунка, по цвету сходен с
головой. Жабры отсутствуют. (Табл. 23: 4-11).
3 (4). Переднебоковые углы пронотума в профиль клиновидные и узкие. Мембрана на заднем
конце домика с полусферической выпуклостью, заднее отверстие обычно смещено
вентрально. Коготок анальных ножек с 1 торчащим добавочным крючком (Табл. 23: 47)...................................................................Ernodes Wallengren, 1891.
В европейской части России возможно нахождение E. articularis (F.J. Pictet, 1834)
(Табл. 23: 4, 5). Обитает в жесткой воде очень маленьких ручьев и родничков среди мхов
и опада; редок. На Кавказе в пределах Российской Федерации отмечен E. palpatus
(Martynov, 1909) (Табл. 23: 7); возможны также находки E. digitatus Martynov, 1918 и E.
saltans Martynov, 1913.
4 (3). Пронотум в профиль с широко закругленными переднелатеральными углами. Задний
конец домика без полусферической выпуклости. Коготок анальной ножки либо с 2
торчащими добавочными крючками, либо с 1 прилегающим крючком (Табл. 23: 811).......................................................................Beraea Stephens, 1833.
Кавказский вид Beraea rostrata Martynov, 1913 не включен в таблицу, поскольку
его личинки неизвестны.
5 (6). Коготок анальной ножки с 1 прилегающим добавочным крючком. Дорсальный отросток
анальной ножки с 3 щетинками, длина которых составляет примерно треть гигантской
щетинки; в 4-м и 5-м возрастах дорсальный отросток склеротизирован, а короткие
щетинки на нем немногочисленны (Табл. 23: 8-10).........Beraea pullata (Curtis, 1834).
Среди густой растительности и детрита родниковых районов, в гелокренах или у
берегов лимно- и реокренов. Обычен в европейской части.
6 (5). Коготок анальной ножки с 2 торчащими добавочными крючками. Дорсальный отросток
анальной ножки с одной щетинкой, длина которой составляет примерно половину длины
гигантской щетинки; склеротизаций на нем нет, а в 5-м возрасте развиты
многочисленные мелкие добавочные короткие щетинки (Табл. 23:
11)..............................................................................Beraea maura (Curtis, 1834).
Среди мхов и опада в мелких ручейках и родниках, иногда и вне воды;
европейский вид, возможно, обитающий на северо-западе европейской части.
45
Семейство ODONTOCERIDAE
Небольшое преимущественно субтропическое семейство. В отечественной фауне
представлено 2 родами, виды которых обитают в небольших реках.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ
1 (2). Длина гулы составляет более половины длины париетального шва. Голова и пронотум с
бледным рисунком без продольных полос; медиальные склериты метанотума
расположены один за другим, поперечно удлиненные; домик из минеральных частиц
(Табл. 23: 12-14).. ................Odontocerum Leach, 1815.
Единственный вид отечественной фауны, O. albicorne (Scopoli, 1763), обитает в
ручьях и реках европейской части.
2 (1). Длина гулы составляет не более трети длины париетального шва. Голова и пронотум с
темными полосками на светлом фоне; склериты метанотума расположены иначе и
меньшие по размеру; домик из растительных частиц (Табл. 23: 1517)..........................................................Psilotreta Banks, 1899.
В России отмечен один вид, Р. falcula Botosaneanu, 1970, обитающий в Южном
Приморье (ручьи и малые реки).
46
Семейство MOLANNIDAE
Небольшое семейство, приуроченное к стоячим или медленно текущим водам. Личинки
строят слегка уплощенные трубчатые домики с приделанными по бокам крыловидными
расширениями (нередко обламываются) и крышей над входом. Хищники; на голенях передних
и средних ног характерные выступы для удержания добычи.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Рисунок дорсальной поверхности головы и переднеспинки из полос и точек; коготок
задних ног длинный и тонкий у молодых и короткий у взроcлых личинок (Табл. 24: 112)..........................................Molanna Curtis, 1834 (стр. ).
2 (1). Дорсальная поверхность головы и переднеспинка в большей своей части темные; коготок
задних ног всегда удлиненный, тонкий (Табл. 24: 1318)...................................................................Molannodes MacLachlan, 1866.
В России 2 вида: M. tinctus (Zetterstedt, 1840) распространен от западной границы
до материковых районов Дальнего Востока, на Курильских островах и Сахалине его
замещает M. itoae Fuller et Wiggins, 1987.
Род MOLANNA Curtis, 1834
Крупнее, чем Molannodes (длина взрослой личинки 15–18 мм). Вентральные щетинки
головной капсулы отодвинуы от задних и внутренних краев щек. Домик в основном из
песчинок или из песчинок и детрита; крылья домика хорошо выраженные. Преимущественно в
озерах. В таблицу не вошли Molanna nigra (Zetterstedt, 1840) (север европейской части, Сибирь)
и M. moesta Banks, 1906 (Сибирь и Дальний Восток — южные районы).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). Склерит в основании анальной ножки сверху с группой утолщенных щетинок во
внутренней половине. Мезонотум с дополнительным поперечным швом (Табл. 24:16)...................M. angustata Curtis, 1834.
Весьма обычен в европейской части, редок в Сибири и на Кавказе; реки, пруды,
озёра.
2 (1). Базальный склерит анальной ножки сверху во внутренней половине, помимо длинных
первичных каудальных хет, несет единственную короткую щетинку (Табл. 24: 9, 12).
Мезонотум без дополнительного поперечного шва (Табл. 24: 8, 11).
3 (4). Задний угол фронтоклипеуса светлый, по обеим его сторонам проходят прямые,
равномерно узкие тёмные полосы, сзади сходящиеся в виде римской цифры V. Жабры
плейрального ряда присутствуют только на 2-ом брюшном сегменте (Табл. 24: 79).................М. submarginalis MacLachlan, 1872.
От северо-запада европейской части до Южного Приморья, в озёрах.
4 (1). Фронтоклипеус затемнен в заднем углу; тёмные полосы, идущие вдоль
фронтоклипеального и коронального швов, размытые, нечёткие. Жабры плейрального
ряда тянутся от 2-го до 7-го брюшного сегмента (Табл. 24: 10-12)..........М. albicans
(Zetterstedt, 1840).
В озерах европейской части (кроме южных районов), Сибири; на Дальнем
Востоке только в северных районах.
47
Семейство LEPTOCERIDAE
Большинство личинок имеет характерные длинные антенны, которые иногда
редуцируются при переходе к паразитическому обитанию в пресноводных губках (отдельные
представители рода Ceraclea Stephens, 1829). Голова может иметь дополнительные швы на лбу,
которые идут параллельно фронтальным швам, и субокулярные швы на боках головы.
Мезонотум слабо склеротизирован, метанотум мембранозный. Задние ноги тонкие и длинные,
служат для осязания, а иногда и для плавания. Брюшко укорочено по сравнению с другими
ручейниками. Домики разнообразны по конструкции, иногда очень облегченные (построены из
шелка без инкрустации). Преимущественно фито- и детритофаги, предпочитают умеренно
теплые реки и озера. Личинки этого богатого видами семейства недостаточно изучены,
особенно у видов из Сибири и с Дальнего Востока. Таблицы составлены преимущественно для
личинок 3-го и последующих возрастов и в основном из европейской части России; нет данных
по личинкам редких родов Parasetodes MacLachlan, 1880, Paroecetis Lestage, 1921, Trichosetodes
Ulmer, 1915.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (16). Коготок 2-й пары ног равномерно изогнут (Табл. 25: 10).
2 (3). Мандибулы примерно в 3 раза длиннее их ширины в основании, с единственным лезвием;
лабрум покрыт многочисленными щетинками (Табл. 25: 9, 11,
17)...........................................................Oecetis MacLachlan, 1877 (стр. ).
3 (2). Мандибулы с 2-мя лезвиями (одно над другим), не более чем в 2 раза длиннее их ширины
в основании; лабрум не более чем с 10 щетинками (Табл. 27: 14, 18; 28: 7, 15, 21).
4 (7). Мезонотум с темными постеролатеральными выступами (могут быть скрыты в
межсегментарных складках!) (Табл. 28: 6, 12; 29: 17); жабры, как правило, ветвистые .
5 (6). Гула вытянуто-треугольная, длиннее своей ширины в основании; на 4–8-ом брюшных
сегментах жабр нет; передний конец домика без навеса над входным отверстием (Табл.
28: 2, 8, 10, 17, 23, 25, 27)......................................Athripsodes Billberg, 1820 (стр. ).
6 (5). Гула четырехугольная или многоугольная; если (молодые личинки) треугольная, то с
закругленным задним концом и короче своей ширины; жабры на 4–8-ом брюшных
сегментах обычно присутствуют; переднее отверстие домика сильно скошено, с навесом
над входом (Табл. 29: 6, 13)....................................Ceraclea Stephens, 1829 (стр. ).
7 (4). Мезонотум без темных постеролатеральных выступов, жабры всегда одиночные.
8 (9). Либо анальная область с зубчатыми по краю пластинками, либо анальные ножки с 2-мя
рядами крепких шипов (Табл. 26: 16-18).....................Setodes Rambur, 1842.
Крупные равнинные реки. В европейской части 2 вида: S. punctatus (Fabricius,
1793) и S. viridis (Fourcroy, 1785) (Табл. 26: 16, 17); в Сибири и на Дальнем Востоке не
менее 7 видов с неизвестными личинками.
9 (8). Анальная область без пластинок с зазубренными краями и рядов крепких шипов (могут
присутствовать группы мелких трудноразличимых шипиков).
10 (13). Склерит латерального бугорка 1-го сегмента брюшка с темным задним выступом (Табл.
26: 14; 27: 17).
11(12). Голени и лапки задних ног с перетяжкой или светлой полосой посередине; темный
задний выступ латерального бугорка 1-го сегмента брюшка искривлен и узок. Голова и
нотумы груди с контрастным черно-желтым рисунком. Домик прямой, песчаный, обычно
с добавлением растительных фрагментов (Табл. 26: 1, 4-6, 8, 9, 11, 14,
15)..........................................................Mystacides Berthold, 1827 (стр. ).
12 (11). Голени и лапки задних ног не имеют ни перетяжек, ни светлых поперечных полос;
темный задний выступ латерального бугорка 1-го сегмента брюшка широкий и прямой;
голова красновато-оранжевая, про- и мезонотум светлокоричневый с неотчетливыми
темными пятнами. Домик либо изогнутый, секреторный, инкрустированный песчинками,
48
либо прямой из спирально уложенных частиц растений (Табл. 27: 1618)....................................Adicella MacLachlan, 1877.
На западе России возможно нахождение Adicella reducta (MacLachlan, 1865); на
Кавказе не менее 2 видов с неизученными личинками.
13 (10). Склерит латерального бугорка 1-го сегмента брюшка без темного заднего выступа
(Табл. 27: 2).
14 (15). Задняя нога с двумя длинными волосковыми плавательными гребнями, личинка плавает
в домике; домик прямой из спирально уложенного растительного материала (Табл. 27: 3,
5, 6)......................................Triaenodes MacLachlan, 1865 (стр. ).
15 (14). Задняя нога без волосковых гребней, личинка не плавает; домики молодых личинок
искривлены; растительный материал в домике уложен в виде 2-х спиралей,
направленных навстречу друг другу и образующих зигзаги на верхней и нижней
сторонах домика (Табл. 27: 19-22).......................Erotesis MacLachlan, 1877.
Один вид E. baltica MacLachlan, 1877. Северо-запад европейской части; канавы,
озерные марши, среди корней; редок.
16 (1). Коготок средней ноги резко изогнут перед вершиной; задняя нога с передним и задним
плавательными гребнями щетинок. Домики секреторные (Табл. 25: 1, 5,
6).............................................................Leptocerus Leach, 1815 (стр. ).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
Род OECETIS MacLachlan, 1877
Нет данных по личинкам обитающего в европейской части Oe. tripunctata (Fabr., 1793)
и шести дальневосточно-сибирских видов.
1 (6). На заднегруди снизу более 15 щетинок, на нижней поверхности среднегруди щетинки
имеются. Коготки средних и задних ног с редуцированными эмподиальными
придатками (Табл. 25: 8).
2 (5). Трохантин переднегруди с одной длинной темной щетинкой; верх 9-го сегмента брюшка
более чем с 12 щетинками (Табл. 25: 12, 13)
3 (4). Окраска бледная, рисунок головы представлен бледными редкими розоватыми и
буроватыми пятнами на бледножелтом фоне или отсутствует........Oe. intima McLachlan,
1877.
В южных районах Европейской части и Сибири; солоноватые воды.
4 (3). Окраска представлена четкими бурыми пятнами и точками на бледножелтом фоне (Табл.
25: 9-14)...................................................Oe. ochracea (Curtis, 1825).
Повсеместно в пресных озерах, водохранилищах, прудах и каналах.
5 (2). Трохантин переднегруди с несколькими длинными темными щетинками; верх 9-го
сегмента брюшка с 12 щетинками (Табл. 25: 15-17).....Oe. lacustris (F. J. Pictet, 1834).
Повсеместно в озерах, прудах, медленных реках и каналах.
6 (1). Щетинки на нижней поверхности среднегруди отсутствуют; на нижней поверхности
заднегруди имеется от 2 до 12 щетинок. Эмподиальные придатки коготков хорошо
развиты (Табл. 25: 25).
7 (8). Голова и грудь одноцветно бледножелтые, без темного рисунка и без темных следов
прикрепления мышц. На трохантине переднгруди несколько длинных щетинок (Табл. 25:
18).....................................................Oe. notata (Rambur, 1842).
Везде кроме крайнего северо-востока; крупные и средние реки.
8 (7). Голова и грудь c рисунком и темными следами прикрепления мышц. На трохантине
переднегруди 1 длинная щетинка (Табл. 25: 19, 21, 23 ).
9 (10). Бедра, голени и лапки задних ног с длинными волосками на нижней стороне; задний
край головы с 3 светлыми прикрепительными дисками мышц возле коронального шва.
49
Домик уплощен. Дорсальные щетинки 8-го сегмента короче дорсальных щетинок 9-го
(Табл. 25: 19-20)....................Oe. testacea (Curtis, 1834).
Северо-запад европейской части; предпочитает каменистые берега озер, рек и
каналов.
10 (9). Бедра, голени и лапки задних ног без длинных волосков на нижней стороне; задний край
головы с 2 светлыми прикрепительными дисками мышц возле коронального шва. Домик
не уплощен. Верх 8-го сегмента брюшка с парой длинных щетинок, сопоставимых по
длине с таковыми 9-го сегмента (Табл. 25: 2126)..............................................................................Oe. furva (Rambur, 1842).
У берегов рек, озер и больших прудов, повсеместно.
Род TRIAENODES MacLachlan, 1865
1 (2). Длинные волоски расположены как на наружной (передней), так и на внутренней (задней)
сторонах лапки задней ноги (Табл. 27: 3) (подрод Triaenodes MacLachlan, 1865).
В европейской части встречаются T. bicolor (Curtis, 1834) (Табл. 27: 1-5) и T.
unanimus MacLachlan, 1877 (последний только в северных районах). Личинки
дальневосточных видов (подрод Triaenodella Mosely, 1932) неизвестны.
2 (1). Длинные волоски расположены только на одной (наружной) стороне лапки задней ноги
(Табл. 27: 6) (подрод Ylodes Milne, 1934). Определяются лишь некоторые виды и только
по зрелым личинкам.
3 (4). Лапка передней ноги с 1 — 3-мя короткими светлыми хетами на нижнем крае (смотреть
спереди) (Табл. 27: 6-9)................T. (Ylodes) conspersus (Rambur, 1842) и T. (Ylodes)
kawraiskii Martynov, 1909.
Эти морфологически сходные родственные виды изредка встречаются в крупных
реках европейской части.
4 (3). Лапка передней ноги без коротких светлых хет на нижнем крае (смотреть спереди) (Табл.
27: 15).
5 (6). Вертлуг передней ноги на виде спереди более чем с 2 короткими бледными щетинками
вентрального края и более чем 1 щетинкой дорсального края (Табл. 27: 1014)............................................T. (Ylodes) reuteri MacLachlan, 1880.
Европейская часть, юг Сибири.
6 (5). Вертлуг передней ноги на виде спереди не более чем с 2 короткими бледными щетинками
вентрального края и не более чем 1 щетинкой дорсального края (как на табл. 27:
8).....................................T. (Ylodes) simulans Tjeder, 1929.
Северо-запад европейской части, редок.
Род ATHRIPSODES Billberg, 1820
1 (2). На задних ногах вертлуги и базальная часть бедра спереди с шиповидными светлыми
хетами. Голова контрасто окрашена: на светло-жёлтом фоне тёмные полосы вдоль
коронального и фронтоклипеальных швов с перемычкой посередине фронтоклипеуса и
тёмные пятнышки в остальной части фронтоклипеуса и на париеталиях (Табл. 28: 18)..............................A. aterrimus (Stephens, 1836).
Европейская часть, Западная Сибирь; предпочитает стоячие или небыстро
текущие воды.
2 (1). Передняя поверхность вертлугов и базальной части бёдер задних ног без светлых
шиповидных щетинок, окраска головы иная.
3 (4). На вентральной кромке голени передней ноги базальнее толстой концевой щетинки
имеются 1–2 добавочные щетинки. Низ головы очень темный: черноватый или
тёмнобурый (Табл. 28: 9-13).............................................A. cinereus (Curtis, 1834).
Европейская часть, Кавказ, южная Сибирь; реки, озера.
50
4 (3). Вентральная кромка голени передней ноги только с 1 толстой концевой щетинкой. Голова
снизу светлокоричневая или бледная (Табл. 28: 14).
5 (6). Заднеспинка посередине с двумя длинными чёрными щетинками. Голова однотонно
коричневатая с размытым невыраженным рисунком........A. fulvicornis (Martynov, 1913).
Кавказ, ручьи и реки.
6 (5). Заднеспинка посередине с двумя парами чёрных щетинок (Табл. 28: 20, 24). Окраска
головы иная: имеются либо отчетливые пятнышки, либо темные полосы вдоль
фронтоклипеальных швов.
7 (12). По бокам головы имеется светлый линочный субокулярный шов, который при впадении
в задний край головы образует светлую щель (Табл. 28: 18).
8 (9). Внешняя пара центральных хет заднеспинки значительно короче внутренней (обычно их
длина не превышает трети длины последних). Пятнышки в задней половине
фронтоклипеуса бледнее пятен париетальных отделов (Табл. 28: 21-25)....A. albifrons (L.,
1758).
Европейская часть, реки с каменистым дном, весьма обычен, местами массов.
9 (8). Наружные медиальные щетинки метанотума по длине почти равны внутренним или
немного короче (в этом случае их длина составляет не менее 2/3 длины последних).
Темные пятна в задней части фронтоклипеуса по окраске такие же, как пятна
париетальной области, или даже темнее их.
10 (11). Гула с острым задним углом. Темное бобовидное пятно у переднего края лабрума не
соприкасается с медиальной ямкой; если же соприкасаются, то задний край пятна не
втянут и пятно не перекрывается с ямкой (Табл. 28: 14-20).........A. bilineatus (L., 1758).
Европейская часть, редко; в ручьях и малых реках на каменистом дне.
11 (10).Гула с притуплённым задним углом. Задний край темного бобовидного пятна у
переднего края лабрума вырезан вокруг медиальной ямки, иногда край пятна
накладывается на ямку; если край пятна и ямка соприкасаются, край пятна
деформирован в месте соприкосновения (Табл. 28: 26, 27)......A. commutatus (Rostock,
1874).
Европейская часть, локально, небольшие чистые реки с каменистым дном.
12 (7). Субокулярный шов и светлая щель на темном заднем крае головы отсутствуют (Табл. 28:
29).................молодые личинки, определяются ненадежно.
Род CERACLEA Stephens, 1829
1 (14). Ширина головы более 0,2 мм, длина домика более 2,5 мм; рядов длинных волосков на
бедрах, голенях, лапках задних ног нет.
2 (5). Нижняя сторона среднегруди с волосками; домик секреторный, обитают
преимущественно внутри и на поверхности пресноводных губок (Табл. 29: 3, 4).
3 (4). Среднегрудь снизу с 4 и более щетинками, пронотум светлый с темной полосой вдоль
переднего края; голова бледная без рисунка. Коготок анальной ножки с 2-мя
добавочными крючками (Табл. 29: 1-4).......................C. fulva (Rambur, 1842).
От западных границ до Дальнего Востока, обычно в озерах.
4 (3). Среднегрудь снизу с 2 щетинками, пронотум коричневый без темной полосы вдоль
переднего края; голова бурая с круглыми пятнами. Коготок анальной ножки с 1-м
добавочным крючком (Табл. 29: 5-8).....................C. senilis (Burmeister, 1839).
Европейская часть, Западная Сибирь, в озерах и спокойных реках.
5 (2). Нижняя сторона среднегруди без волосков.
6 (9). Заднегрудь снизу с 2 и более щетинками с каждой стороны.
7 (8). Домик полностью или в значительной части секреторный, с зональной инкрустацией
песком, обломками раковин моллюсков, детритом и т.п.; Тергит 9-го брюшного сегмента
с каждой стороны с 4 щетинками, из которых две внутренние очень короткие, а внешние
сопоставимы по длине с самыми короткими из щетинок анальных ножек. Голова
51
личинки 5-го возраста с темными пятнами, у молодых личинок бледная (Табл. 29: 1216).................C. nigronervosa (Retzius, 1783).
Европейская часть, Сибирь, Дальний Восток; в реках и чистых озерах, обычно в
губках.
8 (7). Домик не секреторный, из крупных песчинок (Табл. 29: 21), иногда с добавлением
растительного материала; хетом 9-го брюшного тергита иной.
9 (10). Тергит 9-го брюшного сегмента с каждой стороны с 1 крупной хетой, сопоставимой по
длине с самыми короткими из щетинок анальных ножек, и 3 мелкими. Голова зрелых
личинок с пятнистым рисунком (Табл. 26: 19; 29:
21).....................................................................................C. excisa (Morton, 1904).
Cевер Европейской части, Сибирь, Дальний Восток. Ручьи, реки, изредка открытая
литораль озёр; не связаны с губками.
10 (9). Тергит 9-го брюшного сегмента с каждой стороны с 3 мелкими щетинками, которые
значительно короче, чем самые короткие из щетинок анальных ножек. Окраска головы
бледная без рисунка (Табл. 29: 9-11).............C. dissimilis (Stephens, 1836).
Eвропейская часть; реки, каменистые берега озер; слабо связаны с губками.
11 (6). Заднегрудь снизу с 1 щетинкой с каждой стороны.
12 (13). Медиальные щетинки метанотума длинные (менее чем в 3 раза меньше длины
заднегруди), антеролатеральные щетинки многочисленны. Коготок анальной ножки с 1м добавочным крючком. Домик из песчаных частиц (Табл. 29: 19, 20)..........С.
annulicornis (Stephens, 1836)
Повсеместно в реках, чистых озерах; преимущественно на каменистом дне.
13 (12). Медиальные щетинки метанотума короткие (более чем в 5 раз меньше длины
заднегруди), антеролатеральных щетинок 1–3. Коготок анальной ножки с 2-мя
добавочными крючками. Домик полностью или частично секреторный (Табл. 29: 17,
18).....................................................C. albimacula (Rambur, 1842).
Возможно обнаружение в европейской части; реки и чистые озера.
14 (1). Очень мелкие личинки (ширина головы примерно 0,2 мм, домик не длиннее 2,5 мм),
способные плавать. Задние ноги с 2-мя длинными гребнями волосков, ориентированных
под прямым углом друг к другу (личинки 2-го возраста).
15 (18). Низ среднегруди со щетинками; домик шелковый без песчаных зерен.
16 (17). На нижней поверхности среднегруди 4 щетинки.......C. fulva (Rambur, 1842).
17 (16). На нижней поверхности среднегруди 2 щетинки.....C. senilis (Burmeister, 1839).
18 (15). Низ среднегруди без щетинок; домик с песчаными зернами.
19 (22). На нижней поверхности заднегруди 4 щетинки.
20 (21). На 9-м сегменте брюшка сверху 1 щетинка в каждой группе гораздо толще и длиннее
прочих (Табл. 29: 16); летом...........C. nigronervosa (Retzius, 1783).
21 (20). Щетинки 9-го сегмента брюшка примерно одинаковые (Табл. 29: 11); осень, зима,
весна........................................................C. dissimilis (Stephens, 1836).
22 (19). На нижней поверхности заднегруди 2 щетинки............С. annulicornis (Stephens, 1836).
Род MYSTACIDES Berthold, 1827
1 (6). Задняя часть фронтоклипеуса с поперечным рядом пятен, Н-образная фигура отсутствует.
Брюшные жабры, как правило, отсутствуют (Табл. 26: 1, 6, 8).
2 (5). На голове имеются темные затененные участки в дополнение к точечному рисунку (Табл.
26: 1 ).
3 (4). Коготок анальной ножки с 3 добавочными зубцами, один из которых приподнят над
основанием коготка. Бедра средних и задних ног без ножевидных шипиков или крупных
гребней шипов (могут иметься небольшие гребешки шипиков) (Табл. 26: 15).............................................................................M. azureus (L., 1761).
Европейская часть, Кавказ; реки, озера, водохранилища.
52
4 (3). Коготок анальной ножки с 5 добавочными зубцами: 2 крупными латеральными и 3
мелкими медиальными. (Табл. 26: 6, 7)................M. bifidus Martynov, 1924.
Восточная Сибирь, Дальний Восток; озера.
5 (2). Рисунок головы только точечный, затемненные участки отсутствуют (Табл. 26:
8).................................................................M. dentatus Martynov, 1924.
Восточная Сибирь, Приморье; горные озера.
6 (1). Голова с Н-образной темной фигурой. Брюшные жабры присутствуют. (Табл. 26: 9, 11,
15); коготок анальной ножки с 2 добавочными зубцами, один из которых может быть
раздвоенным (Табл. 26: 12). Бедра средних и задних ног с длинными ножевидными
шипами у личинок 5-го возраста (голова шире 0,5 мм) или крупными гребнями шипов,
окруженными короткими ножевидными шипиками (необходимо смотреть на большом
увеличении порядка 200x!) у молодых личинок (Табл. 26: 10).
7 (10). Пятна в задней части головы сливаются; полосы Н-образной фигуры широкие, цельные.
(Табл. 26: 9, 11).
8 (9). Плейрит среднегруди с пятном микроскопических гребневидных шипиков только под
темной полосой плейрального шва (т.е. на эпимерите) (использовать увеличение х200)
(Табл. 26: 9, 10)........................................M. niger (L., 1758).
От западных границ до Западной Сибири; зарастающие озера и спокойные
участки рек.
9 (8). Плейрит среднегруди с пятнами микроскопических гребневидных шипиков как над, так и
под темной полосой плейрального шва (Табл. 26: 11-14)......M. longicornis (L., 1758).
От западных границ до Камчатки; зарастающие озера и спокойные участки рек.
10 (7) Пятна в задней части головы не полностью слиты; полосы Н-образной фигуры в задней
части прерваны (Табл. 26: 15)......................M. sibiricus Martynov, 1935.
Алтай, Восточная Сибирь и Приморье; спокойные участки рек, озера.
Род LEPTOCERUS Leach, 1815
Ключ предназначен для видов, обитающих в европейской части. Личинки
дальневосточных видов (L. valvatus (Martynov, 1935), L. moselyi (Martynov, 1935), L.
colophallus Yang et Morse, 1997) недостаточно известны.
1 (2). На заднеспинке с каждой стороны крупная латеральная хета сопровождается несколькими
мелкими вторичными. Анальные ножки с рядом вторичных щетинок на верхней кромке
(проксимальнее пяти крупных первичных) (Табл. 25: 1-7)..............................................L.
tineiformis Curtis, 1834.
Обычен в европейской части и на Кавказе; медленные реки, пруды, озера.
2 (1). Латеральные хеты заднеспинки одиночные. Анальные ножки сверху только с пятью
крупными первичными хетами.....................L. interruptus (Fabricius, 1775).
Локально в европейской части, медленно текущие реки.
53
Семейство CALAMOCERATIDAE
Реликтовое тропическое семейство; в отечественной фауне приурочено к южным районам,
где населяет преимущественно небыстро текущие и стоячие водоемы. Встречаются локально.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ
1 (2). Задние ноги удлинены: их голень и лапка почти вдвое длиннее соответствующих
члеников средних ног. Голень выглядит двураздельной. Домик из кусочков листьев
(Табл. 23: 18-21)......................................Anisocentropus MacLachlan, 1863.
На Дальнем Востоке, 1 вид: A. minutus (Martynov, 1930).
2 (1). Задние ноги не удлинены: их общая длина и длина отдельных члеников примерно такие
же, как у средних. Задняя голень не двураздельна. Домик из палочек.
3(4). Передний угол пронотума заострен и вытянут вперед. Жабры 3-го и 4-го брюшных
сегментов из 4–5 нитей.........................................Calamoceras Brauer, 1865.
На Западном Кавказе, 1 вид: C. illiesi Malicky et Kumanski, 1974. Домик из
продольно уложенных палочек. В реках и ручьях, старицах рек.
4 (3). Передний угол пронотума более или менее прямоугольный. Жабры 3–4-го брюшных
сегментов из 2-3 нитей (Табл. 23: 22-25)......Ganonema MacLachlan, 1866.
На Дальнем Востоке, 1 вид: G. extensum Martynov, 1935. Домик из выгрызенной
внутри палочки. Теплые реки равнин.
54
Семейство HYDROPTILIDAE
Одно из наиболее богатых видами семейств ручейников, объединяющее мельчайших
членов этого отряда. Для личинок характерен гиперметаморфоз, при котором 1 — 4-й возрасты
не строят домиков, растут медленно, имеют склеротизированные тергальные щитки на
сегментах брюшка сверху. В 5-м возрасте личинка строит домик, иногда прикрепленный к
субстрату, активно питается и растет; ее брюшко сильно раздувается и обычно теряет щитки,
щетинки на теле укорачиваются. Альгофаги, реже бриофаги. Населяют всевозможные типы
водоемов.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ
1 (16). Сегменты брюшка без тергитов и без боковых мясистых выступов, могут присутствовать
выросты сверху и снизу; длина личинки не менее 2 мм. Анальные коготки короткие,
толстые, сильно изогнуты (Табл. 1:4; 30: 1, 3, 6, 11).
2 (3). Сегменты брюшка от 2 до 8-го сверху и снизу с сосочковидными выростами; домик из
секрета, мешочковидный, овальный (Табл. 30: 1, 2)........Ithytrichia Eaton, 1873.
В ручьях и реках европейской части и Сибири обитает I. lamellaris Eaton, 1873.
3 (2). Сегменты брюшка без медиальных выростов сверху и снизу, домик иной формы.
4 (5). Верхняя губа асимметричная как в склеротизованной, так и в мембранозной частях,
снабжена выступами; 2-й сегмент брюшка с боковыми выростами, простирающимися
вдоль боковых частей 1-го сегмента; домик широкий, чисто cекреторный,с глубокими
бороздами и ребрами на выпуклой дорсальной поверхности, вентральная поверхность
уплощенная (Табл. 30: 3-5).........................................................Orthotrichia Eaton, 1873.
В России 3 вида: наиболее обычный O. costalis (Curtis, 1834) — европейская часть
и Кавказ; и более редкие O. tragetti Mosely, 1930 (от западных границ до Дальнего
Востока) и O. angustella (MacLachlan, 1865) — европейская часть. В заросших озерах и
медленно текущих реках.
5 (4). Верхняя губа симметричная, без выступов, или слабо асимметричная лишь в
мембранозной части; 2-й сегмент брюшка без боковых выступов; домик сжатый с боков,
как правило с инкрустацией песчинками, водорослями или детритом (Табл. 1: 8; 30: 7,
10, 13, 18; 31: 3, 6).
6 (13). Средние и задние ноги не более чем в 1,5 раза длиннее передних. Брюшко прямое или
почти прямое, с поперечными складками на средних сегментах (Табл. 1: 4; 30: 6, 8);
домик с включением водорослей (могут быть прозрачными!) или мелких песчинок (Табл.
1: 8; 30: 10).
7 (8). Щетинка в основании коготка ног (эмподиальный придаток) сильно утолщена и изогнута,
с притупленной округлой вершиной (Табл. 30: 20)..................Stactobiella Martynov, 1924
В пределах РФ 3 вида: S.risi (Felber, 1908) [-S. ulmeri (Siltala, 1908)] в
Европейской части, S. biramosa Martynov, 1929 и S. alasignata Botosaneanu, 1993 на юге
Сибири и Дальнем Востоке.
8 (7) Щетинка в основании коготка ног нетрансформированная: тонкая и заостренная.
9 (10) Анальные ножки с нитевидными жабрами. Домик бобовидный, с несколько вогнутой
вентральной поверхностью, с инкрустацией из песчинок, створок диатомовых
водорослей или детритных частиц (Табл. 30: 6-10)...............Hydroptila Dalman, 1819.
Личинки не определимы ввиду слабой изученности этого богатого рода (не менее
20 видов в России), населяющего все типы водоемов.
10 (9). Анальные ножки без нитевидных жабр (Табл. 30: 15). Домик с инкрустацией из
нитчатых водорослей, расширен посередине и сдавлен в переднем и заднем отделах
(Табл. 1: 8).
11 (12). Мезо- и метанотумы с темными пятнами в задней части; некоторые из щетинок лабрума
по длине превышают его ширину. Лапки средних и задних ног примерно в 2 раза
55
длиннее лапок передних ног. Голени средних и задних ног без вентральных выступов
(Табл. 1: 4; 30: 12, 14, 16, 17)......................Agraylea Curtis, 1834 (стр. ).
12 (11). Мезо- и метанотумы одноцветные, светлые; щетинки лабрума короче его ширины.
Лапки средних и задних ног не более чем в 1,5 раза длиннее лапок передних ног. Голени
средних и задних ног с вентральными выступами (Табл. 30: 18,
19)...................................................................Allotrichia MacLachlan, 1880.
С территории России указаны виды: A. pallicornis (Eaton, 1873), европейская часть
и Кавказ; A. vilniensis Raciecka, 1937 с Урала. Быстрые реки с каменистым дном.
13 (6). Средние и задние ноги не менее чем в 2 раза длиннее передних. Брюшко сильно
изогнутое, его сегменты без поперечных складок (Табл. 31: 1, 4); домик из секрета без
включений (Табл. 31: 3, 6).
14 (15). Средние и задние ноги умеренно удлиненные, в 2–3 раза длиннее передних; их голени
примерно в 2 раза длиннее собственных тазиков. Домик кувшиновидный, с узкой
передней и широкой задней частью (Табл. 31: 1-3).....Oxyethira Eaton, 1873.
В России не менее 10 видов, приуроченных в основном к северным районам.
Личинки плохо известны, определение до вида невозможно.
15 (14). Средние и задние ноги исключительно длинные, в 4–5 раз длиннее передних и
приблизительно равные длине тела; их голени примерно в 2 раза длиннее собственных
тазиков. Домик мешковидный с примерно равными по ширине передней и задней
частями (Табл. 31: 4-6)......................Tricholeiochiton Kloet et Hincks, 1944.
В Палеарктике 1 вид, T. fagesii (Guinard, 1879), обитающий в сильно заросших
стоячих водоемах.
16 (1). Первый сегмент брюшка со склеротизированным тергитом; если тергит отсутствует, то
сегменты брюшка по бокам с короткими пальцевидными выступами. Анальные коготки
тонкие, плавно изогнуты (Табл. 30: 9, 15; 31: 7, 10, 11, 13).
17 (20). Темные склеротизированные тергиты имеются на всех сегментах брюшка (Табл. 1: 5;
31: 7, 10).
18 (19). Брюшко не шире груди, плавно сужается назад (Табл. 1: 5); длина личинки менее 2 мм;
как правило, без домиков.....................................Личинки 1 — 4-го возрастов; надёжное
определение невозможно.
19 (18). Брюшко в 1,2 и более раз шире груди; личинка в домике. Домик слегка сжат
дорсовентрально, иногда бочонковидный, может иметь по бокам небольшие
крыловидные выступы и навес над входом, сделан из шелка и мелких песчинок (Табл.
31: 7-10).....................................................Stactobia MacLachlan, 1880.
Личинки обитают в пленках воды на скалах или в быстрых потоках. В России
данный род известен с Кавказа и с Дальнего Востока, однако точное определение
личинок до вида пока что невозможно.
20 (17). Тергиты, если имеются, развиты только на 1 и 9-м сегментах брюшка. Домик плоский,
обычно из кусочков листьев мхов (Табл. 31: 11- 14).
21 (22). Боковые стороны брюшка с мясистыми выростами. Дальний Восток. (Табл. 31: 13,
14)...................................................Palaeagapetus Ulmer, 1912 (стр. ).
22 (21). Брюшко по бокам без мясистых выростов. Западная Палеарктика.(Табл. 31: 11,
12)........................................................................Ptilocolepus Kolenati, 1848.
Небольшой реликтовый род, приуроченный к широколиственным лесам; личинки
в родниках, бриофаги. В России на западных окраинах возможны находки P. granulatus
(F.J. Pictet, 1834). На Кавказе обитают P. colchicus Martynov, 1913 и P. dilatatus Martynov,
1913, личинки которых неизвестны.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА AGRAYLEA Curtis, 1834
1 (4). Нотумы груди без небольших отчетливых темных пятен, позади темнее, чем спереди;
метанотум иногда почти весь, за исключением переднего края, темный. Пятна на голове
неотчетливые (Табл. 1: 4; 30: 12, 16).
56
2 (3). Низ головы затемнен спереди, светлый сзади; пронотум буровато-желтый с темной
окантовкой (Табл. 30: 11-15)...........................А. multipunctata Curtis, 1834.
Пруды, озера, реки; очень широко распространенный в России вид (не отмечен на
Кавказе и в Предкавказье).
3 (2). Низ головы спереди светлый, сзади темный; на темном пронотуме имеется светлое пятно
в передней части (Табл. 30: 16)............A. cognatella MacLachlan, 1880.
Чистые реки, олиготрофные озера; спорадически на севере европейской части, в
Сибири и Дальнем Востоке.
4 (1). Нотумы груди с небольшими отчетливыми темными пятнами; на фротоклипеусе два
отчетливых темных пятна, близ развилка теменного шва ряд из четырех темных пятен
(Табл. 30: 17)........................................................А. sexmaculata Curtis, 1834.
Реки, озера, каналы, водохранилища; европейская часть России (кроме крайнего
севера), Кавказ; чаще в южных районах.
Род PALAEAGAPETUS Ulmer, 1912
Личинки населяют родники и родниковые ручьи, встречаясь в обрастаниях мхов, листья
которых служат пищей и строительным материалом.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (2). 1-й брюшной сегмент сверху с тремя парами небольших склеритов.................P. flexus Ito,
1991.
Обитает на Сахалине, Южных Курилах.
2 (1). 1-й брюшной сегмент сверху без склеритов................P. finisorientis Botosaneanu et
Levanidova, 1987.
Встречается в Приморье.
57
Семейство GLOSSOSOMATIDAE
Голова личинки подогнута под нависающий щитковидный пронотум, обращена вниз;
склериты мезо- и метанотума сильно редуцированы или полностью отсутствуют, на стерните
переднегруди имеется 2 крупных склерита. Анальные ножки короткие, частично слиты с
брюшком в основании. Жабры отсутствуют. Переносные домики из песчинок, выпуклые сверху
и плоские снизу, напоминают панцирь черепахи. Альгофаги-обскребатели и детритофаги в
чистых текучих водоемах с прозрачной водой. Распространены всесветно, но встречаются
локально; много узкоэндемичных видов. Личиночные признаки у отечественных видов изучены
недостаточно, на современном уровне исследованности этого семейства необходимо учитывать
географическое распространение определяемого материала.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ, РОДОВ И ВИДОВ
1 (4). Мезонотум без склеритов. Анальное отверстие окаймлено с обеих сторон почти
вертикальными темными хитинизированными полосками (Табл. 31: 16,
17)...........................................Glossosomatinae.
2 (3). Передняя нога причленяется к задней половине пронотума (смотреть в профиль) (Табл.
31: 20).............................................................Anagapetus Ross, 1938.
Один вид на Дальнем Востоке — Anagapetus schmidi Levanidova, 1979.
3 (2). Передняя нога причленяется к передней половине пронотума (Табл. 31: 1618)......................................................................Glossosoma Curtis, 1834.
Род разделен на несколько подродов, которым нередко придают родовой статус.
Преимагинальные стадии 10 российских видов недостаточно изучены.
4 (1). Мезонотум со склеритами (иногда трудноразличимыми). Анальное отверстие без темных
вертикальных полосок по сторонам.
5 (6). Мезонотум с 2 склеритами; на коготке анальной ножки 1-2 дополнительных зубчика
(Табл. 31: 19-21)....................................................................Agapetinae
В фауне России подсемейство представлено родами Agapetus Curtis, 1834, и
Electragapetus Ulmer, 1912. Преимагинальные стадии у Agapetus однообразны и
недостаточно изучены. На севере европейской части встречается A. ochripes Curtis, 1834;
на Северном Кавказе — A. oblongatus Martynov, 1913; в Сибири и на Дальнем Востоке
обитают A. inaequispinosus Schmid, 1970, A. jacutorum Martynov, 1934, A. sibiricus
Martynov, 1918. Данных по личинкам дальневосточного рода Electragapetus (2 вида) нет.
6 (5). Мезонотум с 3 склеритами (центральный крупнее боковых); на коготке анальной ножки 4
и более дополнительных зубчиков (Табл. 31: 21)..........Protoptilinae
В России 1 род, Padunia Martynov, 1910, с 4 сибирско-дальневосточными видами:
P. adelungi Martynov, 1910; P. bikinensis Martynov, 1934; P. forcipata, 1934; P. lepnevae
Martynov, 1929, личинки которых неизвестны.
58
Cемейство RHYACOPHILIDAE
Семейство представлено на территории России лишь типовым родом. Личинки обитают в
чистых быстрых реках, преимущественно в горах; на равнинах встречаются в основном на
перекатах рек и в ручьях, преимущественно в северных районах. Для определения важно
рассмотреть детали строения заднего канта пронотума, которые могут быть скрыты
налегающими мягкими тканями среднегруди; в этом случае следует осторожно отогнуть или
удалить мешающие части тела. Из более чем 40 видов, обитающих в России, по личинкам
известны лишь 27; особенно плохо изучена богатая фауна Дальнего Востока и Восточной
Сибири. Локальные фауны различаются очень сильно, ввиду чего используется географический
критерий для построения таблицы: отдельно рассматриваются фауны европейской части
(включая центр и северо-запад Западной Сибири), где виды различимы достаточно надежно,
Кавказ и Сибирско-Дальневосточный регион (включая Алтай).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ГРУПП ВИДОВ И ВИДОВ РОДА RHYACOPHILA F.J. Pictet,
1834
1 (6). Ручейники из европейской части и Западной Сибири (кроме Алтая). На брюшных
сегментах всегда присутствуют ветвистые жабры, ветви которых сидят пучком на конце
короткой ножки; латеральный склерит анальной ножки всегда с боковым саблевидным
выростом (Табл. 2: 10; 32: 4, 6).
2 (5). Голова дорсально в задней половине затемнена почти целиком, только вдоль
коронального шва узкая светлая полоска. Задний кант щитка переднеспинки тёмный на
всём протяжении (Табл. 32: 2, 5, 9).
3 (4). Вентральная поверхность головы без темных точек. Голова слабо сужается кпереди.
Передний край фронтоклипеуса прямой (Табл. 32: 5-7).....Rh. fasciata Hagen, 1859.
Небольшие речки, ручьи с холодной чистой водой.
4 (3). Вентральные точки головы темные, ясные. Голова равномерно широкая, при взгляде
сверху боковые стороны почти параллельные. Передний край фронтоклипеуса слабо
вогнутый (Табл. 32: 8-9)................................Rh. оbliterata MacLachlan, 1863.
Встречается локально, предпочитает очень холодную воду с нейтральной или
слабощелочной реакцией, вылет имаго поздней осенью.
5 (2). В затылочной части головы тёмные поля разделены светлым пятном, расширяющимся
кзади по сторонам от коронального шва. Задний кант переднеспинки в каждой половине
с более cветлым участком. (Табл. 32: 1-4)...................................................................Rh.
nubila Zetterstedt, 1840.
Распространение более широкое, чем у двух предыдущих видов; устойчив к
повышенной температуре, кислотности и гумификации воды.
6 (1). Ручейники из азиатской части (Кавказ, Алтай, Восточная Сибирь, Дальний Восток).
Жабры ветвистые, одиночные или отсутствуют.
7 (14). Латеральный склерит анальных ножек снаружи с длинным саблевидным выростом
(Табл. 2: 10; 32: 6; 33: 3, 12, 15).
8 (11). Трахейные жабры из многих нитей.
9 (10). Жабры в виде пучков, с коротким стержнем и многочисленными жаберными нитями (как
на табл. 32: 4, 33: 1, 16 )...........группа видов Rhyacophila s. str. Doehler, 1950.
В азиатской части России виды этой группы известны только на Кавказе: Rh.
subovata Martynov, 1913 (Табл. 32: 10, 11), Rh. cupressorum Martynov, 1913 (Табл. 32: 12,
13), Rh. nubila Zetterstedt, 1840 (Табл. 32: 1-4), Rhyacophila fasciata Hagen, 1859 (здесь
этот вид долгое время отмечали как Rhyacophila aliena Martynov, 1916) (Табл. 32: 5-7).
10 (9). Жабры конусовидные, с удлиненным стержнем с жаберными нитями, расположенными с
одной стороны (Табл. 33: 1, 2)......группа видов Hyperrhyacophila Doehler, 1950.
В России из этой группы известны личинки лишь одного вида: Rh. torrentium F.J.
Pictet, 1834 с Кавказа (Табл. 33: 1-3).
59
11 (8). Жабры из четырех нитей, из одной нити, или жабр нет.
12 (13). В жабре четыре подразделенных на членики нити (Табл. 33:
6)............................................группа видов Pararhyacophila Doehler, 1950.
Из данной группы в России изветсны только два вида с Кавказа: Rh. forcipulata
Martynov, 1926 (Табл. 33: 4-6) и Rh. bacurianica Lepneva, 1961 (Табл. 33: 8, 9).
13 (12). Жабры одиночные, или их нет......группа видов Mesorhyacophila Lepneva, 1963.
В России описаны личинки двух видов, обитающих в Сибири и на Дальнем
Востоке: Rh. angulata Martynov, 1910 (Табл. 33: 10-12) и Rh. impar Martynov, 1914 (Табл.
33: 13-15).
14 (7). Латеральный склерит анальных ножек без саблевидного выроста (Табл. 33: 17; 34: 7).
15 (16). Жабры в виде пучков..................группа видов Paleophyacophila Lepneva, 1963.
Из России известны личинки: Rh. hokkaidensis Iwata, 1927 (Табл. 33: 16, 17) с
Сахалина и Rh. maritima Levanidova, 1977 (Табл. 33: 18, 19) из южных континентальных
районов Дальнего Востока.
16 (15). Жабры одиночные (иногда покрыты мелкими папиллами) или отсутствуют.
17 (18). Жабры одиночные.............группа видов Prosrhyacophila Doehler, 1950.
В Сибири и Приморье обитает Rh. retracta Martynov, 1914 (Табл. 34: 1-3), а на
крайнем юге Приморского края Rhyacophila singularis Botosaneanu, 1970 (Табл. 32: 1416), принадлежащие к этой группе.
18 (17). Жабр нет...........................группа видов Hyporhyacophila Doehler, 1950.
На Кавказе в пределах РФ только Rh. abchasica Martynov, 1934. Известны личинки
следующих видов из Сибири и с Дальнего Востока: Rh. lata Martynov, 1918 (Табл. 34: 4,
5), Rh. narvae Navas, 1926(Табл. 34: 6, 7), Rh. cedrensis Schmid, 1993 (Табл. 34: 8, 9), Rh.
sibirica MacLachlan, 1879 (Табл. 34: 10, 11), Rh. mirabilis Levanidova & F Schmid, 1977
(Табл. 34: 12, 13) Rh. monstrosa Levanidova & F Schmid, 1977 (Табл. 34: 14, 15), Rh. arefini
Lukyanchenko, 1993 (Табл. 34: 16, 17), Rh. transquila Tsuda, 1940, Rh. mongolica
Levanidova, 1993 (Табл. 34: 18, 19), и Rh. nana Levanidova, 1993 (Табл. 34: 20, 21).
Личинки дальневосточных Rh. kardakoffi Navбs, 1926, Rh. depressa Martynov, 1910, Rh.
imitabilis Arefina, 1993, Rh. lenae Martynov, 1910, Rh. kolymensis Arefina, 1993 и Rh.
implicata Arefina, 1993 не имеют явных отличий от Rh. sibirica, в связи с чем их рисунки
не приводятся. Личинка Rh. lata не отличима от Rh. nipponica Navбs, 1933, а R. coreana
Tsuda, 1940 (Табл. 34: 22, 23) от Rh. brevicephala Iwata, 1927.
Таблица1
61
Таблица 2
62
Таблица 3
63
Таблица 4
64
Таблица 5
65
Таблица 6
66
Таблица 7
67
Таблица 8
68
Таблица 9
69
Таблица 10
70
Таблица 11
71
Таблица 12
72
Таблица 13
73
Таблица 14
74
Таблица 15
75
Таблица 16
76
Таблица 17
77
Таблица 18
78
Таблица 19
79
Таблица 20
80
Таблица 21
81
Таблица 22
82
Таблица 23
83
Таблица 24
84
Таблица 25
85
Таблица 26
86
Таблица 27
87
Таблица 28
88
Таблица 29
89
Таблица 30
90
Таблица 31
91
Таблица 32
92
Таблица 33
93
Таблица 34
TRICHOPTERA
Таблица 1
Преимагинальные стадии и постройки ручейников
1, 2. Яйцекладки
1 - Hydropsyche contubernalis MacLachlan, 1865;
2 - Phryganea bipunctata Retzius, 1783 в желеобразном матриксе.
3. Камподеоидная личинка Rhyacophila sibirica MacLachlan, 1879
4. 5. Личинки Agraylea multipunctata Curtis, 1834
4 - субэрукоидная взрослая;
5 - Камподеоидная молодая.
6. Куколка Limnephilus flavicornis (F., 1787)
7-10. Куколочные домики
7 - Rhyacophila subovata Martynov, 1913;
8 -Agraylea multipunctata Curtis, 1834;
9 - Mystacides longicornis L., 1758;
10 - Phryganea bipunctata Retzius, 1783.
11-14. Постройки
11 -ловчая сеть Neureclipsisbimaculata(L., 1758);
12 - паутинные галереи Lype phaeopa (Stephens, 1836);
13 - пещерка Hydropsyche pellucidula Curtis, 1934 с ловчей сетью перед входом;
14 - прикрепленный к субстрату трубчатый домик. Brachycentrus subnubilus Curtis, 1834,
(1-14 - по: Лепнева, 1964, 1966, с изменениями).
Таблица 2
Строение личинки ручейника, схематизировано
1. Общий вид личинки, латерально.
2. Голова, дорсально.
3. Грудь, дорсально.
4. Переднегрудь, вентрально.
5. Правая мандибула Rhyacophila lata Martynov, 1918, вентрально.
6. Максиллы и лабиум Rhyacophila lata Martynov, 1918, вентрально.
7. Средняя грудная нога Agrypnia pagetana Curtis, 1835, схематизировано.
8. Удлиненная анальная ножка Stenopsyche bergeri (Martynov, 1926) из подотряда
кольчатощупиковых.
9. Укороченная анальная ножка цельнощупиковых.
10. Анальная ножка Rhyacophila cupressorum Martynov, 1913.
А - антенна, АК - антеклипеус, АН - анальные ножки,
АП - анальные папиллы, Б - бедро,
БС - боковой склерит 1-го сегмента брюшка,
БСА - базальный склерит анальной ножки,
БЩ - боковая щетинка субментума,
Bl, B2 - проксимальный и дистальный отделы вертлуга,
ВБ - волосковая бахрома, ВЛ - верхнее лезвие мандибулы,
Г - гула, ГЛ - глаз, ГО - голень,
ДБ - дорсальная бородавка 1-го сегмента брюшка,
ДЛСА - дорсолатеральный склерит анальной ножки,
ДСА - дистальный склерит анальной ножки,
ЗВЖ - задняя вентральная жабра, ЗГ - заднегрудь,
ЗДЖ - задняя дорсальная жабра, К - кайма пронотума,
КА - коготок анальной ножки, КГ - коготок,
КГР - коксальные гребни на внутренней поверхности тазика ноги,
КР - карина, Л - лингва, ЛБ - латеральная бородавка 1-го сегмента брюшка,
ЛП - лапка, ЛР - лабрум, ЛС - заднелатеральный склерит простернита,
ЛСА - латеральный склерит анальной ножки, ЛШ - латеральные шипики,
ЛЩ - лабиальный щупик, МД - мандибула, МК - максилла,
95
МЩ - максиллярный шупик, НГ - нижняя губа (лабиум),
НЛ - нижнее лезвие мандибулы, О - неподвижный отросток анальной ножки,
П - первичная щетинка (некоторые первичные щетинки пронумерованы в
соответствии с общепринятой схемой), ПЛ - плейрит, ПВЖ - передняя вентральная жабра, ПГ переднегрудь, ПД - прикрепительный диск мышцы, ПДЖ - передняя дорсальная жабра, ПЛЖ - передняя
латеральная жабра, ПМ - прементум, ПР - простернальный рог, ПС - париетальный склерит, ПСТ стернит переднегруди (простернит), ПТ - протрохантин, ПЯ - пронотальная ямка, С - 10-й сегмент
брюшка, СГ - среднегрудь, СМ - склерит мезонотума, СП - склерит пронотума, СТ - склериты
метанотума: 1 - переднемедиальный (sal),
2 - заднемедиальный (sa2), 3 - латеральный (sa3), СУ - субментум, Т - тазик (кокса), ТГ - тергит 9-го
сегмента брюшка, ТШ - теменной шов, Ф - фронтоклипеус, ФШ - фронтоклипеальный шов, ХЭ участки хлоридного эпителия (эпителиальные бляшки), ЭП - эмподиальный придаток. (1-4, 8, 9 - ориг.;
5-7, 10 - по: Лепнева, 1964, 1966, с изменениями).
Таблица 3
Личинки семейств Ecnomidae, Hydrobioisidae, Uenoidae,
Phryganopsychidae, Philopotamidae
1, 2. Ecnomus tenellus (Rambur, 1842)
1 - общий вид, латерально;
2 - голова, дорсально.
3, 4. Apsilochorema sutchanum Martynov, 1934
3 - передняя нога;
4 - голова и пронотум, дорсально.
5-7. Chimarra marginata (L., 1767)
5 - голова, дорсально;
6 - пронотум и тазик левой передней ноги, вид снаружи;
7 - голова, вентрально.
8, 9. Wormaldia subnigra MacLachlan, 1865
8 - голова, дорсально;
9 - пронотум и тазик левой передней ноги, вид снаружи.
10-12. Philopotamus montanus (Donovan, 1813)
10 - голова, дорсально;
11 - пронотум и тазик левой передней ноги, вид снаружи;
12 - ловчие сети, стрелкой показано направление потока.
13-15. Dolophilodes ornatus Ulmer, 1913
13 - боковая сторона переднегруди и тазик левой передней ноги, вид снаружи;
14 - голова, дорсально;
15 - мандибула, дорсально.
16-18. Thremma sp.
16 - голова и нотум, дорсально;
17 - общий вид, латерально;
18 - домик.
19-21. Phryganopsyche latipennis (Banks, 1906)
19 - общий вид, латерально;
20 - голова и нотум, дорсально;
21 - домик.
(1-4, 13-15 - по: Лепнева, 1964, с изменениями; 16-18 - ориг.; 5-12 - по: Edington, Hildrew, 1981; 19-21 - по: Wiggins, Gall, 1992, с
изменениями).
Таблица 4
Личинки семейства Psychomyiidae
1-4. Psychomyia pusilla pusilla (F., 1781)
1 - передний край головы, нижняя губа и левая максилла, вентрально;
96
2 - голова и переднегрудь, латерально;
3 - левая анальная ножка, латерально;
4 - мандибулы.
5. Psychomyia pusilla shelkovnikovi Martynov, 1925
Средняя часть головы, вентрально.
6-11. Lype phaeopa (Stephens, 1836)
6 - общий вид, дорсально;
7 - голова, дорсально;
8 - ротовой аппарат, вентрально;
9 - мандибулы;
10 - плейрит переднегруди;
11 - анальная ножка.
12-16. Tinodes waeneri (L., 1758)
12 - общий вид, латерально;
13 - плейрит переднегруди, двойной шов указан стрелками;
14 - мандибулы;
15 - голова, дорсально
16 - пронотум, дорсально.
17, 18. Tinodes valvatus Martynov, 1913
17 - голова, вентрально;
18 - пронотум.
19. Tinodes amtkelus Mey et Muller, 1979 Пронотум.
20. Tinodes difficilis Martynov, 1927
Голова, вентрально.
21. Tinodes curvatus Martynov, 1934
Голова, вентрально, характерые пятнышки указаны стрелками.
(1-9,11, 12, 14 - по: Лепнева, 1964. с изменениями;
10, 13, 15, 16 - по: Edington, Hildrew, 1981; 17-21 - ориг.).
Таблица 5
Личинки семейства Polycentropodidae
I-4. Neureclipsis bimaculata (L., 1758)
1 - голова, дорсально;
2 - анальные ножки, нейтрально, характерные точечные склериты с крючком (изображены
отдельно в пунктирной рамке) указаны стрелками;
3 - анальные ножки, латерально, стрелкой указан базальный членик;
4 - коготок анальной ножки, вид латерально.
5, 6. Nyctiophylax sp.
5 - коготок анальной ножки;
6 - край пронотума сверху-слева, стрелкой указан шип бокового края.
7-9. Polycentropus flavomaculatus F.J. Pictet, 1834
7 - голова, дорсально;
8 - анальная ножка, стрелкой указаны соприкасающиеся темные полосы между коготком и
последним члеником анальной ножки, их форма указана отдельно;
9 - голень и лапка передней ноги.
10. Polycentropus irroratus Curtis, 1835
Голова, дорсально.
II-14. Plectrocnemia conspersa (Curtis, 1834)
11 - голова, дорсально;
12 - ловчая сеть на течении;
13 - коготок анальной ножки, вид с внутренней стороны;
14 - передняя нога.
97
(1, 3, 8, 9, 11, 13, 14 - по: Лепнева, 1964; 2, 4, 7, 10, 12 - по: Edington, Hildrew, 1981; 5, 6 - по:
Wiggins, 1974, с изменениями).
Таблица 6
Личинки семейств Polycentropodidae и Stenopsychidae
1. Holocentropus picicornis (Stephens, 1836)
Голова, дорсально.
2. Holocentropus stagnalis (Albarda, 1874)
Голова, дорсально.
3. Holocentropus dubius (Rambur, 1842)
Голова, дорсально.
4. Cyrnus trimaculatus (Curtis, 1834)
Голова, дорсально.
5-8. Cyrnus flavidus MacLachlan, 1864
5 - коготок анальной ножки, снаружи;
6 - голова, дорсально;
7 - конец брюшка, латерально, стрелкой указано положение
темных полосок между последним члеником ножки и коготком;
8 - последний членик анальной ножки, дорсолатерально, стрелкой указаны темные
полоски между склеритом членика и основанием коготка.
9. Cyrnus insolutus MacLachlan, 1878
Голова, дорсально.
10-12. Stenopsyche marmorata Navas, 1920
10 - общий вид, дорсально;
11 - голова и пронотум, дорсально;
12 - передняя нога, латерально.
13, 14. Stenopsyche bergeri (Martynov, 1926)
13 - голова, дорсально;
14 - тазик, вертлуг и бедро передней ноги, латерально.
(1-4, 6,9- по: Edington, Hildrew, 1981;
5, 7, 10, 11-14 - по: Лепнева, 1964, с изменениями;
8 - ориг.).
Таблица7 Личинки семейств Arctopsychidae и Hydropsychidae
1-3. Arctopsyche ladogensis Kolenati, 1859
1 - голова, дорсально;
2 - голова и ротовой аппарат, вентрально;
3 - мезонотум.
4. Arctopsyche palpata Martynov, 1934 Голова, дорсально.
5. 6. Diplectrona robusta Martynov, 1934
5 - утолщенные щетинки;
6 - переднегрудь, вентрально. 7, 8. Плейрит переднегруди, вид слева
7 - Ceratopsyche nevae (Kolenati, 1858);
8 - Potamyia sp.
9-11. Hydropsyche angustipennis Curtis, 1834
9 - голова, дорсально;
10 - гула;
11 - постстернальные склериты.
12, 13. Hydropsyche pellucidula Curtis, 1934
12 - голова, дорсально;
13 - стернит переднегруди.
98
14-16. Hydropsyche contubernalis MacLachlan, 1865
14 - голова, дорсально;
15 - переднегрудь, вентрально;
16 - анальная ножка, латерально.
17. Hydropsyche bulgaromanorum Malicky, 1977 Гула.
18. 19. Hydropsyche siltalai Doehler, 1963
18 - голова, дорсально;
19 - конец брюшка, латерально, 7-й сегмент указан стрелкой, отдельно показаны склериты 8-го
стернита.
20. Hydropsyche sciligra Malicky, 1977 Гула.
21. 22. Cheumatopsyche lepida F.J. Pictet, 1834
21 - переднегрудь, вентрально;
22 - голова и переднегрудь, латерально.
23. Hydropsyche instabilis Curtis, 1834 Голова, дорсально.
24, 25. Hydropsyche ornatula MacLachlan, 1878
24 - микроструктуры поверхности брюшка;
25 - голова, дорсально.
26. Ceratopsyche nevae (Kolenati, 1858)
Микроструктуры поверхности брюшка.
(1-3, 7, 16, 25, 26 - по: Лепнева, 1964, с изменениями; 9, 12, 14, 18, 21-23 - по: Edington, Hildrew, 1981; 4-6, 8, 10, 11, 13,
15, 17, 19, 20, 24-ориг.).
Таблица 8
Личинки семейства Hydropsychidae
1. Ceratopsyche nevae (Kolenati, 1858)
Голова, дорсально.
2. Ceratopsyche silfvenii (Ulmer, 1906)
Голова, дорсально.
3. 4. Ceratopsyche orientals (Martynov, 1934)
3 - голова, дорсально;
4 - задний край мезонотума, дорсально.
5. Ceratopsyche kozhantschikovi (Martynov, 1924)
Задний край мезонотума, дорсально.
6-9. Aethaloptera evanescens MacLachlan, 1880
6 - общий вид, латерально;
7 - голова, дорсально;
8 - плейрит переднегруди, вид слева;
9 - метанотум.
10-12. Macrostemum radiatum (MacLachlan, 1872)
10 - общий вид, латерально;
11 - голова, дорсально;
12 - пронотум.
13-15. Amphipsyche proluta MacLachlan, 1872
13 - голова, дорсально;
14 - пронотум, дорсально;
15 - голова и пронотум, латерально.
16. Hydropsyche bulgaromanorum Malicky, 1977
Субментум (стрелка) нижней губы.
17. Hydropsyche ornatula MacLachlan, 1878
Субментум (стрелка) нижней губы.
(1,6-15- по: Лепнева, 1964, с изменениями; 2-5, 16, 17-ориг.).
Таблица 9
99
Личинки семейств Phryganeidae и Lepidostomatidae
1, 2. Hagenella clathrata (Kolenati, 1848)
1 - голова и пронотум, дорсально;
2 - голень и лапка передней ноги, шпора указана стрелкой.
3. Trichostegia minor (Curtis, 1834)
Общий вид в домике.
4. Oligostomis reticulata (L., 1761)
Голова и грудь, дорсально.
5. Semblis phalaenoides (L., 1758)
Голова и грудь, дорсально.
6. 7. Semblis atrata (Gmelin, 1789)
6 - голова, дорсально;
7 - склериты пронотума.
8. Oligotricha striata (L., 1758)
Голова, грудь и основание брюшка, дорсально.
9. Oligotricha lapponica (Hagen, 1864)
Фронтоклипеус.
10. Crunoecia irrorata (Curtis, 1834)
Общий вид, дорсально, стрелкой указан бугорок 8-го сегмента.
(1,2- по: Wallace et al., 1990;
3-10 - по: Лепнева, 1966, с изменениями).
Таблица 10
Личинки семейства Phryganeidae
1-3. Agrypnia obsoleta (Hagen, 1864)
1 - голова, дорсально;
2 -пронотум;
3 - коксальные гребни на внутренней поверхности тазика средней ноги.
4, 5. Agrypnia varia F., 1793
4 - голова, дорсально;
5 - коксальные гребни на внутренней поверхности тазика средней ноги.
6-8. Agrypnia pagetana Curtis, 1835
6 - голова, дорсально;
7 - пронотум;
8 - стернит переднегруди (указан стрелкой).
9, 10. Agrypnia picta Kolenati, 1848
9 - голова, дорсально;
10 - стернит переднегруди (указан стрелкой).
11, 12. Agrypnia crassicornis (MacLachlan, 1876)
11 - голова, дорсально;
12 - анальная ножка (выступ указан стрелкой).
13, 14. Phryganea bipunctata Retzius, 1783
13 - гребневидные группы шипиков на внутренней поверхности тазика передней ноги;
14 - лабрум.
15, 16. Phryganea grandis L., 1758
15 - гребневидные группы шипиков на внутренней поверхности тазика передней ноги;
16 - лабрум.
(1, 2, 4, 6, 7, 11 - по: Лепнева, 1966; 9, 12 - по: Wallace et al., 1990; 3, 5, 13-16 - по: Solem, 1971, с изменениями;
8, 10 - ориг.).
Таблица 11
Личинки семейств Brachycentridae и Lepidostomatidae
1-4. Micrasema sp.
100
1 - голова, дорсально;
2 - пронотум, дорсально;
3 - ноги;
4 - домик.
5-9. Brachycentrus (В.) subnubilis Curtis, 1834
5 - голова, дорсально;
6 - пронотум, дорсально;
7 - мезонотум;
8 - ноги;
9 - домик.
10-13. Brachycentrus (Oligoplectrodes) americanus Banks, 1899
10 - голова, дорсально;
11 - правая половина пронотума, дорсально;
12 - правая половина мезонотума, дорсально;
13 - бедро средней ноги.
14-16. Brachycentrus (Oligoplectrum) maculatum (Fourcroy, 1785)
14 - голова, дорсально;
15 - голова и пронотум, латерально;
16 - мезонотум, дорсально.
17-19. Crunoecia irrorata (Curtis, 1834)
17 - голова, дорсально;
18 - голова, вентрально;
19 - средне- и заднегрудь, дорсально.
20-23. Lepidostoma hirtum (F., 1775)
20 - голова, дорсально;
21 - мезонотум, дорсально, одиночная крупная щетинка внутреннего угла указана стрелкой;
22 - домик;
23 - гула.
24, 25. Lasiocephala basalis (Kolenati, 1848)
24 - средне- и заднегрудь, дорсально;
25 - домик.
К - карина.
(1-18, 20-22- по: Лепнева, 1966;
19, 23-25 - по: Wallace et al., 1990, с изменениями).
Таблица 12
Личинки семейства Limnephilidae
1-3. Hydatophylax nigrovittatus (MacLachlan, 1872)
1 - голова, дорсально;
2 - правая половина пронотума, дорсально;
3 - склериты метанотума.
4, 5. Grensia praeterita (Walker, 1852)
4 - голова, дорсально;
5 - тергит 9-го сегмента брюшка и анальные ножки, дорсально.
6-11. Halesus radiatus (Curtis, 1834)
6 - голова, дорсально;
7 - правая половина пронотума, дорсально;
8 - вертлуг и бедро средней ноги, крупная первичная щетинка верхнего края указана стрелкой;
9 - тергит 9-го сегмента брюшка;
10 - мандибула;
11 - домик.
12. 19, 20. Stenophylax permistus MacLachlan, 1895
12 - средняя нога, вторичная щетинка указана стрелкой;
101
19 - вертлуг задней ноги, стрелкой указана вторичная шетинка базального отдела;
20 - домик.
13. 14. Stenophylax sequax MacLachlan, 1875
13 - задняя поверхность бедер средних и задних ног, вторичные щетинки боковой поверхности
указаны стрелками;
14 - голова, дорсально.
15-18. Stenophylax lateralis (Stephens, 1837)
15 - общий вид в домике;
16 - голова, дорсально;
17 - среднее и заднее бедра, вид сзади, вторичные щетинки боковой поверхности указаны
стрелками;
18 - 9-й сегмент брюшка, дорсально, стрелками указаны латеральные щетинки.
21. Stenophylax nycterobius (MacLachlan, 1875)
Нижняя поверхность заднегруди.
22. Parachiona picicornis Pictet, 1834
9-й сегмент брюшка, дорсально, стрелками указаны латеральные щетинки.
23. Ecclisomyia digitata Martynov, 1929
Правая половина мезонотума, антеромедиальные щетинки указаны стрелкой.
24. Ecclisocosmoecus sp.
Правая половина мезонотума (схематизировано), антеромедиальная щетинка указана стрелкой.
25. Halesus tessellatus (Rambur, 1842)
Мезоплейрит, вентральный вырост указан стрелкой;
26. Stenophylax sp.
Микроскопические покровные шипики головы.
(1-3, 8, 10, 12, 18-22 - ориг.; 4, 5, 24 - по: Wiggins, 1977, с изменениями;
6, 7, 9, 11, 15, 16, 23 - по:Лепнева, 1966;
13, 14, 17 -по: Wallace et al., 1990, с изменениями; 25, 26 -ориг.).
Таблица 13
Личинки семейства Limnephilidae
1. Potamophylax nigricornis (Pictet, 1834)
1 -й брюшной сегмент, латерально, | стрелкой указаны щетинки спереди от латеральной
бородавки.
2, 3. Potamophylax latipennis (Curtis, 1834)
2 - голова, латерально, отдельно показан район, прилегающий к глазу;
3 - голова, дорсально.
4. Potamophylax cingulatus (Stephens, 1837)
Голова, латерально, отдельно показан район, прилегающий к глазу, \
стрелкой указано белое пятно за глазом.
5-9. Potamophylax rotundipennis (Brauer, 1857)
5 - голова, дорсально;
6 - правая половина пронотума, дорсально;
7 - вертлуги и бедра передней, средней и задней ног,
крупные базальные щетинки верхнего края указаны стрелками;
8 - голова, вентрально;
9 - домик.
10-12. Potamophylax excisus (Martynov, 1926)
10 - голова, дорсально;
11 - голова, вентрально;
12 - 9-й сегмент брюшка, дорсально.
13-16. Anabolia laevis (Zetterstedt, 1840)
13 - голова, дорсально;
102
14 -1 -й сегмент брюшка, латерально, стрелкой указаны щетинки над боковыми бугорками;
15,16 - варианты постройки домиков.
ЛЩ - латеральные щетинки 9-го сегмента брюшка,
МЩ - вторичные медиальные щетинки 9-го сегмента брюшка.
(1-4, 16 - по: Wallace et al., 1990, с изменениями;
5-13, 15 - по: Лепнева, 1966; 14 - по: Wiggins, 1977, с изменениями).
Таблица 14
Личинки семейства Limnephilidae
1-4. Ironoquia dubia (Stephens, 1837)
1 - передняя часть тела, дорсально;
2 - жабры;
3 -домик;
4 - средняя нога.
5, 6. Onocosmoecus unicolor (Banks, 1897)
5 - голень средней ноги;
6 - голова и грудь, дорсально.
7-11. Dicosmoecus palatus MacLachlan, 1872;
7 - голова, дорсально;
8 - грудь, дорсально, стрелкой указаны шетинки
между задними медиальными склеритами метанотума;
9 - щетинки переднего края пронотума;
10 - средняя нога;
11 -домики.
12, 13. Dicosmoecus obscuripennis Banks, 1938
12 - пронотум, дорсально;
13 - волоски правого переднего угла пронотума.
14. Dicosmoecus jozankeanus (Matsumura, 1931)
Шипы переднего правого угла пронотума.
15-18. Chaetopteryx villosa (F., 1798)
15 - голова, дорсально;
16 - латеральная щетинка (указана стрелкой) и 9-й тергит брюшка;
17 - метанотум, дорсально, область между антеромедиальным и латеральным склеритами
указана стрелкой;
18 - домик.
19-21. Annitella obscurata (MacLachlan, 1876)
19 - голова, дорсально;
20 - метанотум, дорсально, шетинки между антеромедиальным и латеральным склеритами
указаны стрелкой;
21 - домик.
(1-4, 7-11, 15-21 - по.-Лепнева, 1966;
5, 6 - по: Wiggins, 1986; 12-14 - по: Wiggins, Richardson, 1982).
Таблица 15
Личинки семейства Limnephilidae
1-5. Nemotaulius punctatolineatus (Retzius, 1783)
1 - голова, дорсально;
2 - правая половина лронотума;
3 - правая половина мезонотума;
4 - бедро средней ноги, щетинки вентральной кромки указаны стрелками;
5 - домик.
6-11. Arctopora trimaculata Zetterstedt, 1840
6 - голова;
7 - правая половина пронотума;
103
8 - правая половина мезонотума;
9 - метанотум;
10 - 1 -й сегмент брюшка,вентрально;
11 -домик.
12-16. Phacopteryx brevipennis (Curtis, 1834)
12 - голова, дорсально;
13 - правая половина пронотума;
14 - бедро передней ноги, щетинки вентральной кромки указаны стрелками;
15 - 1-й стернит брюшка;
16 - домик.
17-20. Glyphotaelius peilucidus (Retzius, 1783)
17 - голова, дорсально;
18 - пронотум и мезонотум;
19 - 1-й стернит брюшка;
20 - домик.
21. Rhadicoleptus alpestris (Kolenati, 1848)
Анальная ножка, латерально, стрелкой указаны щетинки боковой поверхности.
22-24. Drusus caucasicus Ulmer, 1907
22 - мандибула;
23 - средняя нога;
24 - домик.
(1-5, 12-14, 16-18, 20, 22-24-по: Лепнева, 1966; 6-10 - по: Wiggins, 1977, с изменениями; 15, 19, 21 - по: Wallace et al.,
1990, с изменениями; 11 - ориг.).
Таблица 16
Личинки семейства Limnephilidae
1-3. Limnephilus rhombicus L., 1758
1 - голова,дорсально;
2 -пронотум;
3 - домик.
4-6. Limnephilus politus MacLachlan, 1865
4 - голова, дорсально;
5 - вертлуг и бедро задней ноги;
6 - простернальный рог и склерит переднегруди, нейтрально.
7. Limnephilus marmoratus Curtis, 1834
Голова, дорсально.
8-10. Limnephilus flavicornis (F., 1787)
8 - простернальный рог и склерит переднегруди, вентрально;
9 - голова, дорсально;
10 - вертлуг и бедро задней ноги, вторичные щетинки указаны стрелками.
11, 12. Limnephilus stigma Curtis, 1834
11 - голова, дорсально;
12 - домик.
13, 14. Limnephilus decipiens Kolenati, 1848
13 - голова, дорсально;
14 - вертлуг и бедро средней ноги.
15-18. Limnephilus nigriceps Zetterstedt, 1840
15 - голова, дорсально;
16 - вертлуг и бедро средней ноги;
17 - стернит переднегруди;
18 - домик.
19, 20. Limnephilus fuscicornis (Rambur, 1842)
19 - голова, дорсально;
104
20 - бедро средней ноги, дополнительные щетинки указаны стрелкой
21. Limnephilus hirsutus (F.J. Pictet, 1834)
Конец брюшка, вентрокаудально, стрелкой указаны щетинки 10-го сегмента.
22- 25.Limnephilus extricatus MacLachlan, 1865
22 - метанотум, стрелкой указан поперечный ряд щетинок между задними склеритами;
23 - голова, дорсально;
24 - 10-й сегмент брюшка, каудально;
25 - домик.
(1-18, 23, 25 - по: Лепнева, 1966;
19-22, 24 - по: Wallace et al., 1990, с изменениями).
Таблица 17
Личинки семейства Limnephilidae
1-4. Limnephilus griseus (L., 1758)
1 - голова, дорсально;
2 - метанотум;
3 - домик;
4 - 9-й тергит брюшка, промежуточная щетинка отмечена стрелкой.
5, 6. Limnephilus xanthodes MacLachlan, 1873
5 - голова, дорсально;
6 - 9-й тергит брюшка, промежуточная щетинка отмечена стрелкой.
7. Limnephilus affinis Curtis, 1834
Бедро средней ноги, вид спереди, щетинки передней поверхности указаны стрелкой.
8, 9. Limnephilus coenosus Curtis, 1834
8 - вертлуг задней ноги, стрелкой указаны щетинки базальной части;
9 - домик.
10, 11. Limnephilus auricula Curtis, 1834
10 - домик;
11 - голова, дорсально.
12. Limnephilus lunatus Curtis, 1834
Голова, дорсально.
13-15. Limnephilus borealis (Zetterstedt, 1840)
13 - голова, латерально, стрелкой указана полоса бокового края;
14 - голова, дорсально;
15 - вертлуг и бедро средней ноги, 2 темные первичные щетинки и бедра указаны стрелками.
16. Limnephilus decipiens (Kolenati, 1848)
Голова, дорсально.
17. 18. Limnephilus fuscinervis (Zetterstedt, 1840)
17 - голова, латерально;
18 - голова, дорсально.
19. Limnephilus subcentralis Brauer, 1857
Голова, латерально.
БП - боковые пятна, ПЗ - полоса заднего края.
(1, 3, 10, 12, 14-16 - по: Лепнева,1966;
2, 4, 5-9, 11, 13, 17-19 - по: Wallace et al., 1990, с изменениями).
Таблица 18
Личинки семейства Limnephilidae
1. Limnephilus ignavus MacLachlan, 1865
Правая половина мезонотума, стрелкой указана передняя медиальная группа щетинок.
2. Limnephilus elegans Curtis, 1834
Окраска головы, пронотума и мезонотума.
3-6. Limnephilus sparsus Curtis, 1834
105
3 - голова, дорсально;
4 - первичные вентральные щетинки среднего бедра (стрелки);
5 - грудь, дорсально;
6 - домик.
7-9. Limnephilus vittatus (F., 1798)
7 -домик, вентрально;
8 - домик, латерально;
9 - правый склерит мезонотума.
10-12. Limnephilus centralis Curtis, 1834
10 - стернит переднегруди;
11 - правая половина мезонотума;
12 - общий вид в домике.
13. Limnephilus bipunctatus Curtis, 1834
Стернит переднегруди.
14-17. Grammotaulius nigropunctatus Retzius, 1783
14 - голова, дорсально;
15 - правая половина пронотума
16 - правая половина мезонотума;
17 - домик.
18, 19. Grammotaulius sibiricus MacLachlan, 1874
18 - голова, дорсально;
19 - правая половина пронотума.
20, 21. Grammotaulius signatipennis MacLachlan, 1876
20 - голова, дорсально;
21 - правая половина пронотума.
22. Grammotaulius nitidus Müller, 1764
Голова, дорсально.
(1, 13-ориг.; 2, 3, 5,9, 11, 12, 14-22 - по: Лепнева, 1966; 4, 6-8, 10 - по: Wallace et al., 1990, с изменениями).
Таблица 19
Личинки семейств Uenoidae и Apataniidae
1, 2. Neophylax relictus (Martynov, 1935)
1 - склериты мезонотума, кайма заднего края указана стрелкой;
2 - фронтоклипеус.
3-6. Neophylax ussuriensis (Martynov, 1914)
3 - голова, дорсально;
4 - фронтоклипеус;
5 - склериты мезонотума, кайма заднего края указана стрелкой;
6 - домик.
7-10. Thamastes dipterus Hagen, 1858
7 - голова, дорсально;
8 - гула;
9 - домик;
10 - правый склерит мезонотума.
11-13. Baicalodes ovalis (Martynov, 1914)
11 - голова, дорсально;
12 - гула;
13 - домик.
14-17. Baicalinella foliata (Martynov, 1914)
14 - вертлуги и бедра ног, стрелками указаны шипики, заходящие на апикальный край бедра;
15 - голова, дорсально;
16 - гула;
17 - домик.
18-23. Baicalina bellicosa Martynov, 1914
106
18 - голова, дорсально;
19 - правая половина пронотума;
20 - гула;
21 - средняя нога, стрелкой указаны многочисленные шипики нижнего края бедра;
22 - простернальный рог;
23 - домик.
24-26. Baicalina thamastoides Martynov, 1914
24 - тазик, вертлуг и бедро средней ноги, стрелкой указан шипик нижнего края бедра;
25 - гула;
26 - домик.
27. Apataniana tschuktschorum Levanidova, 1979
Брюшко, латерально, отдельно показана форма округлых бляшек хлоридных эпителиев.
(1, 2, 4, 5 - ориг.; 3, 6-26 - по: Лепнева, 1966; 27 - по: Mey, Levanidova, 1989).
Таблица 20
Личинки семейства Apataniidae
1-5. Apatania zonella (Zetterstedt, 1840)
1 - голова, дорсально, задняя постокулярная первичная щетинка отмечена стрелкой;
2 - правая половина пронотума;
3 - правая половина мезонотума;
4 - гула;
5 - домик.
6-9. Apatania crymophila MacLachlan, 1880
6 - голова, дорсально, задняя постокулярная первичная щетинка отмечена стрелкой;
7 - правая половина пронотума;
8 - правый склерит мезонотума;
9 - гула.
10-13. Apatania majuscula MacLachlan, 1872
10 - голова, дорсально;
11 - правая половина пронотума;
12 - правая половина мезонотума;
13 - вертлуг и бедро передней ноги.
14, 15. Apatania wallengreni MacLachlan, 1871
14 - правая половина пронотума;
15 - правая половина мезонотума.
16-20. Apatania stigmatella (Zetterstedt, 1840)
16 - голова, дорсально;
17 - правая половина пронотума;
18 - правая половина мезонотума;
19 - передняя нога, стрелкой указаны волосковидные хетоиды нижней стороны тазика;
20 - гула, нижняя губа и максиллы, щетинка субментума
указана стрелкой.
21. Apatania muliebris MacLachlan, 1866
Передняя нога, стрелкой указаны волоски нижней стороны тазика.
22-24. Apatania subtilis Martynov, 1909
22 - голова, дорсально;
23 - гула и основание субментума, стрелкой указаны щетинки субментума;
24 - средняя нога, стрелками указаны шипики нижних
краев бедра и голени.
25, 26. Apatania auricula (Forsslund, 1930)
25 - голова, дорсально, стрелкой указаны щетинки средней части фронтоклипеуса;
26 - бедро задней ноги, стрелкой указан нижний край бедра.
(1-26 - по: Лепнева, 1966, с изменениями).
107
Таблица 21
Личинки семейства Apataniidae
1-6. Baicalina reducta Martynov, 1924
1 - голова, дорсально;
2 - субментум, гула и основания максилл;
3 - правая половина пронотума;
4 - правый склерит мезонотума;
5 - мандибула;
6 - домик.
7-10. Protobaicalina spinosa (Martynov, 1914)
7 - голова, дорсально;
8 - правая половина пронотума, стрелкой указан валик задней каймы пронотума;
9 - гула;
10 - домик.
11-16. Protobaicalina hageni Ivanov et Menshutkina, 1996
11 - голова, дорсально;
12 - правая половина пронотума, стрелкой указан валик задней каймы пронотума;
13 - правый склерит мезонотума;
14 - субментум, гула и основания максилл;
15 - мандибула;
16 - домик.
17, 18. Allomyia sajanensis Levanidova, 1967
17 - голова и переднегрудь, латерально;
18 - голова и грудь, дорсально.
19, 20. Allomyia coronae Levanidova et Arefina, 1995
19 - голова и переднегрудь, латерально;
20 - голова, про- и мезонотум, дорсально.
21-23. Allomyia delicatula Levanidova et Arefina, 1995
21 - голова и переднегрудь, латерально;
22 - голова, про- и мезонотум, дорсально;
23 - гула.
24, 25. Allomyia sichotalinensis (Martynov, 1935)
24 - голова и переднегрудь, латерально;
25 - голова, про- и мезонотум, дорсально.
(1-6, 11-25 -ориг.; 7-10- по: Лепнева, 1966).
Таблица 22
Личинки семейств Goeridae и Sericostomatidae
1-4. Goera pilosa (F., 1775)
1 - голова, дорсально;
2 - склериты передне- и среднегруди, латеральный склерит указан стрелкой;
3 - ноги;
4 - домик.
5, 6. Silo pallipes (F., 1781)
5 - голова, дорсально;
6 - склериты передне- и среднегруди, латеральный склерит указан стрелкой.
7. Silo incanus Hagen, 1859
Склериты левой стороны среднегруди, дорсально.
8, 9. Sericostoma personatum (Kirby et Spence, 1826)
8 - голова, дорсально;
9 - пронотум, правый передний угол пронотума показан отдельно.
108
10. Gumaga orientalis (Martynov, 1935)
Метанотум, схематизировано, постеромедиальная щетинка указана стрелкой.
11-15. Notidobia ciliaris (L.,1761)
11 - голова, дорсально;
12 - правый передний угол пронотума;
13 - средняя нога;
14 - метанотум, схематизировано, постеромедиальная щетинка указана стрелкой;
15 - домик.
16, 17. Archithremma ulachensis Martynov, 1935
16 - голова и пронотум, латерально;
17 - общий вид в домике.
(1-9, 11, 13, 15 - по: Лепнева, 1966, с изменениями; 10, 12, 14 - ориг.; 16, 17 - по: Леванидова,
1982).
Таблица 23
Личинки семейств Beraeidae, Odontoceridae и Calamoceratidae
1-3. Beraeodes minutus (L., 1761)
1 - голова, дорсально;
2 - пронотум;
3 - конец брюшка.
4-6. Ernodes articularis (F.J. Pictet, 1834)
4 - пронотум, латерально, переднебоковой угол указан стрелкой;
5 - анальная ножка, отдельно показан коготок;
6 - домик.
7. Ernodes palpatus (Martynov, 1909)
Конец брюшка, отдельно показан коготок анальной ножки.
8-10. Вегаеа pullata (Curtis, 1834)
8 - голова, дорсально;
9 - пронотум в профиль;
10 - конец брюшка, отдельно показан коготок анальной ножки.
11. Вегаеа maura (Curtis, 1834)
Конец брюшка, отдельно показан коготок анальной ножки.
12-14. Odontocerum albicorne (Scopoli, 1763)
12 - голова, дорсально;
13 - грудь и основание брюшка, отдельно показано расположение жабр на левой стороне брюшка;
14 - домик.
15-17. Psilotreta falcula Botosaneanu, 1970
15 - голова, дорсально;
16 - метан отум;
17 - передняя часть головы, вентрально.
18-21. Anisocentropus minutus (Martynov, 1930)
18 - голова, дорсально;
19 - задняя нога;
20 - домик;
21 - пронотум.
22-25. Ganonema extensum Martynov, 1935
22 - голова, дорсально;
23 - лабрум;
24 - пронотум;
25 - домик.
(1-6, 8-11 - по: Wallace et al., 1990, с изменениями; 7, 12-25 - по: Лепнева, 1966, с изменениями).
Таблица 24
109
Личинки семейства Molannidae
1-6. Molanna angustata Curtis, 1834
1 - голова, дорсально;
2 - грудь;
3 - передняя нога, стрелкой показан вентральный выступ голени;
4 - задняя нога, отдельно показан коготок;
5 - анальная ножка;
6 - домик.
7-9. Molanna submarginalis MacLachlan, 1872
7 - голова, дорсально;
8 - мезонотум;
9 - анальная ножка.
10-12. Molanna albicans (Zetterstedt, 1840)
10 - голова, дорсально;
11 - мезонотум;
12 - анальная ножка.
13-18. Molannodes tinctus (Zetterstedt, 1840)
13 - голова, дорсально;
14 - мезонотум;
15 - задняя нога, отдельно показан коготок;
16 - передняя нога;
17 - домик, дорсально;
18 - домик, вентрально.
(1-18 - по: Лепнева, 1966, с изменениями).
Таблица 25
Личинки семейства Leptoceridae
1-7. Leptocerus tineiformis Curtis, 1834
1 - задняя нога;
2 - голова, дорсально;
3 - грудь и 1 -и сегмент брюшка, дорсально;
4 - грудь и 1 -и сегмент брюшка, латерально;
5 - лапка и коготок средней ноги;
6 - домик;
7 - анальная ножка, латерально.
8. Oecetis intima MacLachlan, 1877
Лапка и коготок средней ноги, стрелкой указан редуцированный эмподиальный придаток.
9-14. Oecetis ochracea (Curtis, 1825)
9 - мандибула;
10 - коготок средней ноги;
11 - верхняя губа;
12 - передняя часть плейрита и трохантин переднегруди;
13 - задняя часть 9-го сегмента брюшка, дорсально;
14 - голова, дорсально.
15-17. Oecetis lacustris (F.J. Pictet, 1834)
15 - передняя часть плейрита и трохантин переднегруди;
16 - задняя часть 9-го сегмента брюшка, дорсально;
17 - голова, дорсально.
18. Oecetis notata (Rambur, 1842)
Трохантин переднегруди.
19. 20. Oecetis testacea (Curtis, 1834)
19 - голова, дорсально, прикрепительные диски мышц заднего края указаны стрелками;
20 - домик, вентрально, и поперечный разрез.
21-26. Oecetis furva (Rambur, 1842)
110
21 - голова, дорсально, прикрепительные диски мышц заднего края указаны стрелками;
22 - пронотум, дорсально;
23 - трохантин переднегруди;
24 - правая половина мезонотума, дорсально;
25 - конец голени, лапка и коготок задней ноги, эмподиальный придаток указан стрелкой;
26 - домик.
(1-17, 19, 21-26 - по: Лепнева, 1966, с изменениями; 18, 20 - по: Wallace et al., 1990).
Таблица 26
Личинки семейства Leptoceridae
1-5. Mystacides azureus (L., 1761)
1 - голова, дорсально;
2 - коготок анальной ножки, добавочные зубцы указаны стрелками;
3 - средняя нога;
4 - задняя нога;
5 - домик.
6, 7. Mystacides bifidus Martynov, 1924
6 - голова, дорсально;
7 - коготок анальной ножки, добавочные зубцы указаны стрелками.
8. Mystacides dentatus Martynov, 1924
Голова, дорсально.
9, 10. Mystacides niger (L., 1758)
9 - голова, дорсально;
10 - поверхность бедра задней ноги с ножевидными щетинками (стрелка) и гребнями
микротрихий.
11-14. Mystacides longicornis (L.,1758)
11 - голова, дорсально;
12 - коготок анальной ножки;
13 - плейритсреднегруди, стрелками указаны поля микроскопических шипиков (верхнее поле
может быть очень небольшим);
14 - латеральный склерит возле боковой бородавки 1-го сегмента брюшка, латерально.
15. Mystacides sibiricus Martynov, 1935
Голова, дорсально.
16. 17. Setodes punctatus (F., 1793)
16 - конец тела личинки, каудально;
17 - конец брюшка и анальные ножки, дорсально.
18. Setodes argentipunctellus MacLacMan, 1877 Конец тела личинки, каудально.
19. Ceraclea excisa (Morton, 1904)
Голова, дорсально.
(1, 3-5, 7, 8, 11, 15, 19 - по: Лепнева, 1966, с изменениями; 10. 12-14, 16-18 - по: Wallace et al.,
1990, с изменениями; 2, 6, 9 - ориг.).
Таблица 27
Личинки семейства Leptoceridae
1-5. Triaenodes bicolor (Curtis, 1834)
1 - голова, дорсально;
2 - склерит латеральной бородавки 1-го сегмента брюшка;
3 - задняя нога;
4 - конец брюшка, вентрально;
5 -домик.
6-9. Triaenodes (Ylodes) conspersus (Rambur, 1842)
6 - голень и лапка задней ноги;
111
7 - лапка передней ноги, стрелками показаны светлые щетинки нижнего края;
8 - вертлуг передней ноги, вид спереди, стрелками показаны светлые щетинки нижнего края;
9 - голова, дорсально.
10-14. Triaenodes (Ylodes) reuteri MacLachlan, 1880
10 - голова, дорсально;
11 - голова, вентрально;
12 - вертлуг передней ноги, стрелкой показаны светлые щетинки нижнего края;
13 - пронотум и мезонотум;
14 - мандибула.
15. Triaenodes (Ylodes) simulans Tjeder, 1929
Лапка передней ноги, стрелкой показана светлая щетинка боковой поверхности.
16-18. Adicella reducta (MacLachlan, 1865)
16 - голова, дорсально;
17 - склерит латеральной бородавки 1-го сегмента брюшка;
18 - правая мандибула.
19-22. Erotesis baltica MacLachlan, 1877
19 - голова, дорсально;
20 - голова,вентрально;
21 - пронотум и мезонотум;
22 - укладка частиц в домике.
(1, 3-6, 9, 18-22 - по: Лепнева, 1966, с изменениями;
2,7, 8, 12, 15, 16, 17 - по: Wallace et al., 1990;
10, 11, 13, 14 - по: Качалова, Мухаметшина, 1976).
Таблица 28
Личинки семейства Leptoceridae
1-8. Athripsodes aterrimus (Stephens, 1836)
1 - голова, дорсально;
2 - голова, вентрально;
3 - задняя нога;
4 - крупные щетинки в основани бедра задней ноги, вид спереди;
5 -пронотум;
6 - мезонотум;
7 - мандибула;
8 - домик.
9-13. Athripsodes cinereus (Curtis, 1834)
9 - голова, дорсально;
10 - голова, вентрально;
11 - пронотум;
12 - мезонотум;
13 - голень и лапка передней ноги, стрелками указаны щетинки нижней стороны голени.
14-20. Athripsodes bilineatus (L., 1758)
14 - передняя нога, стрелкой указана щетинка нижней стороны передней голени;
15 - лабрум, стрелкой указана центральная ямка;
16 - голова, дорсально;
17 - голова, вентрально;
18 - задний край головы зрелой личинки, латерально, стрелкой указан боковой шов;
19 - задний край головы молодой личинки, латерально;
20 - метанотум, стрелкой указаны медиальные щетинки.
21-25. Athripsodes albifrons (L., 1758)
21 - лабрум, слева в прямоугольной рамке показаны варианты взаимоотношений медиальной
ямки и темного пятна;
22 - голова, дорсально;
112
23 - голова, вентрально;
24 - метанотум, стрелкой указаны медиальные щетинки;
25 - домик.
26, 27. Athripsodes commutatus (Rostock, 1874)
26 - голова, дорсально;
27 - голова, вентрально.
(1-14, 16. 20, 24, 25 - по: Лепнева, 1966, с изменениями;
15, 17-19, 21-23,26, 27- по: Wallace etal., 1990, с изменениями).
Таблица 29
Личинки семейства Leptoceridae
1-4. Ceraclea fulva (Rambur, 1842)
1 - голова, дорсально;
2 -пронотум;
3 - среднегрудь, нейтрально;
4 - домик.
5-8. Ceraclea senilis (Burmeister, 1839)
5 - голова, дорсально;
6 - голова, нейтрально;
7 - пронотум;
8 - коготок анальной ножки, дорсально (вверху) и латерально (внизу).
9-11. Ceraclea dissimilis (Stephens, 1836)
9 - 9-й и 10-й сегменты брюшка, дорсально, стрелкой указаны щетинки 9-го сегмента;
10 - домик;
11 - 9-й сегмент брюшка молодой личинки, дорсально.
12-16. Ceraclea nigronervosa (Retzius, 1783)
12 - голова личинки V возраста, дорсально;
13 - голова личинки V возраста, вентрально;
14 - 9-й сегмент брюшка, дорсально, стрелкой указаны щетинки 9-го сегмента;
15 - домик;
16 - 9-й сегмент брюшка молодой личинки, дорсально, стрелкой указаны медиальные шетинки.
17, 18. Ceraclea albimacula (Rambur, 1842)
17 - задний край среднегруди и заднегрудь, дорсально,
стрелками указаны медиальная и латеральная группы щетинок;
18 - коготок анальной ножки, дорсально (вверху) и латерально (внизу).
19, 20. Ceraclea annulicornis (Stephens, 1836)
19 - голова личинки V возраста, дорсально;
20 - метанотум, стрелками указаны медиальные и латеральная группы щетинок.
21. Ceraclea excisa (Morton, 1904)
Домик.
(1-3, 5-11, 14, 16-18, 20 - по: Wallace et al., 1990, с изменениями; 12, 13, 19, 21 -по: Лепнева, 1966; 4, 15 - ориг.).
Таблица 30
Личинки семейства Hydroptilidae
1, 2. Ithytrichia lamellaris Eaton, 1873
1 - общий вид, латерально;
2 - домик.
3-5. Orthotrichia costalis (Curtis, 1834)
3 - общий вид, дорсально;
4 - верхняя губа;
5 - домик, дорсально.
6-10. Hydroptila tineoides Dalman, 1819
6 - общий вид, латерально;
7 - верхняя губа;
113
8 - ноги;
9 - левая анальная ножка личинки IV возраста, латерально, жабра указана стрелкой;
10 - домик.
11-15. Agraylea multipunctata Curtis, 1834
11 - задний конец брюшка, дорсально, отдельно показан коготок;
12 - голова, дорсально;
13 - лабрум;
14 - средняя нога;
15 - анальная ножка, латерально.
16. Agraylea cognatella MacLachlan, 1880
Голова, дорсально.
17. Agraylea sexmaculala Curtis, 1834
Голова и грудь, дорсально.
18. 19. Allotrichia pallicornis (Eaton, 1873)
18 - верхняя губа;
19 - ноги, стрелками указаны выступы нижнего края голени.
20. Stactobiella risi (Felber, 1908)
Эмподиальный придаток (стрелка) ноги.
(1-11, 13-15 - по: Лепнева, 1966;
17-19 - по Wallace et al., 1990, с изменениями; 12, 16, 20 - ориг.).
Таблица 31
Личинки семейств Hydroptilidae и Glossosomatidae
1-3. Oxyethira sp.
1 - общий вид, латерально;
2 - средняя нога;
3 - домик.
4-6. Tricholeiochiton fagesii (Guinard, 1879)
4 - общий вид, латерально;
5 - средняя нога;
6 - личинка в домике.
7-10. Stactobia sp.
7 - общий вид, дорсально;
8 - конец голени и лапка ноги;
9 - домик;
10 - молодая личинка.
11, 12. Ptilocolepus granulatus (F.J. Pictet, 1834)
11 - общий вид, дорсально;
12 - домик.
13, 14. Palaeagapetus flexus Ito, 1991
13 - общий вид, дорсально;
14 - домик.
15-18. Glossosoma sp.
15 - общий вид, латерально;
16 - пронотум и основание передней ноги;
17 - грудь, дорсально;
18 -домик, вентролатерально.
19. Agapetus sp.
Грудь, дорсально.
20. Anagapetus sp.
Голова и пронотум, латерально.
21. Конфигурация склеритов нотумов груди у Protoptilinae.
(1-6, 15-по:Лепнева, 1964; 11, 12 - по: Higler, Ito, 1992; 13. 14 - по: Ito, 1991; 16 - по: Wiggins, 1977, с изменениями; 7-10,
17-21 -ориг.).
114
Таблица 32
Личинки семейства Rhyacophilidae
1-4. Rhyacophila nubila Zetterstedt, 1840
1 - общий вид, дорсально;
2 - голова, дорсально;
3 - пронотум, дорсально;
4 - жабры, латерально.
5-7. Rhyacophila fasciata Hagen, 1859
5 - голова, дорсально;
6 - левая анальная ножка, латерально;
7 - личинка I возраста.
8, 9. Rhyacophila obliterata MacLachlan, 1863
8 - голова, дорсально;
9 - пронотум, дорсально.
10, 11. Rhyacophila subovata Martynov, 1913
10 - голова, дорсально;
11 - правая половина пронотума, дорсокаудально.
12, 13. Rhyacophila cupressorum Martynov, 1913
12 - голова, дорсально;
13 - пронотум, дорсально.
14-16. Rhyacophila singularis Botosaneanu, 1970
14 - голова, дорсально;
15 - мандибулы;
16 - правые жабры.
БО - боковой отросток анальной ножки,
БС - базальный склерит анальной ножки,
ДС - дистальный склерит анальной ножки,
ЗК - задняя кайма пронотума,
КГ - коготок анальной ножки,
ЛС - латеральный склерит анальной ножки.
(1, 6, 7, 9-13 - по: Лепнева, 1964;
14-16 - по: Леванидова, 1982; 2-5, 8 - ориг.).
Таблица 33
Личинки семейства Rhyacophilidae
1-3. Rhyacophila torrentium F.J. Pictet, 1834
1 - голова, грудь и основание брюшка, дорсально;
2 - конец брюшка, дорсально;
3 - левая анальная ножка, снаружи.
4-7. Rhyacophila forcipulata Martynov, 1926
4 - голова, дорсально;
5 - голова, грудь и основание брюшка, дорсально;
6 - жабра левой стороны тела, дорсально;
7 - анальная ножка, слева.
8, 9. Rhyacophila bacurianica Lepneva, 1961
8 - голова, дорсально;
9 - правая половина пронотума, дорсально.
10-12. Rhyacophila angulata Martynov, 1910
10 - общий вид, латерально, стрелками указаны эпистернальные жабры средне- и заднегруди;
11 - пронотум,справа;
115
12 - анальная ножка.
13-15. Rhyacophila impar Martynov, 1914
13 - голова, дорсально;
14 - правая половина пронотума, дорсально;
15 - анальная ножка.
16, 17. Rhyacophila hokkaidensis Iwata, 1927
16 - голова, грудь и основание брюшка, дорсально;
17 - анальная ножка.
18, 19. Rhyacophila maritima Levanidova, 1977
18 - голова, дорсально;
19 - правая половина пронотума, дорсально.
(1-17 -по: Лепнева, 1964; 18, 19 - ориг.).
Таблица 34
Личинки семейства Rhyacophilidae
1-3. Rhyacophila retracta Martynov, 1914
1 - голова, дорсально;
2 - пронотум, дорсально;
3 - 1-7-й сегменты брюшка, дорсально, под более длинными дорсальными жабрами видны
короткие вентральные.
4, 5. Rhyacophila lata Martynov, 1918
4 - голова, дорсально;
5 - пронотум, вид слева.
6, 7. Rhyacophila narvae Navas, 1926
6 - голова, пронотум и основание брюшка, дорсально;
7 - анальная ножка, латерально.
8, 9. Rhyacophila cedrensis Schmid, 1993
8 - голова, дорсально;
9 - пронотум, дорсально.
10, 11. Rhyacophila sibirica MacLachlan, 1879
10 - голова, дорсально;
11 - пронотум, дорсально.
12, 13. Rhyacophila mirabilis Levanidova et Schmid, 1977
12 - голова, дорсально;
13 - пронотум, дорсально.
14, 15. Rhyacophila monstrosa Levanidova et Schmid, 1977
14 - голова, дорсально;
15 - пронотум, дорсально.
16, 17. Rhyacophila arefini Lukyanchenko, 1993
16 - голова, дорсально;
17 - правая половина пронотума, дорсально.
18, 19. Rhyacophila mongolica Levanidova, 1993
18 - голова, дорсально;
19 - правая половина пронотума, дорсально.
20, 21. Rhyacophila nana Levanidova, 1993
20 - голова, дорсально;
21 - правая половина пронотума, дорсально.
22, 23. Rhyacophila coreana Tsuda, 1940
22 - голова, дорсально;
23 - правая половина пронотума, дорсально.
(1-7, 10, 11 -по: Лепнева, 1964; 8, 9, 12-23 - ориг.).