ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования
advertisement
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Сибирский федеральный университет Институт фундаментальной биологии и биотехнологии Красноярск, 2008 Т. Н. Замай Биохимия Факультет физической культуры и спорта Направление «Физическая культура» УДК ББК 577.1 28.072 З-26 Электронный учебно-методический комплекс по дисциплине «Биохимия» подготовлен в рамках реализации в 2007 г. программы развития ФГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» на 2007–2010 гг. по разделу «Модернизация образовательного процесса». Рецензенты: Красноярский краевой фонд науки; Экспертная комиссия СФУ по подготовке учебно-методических комплексов дисциплин Замай, Т. Н. З-26 Биохимия. Презентационные материалы. Версия 1.0 [Электронный ресурс] : наглядное пособие / Т. Н. Замай. – Электрон. дан. (5 Мб). – Красноярск : ИПК СФУ, 2008. – (Биохимия : УМКД № 295-2007 / рук. творч. коллектива Т. Н. Замай). – 1 электрон. опт. диск (DVD). – Систем. требования : Intel Pentium (или аналогичный процессор других производителей) 1 ГГц ; 512 Мб оперативной памяти ; 5 Мб свободного дискового пространства ; привод DVD ; операционная система Microsoft Windows 2000 SP 4 / XP SP 2 / Vista (32 бит) ; Microsoft PowerPoint 2003 или выше. ISBN 978-5-7638-1080-6 (комплекса) ISBN 978-5-7638-0964-0 (пособия) Номер гос. регистрации в ФГУП НТЦ «Информрегистр» 0320802381 от 22.11.2008 г. (комплекса) Номер гос. регистрации в ФГУП НТЦ «Информрегистр» 0320802380 от 22.11.2008 г. (пособия) Настоящее издание является частью электронного учебно-методического комплекса по дисциплине «Биохимия», включающего учебную программу, учебное пособие, методические указания по самостоятельной работе, методические указания по лабораторным работам, организационно-методические указания, а также контрольно-измерительные материалы «Биохимия. Банк тестовых заданий». Представлена презентация (в виде слайдов) теоретического курса «Биохимия», охватывающая все темы данной дисциплины. Предназначено для студентов направлений подготовки бакалавров 032100.62 «Физическая культура» и специалистов 032101.65 «Физическая культура и спорт» укрупненной группы 030000 «Гуманитарные науки». © Сибирский федеральный университет, 2008 Рекомендовано к изданию Инновационно-методическим управлением СФУ Разработка и оформление электронного образовательного ресурса: Центр технологий электронного обучения информационно-аналитического департамента СФУ; лаборатория по разработке мультимедийных электронных образовательных ресурсов при КрЦНИТ Содержимое ресурса охраняется законом об авторском праве. Несанкционированное копирование и использование данного продукта запрещается. Встречающиеся названия программного обеспечения, изделий, устройств или систем могут являться зарегистрированными товарными знаками тех или иных фирм. Подп. к использованию 10.09.2008 Объем 5 Мб Красноярск: СФУ, 660041, Красноярск, пр. Свободный, 79 Оглавление ЧАСТЬ 1. Статическая биохимия ЧАСТЬ 2. Динамическая биохимия ЧАСТЬ 3. Спортивная биохимия 4 БИОХИМИЯ ЧАСТЬ 1 Статическая биохимия. Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов 5 Оглавление 1.1. Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов 1.2. Строение, свойства, биологическая роль белков 1.3. Строение, свойства, биологическая роль нуклеотидов 1.4. Витамины, ферменты 1.5. Гормоны, биологическая роль, классификация, механизм действия 6 1.1. Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов 7 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Основные проблемы спортивной биохимии • Механизмы преобразования энергии в организме человека при мышечной деятельности. • Регуляция синтеза белка при мышечной нагрузке. • Механизмы нервной и гормональной регуляции обмена веществ при мышечной деятельности. • Закономерности биохимической адаптации к систематической мышечной деятельности. Статическая биохимия 8 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Важнейшие задачи спортивной биохимии: • Выявление и оценка биохимических факторов, лимитирующих уровень спортивных достижений; • Изучение биохимических сдвигов у спортсменов в процессе тренировочных занятий; • Изучение биохимических характеристик восстановительных процессов после соревновательных и тренировочных нагрузок; • Установление биохимических критериев, оценивающих эффективность тренировочного процесса, а также целесообразность применения специальных средств, направленных на повышение работоспособности и ускорение восстановительных процессов. Статическая биохимия 9 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Взаимосвязь спортивной биохимии с другими науками Биохимия мышечной активности человека Спортивная морфология. Биомеханика физических упражнений Физиология спорта Биохимия спорта Спортивная медицина Гигиена спорта Теория и методика спорта Статическая биохимия 10 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Превращение энергии в живых клетках Первая важная аксиома молекулярной логики живого: живые организмы создают и поддерживают присущую им упорядоченность за счет внешней среды, степень упорядоченности которой в результате этого уменьшается. Вторая аксиома молекулярной логики живого включает положение о том, что клетка – неравновесная открытая система, машина для извлечения из внешней среды свободной энергии, в результате чего происходит возрастание энтропии среды. Третья важная аксиома: живая клетка является изотермической химической машиной. Статическая биохимия 11 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Биологические функции углеводов • Энергетическая функция (главный вид клеточного топлива). • Структурная функция (обязательный компонент большинства внутриклеточных структур). • Защитная функция (участие углеводных компонентов иммуноглобулинов в поддержании иммунитета). Статическая биохимия 12 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Моносахариды Н Н Альдегидная группа С Н О С ОН Кетогруппа Н С ОН Н С ОН Н Глицеральдегид Статическая биохимия ( — СН2ОН) Первичная спиртовая группа Н С О С ОН Н Диоксиацетон 13 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Моносахариды СНО Н С СНО ОН СН2ОН D(+)-глицеральдегид Статическая биохимия Н С ОН СН2ОН L(-)-глицеральдегид 14 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Энантиомеры СНО НСОН НОСН НОСН НСОН НСОН НОСН НСОН НОСН СН2ОН D-глюкоза Статическая биохимия СНО СН2ОН L-глюкоза 15 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Представители моносахаридов СН2ОН С О НОСН НСОН НСОН СНО НСОН НСОН НСОН СН2ОН СН2ОН D-фруктоза Статическая биохимия D-рибоза 16 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов 5-членные кольца сахаров – фуранозы Н 1 Н Н Н С 2 С 3 О ОН С ОН С ОН 4 5 СН2ОН D-рибоза Статическая биохимия 5 О СН2ОН 4 Н Н Н Н 1 ОН 3 2 ОН ОН Фураноза 17 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов 6-членные кольца сахаров – пиранозы Н 1С Н 2 ОН 3 Н 4 Н С О ОН С Н С ОН 5 С ОН 6 СН2ОН D- глюкоза Статическая биохимия 6 СН2ОН Н 4 ОН 5 Н ОН 3 Н О Н 2 Н 1 ОН ОН Пираноза 18 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Пиранозные кольца могут принимать формы кресла и лодки Ось Ось ОН 1 6 СН2ОН 5 ОН О 4 ОН СН2ОН О 5 Н Н 3 ОН 6 2 Н ОН 3 ОН Н 2 Н 4 Н Н Н ОН Н 1 Н ОН «Лодка» Статическая биохимия «Кресло» 19 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Олигосахариды Глюкоза + Глюкоза = Мальтоза Глюкоза + Галактоза = Лактоза Глюкоза + Фруктоза = Сахароза Статическая биохимия 20 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Олигосахариды Моносахарид 6 6 О 5 4 ОН НО 1 ОН Моносахарид О 4 1 2 3 ОН +Н2О Конденсация Н 2О 2 3 -Н2О Гидролиз Дисахарид 6 5 1 3 6 О 4 ОН 5 2 5 О О 4 1 3 2 ОН 1,4-гликозидная связь Статическая биохимия 21 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Олигосахариды СН2ОН О Н ОН Н ОН Н Н ОН Н О НОСН2 Н О ОН Н ОН СН2ОН Н Сахароза Статическая биохимия 22 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Полисахариды (гликаны) СН2ОН … О О О ОН ОН СН2ОН ОН ОН СН2ОН О О О О… ОН ОН Целлюлоза Статическая биохимия 23 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Полисахариды (гликаны) СН2ОН … О СН2ОН О ОН О … О Амилопектин ОН ОН СН2ОН О ОН СН2 -О О О О ОН ОН Статическая биохимия СН2ОН О ОН ОН О О … ОН ОН 24 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Мукополисахариды (гликозамингликаны) Ацетилглюкозамин СООН Н ...О ОН Н СН2ОН О Н Н О ОН О Н Н Н ОН Н Н NН О... О С СН3 n Глюкуроновая кислота Статическая биохимия 25 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Мукополисахариды (гликозамингликаны) СООН О Н ...О ОН Н Н Н Серная кислота О НО S О СН2ОН О О Н Н О... О Н Н О ОН ОН Н NН С СН3 n Глюкуроновая кислота Статическая биохимия Ацетилглюкозамин 26 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Этерификация Кислота + Спирт Сложный эфир + Вода СН3СООН + С2Н5ОН СН3СООС2Н5 + Н2О Уксусная кислота Этиловый спирт Этилацетат – СОО – это сложноэфирная связь. Статическая биохимия 27 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Биологическая роль липидов • Структурная функция (обязательные компоненты биологических мембран); • Энергетическая функция (эффективный источник энергии в клетке); • Служат формой, в которой транспортируется это топливо; • Выполняют защитную функцию (в клеточных стенках бактерий, в листьях высших растений, в коже позвоночных); • Некоторые вещества, относимые к липидам, обладают высокой биологической активностью – это витамины и их предшественники, некоторые гормоны. Статическая биохимия 28 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Жирные кислоты СООН СН СООН СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН СН 2 СН СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 2 СН 3 СН 2 СН 2 СН 2 СН 3 2 Пальмитиновая кислота Статическая биохимия Олеиновая кислота 29 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Нейтральные липиды Н Н О Н С ОН Н С О Н С ОН Н С ОН Н С ОН Н С ОН Н С Н R Н Глицерол 1-моноацилглицерин Статическая биохимия О Н С О С О R1 Н С О С О R2 Н С О С R3 Н Триацилглицерин 30 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Нейтральные диольные липиды О СН2ОН СН2ОН СН2О СН2ОН СНОН СН2ОН С (СН2)7 СН3 СН2 Этандиол (этиленгликоль) Статическая биохимия 1,2-пропандиол Моноолеатэтиленгликоля 31 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Нейтральные плазмалогены Н Н С С О СНО С R2 О СН2О С R3 СН2О R1 Плазмоген (R – ненасыщенный алифатический спирт, R1, R2 – жирные кислоты) Статическая биохимия 32 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Воска O || СН3(СН2)n – С – О – СН2 (СН2)m СН3 Статическая биохимия 33 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Гликолипиды О СН2ОН СН2 НСNH2 С СНОН СН СН СН2 СН СН2 О СН3 Изопрен R2 С О О СН СН2 С R1 ОН О P ОX О Глицерофосфолипид (СН2)12 СН3 Сфингозин Статическая биохимия 34 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Стероиды 12 11 2 3 9 1 4 10 5 6 13 14 17 16 15 8 7 Циклопентапергидрофенантрен Статическая биохимия 35 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Стероиды CH3 HC–CH3 CH2 CH2 Холестерин CH2 HC–CH3 CH3 CH3 2 3 17 16 15 9 1 4 12 11 13 14 10 5 8 67 HO Статическая биохимия 36 Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов Терпены CH3 | Н2С=С—СН=СН2 Изопрен Статическая биохимия 37 1.2. Строение, свойства, биологическая роль белков 38 Строение, свойства, биологическая роль белков Общая формула аминокислот R—CH—COO– NH 3 + Статическая биохимия 39 Строение, свойства, биологическая роль белков Аминокислоты подразделяются на 4 основные класса: • неполярные, или гидрофобные (аланин, валин, лейцин, изолейцин, пролин, фенилаланин, триптофан, метионин); • полярные, но незаряженные (глицин, серин, треонин, цистеин, тирозин, аспарагин, глутамин); • положительно заряженные (лизин, гистидин, аргинин); • отрицательно заряженные (аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота). Статическая биохимия 40 Строение, свойства, биологическая роль белков Нейтральная цвиттерионная форма аминокислоты Н Н Н R + N С Н —NH2, основная группа, обладает сильным сродством с Н+-ионамами Статическая биохимия О С О —СООН, кислотная группа, диссоциирует с высвобождением Н+-ионов 41 Строение, свойства, биологическая роль белков Пептидные связи Пептид Пептид R1 Н N Н С О Н ОН N R1 О С С Н С ОН R2 Н2О Конденсация Н О С N С Н Н Н Н Н С N Н R2 О С ОН Дипептид Статическая биохимия 42 Строение, свойства, биологическая роль белков Связи, стабилизирующие белковую молекулу R1 СН N Н С О Н N СН О R3 С СН N Н R2 С О Часть молекулы полипептида Статическая биохимия 43 Строение, свойства, биологическая роль белков Связи, стабилизирующие белковую молекулу О С Н + Н О– Н + N + – СОО Н3N Ионная связь Статическая биохимия 44 Строение, свойства, биологическая роль белков Связи, стабилизирующие белковую молекулу НS SН Окисление S Восстановление S Дисульфидная связь Статическая биохимия 45 Строение, свойства, биологическая роль белков Связи, стабилизирующие белковую молекулу Электроположительные водородные атомы, соединенные с кислородом или азотом в группах –ОН или –NH, стремятся обобществить электроны с находящимся по соседству электроотрицательным атомом кислорода, например, с кислородом группы =СО. Локализованное электростатическое притяжение – ОН . . . . . . . . . . . ОС Водородная связь Статическая биохимия 46 Строение, свойства, биологическая роль белков Последовательность аминокислот для каждого белка уникальна и закреплена генетически Первичная структура характеризует последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи, связанных ковалентными связями H N — конец O NH 2 — CH 2 — C — N — CH — C — N — CH — COOH O СH 3 H C — конец (CH 2)4NH 2 Трипептид: глицилаланиллизин Статическая биохимия 47 Строение, свойства, биологическая роль белков Вторичная структура белка α-спираль Статическая биохимия β-складчатая структура 48 Строение, свойства, биологическая роль белков Характерные мотивы укладки белковой цепи в α-, β-, α/β-, и α+β-белках Статическая биохимия 49 Строение, свойства, биологическая роль белков Третичная структура белка Доменное строение глобулярных белков (по А. А. Болдыреву) Статическая биохимия 50 Строение, свойства, биологическая роль белков Четвертичная структура белка а а – гемоглобин, состоящий из четырех субъединиц (двух α-цепей и двух β-цепей), б – одна субъединица, в – простетическая группа гемоглобина б в Статическая биохимия 51 Строение, свойства, биологическая роль белков Сложные белки Липопротеины Статическая биохимия 52 Строение, свойства, биологическая роль белков Сложные белки Гликопротеины (иммуноглобулин М) Статическая биохимия 53 Строение, свойства, биологическая роль белков Сложные белки Схематическое изображение структур протеогликанов: 1 – протеогликан хряща; 2 – протеогепарин; 3 – протеодерматансульфат с олигосахаридами муцинового типа; 4 – протеохондроитинсульфат или протеодерматансульфат небольшой молекулярной массы; 5 – протеокератансульфат роговицы; 6 – протеогепарансульфат клеточной поверхности Протеогликаны Статическая биохимия 54 Строение, свойства, биологическая роль белков Сложные белки (металлопротеины) Цитохром с Статическая биохимия Ферритин 55 Строение, свойства, биологическая роль белков Сложные белки (нуклеопротеины) Модель вируса мозаичной болезни табака: а – спираль РНК; б – субъединицы белка Статическая биохимия 56 1.3. Строение, свойства, биологическая роль нуклеотидов 57 Строение, свойства, биологическая роль нуклеотидов Строение нуклеотидов. Компоненты нуклеотидов Пиримидин С4Н4N2 – шестичленный гетероцикл с двумя атомами азота Статическая биохимия Пурин С5H4N4 – соединение, в котором сочетаются структуры шести- и пятичленного гетероциклов, с двумя атомами азота 58 Строение, свойства, биологическая роль нуклеотидов Строение нуклеотидов. Компоненты нуклеотидов НОСН2 Н О Н Н Н ОН ОН Рибоза ОН НОСН2 Н О Н Н Н ОН Н ОН Дезоксирибоза 2 вида нуклеиновых кислот – рибонуклеиновая кислота (РНК), которая содержит рибозу, и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), в которой на один атом кислорода меньше Статическая биохимия 59 Строение, свойства, биологическая роль нуклеотидов Образование нуклеотида NН2 N ОН ОН НО Р О О Р О N ОН О Р О СН2 О Н О N Н Н ОН ОН N ОН Аденозинтрифосфорная кислота Статическая биохимия 60 Строение, свойства, биологическая роль нуклеотидов Структурная формула никотинамиддинуклеотида (НАД) Статическая биохимия 61 Строение, свойства, биологическая роль нуклеотидов Фрагмент полинуклеотида Статическая биохимия 62 Строение, свойства, биологическая роль нуклеотидов Структура ДНК Вторичная структура ДНК Статическая биохимия Схема многостадийной упаковки молекулы ДНК в хромосому 63 Строение, свойства, биологическая роль нуклеотидов Структура РНК Транспортная РНК Статическая биохимия 64 1.4. Витамины, ферменты 65 Витамины, ферменты Водорастворимые витамины Витамин В1 (тиамин) Статическая биохимия 66 Витамины, ферменты Водорастворимые витамины СН2ОН (НОСН)3 СН2 Н3С Н3С N N N О NН N N О Витамин В2 (рибофлавин) Статическая биохимия 67 Витамины, ферменты Витамин РР (В5). Никотинамид О N С О ОН N Никотиновая кислота Статическая биохимия N С NН2 N Никотинамид 68 Витамины, ферменты Водорастворимые витамины СН2ОН НОН2С ОН N СН3 Витамин В6 (пиридоксин) Статическая биохимия 69 Витамины, ферменты Витамин В12 (антианемический витамин, кобаламин) Статическая биохимия 70 Витамины, ферменты Витамин C (аскорбиновая кислота) Статическая биохимия 71 Витамины, ферменты Водорастворимые витамины О НN NН НС СН Н2С S С Н С Н2 Н2 C С Н2 Н2 C О ОН Витамин Н (биотин) Статическая биохимия 72 Витамины, ферменты Водорастворимые витамины ОН N СН2 N Н2N NН СО NН СН СН2 СН2 СООН СООН N N Фолиевая кислота Статическая биохимия 73 Витамины, ферменты Жирорастворимые витамины Н3С СН3 СН3 СН3 СН2ОН СН3 Витамин А (ретинол) Статическая биохимия 74 Витамины, ферменты Жирорастворимые витамины СН3 СН3 НС СН3 СН СН СН СН СН2С СН3 НО Витамин D (антирахитический) Статическая биохимия 75 Витамины, ферменты Жирорастворимые витамины НО СН3 СН3 ( СН2 Н3С СН3 О СН2 СН2 СН )3СН3 СН3 Витамин Е (токоферол) Статическая биохимия 76 Витамины, ферменты Ферменты Наиболее крупный специализированный класс белковых молекул, катализирующих химические реакции, из которых слагается клеточный обмен. • • Белки, увеличивающие скорости биохимических реакций в 1010 раз по сравнению со скоростями тех же реакций в отсутствие ферментов. Статическая биохимия 77 Витамины, ферменты Химическая кинетика В соответствии с законом действующих масс для реакции А+ВС+Д скорость может выражаться уравнением v = К [A]·[B], где v – скорость реакции; К – константа скорости, отражающая влияние химической природы вещества и условий, в которых протекает реакция, на ее скорость; [A] и [B] – концентрация реагентов. Статическая биохимия 78 Витамины, ферменты Кинетика ферментативных реакций Вещества, реакцию превращения которых ускоряют ферменты (E), называются субстратами (S). В ходе ферментативной реакции образуется ферментсубстратный комплекс (ES). Фермент-субстратный комплекс становится нестабильным и затем преобразуется в комплекс «фермент – продукт», который распадается на фермент и продукты реакции (P): S + E ES E + P. Статическая биохимия 79 Витамины, ферменты Кинетика ферментативных реакций Действие ферментов как катализаторов обладает некоторыми особенностями: • фермент не способен вызвать новую химическую реакцию, он ускоряет уже идущую; • фермент не изменяет направление реакции, определяемое концентрациями реагентов, катализирует как прямую, так и обратную реакции. Статическая биохимия 80 Витамины, ферменты Константа Михаэлиса Скорость реакции Насыщение активных центров Vmax Не все активные центры заняты Km Статическая биохимия Концентрация субстрата [S] 81 Витамины, ферменты Фермент увеличивает скорость реакции • понижая свободную энергию переходного состояния путем стабилизации активированного комплекса; • увеличивая энергию субстрата, когда тот связывается с ферментом при образовании фермент-субстратного комплекса; • поддерживая микроокружение активного центра в состоянии, отличном от такового в водной среде; • располагая реагирующие атомы в правильной ориентации и на необходимом расстоянии друг от друга так, чтобы обеспечить оптимальное протекание реакции. Статическая биохимия 82 Витамины, ферменты Классификация активности ферментов Оксидоредуктазы (окислительно-восстановительные реакции) Оксидоредуктазы осуществляют перенос атомов Н и О или электронов от одного вещества к другому. Дегидрогеназы катализируют окислительновосстановительные реакции, происходящие путем отнятия электронов и протонов от одного субстрата и переноса их на другой: АН + В А + ВН. Оксидазы катализируют перенос водорода с субстрата на кислород: АН2 +1/2 О2 А + Н2О Гидроксилазы и оксигеназы ускоряют некоторые реакции биологического окисления, протекающие с присоединением гидроксила или кислорода к окисляемому веществу. Статическая биохимия 83 Витамины, ферменты Классификация активности ферментов Трансферазы (перенос функциональных групп) Ускоряют перенос определенной группы атомов от одного вещества к другому: АВ + С А + ВС Метилтрансферазы переносят метильную группу, Ацилтрансферазы – кислотный остаток (ацил), Гликозилтрансферазы – моносахаридный остаток (гликозил), Аминотрансферазы – аминную группу, Фосфотрансферазы – остаток фосфорной кислоты (фосфорил). Статическая биохимия 84 Витамины, ферменты Классификация активности ферментов Гидролазы (реакции гидролиза) Ускоряют реакции гидролиза, при которых из субстрата образуются 2 продукта. К гидролазам относятся все пищеварительные ферменты: АВ + Н2О АОН + ВН Эстеразы ускоряют гидролиз сложных эфиров (различных липидов) на спирты и кислоты. Фосфатазы катализируют гидролитическое отщепление фосфорной кислоты от нуклеотидов и фосфорных эфиров углеводов. Глюкозидазы ускоряют гидролиз сложных углеводов. Пептидгидролазы ускоряют гидролиз пептидных связей в белках и пептидах. Статическая биохимия 85 Витамины, ферменты Классификация активности ферментов Лиазы Лиазы ускоряют негидролитическое присоединение к субстрату или отщепление от него группы атомов. При этом могут разрываться связи: С–С, С–N, C–O, C–S. Статическая биохимия 86 Витамины, ферменты Классификация активности ферментов Изомеразы (реакции изомеризации) Внутримолекулярные перестройки: АВ ВА Статическая биохимия 87 Витамины, ферменты Классификация активности ферментов Лигазы (образование связей за счет АТФ) Лигазы катализируют реакции синтеза высокомолекулярных полимеров из мономеров за счет энергии гидролиза АТФ: X + Y + АТФ XY + AДФ + Фн Статическая биохимия 88 1.5. Гормоны: биологическая роль, классификация, механизм действия 89 Гормоны: биологическая роль, классификация, механизм действия Гормоны Гормоны – это биологически активные вещества, синтезируемые эндокринными железами, выделяемые ими в кровь или лимфу и регулирующие внутриклеточный метаболизм. Гормональная регуляция биологических процессов есть высшая форма гуморальной регуляции. Гормоны обладают специфичностью и воздействуют только на те клетки-мишени, которые обладают специальными рецепторами белковой или липопротеиновой природы, реагирующими с данным гормоном. Статическая биохимия 90 Гормоны: биологическая роль, классификация, механизм действия Механизм действия гормонов Гормоны регулируют метаболизм клеток-мишеней через изменение активности ферментных систем: • путем изменения индукции ферментов; • путем изменения проницаемости плазматических мембран; • путем изменения количества ц-АМФ. Статическая биохимия 91 Гормоны: биологическая роль, классификация, механизм действия Гормоны гипоталамуса Гормоны гипоталамуса являются относительно простыми по структуре олигопептидами. К ним относятся: кортиколиберин, тиролиберин, люлилиберин, фоллиберин, соматолиберин, соматостатин, пролакстатин, пролактолиберин, меланолиберин, меланостатин. Статическая биохимия 92 Гормоны: биологическая роль, классификация, механизм действия Гормоны гипофиза Гипофиз синтезирует тропные и эффекторые гормоны Тропные гормоны: • АКТГ (адренокортикотропный гормон) – пептид, регулирующий биосинтез и секрецию гормонов коры надпочечников; • ТТГ (тиреотропный гормон) – гликопротеид, регулирующий биосинтез и секрецию гормонов щитовидной железы; • ФСГ (фолликулостимулирующий гормон), ЛГ (лютеинизирующий гормон) – гликопротеиды, регулирующие биосинтез и секрецию гормонов половых желез. Статическая биохимия 93 Гормоны: биологическая роль, классификация, механизм действия Гормоны гипофиза Гипофиз синтезирует тропные и эффекторые гормоны Эффекторные гормоны • АДГ (антидиуретический гормон, вазопрессин) – простой пептид, регулирующий водный обмен, уменьшает мочеотделение. • Окситоцин – простой пептид, вызывающий сокращение матки во время родов и активное выделение молока молочными железами. • Меланостимулирующий гормон – простой пептид, регулирующий сезонное окрашивание кожи, шерсти. • Пролактин – простой белок, регулирующий выделение молока молочными железами при кормлении. • Гормон роста (соматотропный ) – простой белок, регулирующий рост тела в длину, усиливает процессы анаболизма. Статическая биохимия 94 Гормоны: биологическая роль, классификация, механизм действия Гормоны поджелудочной железы Гормоны поджелудочной железы инсулин (белок из 51 аминокислотного остатка) и глюкагон (одноцепочечный полипептид из 29 аминокислотных остатков) не находятся под контролем гормонов гипофиза. Секреция гормонов регулируется содержанием глюкозы в крови. Статическая биохимия 95 Гормоны: биологическая роль, классификация, механизм действия Гормоны щитовидной железы Тиреоидные гормоны Тироксин и трийодтиронин являются производными аминокислотами тирозина и содержат в своем составе 4 и 3 атома йода соответственно. Тиреоидные гормоны регулируют активность ферментных систем обмена углеводов и липоидов, синтеза белка, интенсивность транспорта субстратов и кофакторов, биоэнергетические процессы. Статическая биохимия 96 Гормоны: биологическая роль, классификация, механизм действия Гормоны коры надпочечников Секреция гормонов коры надпочечников регулируется адренокортикотропным гормоном (АКТГ) гипофиза. Из коры надпочечников выделено 46 соединений стероидной природы, производных циклопентапергидрофенантрена. Они подразделяются на 3 функциональные группы – глюкокортикоиды, минералокортикоиды и половые гормоны. Статическая биохимия 97 Гормоны: биологическая роль, классификация, механизм действия Гормоны мозгового вещества надпочечников Гормоны мозгового вещества надпочечников – адреналин и норадреналин (катехоламины). Статическая биохимия 98 Гормоны: биологическая роль, классификация, механизм действия Гормоны половых желез Мужские половые гормоны (андрогены) образуются в семенниках, женские половые гормоны (эстрогены, прогестины) продуцируются преимущественно в яичниках. Половые гормоны являются производными циклопентапергидрофенантрена. Статическая биохимия 99 Гормоны: биологическая роль, классификация, механизм действия Гормоны паращитовидной железы Паращитовидные железы секретируют 2 гормона (паратгормон и кальцитонин), которые вместе с витамином Д обеспечивают регуляцию кальциевого обмена. Статическая биохимия 100 Гормоны: биологическая роль, классификация, механизм действия Гормоны тимуса (вилочковой железы) В тимусе продуцируется 5 гормонально-активных факторов (полипептидов по природе): тимозин, гомеостатический тимусный гормон, тимопоэтины 1 и 11, тимусный гуморальный фактор. Основная функция гормонов вилочковой железы – регуляция созревания определенных популяций лимфоидных клеток, то есть участие в регуляции функционирования иммунной системы. Статическая биохимия 101 БИОХИМИЯ ЧАСТЬ 2 Динамическая биохимия 102 Оглавление 2.1. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата 2.2. Аэробный метаболизм углеводов 2.3. Липидный обмен 2.4. Белковый обмен 2.5. Интеграция клеточного обмена 103 2.1. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата 104 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Метаболические пути и обмен энергии В обмене веществ выделяют внешний обмен и промежуточный. Внешний обмен – внеклеточное переваривание веществ на путях их поступления и выделения из организма. Промежуточный обмен – совокупность всех ферментативных реакций в клетке. Динамическая биохимия 105 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Метаболические пути и обмен энергии Метаболизм выполняет 4 основные функции: 1) извлечение энергии из окружающей среды (либо в форме химической энергии органических веществ, либо в форме энергии солнечного света); 2) превращение экзогенных веществ в строительные блоки – в предшественников макромолекулярных компонентов клетки; 3) сборку белков, нуклеиновых кислот, жиров и др. клеточных компонентов из этих строительных блоков; 4) синтез и разрушение тех биомолекул, которые необходимы для выполнения различных специфических функций данной клетки. Динамическая биохимия 106 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Метаболические пути и обмен энергии Метаболические пути: 1) катаболические; 2) анаболические; 3) амфиболические. Динамическая биохимия 107 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Метаболические пути и обмен энергии Катаболизм включает 3 основных этапа: 1) крупные пищевые молекулы расщепляются на составляющие их строительные блоки (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др.); 2) продукты, образовавшиеся на 1-й стадии, превращаются в более простые молекулы, число которых невелико – ацетил-КоА и др.; 3) эти продукты окисляются до СО2 и воды. Динамическая биохимия 108 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Метаболические пути и обмен энергии Анаболические пути – это ферментативный синтез сравнительно крупных клеточных компонентов из простых предшественников. Процессы связаны с потреблением свободной энергии, которая поставляется в форме энергии фосфатных связей АТФ. Анаболизм включает в себя также 3 стадии, в результате чего образуются биополимеры. Динамическая биохимия 109 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Метаболические пути и обмен энергии Амфиболические пути – двойственные. Связывают катаболические и анаболические пути. Динамическая биохимия 110 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Переваривание углеводов Полисахариды и олигосахариды распадаются до более простых соединений путем гидролиза. Расщепление крахмала и гликогена начинается в полости рта под действием амилазы слюны, относящейся к классу гидролаз, подклассу гидролаз гликозидов. Известны 3 вида амилаз, различающиеся по конечным продуктам: -амилаза, -амилаза и -амилаза. Динамическая биохимия 111 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Всасывание моносахаридов Продукты полного переваривания углеводов – глюкоза, галактоза, фруктоза – через стенки кишечника поступают в кровь. Моносахариды поступают через клеточные мембраны путем облегченной диффузии, с участием специальных переносчиков. Для переноса глюкозы и галактозы существует активный транспорт по механизму симпорта. Динамическая биохимия 112 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Гликолиз Гликолиз – центральный путь катаболизма глюкозы в животных, растительных клетках и микроорганизмах. Это наиболее древний путь, в результате которого глюкоза подвергается анаэробному расщеплению. Может протекать в клетке в аэробных и анаэробных условиях. Динамическая биохимия 113 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Гликолиз АТФ – стандартная единица, в виде которой запасается высвобождающаяся при дыхании энергия. NН2 N ОН НО Р О О ОН ОН Р О Р О О N СН2 О Н О N Н Н ОН ОН N ОН Аденозинтрифосфорная кислота Аденозинтрифосфорная кислота Динамическая биохимия 114 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Гликолиз (АТФ) Аденозин – Ф ~ Ф ~ Ф “Высокоэнергетическая” связь +Н2О Гидролиз (АДФ) Аденозин – Ф ~ Ф + Ф + 30,6 кДж/моль Работа Динамическая биохимия 115 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Брожение и дыхание Анаэробные условия Аэробные условия Глюкоза Глюкоза Брожение Брожение Продукты брожения Продукты брожения О2 СО2 + Н2О Дыхание Гликолиз Глюкоза Динамическая биохимия 2 Лактат 116 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Гликолиз С6Н12О6 + 2Фн + 2АДФ → 2СН3СНОНСООН + 2АТФ + 2Н2О G1` = – 47,0 ккал Глюкоза → 2 Лактат 2Фн + 2АДФ → 2АТФ + 2Н2О G2` = +2∙7,30 = +14,6 ккал Суммарная реакция: Глюкоза + 2Фн + 2АДФ Gs` = Динамическая биохимия → 2Лактат + 2АТФ + 2Н2О G1` + G2` = – 47,0 + 14,6 = – 32,4 ккал 117 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Ферментативные реакции первой стадии гликолиза AТФ + D-глюкоза → АДФ + D-глюкозо-6-фосфат, G = – 4 ккал Динамическая биохимия 118 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Гликолиз Динамическая биохимия 119 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Превращение глюкозо-6-фосфат во фруктозо-6-фосфат D-глюкозо-6-фосфат ↔ D-фруктозо-6-фосфат, G = + 0,4 ккал Динамическая биохимия 120 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Образование фруктозо-1,6-дифосфата АТФ + фруктозо-6-фосфат → АДФ + фруктозо-1,6-дифосфат, G = – 3,4 ккал Динамическая биохимия 121 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Расщепление фруктозо-1,6-дифосфата Фруктозо-1,6-дифосфат → Диоксиацетонфосфат + D-глицеральдегид-3-фосфат, G = +5,73 ккал Динамическая биохимия 122 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Взаимопревращение триозофосфатов Диоксиацетонфосфат ↔ D-глицеральдегид-3-фосфат Динамическая биохимия 123 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата Глицеральдегид-3-фосфат+ НАД++ Фн → 1,3-дифосфоглицерат + НАД * Н + Н+, G = +1,5 ккал Динамическая биохимия 124 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Перенос фосфатной группы от 1,3дифосфоглицерата на АДФ 1,3-фосфоглицерат + АДФ → 3-фосфоглицерат + АТФ, G = - 4,5 ккал Динамическая биохимия 125 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Превращение 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат 3-фосфоглицерат ↔ 2-фосфоглицерат Динамическая биохимия 126 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Дегидратация 2-фосфоглицерата с образованием фосфоенолпирувата 2-фосфоглицерат → Фосфоенолпируват + Н2О, G = + 0,44 ккал Динамическая биохимия 127 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Перенос фосфатной группы от фосфоенолпирувата на АДФ Фосфоенолпируват + АДФ → Пируват + АТФ, G = - 7,5 ккал Динамическая биохимия 128 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Восстановление пирувата до лактата Пируват + НАД*Н + Н ↔ Лактат + НАД+, G = - 6,0 ккал Динамическая биохимия 129 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Полный баланс гликолиза Глюкоза + 2АТФ + 2НАД+ + 2Фн + 4АДФ + 2НАДН +2Н+ +2Лактат + 2АДФ + 2НАДH + 2H+ + 2НАД+ + 4АТФ + 2Н2О Вычеркнув одни и те же члены получим: Глюкоза + 2Фн + 2АДФ → 2Лактат + 2АТФ + 2Н2О Динамическая биохимия 130 Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата Гликогенолиз Гликоген → глюкозо-1-фосфат → глюкозо-6-фосфат → … → 2лактат Динамическая биохимия 131 2.2. Аэробный метаболизм углеводов 132 Аэробный метаболизм углеводов Энергетика брожения и дыхания Глюкоза 2Лактат, G = – 47 ккал (гликолиз) Глюкоза + 6О2 6СО2 + 6Н2О, G = – 686 ккал (дыхание) Динамическая биохимия 133 Аэробный метаболизм углеводов Общая схема дыхания Суммарная реакция цикла трикарбоновых кислот описывается уравнением: Ацетил-СоА + 3НАД+ + ФАД + ГДФ + Фн + Н2О 2СО2 + +3НАДН + ФАДН2 + ГТФ + 2Н+ + СоА Динамическая биохимия 134 Аэробный метаболизм углеводов Общая схема дыхания Динамическая биохимия 135 Аэробный метаболизм углеводов Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) Динамическая биохимия 136 Аэробный метаболизм углеводов Цитрат-синтаза O || О = С – СОО- + С – СН3 + Н2О H2C – COO- S – CoA Оксалоацетат Динамическая биохимия Ацетил-СоА H2C – COO| НО – С – СОО- + HS – CoA + H+ H2C – COOЦитрат 137 Аэробный метаболизм углеводов Аконитазное равновесие СОО | H–C–H | -OOC – C – OH | CH2 | COOЦитрат Динамическая биохимия H 2O ↑ ↔ COOCOO| | H–C H2 O H – C – OH || ↓ | -OOC – C ↔ -OOC – C – H | | CH2 CH2 | | COOCOOЦисаконитат Изоцитрат 138 Аэробный метаболизм углеводов Изоцитратадегидрогеназа Суммарная реакция, катализируемая изоцитратадегидрогеназой: COO| H–C–H НАД+ | ↓ H – C – COO↔ | ↓ H – C – ОH НАДН+Н+ | COOИзоцитрат Динамическая биохимия СОО | CH2 Н+ | ↓ Н – C – COO- ↔ | ↓ C=О СО2 | COO- Оксалосукцинат СОО | CH2 | НО– C – H | C=О | COO- -кетоглутарат 139 Аэробный метаболизм углеводов Окисление -кетоглутарата до сукцината -кетоглутарат + НАД+ + КоА–SH ↔ Cукцинил-S–КоА + СО2 + НАДН + Н+ G = – 8 ккал Сукцинил-S–КоА + Фн + ГДФ Сукцинат + ГТФ + КоА–SH, G = – 0,7 ккал ГТФ + АДФ ↔ ГТФ + АТФ СООCOO| | CH2 НАД+ + КоА CH2 Фн + ГДФ | ↓ | ↓ H–C–H ↔ CH2 ↔ | ↓ | ↓ C = O НАДН + СО2 C = O КоА + ГТФ | | COOS – KoA -кетоглутарат Cукцинил-КоА Сукцинат Динамическая биохимия COO| CH2 | CH2 | COO- 140 Аэробный метаболизм углеводов Сукцинатдегидрогеназа Сукцинат + Е–ФАД ↔ Фумарат + Е–ФАДН2 Фумараза Фумарат + Н2О ↔ Малат СООСООСОО| ФАД | Н2О | CH2 ↓ C–H ↓ HO – C – H | ↔ || ↔ | CH2 ↓ Н– C H–C–H | ФАДН2 | | COOCOOCOOCукцинат Фумарат Малат Динамическая биохимия СООНАД+ | ↓ C=O ↔ | ↓ CH2 НАДН | COOОксалоацетат 141 Аэробный метаболизм углеводов Окисление малата до оксалоацетата Малат + НАД+ ↔ Оксалоацетат + НАДН + Н+ Динамическая биохимия 142 Аэробный метаболизм углеводов Путь переноса электронов – дыхательная цепь НАДН + Н+ + Е1 – ФАД → НАД+ + Е1 – ФАДН2 Е1 – ФАДН2 + 2Е2 – Fe(111) → E1– ФАД + 2Е2 – Fe(11) + 2H+ 2E2 – Fe(11) + 2H+ + KoQ → 2E2 – Fe(111) + KoQH2 KoQ H2 + 2 Цит.b(111) → KoQ + 2H+ + 2 Цит.b(111) 2Цит.b(11) + 2 Цит.с(111) → 2Цит.b(111) + 2Цит.с(11) 2Цит.с(11) + 2 Цит. а (111) → 2Цит.с(111) + 2Цит.а(11) 2Цит.а(11) + 2Цит.а3(111) → 2Цит.а(111) + 2Цит.а3(11) 2Цит.а3(11) +1/2О2 + 2Н+ → 2Цит.а3(111) + Н2О Динамическая биохимия 143 Аэробный метаболизм углеводов РИСУНОК Динамическая биохимия 144 Аэробный метаболизм углеводов Суммарное уравнение процесса фосфорилирования в дыхательной цепи: НАДН + 2Н+ + 3АДФ + Фн + 1/2О2 → НАД+ + 4Н2О + 3АТФ Экзергонический компонент: НАДН + 2Н+ + 1/2 О2 → НАД+ + Н2О, G = – 52,7 ккал Эндергонический компонент: 3АДФ + 3Фн → 3АТФ +3Н2О, G = + 21,9 ккал Динамическая биохимия 145 Аэробный метаболизм углеводов Баланс энергии Суммарные реакции аэробного дыхания: С6Н12О6 + 2Фн + 2АДФ + 2НАД+ → 2Пируват+2НАДН+2Н+ +2АТФ+2Н2О 2Пируват + 2НАД+ → 2Ацетил–S–КоА + 2НАДН + 2Н+ + 2СО2 2Ацетил–S–КоА + 6НАД+ + ФП + 2АДФ + 2Фн → СО2 + 6НАДН 6Н+ + ФПН2 + 2АТФ Суммируя три уравнения пролучим: Глюкоза+Фн+4АДФ+НАД++ФП → 6СО2+10НАДН+10Н+ +4АТФ+ФПН2+2Н2О 10 НАДН + 10 Н+ + 32 Фн + 32 АДФ + 6 О2 + 3 ФПН2 → 32 АТФ + 40 Н2О Экзергонический компонент: Глюкоза + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О, G = – 680 ккал Эндергонический компонент: 34Фн + 36АДФ → 36АТФ + 42Н2О, G = + 263 ккал Таким образом, общая эффективность накопления энергии составляет: 263/680·100 = 39 % Динамическая биохимия 146 Аэробный метаболизм углеводов Химио-осмотическая гипотеза Митчелла Дыхательная цепь митохондрий Динамическая биохимия 147 2.3. Липидный обмен 148 Липидный обмен Превращение липидов в процессе пищеварения. Всасывание продуктов переваривания липидов и ресинтез липидов в кишечной стенке. Внутриклеточные процессы расщепления и синтеза липидов различных классов. Обмен триглицеридов и холестерина в тканях. Интеграция и регуляция метаболизма липидов. Нарушение обмена липидов при ожирении. Динамическая биохимия 149 2.4. Белковый обмен 150 Белковый обмен Общие представления об обмене белков Тканевые белки Белки пищи Пептиды Пептиды Аминокислоты Вещества небелковой природы Аминокислоты Общий фонд аминокислот Динамическая биохимия 151 Белковый обмен В клетках аминокислоты могут включаться в синтез новых белков или разрушаться в процессе диссимиляции до конечных продуктов обмена Распад Тканевые белки Биологически активные вещества, гормоны, нуклеотиды, коферменты Аминокислоты NH3 Мочевина Распад Распад Метаболиты цикла трикарбоновых кислот СО2 + Н2О Динамическая биохимия 152 Белковый обмен Пищеварение белков. Синтез белков. Внутриклеточный распад белков. Пути выведения аммиака из организма. Суммарное уравнение цикла имеет вид: 2NH3 + CO2 + 3ATФ → NH2-CО-NH2 + 2AДФ + 2H3PO4 + АМФ + H4P2O7 Динамическая биохимия 153 2.5. Интеграция клеточного обмена 154 Интеграция клеточного обмена Взаимосвязь процессов обмена углеводов, липидов, белков Белки Полисахариды Липиды Подготовительная стадия Аминокислоты Стадия универсализации Окисление Динамическая биохимия Моносахариды Глицерол Ацетил-Ко А Цикл трикарбоновых кислот 155 Интеграция клеточного обмена Внутриклеточная регуляция обмена веществ В клетке скорость химических реакций определяется: 1) доступностью субстратов (концентрация реагирующих веществ); 2) активностью ферментов (конкурентное и неконкурентное торможение, аллостерическая регуляция); 3) количеством ферментов; 4) доступностью кофакторов (АТФ, ФДФ, НАД+, НАДФ+ и др.). Нервная и гормональная регуляция обмена веществ Динамическая биохимия 156 БИОХИМИЯ ЧАСТЬ 3 Спортивная биохимия 157 Оглавление 3.1. Биохимия мышечного сокращения 3.2. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности 3.3. Биохимические изменения в организме при работе различного характера. Биохимические изменения при утомлении 3.4. Биохимические превращения в период восстановления после мышечной работы 3.5. Закономерности биохимической адаптации под влиянием систематической тренировки 3.6. Биохимический контроль при занятиях физической культурой и спортом 3.7. Биохимические основы силы, быстроты и выносливости 3.8. Биохимическое обоснование методики занятий физической культурой и спортом с лицами разного возраста. Биохимические основы рационального питания при занятиях физической культурой 3.9. Библиографический список 158 3.1. Биохимия мышечного сокращения 159 Биохимия мышечного сокращения Типы мышечных волокон: • скелетные; • сердечные (миокард); • гладкие. Спортивная биохимия 160 Биохимия мышечного сокращения Поперечно-полосатая скелетная мускулатура Спортивная биохимия 161 Биохимия мышечного сокращения Строение скелетной мышцы Спортивная биохимия 162 Биохимия мышечного сокращения Ультраструктура мышечного волокна Спортивная биохимия 163 Биохимия мышечного сокращения Строение мышечного волокна Спортивная биохимия 164 Биохимия мышечного сокращения Структура миофибриллы Спортивная биохимия 165 Биохимия мышечного сокращения В основе модели скользящих нитей лежат следующие факты: • при сокращении мышцы длины толстых и тонких нитей саркомера не изменяются; • саркомер укорачивается за счет перекрывания толстых и тонких нитей, которые скользят друг относительно друга во время сокращения мышцы; это проявляется в том, что при сокращении мышцы полосы Н и I укорачиваются; • сила, развиваемая мышцей, создается в процессе движения соседних нитей. Спортивная биохимия 166 Биохимия мышечного сокращения Гидролиз ATФ до AДФ и неорганического фосфата Спортивная биохимия 167 3.2. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности 168 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Ресинтез АТФ: • анаэробный механизм; • аэробный механизм. Спортивная биохимия 169 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Анаэробные механизмы: • креатинфосфокиназный (алактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ; • гликолитический (лактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ в процессе анаэробного расщепления гликогена мышц или глюкозы крови с образованием молочной кислоты; • миокиназный механизм, осуществляющий ресинтез АТФ за счет реакции перефосфорилирования между двумя AДФ с участием миокиназы (аденилаткиназы). Спортивная биохимия 170 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Общий КПД при преобразовании энергии метаболических процессов в механическую работу (Ем) зависит от двух показателей: • эффективности преобразования выделяемой в ходе метаболических превращений энергии в энергию ресинтезируемых АТФ, т. е. эффективности фосфорилирования (Еф); • эффективности преобразования АТФ в механическую работу, т. е. эффективности электромеханического сопряжения (Ее); Ем = (Еф/Ее) ∙100 Спортивная биохимия 171 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Критерии оценки механизма энергообеспечения мышечной деятельности Max Механизм ресинтеза АТР Время удержания Моль max в мощности, мин с мощность Дж/ кг в мин Мax емкость Кдж/кг Моль/ кг Эффективность, % Еф Ее Ем 50 40 КФК 3770 3,6 6–12 630 0,7 80 Гликолиз 2500 1,6 30–60 1050 1,2 36– 52 Аэробный 1250 600 90 60 Спортивная биохимия 1,0 50 50 22 30 172 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Изменение скорости энергопоставляющих процессов в работающих мышцах в зависимости от продолжительности упражнения Скорость процесса, % от max 100 АТФ КрФ Гликолиз Дыхание 0 180 10 Время работы, сек. Спортивная биохимия 173 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Креатинфосфокиназный механизм ресинтеза АТФ Креатинфосфат + AДФ = АТФ + Креатин Спортивная биохимия 174 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Спортивная биохимия 175 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Гликолитический механизм ресинтеза АТФ Активация глюкозо-аланинового цикла при мышечной работе Печень Кровь Мышцы Гликоген Адреналин Глюкоза Инсулин Г-6-Ф Гликолиз Глюконеогенез Глюкоза ПВК Аланин -NH2 Аланин Аланин СО2 Молочная кислота Ацетил-КоА Мочевина ЦТК 4Н 2СО2 Спортивная биохимия 176 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Миокиназный механизм ресинтеза АТФ 2AДФ → АТФ + АМФ Спортивная биохимия 177 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Аэробный механизм ресинтеза АТФ Скорость образования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования зависит от: • • • • • • соотношения АТФ/AДФ, при отсутствии AДФ синтез АТФ не происходит; количества кислорода и эффективности его использования; активности окислительных ферментов; целостности мембран митохондрий; количества митохондрий; концентрации гормонов, ионов кальция и других регуляторов. Спортивная биохимия 178 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Взаимосвязь анаэробных и аэробных превращений в скелетных мышцах: энерго-транспортный «челнок» с участием миофибриллярных и митохондриальных изоферментов креатинфосфокиназы Жиры Углеводы Наружная клеточная мембрана Саркоплазма Гликоген АМФ Г-6-Ф АДФ + Н + КрФ КФКмф Ф-6-Ф ФДФ АТФ H+ ПВК La - HLa + Н + КрФ АДФ Ацетил-КоА ЦТК Митохондрии СО2 СО2 Спортивная биохимия Кр АДФ НАД-Н2 ФП Кр КФКмтх Транслоказа АТФ-синтаза КоQ Дыхательная цепь 1 Наружная мембрана АТФ АТФ Н2O 3 1/2 О2 О2 179 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Соотношение анаэробных и аэробных механизмов ресинтеза АТФ при мышечной нагрузке Уровень энергопродукции, кал/кг/мин Изменения скорости анаэробного и аэробного образования энергии в зависимости от предельного времени упражнения. АТФ+КрФ Общая энергопродукция Дыхание Гликолиз 1000 800 600 0 10 Время работы, мин Спортивная биохимия 180 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Биохимические факторы спортивной работоспособности Факторы, лимитирующие физическую работоспособность человека: • биоэнергетические (аэробные или анаэробные) возможности человека; • нейромышечные (мышечная сила и техника выполнения упражнения); • психологическая мотивация (мотивация и тактика ведения спортивного состязания). Спортивная биохимия 181 Энергетическое обеспечение мышечной деятельности Основные особенности человека, определяющие его физическую работоспособность • Алактатная анаэробная способность, связанная с процессами анаэробного ресинтеза АТР и КФ в работающей мышце • Гликолитическая анаэробная способность, отражающая возможность усиления при работе анаэробного гликолитического процесса, в ходе которого происходит накопление лактата • Аэробная способность, связанная с возможностью выполнения работы за счет усиления аэробных процессов в тканях при одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода Спортивная биохимия 182 3.3. Биохимические изменения в организме при работе различного характера. Биохимические изменения при утомлении. Общие изменения в организме при физической нагрузке 183 Биохимические изменения в организме при работе различного характера. Биохимические изменения при утомлении Накопление молочной кислоты в мышцах и крови при работе разной мощности и продолжительности Спортивная биохимия 184 Биохимические изменения в организме при работе различного характера. Биохимические изменения при утомлении При переходе от состояния покоя к интенсивной мышечной деятельности происходят следующие процессы: • анаэробные механизмы ресинтеза АТФ; • использование креатинфосфата; • гликолиз. Далее изменения метаболизма зависят от интенсивности мышечной работы: • работа в "аэробной зоне“; • работа в "смешанной зоне”; • кислородная задолженность. Спортивная биохимия 185 Биохимические изменения в организме при работе различного характера. Биохимические изменения при утомлении Специализация мышц по типу энергетического обеспечения • Красные мышцы – “медленные”, оксидативные. • Белые мышцы – “быстрые”, гликолитические. Спортивная биохимия 186 Биохимические изменения в организме при работе различного характера. Биохимические изменения при утомлении Систематизация упражнений по характеру биохимических изменений при физической работе В зависимости от количества мышц, участвующих в работе, ее делят на: •локальную (менее ¼ всех мышц тела); • региональную; • глобальную (более ¾ всех мышц тела). Спортивная биохимия 187 Биохимические изменения в организме при работе различного характера. Биохимические изменения при утомлении Режимы работы мышц: • статический (изометрический) происходит пережимание капилляров, велика доля участия анаэробных реакций; • динамический (изотонический) обеспечивается гораздо лучшее кровоснабжение тканей кислородом. Спортивная биохимия 188 Биохимические изменения в организме при работе различного характера. Биохимические изменения при утомлении Зависимость биохимических процессов от мощности выполняемой мышечной работы Уровни мощности работы: • критический – максимальное потребление кислорода; • порог анаэробного обмена – усиление анаэробных реакций; • мощность истощения – наивысшее развитие гликолиза; • максимальная анаэробная мощность – предельных значений достигает скорость образования энергии в креатинфосфокиназной реакции. Спортивная биохимия 189 Биохимические изменения в организме при работе различного характера. Биохимические изменения при утомлении Зоны относительной мощности по классификации В. С. Фарфеля: • максимальная – обеспечение энергией за счет АТФ и креатинфосфата, частично – за счет гликолиза; • субмаксимальная – обеспечение энергией за счет анаэробного гликолиза; • большая – аэробные источники энергии; • умеренная – аэробные источники энергии. Спортивная биохимия 190 Биохимические изменения в организме при работе различного характера. Биохимические изменения при утомлении Первопричины утомления • снижение энергетических ресурсов; • уменьшение активности ключевых ферментов из-за угнетающего действия продуктов метаболизма тканей; • нарушение целостности функционирующих структур за недостаточности их пластического обеспечения; из- • изменение нервной и гормональной регуляции и др. Спортивная биохимия 191 3.4. Биохимические превращения в период восстановления после мышечной работы. Срочное и отставленное восстановление 192 Биохимические превращения в период восстановления после мышечной работы Время, необходимое для завершения восстановления различных биохимических процессов в период отдыха после напряженной мышечной работы Время восстановления Процесс Восстановление о2-запасов в организме От 10 до 15 с Восстановление алактатных резервов в мышцах От 2 до 5 мин анаэробных Оплата алактатного О2-долга От 3 до 5 мин Устранение молочной кислоты От 0,5 до 1,5 ч Оплата лактатного О2-долга От 0,5 до 1,5 ч Ресинтез внутриклеточных запасов гликогена От 12 до 48 ч Восстановление запасов гликогена в печени От 12 до 48 ч Усиление индуктивного синтеза структурных От 12 до 72 ч и ферментных белков Спортивная биохимия 193 Биохимические превращения в период восстановления после мышечной работы Явление суперкомпенсации при восстановлении энергетических ресурсов в период отдыха после истощающей работы 1 – фаза истощения; 2 – фаза восстановления; 3 – фаза сверхвосстановления; 4 – фаза упроченного состояния 0 1 Спортивная биохимия 2 3 4 194 Биохимические превращения в период восстановления после мышечной работы Влияние приема углеводов с пищей на восстановление запасов гликогена в мышцах в период отдыха после работы 1 – диета с высоким содержанием углеводов; 2 – белково-жировая диета; 3 – без пищи Спортивная биохимия 195 3.5. Закономерности биохимической адаптации под влиянием систематической тренировки 196 Закономерности биохимической адаптации под влиянием систематической тренировки Взаимосвязь отдельных звеньев срочной и долговременной адаптации Физическая нагрузка Высшие регуляторные системы организма Сократительная активность мышц Система энергообеспечения ~P Срочная адаптация Фактор регулятор Функционирующие Белок ← РНК ← ДНК структуры Долговременная адаптация Спортивная биохимия 197 Закономерности биохимической адаптации под влиянием систематической тренировки Принципы тренировок на основе закономерностей биологической адаптации: • сверхотягощение; • специфичность; • обратимость действия; • положительное взаимодействие; • последовательная адаптация; • цикличность. Спортивная биохимия 198 Закономерности биохимической адаптации под влиянием систематической тренировки Сверхотягощение Развитие адаптации под воздействием тренировки обеспечивается: • системой внутриклеточного энергетического обмена; • гормональными симпато-адреналовой и гипофизарноадренокортикальной системами. Спортивная биохимия 199 3.6. Биохимический контроль при занятиях физической культурой и спортом. Биохимический контроль за развитием систем энергообеспечения организма и уровнем тренированности, утомления и восстановления организма 200 Биохимический контроль при занятиях физической культурой и спортом О более высоком уровне тренированности свидетельствуют меньшее накопление лактата (по сравнению с нетренированными) при выполнении стандартной нагрузки, что связано с увеличением доли аэробных механизмов; большее накопление лактата при выполнении предельной нагрузки, что связано с увеличением гликолитической мощности; повышение мощности работы, при которой резко возрастает уровень лактата у тренированных лиц по сравнению с нетренированными; более длительная работа на предельном уровне; меньшее возрастание лактата при повышении мощности работы (совершенствование анаэробных процессов и экономичность энергозатрат); увеличение скорости утилизации лактата в период восстановления после физической нагрузки. Спортивная биохимия 201 Биохимический контроль при занятиях физической культурой и спортом Контроль за применением допинга в спорте Регулярное применение допингов вызывает нарушение функции многих систем: • сердечно-сосудистой; • эндокринной, в особенности половых желез (атрофия) и гипофиза, что приводит к нарушению детородной функции, появлению мужских вторичных признаков у женщин (вирилизация) и увеличению молочных желез у мужчин (гинекомастия); • функционирования печени, вызывая желтуху, отеки, циррозы; • иммунной, что приводит к частым простудам, вирусным заболеваниям; • нервной, проявляющееся в виде психических расстройств (агрессивность, депрессия, бессонница); • прекращение роста трубчатых костей, что опасно для растущего организма. Спортивная биохимия 202 Биохимический контроль при занятиях физической культурой и спортом Контроль за применением допинга в спорте По фармакологическому действию допинги делятся на 5 классов: • психостимуляторы (амфетамин, эфедрин, фенамин, кофеин, кокаин, и др.); • наркотические средства (морфин, алкалоиды-опиаты, промедол, фентанил и др.); • анаболические стероиды (тестостерон, его производные, метан-дростенолон, ретаболил, андродиол, и др), а также анаболические пептидные гормоны (соматотропин, гонадотропин, эритропоэтин); • бета-блокаторы (анапримин, пропранолол, оксопреналол, надолол, атеналол и др.); • диуретики (новурит, дихлотиазид, фуросимид (лазикс), клопамид, диакарб, верошпирон и др.). Спортивная биохимия 203 3.7. Биохимические основы силы, быстроты и выносливости • Морфологические и биохимические основы скоростно-силовых качеств • Биохимические основы методов скоростно-силовой подготовки спортсменов • Биохимические основы выносливости • Методы тренировки, способствующие развитию выносливости 204 3.8. Биохимическое обоснование методики занятий физической культурой и спортом с лицами разного возраста. Биохимические основы рационального питания при занятиях физической культурой 205 Биохимическое обоснование методики занятий физической культурой и спортом с лицами разного возраста. Биохимические основы рационального питания при занятиях физической культурой Биохимические основы рационального питания спортсменов Основными химическими компонентами пищи являются 6 групп веществ: • • • • • • поставщики энергии (углеводы, белки, жиры); незаменимые аминокислоты; незаменимые жирные кислоты; витамины; минеральные вещества; вода. Спортивная биохимия 206 Биохимическое обоснование методики занятий физической культурой и спортом с лицами разного возраста. Биохимические основы рационального питания при занятиях физической культурой Пищевые добавки способствуют: • • • • • • увеличению мышечной массы; коррекции компонентного состава тела (уменьшение жирового компонента, увеличение мышечного и костного); увеличению скорости метаболизма и энергообразования; восстановлению электролитического баланса; активации регуляторных механизмов энергообмена; снижению массы тела и др. Спортивная биохимия 207 Графики взяты из книги: Биохимия: учеб. для институтов физической культуры / ред. В. В. Меньшикова, Н. И. Волкова. – М.: Физкультура и спорт, 1986. 208 Основной библиографический список 1. Биохимия : учеб. для институтов физической культуры / ред. В. В. Меньшикова, Н. И. Волкова. – М. : Физкультура и спорт, 1986. 2. Биохимия. Краткий курс с упражнениями и задачами / ред. Е. С. Северина, А. Я. Николаева. – М. : ГЭОТАР-МЕД, 2001. 3. Волков, Н. И. Биохимия мышечной деятельности / Н. И. Волков. – М. : Олимпийский спорт, 2001. 4. Николаев, А. Я. Биологическая химия / А. Я. Николаев. – М. : Высш. шк., 1989. 5. Лабораторный практикум по биохимии для студентов факультета физической культуры и спорта. – СФУ, 2007. 6. Лекции по биохимии для студентов факультета физической культуры и спорта. – СФУ, 2007. 7. Учебно-методические указания для самостоятельной работы студентов факультета физической культуры и спорта. – СФУ, 2007. 8. Электронный лабораторный практикум для студентов факультета физической культуры и спорта. – СФУ, 2007. 209 Дополнительный библиографический список 1. Березов, Т. Т. Биологическая химия / Т. Т. Березов, Б. Ф. Коровкин. – М. : Медицина, 1998. 2. Мусил, Я. Современная биохимия в схемах / Я. Мусил, О. Новакова, К. Кунц. – М. : Мир, 1984. 3. Пустовалова, Л. М. Практикум по биохимии / Л. М. Пустовалова. – Ростов-н/Дону : Феникс, 1999. 4. Филлипович, Ю. Б. Основы биохимии / Ю. Б. Филлипович. – М. : Агар, 1999. 5. Молекулярная биология клетки: в 3 тт. – 2-е изд. – М. : Мир, 1994. 210
