Лекция 13 Принципы популяционной динамики (П.В.Турчин). Первый принцип – «закон экспоненциального роста».
advertisement
Лекция 13. Lect_13_Popul_growth Принципы популяционной динамики (П.В.Турчин). Первый принцип – «закон экспоненциального роста». Удельная скорость популяционного роста – r. Удельная рождаемость и удельная смертность. Примеры экспоненциального роста популяции в природе (освоение видом новой территории). Второй принцип (эмпирическое обобщение) – наличие верхнего предела численности. Логистический рост популяции. Примеры. Кривые дожития. Когортные и статические кривые. ПОПУЛЯЦИИ Принципы популяционной динамики ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2002, том 63, № 1, с. 3-14 . ЕСТЬ ЛИ ОБЩИЕ ЗАКОНЫ В ПОПУЛЯЦИОННОИ ЭКОЛОГИИ? © 2002 г. П. В. Турчин Department of Ecology and Evolutionary Biology University of Connecticut, Storrs, CT 06269-3043 USA Первый принцип популяционной экологии: Численность популяции растет (или убывает) экспоненциально пока окружающая среда по отношению к каждой особи в этой популяции остается неизменной Среда - всё то в окружении организмов, что влияет на их выживаемость и размножение (абиотические факторы, скученность особей данного вида, а также плотности популяций всех других видов, с которыми данный вид может взаимодействовать. Экспоненциальный рост Nt = N0 rt e r = const Экспоненциальный рост dN / dt = rN r = dN / Ndt Экспоненциальный рост r=b–d Удельная скорость популяционного роста как разность удельной рождаемости и удельной смертности r=b–d b d – удельная рождаемость – удельная смертность Экспоненциальный рост r > 0, численность растёт r < 0, численность падает r = 0, численность остается неизменной Размерность b и d такая же, как и размерность r , число особей, на единицу времени, на число особей, 1/время, или -1 время Близкий к экспоненциальному рост численности обыкновенного фазана Phasanus colcichus torquatus завезенного на Протекшн Айланд (внизу – логарифмическая шкала для N) Кольчатая горлица Streptopelia decaocto http://sdakotabirds.com/species/eurasian_collared_dove_info.htm Зависимость скорости удельного популяционного роста от массы тела Ещё одно важное обстоятельство, касающееся экспоненциального роста: В популяции, растущей (или убывающей) экспоненциально, устанавливается стабильное возрастное распределение Стабильное возрастное распределение – это постоянное (сохраняющееся из поколение в поколение) соотношение в популяции численностей разных возрастов Стабильное возрастное распределение есть следствие не меняющегося во времени «возрастного расписания» рождений и смертей Если популяция растет экспоненциально, в ней автоматически устанавливается неизменное распределение по возрастам вероятностей гибели и вероятностей оставить потомков И наоборот: если распределение по возрастам вероятностей гибели и вероятностей размножения остаются неизменными, популяция растёт по экспоненте и в ней устанавливается стабильное возрастное распределение Второй принцип популяционной экологии (простое наблюдение, эмпирический опыт): Рост любой популяции не может продолжаться вечно - всегда имеется верхний предел, выше которого популяционная плотность не увеличивается dN / Ndt ≡ ra < 0 если N > N* Alfred James Lotka (1880-1949) Логистический рост Раймонд Перль (R.Pearl) (1879-1940) совместно с Л.Ридом предложил в 1920 г. модель логистического роста Пьер Франсуа Ферхюльст (1804-1849) – автор модели логистического роста популяции Модель логистического роста не более, чем одна из множества моделей, описывающих S-образный рост ( K N ) dN r N a dt K где K – верхний предел роста (предельная численность - N*) r0 – показатель скорости роста в начальный момент (численность - N0 ) В основе модели – предположение, что удельная скорость популяционного роста снижается линейно при увеличении численности популяции dN Ndt S – образный, близкий к логистическому, рост популяций может наблюдаться при самых разных механизмах ограничения плотности: 1) нехватки пищи (дафнии, водоросли, бактерии) 2) накопление продуктов метаболизма (дрожжи) 3) каннибализм (мучные жуки Tribolium) 4) поведенческие механизмы (домовые мыши в эксперименте) … и т.д. Однотипный тип математической зависимости, описывающей связь двух переменных, сам по себе не свидетельствует о том, что в основе связи лежит один и тот же биологический механизм А как на самом деле зависит удельная скорость популяционного роста от плотности популяции? ??? ПОПУЛЯЦИИ lx - кривые Кривые дожития кривые выживания lx – кривые l Два типа x кривых: 1) Когортные (age-specific, динамические) 2) Статические (time-specific, характерные для небольшого отрезка времени)
