Фрисман Е.Я., Неверова Г.П. Нелинейные модели динамики

Шестые Любищевские чтения
«Теоретические проблемы экологии и эволюции»
ИЭВБ РАН , Тольятти, 7-10 апреля 2015
НЕЛИНЕЙНЫЕ МОДЕЛИ
ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ
С ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРОЙ
Е.Я. Фрисман, Г.П. Неверова
ИКАРП ДВО РАН
Исследователи простых моделей
с очень сложной динамикой
Лорд Роберт Мэй
(Robert May)
Президент Королевского
научного общества
Великобритании
Александр
Павлович
Шапиро
Моделирование динамики численности
популяций с неперекрывающимися поколениями
xn1  axn f ( xn )
х – численность популяции, n - номер поколения,
a – репродуктивный потенциал популяции
выбирается так, чтобы выполнялось f(0) = 1
Аналог модели Ферхюльста
Модель Рикера
f ( x)  1  kx
8
Модель Рикера
f ( x)  exp( bx)
Трехпараметрическая модель
Хасселла
ax
xn 1 
n
(1  xn ) 
xn+1
6
4
2
0
0
2
Xn
4
6
Бифуркационная диаграмма модели
xn1  axn e
 xn
Бифуркационная диаграмма модели
f = e –x
20, 40, 80 и C0 – синхронные циклы длины 2, 4, 8 и хаотическая динамика,
21, 81 и Q1 – несинхронные циклы длины 2, 8 и квазипериодическая динамика
Бифуркационная диаграмма
и бассейны притяжения
Черный цвет – область притяжения полностью синхронных режимов
Белый – область притяжения противофазных режимов динамики
Уравнения динамики двухвозрастной
популяции
 xn 1  B1 ( xn , yn ) xn  B2 ( xn , yn ) yn

 yn 1  S ( xn , yn ) xn  V ( xn , yn ) yn
xn и yn– численности младшей и старшей возрастных
групп особей
B1 и B2 – коэффициенты рождаемости соответствующих
групп особей
S и V – выживаемости младшей и старшей возрастных
групп особей
Учет уменьшения рождаемости
с ростом численности популяции
B1 ( xn , yn )  b1e
 1 x n   2 y n
B2 ( xn , yn )  b2 e
 1 x n   2 y n
bi – репродуктивные потенциалы,
βi – коэффициенты лимитирования
Уравнения динамики
 xn 1  (b1  xn  b2  yn )  e  1  xn   2  yn

 yn 1  s  xn  v  yn
b1 и b2 - обозначения репродуктивных потенциалов,
s и v - обозначения коэффициентов выживаемости,
1 и  2 - обозначения коэффициентов лимитирования.
Замена переменных и параметров
s 2  x  x ,  2  y  y ,
1
b1  a1 , sb2  a2 ,

s 2
Уравнения динамики после упрощения
 xn 1  (a1  xn  a2  yn )  e    x  y

 yn 1  xn  v  yn
a1 , и a2 - новые обозначения репродуктивных потенциалов,
v - коэффициент выживаемости старшей возрастной группы,
 - «относительный вклад» сеголеток в лимитирование рождаемости
Стационарное состояние
1 v
 a1  a 2  a1v 
x
ln 

1   (1  v) 
1 v

Условия существования :
1
 a1  a 2  a1v 
y
ln 

1   (1  v) 
1 v


a2
 a1  1
 0 , 0  v  1,
1 v
Примеры динамических режимов
Область устойчивости равновесия
Цифры на графиках соответствуют
значению параметра ρ
Бифуркационные диаграммы динамической
переменной x от параметра а1
Бифуркационные
диаграммы динамической
переменной x
от параметра а1 для ρ <1
при различных начальных
условиях
Сценарий «рождения» 3- цикла
    xn    
  xn  
 x n 3 

  G     F  F  F      
    yn    
 x n 3 
  yn  

 
где
  xn    e    x  y  (a1  xn  a2  yn ) 
 x n 1 


  F      


xn  y n
 y n 1 
  yn   

Графическое решение системы трижды
итерированного отображения
Бассейны притяжения при v = 0.1 и ρ = 0.5
Цифрами обозначены длины наблюдаемых циклов
Карта асимптотических динамических
режимов при v = 0.1 и ρ = 0.5
Цифрами обозначены длины, наблюдаемых циклов,
Q- квазипериодическая динамика
Бассейны притяжения различных
режимов при v = 0.1 и ρ = 1.7
Цифрами обозначены длины наблюдаемых циклов
Применение модели к описанию динамики
численности популяции рыжей полевки
Метод оценки параметров модели
 ln x
 y n   ln z n   min
2
n
n
(x + y) – сумма модельных численностей
z – учеты реальной численности популяции рыжей полевки (О.А. Жигальский)
Учет влияния климатических факторов
r3 ( xn , yn )  r0e
   xn  yn  kSn
k - коэффициент, характеризующий интенсивность влияния
климатических факторов на процесс воспроизводства особей,
Sn - среднее значение гидротермического коэффициента
Селянинова
за период апрель-июль в n-ом году
Динамика среднего коэффициента Селянинова
за период апрель-июль
2.5
Динамика среднего
значения гидротрмического коэффициента
Селянинова за период
апрель – июль
2
1.5
1
0.5
19
99
19
97
19
95
19
93
19
91
19
89
19
87
19
85
19
83
19
81
0
Моделирование динамики численности
популяции рыжей полевки
с учетом влияния климатических факторов
Динамика
Параметрический портрет
Карты асимптотических
динамических режимов
а) Начальное условие принадлежит бассейну равновесного состояния;
b) Начальное условие принадлежит бассейну 3-цикла;
Цифрами обозначены длины, наблюдаемых циклов,
Q – квазипериодическая динамика
Описание динамики численности
популяции листовертки лиственничной
Уравнения динамики:
 xn1  axn exp(  xn    yn )

 yn1  xn  vyn
Оценка параметров:
a  8.2996   10.05 v  0
Sadykova D.L., Nedorezov L.V.
Larch bud moth dynamics: can we explain
periodicity of population fluctuations by
the time lag dependence in birth rate? //
Population Dynamics: Analysis,
Modelling, Forecast. 2013. V. 2(4). P.
154–181.
Параметрический портрет
и карта динамических режимов
Nedorezov L.V., Sadykova D.L.
Dynamics of larch bud moth populations:
application of Moran - Ricker models with
time lag // Ecological Modelling. 2015.
Vol. 297. P. 26-32.
Заключение




Построена математическая модель динамики численности популяций
для видов с коротким жизненным циклом и плотностно-зависимой
регуляцией процессов воспроизводства.
В предложенной модели динамики численности популяции с простой
возрастной структурой обнаружено явление мультирежимности. Это явление
заключается в возможности существования при одних и тех же параметрах
модели различных устойчивых динамических режимов, переход к которым
определяется начальными значениями численностей. Следовательно,
характер динамики популяции существенно зависит от начальных условий
(или текущих значений численности).
Выявленные аспекты динамического поведения модели позволяют объяснить
наблюдаемые различия в динамике численности популяций одного вида,
обитающих в практически идентичных условиях. С другой стороны,
обнаруженное явление мультирежимности позволяет объяснить для
конкретной локальной популяции как возникновение колебаний
с периодом 3 и 4 года, так и исчезновение флуктуаций.
Для популяции рыжей полевки (Myodes glareolus), обитающей в Удмуртии,
предложенная модель адекватно демонстрирует либо регулярные колебания,
либо квазипериодические флуктуации. Показано, что влияние внешних
климатических факторов на процессы воспроизводства популяции расширяет
диапазон возможных динамических режимов, и приводит, фактически,
к случайному блужданию по бассейнам притяжения этих режимов
Спасибо за
внимание!