Психофизиология внимания

Летняя школа
«Теоретические и прикладные проблемы когнитивной психологии»,
посвященная 110-летию со дня рождения Карла Дункера
31 августа - 4 сентября 2013
Психофизиология
внимания
Б.В.Чернышев
bchernyshev@hse.ru
зав. лаб. когнитивной психофизиологии НИУ ВШЭ
http://psy.hse.ru/cognpp/
доцент каф. высшей нервной деятельности МГУ
Тезисы лекции
Начиная с У.Джеймса, внимание понимается в психологии как ворота в
сознание, осуществляющее селективный допуск репрезентации различных объектов и
событий в сознание. В когнитивной психологии был предложен ряд теоретических
моделей, объясняющих внимание в традиционных для когнитивной психологии понятиях
потоков сигналов и обработки информации. В этих теориях внимание рассматривается
либо как фильтр, отсекающий часть сигналов, либо как усилие, обеспечивающее
выделение ресурсов на обработку информации, либо как перцептивное действие.
Основные классические модели внимания были построены в когнитивной психологии на
основе экспериментов с анализом времени реакции, точности воспроизведения
информации и других поведенческих показателей.
Психофизиологические исследования внимания, основанные на исследовании
активности мозга, были начаты в 60-х гг. XX века. В 1965 г. С.Саттон впервые применил
методику одд-болл (парадигму необычного стимула), ставшую "золотым стандартом"
психофизиологии внимания, и открыл компонент вызванного потенциала P300. Уже почти
полвека P300 активно исследуется, и подтверждается его связь со вниманием и
осознанием.
Исследования С.А.Хильярда 1973 года, в которых совмещались методика оддболл и дихотическое прослушивание, показали усиление компонента вызванного
потенциала N100 при произвольном внимании к каналу поступления информации [Hillyard
et al., 1973]. Интерпретация результатов основывалась на теориях фильтров. Вскоре в
дискуссию с С.А.Хильярдом включился другой известнейший психофизиолог, Р.Наатанен,
который в 1978 году также провел эксперименты с дихотическим прослушиванием, но
выдвинул другую интерпретацию, которая по своей сути ближе к ресурсной теории, чем к
теории фильтра [Näätänen et al., 1978].
Тезисы лекции
(продолжение)
Начиная с конца 80-х гг. психофизиология в дополнение к классическому
арсеналу электрофизиологических методов получила в свое распоряжение новые
современные методы исследования активности мозга, позволяющие точно локализовать
активность в мозге – что, в свою очередь, привело к появлению ряда ставших
классическими психофизиологических теорий внимания. Эти теории основываются на
выделении нескольких взаимосвязанных систем внимания, и подчеркивают
взаимодействие лобных и теменных областей мозга, а также роль активационных систем
мозга: это, прежде всего теории внимания М.Познера (Posner, DiGirolamo, 2000),
М.Мезулама (Mesulam, 1998), М.Корбетты (Corbetta, Shulman, 2002) и Д.Лаберджа
(LaBerge, 2000). Отдельного внимания заслуживает премоторная теория внимания
Д.Риццолатти (Rizzolatti et al., 1987), основанная на изучении программирования
движений глаз.
Важную роль в современном психофизиологическом понимании внимания
уделяют синхронизации в работе нейронных сетей, которая обеспечивает связывание
признаков в целостное восприятие – функцию, тесно связанную со вниманием, а также
фильтрацию информации. В данном аспекте изучена синхронизация на нескольких
ритмах, включая альфа- и гамма-диапазоны (Basar et al., 2001; Мачинская, 2003; Singer,
2003; Klimesch et al., 2007).
Что такое внимание?
Внимание – «это овладение умом в четкой и
яркой форме одним из нескольких наличествующих
объектов. Суть этого процесса – фокусирование,
концентрирование сознания. Внимание приводит к
отвлечению от некоторых вещей для того, чтобы
можно было эффективно заняться другими.
Состояние внимания противоположно рассеянному,
затемненному состоянию.»
Уильям Джеймс (James, 1890)
Основные подходы к вниманию в когнитивной психологии
[По Фаликман, 2006]
Расположение фильтров в моделях ранней и поздней
фильтрации
[Massaro, 1975 по Николаева, 2003]
Модель распределения ресурсов по Д.Канеману
Согласно Д.Канеману,
количество выделяемых
ресурсов зависит от
уровня активации.
Причем имеющееся
количество ресурсов
может быть выделено на
одну задачу, или
ресурсы могут быть в
той или иной пропорции
распределены между
несколькими задачами.
[По: Канеман, 2006]
Отчего внимания к важному стимулу может не хватить?
● Внимание направлено на что-то другое
(ресурсы отданы другой задаче)
● Внимание снижено, т.к. недостаточен уровень активации мозга
(ресурсы не выделены вообще)
Отчего внимания к важному стимулу
может не хватить?
Непроизвольное внимание связано с рефлекторными
установками. Оно устанавливается и поддерживается
независимо от сознательного намерения человека.
…Произвольное внимание - это сознательно направляемое и
регулируемое внимание, в котором субъект сознательно
избирает объект, на который оно направляется. …
Непроизвольное внимание обычно представляется как пассивное,
произвольное - как активное (Джеймс). Первое направляют независящие от
нас факторы: внезапно раздавшийся шум, яркая окраска, ощущение голода;
второе направляем мы сами.
С. Л. Рубинштейн. Основы общей психологии. СПб., 1998.
В современной нейрофизиологической литературе выделяют
две приблизительно аналогичных понятия – две формы
индукции внимания (хотя понятие «сознание» здесь намеренно
не используется):
Восходящее влияние («bottom-up» influence) - под
воздействием сенсорной стимуляции процесс
распространяется от структур низкого уровня (в том числе
стволовые сенсорные образования и стволовая ретикулярная
формация) вверх (на кору больших полушарий).
Нисходящее влияние («top-down» influence) - высшие области
(префронтальные и другие области коры больших полушарий)
запускают процесс, распространяющийся на мозговые
структуры более низкого уровня.
Функциональные компоненты
внимания (Knudsen, 2007)
Functional components of attention. Processes
that contribute to attention are shown in red.
Information about the world (green ellipse) is
transduced by the nervous system and is
processed by salience filters that respond
differentially to infrequent or important stimuli
(bottom-up). Neural representations in various
hierarchies encode information about the
world, movements, memories, the animal’s
emotional state, etc. A competitive process
selects the representation with the highest
signal strength for entry into the circuitry that
underlies working memory. Working memory
can direct top-down bias signals that modulate
the sensitivity of representations that are being
processed in working memory. The selection
process can also direct top-down bias signals
that reflect the result of the competitive
selection. Working memory and competitive
selection direct eye movements and other
orienting behaviors that modify the effects of
the world on the animal’s nervous system.
Corollary discharges associated with gaze
control modulate sensitivity control. Voluntary
attention involves working memory, top-down
sensitivity control, and competitive selection
operating as a recurrent loop (dark arrows).
Стадии обработки информации
Предвнимание (Neisser, 1967; Treisman, Gelade, 1980 и
др.) – автоматизированные процессы, выполняющиеся
параллельно, позволяют одновременно обрабатывать
множество единиц информации без явной конкуренции за
ресурсы. В небольших пределах может модулироваться в
зависимости от сознательной установки.
внимание – всегда связано с
селекцией информации («фокус внимания»), подчиняется
ресурсным ограничениям, тесно связано с текущим
содержанием сознания.
Собственно фокальное
Для слуховой модальности переход между
предвнимательной и внимательной стадиями происходит
примерно около 200 мс после предъявления стимула.
Что такое мозг?
Френологические карты Ф.Галля
Металлический
микроэлектрод в
зрительной коре
обезьяны.
Магниторезонансная томография
Магнитоэнцефалография
(МЭГ)
Энцефалограмма
-10
N1
m V)
-5
N2
Potential (
0
5
P2
P3
10
-200
0
200
400
600
Time (ms)
Слуховые вызванные потенциалы
Проявления внимания в
вызванных потенциалах
Одд-болл (oddball) - парадигма необычного стимула (Sutton et
al., 1965):
Активный одд-болл: испытуемый должен считать про себя или
нажимать на кнопку в ответ на редкий («девиантный») целевой
стимул S1 и игнорировать частый («стандартный») нецелевой
стимул S2.
S2, S2, S1, S2, S2, S2, S2, S1, S2, S2, S2, S1, S2, S1, S2…
Пассивный одд-болл: происходит аналогично, но испытуемому
не дают никакой инструкции.
Risto Näätänen
University of Helsinki
Steven Hillyard
Department of Neurosciences
University of California at San Diego
Негативность
рассогласования
Негативность рассогласования (НР) – mismatch negativity (MMN)
(Открыта Р.Наатаненом) – разность между девиантным и
стандартным стимулами в одд-болле. Достигает максимума между
160 – 220 мс, максимально выражена в центральных отведениях по
средней линии. Может накладываться на N1, P2 и N2.
Иногда НР называют N2a (в этом случае классический N2 получает
название N2b).
Негативность рассогласования является автоматическим процессом
сравнения текущего стимула со следом от предыдущего. Она
возникает независимо от инструкции или от произвольного внимания
испытуемого (предвнимание).
Тем не менее, НР подавляется на сигналы в одно ухо, если
испытуемый активно направляет внимание на сигналы в другом ухе.
Негативность
рассогласования
Зависимость негативности
рассогласования от
разницы по высоте тона
между стандартным и
девиантным стимулом
(Naatanen et al., 2007).
Испытуемые различают
стимулы только для 1016 и
1032 Гц (две нижних
записи).
Процессная
негативность
Процессная негативность (ПН) – processing negativity (PN)
(Наатанен) – разность между нецелевым стимулом в значимом
(релевантном) канале и нецелевым же стимулом в незначимом
(нерелевантном) канале. Для таких экспериментов требуется иметь
два потока стимулов – на один из них испытуемый обращает
внимание (например, в одно ухо), а второй игнорируется им (во
второе ухо). Иными словами, нужны четыре стимула, которые
образуют два параллельно идущих одд-болла, один из которых по
инструкции активный, а другой – игнорируемый. Либо производится
сравнение активного и пассивного одд-болла (при чтении книги).
По времени примерно соответствует негативности рассогласования.
Разностная негативность (РН) (Nd) (Хилльярд) – фактически
примерно то же самое, что процессная негативность по Наатанену
(открыто раньше!). Однако Наатанен подводит теоретическую базу
под их различия.
Процессная
негативность
Разностная
негативность
(Hillyard, Kutas,
1983).
«Внимаемый» и
игнорируемый
каналы различаются
по высоте тона.
Девиантный стимул
немного больше по
длительности
стандартного в обоих
каналах.
Процессная
негативность
N1
N1
P2
N2
P2
P3
Процессная негативность (Naatanen, Gaillard, Mantysalo, 1978).
Методика: Вызванные потенциалы на звуковые стимулы. Дихотическое прослушивание: в
каждое ухо подается последовательность из частых «стандартов» и редких «сигналов»,
привлекающих внимание. Инструкция требует от испытуемого слушать только в одно
«канале» информации (обращать внимание только на звуки в одном ухе).
Процессная негативность – негативный потенциал, накладывающийся на вызванный
потенциал в состоянии внимания в сравнении с состоянием невнимания. Хорошо виден
для «стандартов». Связан с повышенной обработкой информации в том канале, на
который обращено внимание.
Оба негативных отклонения – как негативность
рассогласования, так и процессная негативность
– указывают на усиление обработки информации
в мозге.
P3, или P300
P3 возникает через 250 - 500 мс и более после включения стимула.
P3a – возникает при непроизвольном внимании. Имеет фронтальное
распределение на скальпе.
P3b – возникает при произвольном внимании. Имеет фронтопариетальное распределение. Т.е. его максимум расположен кзади по
отношению к максимуму P3a, а латентность больше.
P3 может возникнуть на пропущенный стимул, ожидавшийся
испытуемым – т.е. в отсутствии реального физического стимула.
P3 связывают с «обновлением контекста памяти», осознанием
стимула, его классификацией и др. (осознание подразумевает, что
испытуемый может дать эксплицитный отчет о стимуле).
Латентность P3 увеличивается при повышении трудности задачи.
Однако латентность P3 не связана с латентностью поведенческой
реакции испытуемого! Поведенческая реакция испытуемого может
иногда проявиться даже раньше P3!
P3, или P300
N1
N2
P2
P3
Вызванные потенциалы на стимулы при отсутствии внимания (синяя
линия) и при наличии внимания к стимулу (красная линия) – методика
одд-болл. Обратите внимание, что линии не совпадают и в
предстимульном интервале (из-за случайных процессов)!
Поиск систем внимания в мозге
на основе томографических,
энцефалографических,
нейропсихологических методов
и регистрации нейронной
активности
Michael Posner
Department of Psychology,
Institute of Cognitive and Decision Sciences
Institute of Neuroscience
University of Oregon
Maurizio Corbetta
Dept. of Neurology
Washington University in St. Louis
Marsel Mesulam
Cognitive Neurology and Alzheimer's Disease Center
Institute of Neuroscience
Northwestern University
Экспериментальная парадигма М.Познера
Временная динамика экзогенной и эндогенной
ориентировки внимания в парадигме М.познера
Передняя система внимания (система исполнительного
контроля) (Posner, Peterson, 1990)
Задняя система внимания (система ориентирования)
(Posner, Peterson, 1990)
Экспериментальная
схема для выявления
сетей внимания,
основанная на
методике М.Познера
(Fan et al., 2002)
Согласно точке зрения М.Познера (сформировавшейся на основе
томографических и энцефалографических экспериментов на людях) в
мозге человека существуют три нервные сети внимания:
Сеть
Функция
Структуры мозга
Сеть
исполнительного
контроля
Выбор цели и
управление
поведением,
направленным на эту
цель; детекция ошибок;
разрешение
конфликтов;
подавление
рефлекторных реакций
Медиальные области лобной доли,
включая переднюю часть поясной извилины
и дополнительную моторную область;
Передняя дорсолатеральная область
лобной доли (префронтальная кора);
Базальные ганглии (стриарная система) –
в особенности хвостатое ядро
Сеть
пробуждения
Состояние
бодрствования и
готовности к действиям
Правая лобная доля (в особенности
верхняя часть поля 6);
Правая теменная доля;
Голубое пятно (источник норадреналина);
Холинергические ядра (добавлено мной - БЧ)
Сеть
ориентирования
Ориентировочная
реакция на сенсорные
стимулы
Теменная доля;
Веретеновидная (фузиформная) извилина
Система исполнительного контроля
Фронто-париетальная система отвечает за выбор цели, а цингуло-оперкулярная –
за удержание цели, включая проверку и разрешение конфликтов.
Two networks of the executive control system. The circled region indicates the original member of the executive
control system from Posner & Petersen (1990). The remaining regions come from the elaboration of the original
cingulo-opercular system (black) and the addition of the frontoparietal system (yellow) (adapted from Dosenbach
et al. 2007) (Petersen, Posner 2012).
430
431
Система ориентирования:
дорсальная (нисходящий
контроль)
и вентральная (восходящий
контроль).
Вентральная система асимметрична
и имеет правую латерализацию.
The dorsal and ventral orienting networks (after
Corbetta & Shulman 2002). The dorsal attention
network (light green) consists of frontal eye fields
(FEF) and the intraparietal sulcus/superior parietal
lobe (IPS/SPL). The ventral attention network (teal )
consists of regions in the temporoparietal junction
(TPJ) and the ventral frontal cortex (VFC).
(Petersen, Posner 2012).
Система
ориентирования:
Дорсальная система
Human brain activity produced by
attending to a location. Subjects see
an arrow that cues one of two
locations and covertly attend to the
location indicated in preparation for
a target at that location. The
functional magnetic resonance
imaging (fMRI) response is
averaged over 13 subjects. The
graphs show the time course of the
fMRI signal after the cue. Signals
are transient in occipital regions, but
sustained (grey arrow) in the
parietal cortex and frontal eye field
(FEF). aIPs, anterior intraparietal
sulcus; Fus, fusiform cortex; MT+,
middle temporal complex; pIPs,
posterior IPs; vIPs, ventral IPs
(junction of the vIPs and transverse
occipital sulcus).
Система
ориентирования:
Дорсальная система
Human brain activity produced by
attending to a direction of motion.
Subjects see an arrow that cues a
direction of motion and prepare for a
subsequent target moving in that
direction. The response is averaged
over 14 subjects. The graphs
contrast the response seen when
the arrow cues a direction of motion
with that observed when a cue
instructs the subject to view the
display passively. Directional cues
produce sustained signals in frontal
(FEF) and parietal (aIPs, pIPs)
areas, but transient signals in
occipital areas (MT+).
Система ориентирования: Вентральная система
Spatial reorienting to unattended targets. Maps of activation showing areas of differential
activation for infrequent unattended spatial targets (invalid) versus frequent attended (valid)
targets. The time course indicates that the response is stronger and more sustained to
unattended targets than to attended targets. FEF, frontal eye field; IFg, inferior frontal gyrus;
IPs, intraparietal sulcus; TPJ, temporoparietal junction.
Кортикальные области, пораженные у больных с
односторонним пространственным игнорированием
1452
Рисунок больного с
синдромом одностороннего
игнорирования
(по Лурия, 1973)
1452
Игнорирование левой стороны при воспроизведении изображения у
больных с односторонней оптической агнозией {синдромом
одностороннего игнорирования}. а и б — Больной M — опухоль
правой теменно-затылочной области. В рисунках больного следует
отметить игнорирование левой стороны изображения. (по А.Р.Лурия, 1969)
1455
1451
1451
Премоторная теория
Дж.Риццолатти
Giacomo Rizzolatti
University of Parma
Премоторная теория Дж.Риццолатти:
В отличие от большинства других
авторов, Дж.Риццолатти настаивает, что
система внимания неотделима от
системы премоторного контроля
(управления движением)
Эффект вертикального меридиана
(перемещение скрытого внимания)
Vertical meridian effect. Schematic drawing of the experimental set up used by Rizzolatti, Riggio, Dascola, Umiltà (1987)
to test the presence of the Vertical meridian effect. The visual display comprised one fixation box and four boxes for
stimulus presentation. The stimulus boxes were marked by an adjacent digit (1-4). The fixation box was always shown at
the geometrical centre of the screen, whereas the position of the other boxes varied according to different blocks
(horizontally in the upper or lower hemifield, vertically in the right or left hemifield). The cue used for directing attention
was a digit (1-4), presented in the fixation box and indicating a probability of 80% for the target to appear in the relative
box (valid trial) and 20% in one of the other possible boxes (invalid trials). Participants had to respond to target
appearance by pressing a key with their right index finger. The importance of maintaining fixation was stressed and eye
movements were monitored. The presence of the Vertical meridian effect was specifically tested by comparing reaction
times to stimulus presentation in two locations that were at the same distance from the cued box (e.g., box 2) but in
different hemifields. This comparison was significant and showed that reaction times were faster in the same (e.g.,
stimulus in box 1) than in the opposite hemifield (e.g., stimulus in box 3), indicating that passing from one hemifield to
the other caused an additional delay of about 21 ms, regardless of which meridian had to be crossed.
Отклонение вертикальных
саккад в сторону,
противоположную
направленности скрытого
внимания
The figure reports an example of the experimental paradigm used by Sheliga, Riggio,
and Rizzolatti (1995) to support the premotor theory of attention. The basic
assumption was that if visuospatial attention involves an activation of oculomotor
circuits, then this activation should influence an overt oculomotor response. In
contrast, if attention is not related to oculomotion, there is no reason why such an
influence should occur. The basic experimental situation was similar to that used in
experiments on meridian effect (see Figure 1). Participants were instructed to fixate a
central cross and to pay attention to one of the possible stimulus locations according
to the cue. The major difference was that the measured variable was not a manual
response but a vertical saccade directed to a box located below or above the fixation
point. Specifically, the visual display comprised three filled and two empty boxes. The
three filled boxes were arranged horizontally. The two empty boxes were located
above and below the central filled box. The central box was the fixation box. The cue
was a thin line attached to this box, indicating the left box if pointing left, the right box
if pointing right, the central box if pointed up. The stimulus consisted in a white
vertical line across one of the filled boxes. In response to stimulus presentation,
participants had to make a vertical saccade directed to one of the empty boxes,
according to instructions. The figure shows all saccadic responses from one
representative participant. Left side. Saccadic trajectories in response to imperative
stimulus in the left box (upper panel), in the central box (middle panel), in the right
box (lower panel). Right side. Mean horizontal deviation of saccades with imperative
stimulus presented in the left box (upper panel) or in the right box (lower panel) after
point-by-point subtraction of the mean horizontal deviation of saccades with the
imperative stimulus presented in the central box (abscissa: horizontal deviation;
ordinate: time). Main results showed that saccade trajectory deviated contralaterally
to stimulus location, in particular the strength of the deviation was greater when trials
were valid, that is when active attention was on the locus of imperative stimulus
presentation. Finally, the deviation was present also when the imperative stimulus
consisted not in a visual one, but in a computer-generated sound presented centrally,
demonstrating that the deviation of response saccades doesn’t depend from the
location of visual stimulus presentation.
Поиск нейросетевых
механизмов внимания –
«треугольные» сети
Д. ЛаБерджа
David LaBerge
Department of Cognitive Sciences
University of California, Irvine
LaBerge, 2000
LaBerge, 2000
LaBerge, 2000
LaBerge, 2000
LaBerge, 2000
Частотная синхронизация
как механизм связывания признаков
воспринимаемого объекта
и внимание
Согласно идеям Д.Хебба (Hebb, 1949), целостный образ
представлен в виде ансамбля взаимосвязанных нейронов.
При этом связь между синхронно активными нейронами
усиливается
Каким образом одни и те же нейроны могут в разное время
принимать участие в разных репрезентациях?
«Связывание» достигается на основе временной
синхронизации активности нейронов на определенной частоте
(Abeles, 1982; von der Malsburg, 1986; Engel et al., 1992; Singer,
1993; Basar et al., 2001; Мачинская, 2003; Singer, 2003; Klimesch
et al., 2007). Именно так, в частности, достигается нисходящая
(top-down) селективная преднастройка внимания (Niebur et al.,
1993).
Согласно идеям Д.Хебба (Hebb, 1949), получившим надежное
экспериментальное подтверждение,.
Альфа-ритм и внимание
Wolfgang Klimesch
Fachbereich Psychologie
Universität Salzburg
The basic principles underlying the
inhibition–timing hypothesis can be
illustrated by considering the phase of
oscillatory activity together with the
level of excitation of single neurons.
We assume that oscillatory activity is
induced by inhibitory cells and reflects
rhythmic changes between phases of
maximal and minimal inhibition.
Depending on the amplitude of the
oscillation (and the excitation level of
single cells), two different firing
patterns can be distinguished.
(A) If the amplitude of the oscillation is
small, cells with a high level of
excitation fire tonically, not entrained to
the phase of the oscillation. (B) If the
amplitude is large even cells with a
high level of excitation will fire
rhythmically, entrained to the phase of
the oscillation. Thus, increased
rhythmic activity allows for a more
precise timing of neural activity.
Регина Ильинична Мачинская
Института возрастной физиологии РАО
Гамма-ритм и внимание
В настоящее время распространена точка зрения, что во
внимании огромную роль играет синхронизация между
областями мозга на высоких частотах (в особенности на
частотах гамма-ритма, 25-70 Гц). Такая синхронизация
теоретически позволяет создавать определенные каналы
обмена информацией между конкретными областями
коры, настроенные на определенный характер
передаваемой информации – и благодаря этому
обеспечить обработку одних сигналов и игнорирование
других другие.
Синхронизация разряда нейронов на частоте гаммаритма возможно лишь при достаточном уровне
возбуждения в них, которое поддерживается
медиаторами системы бодрствования, из которых,
видимо, особенно важны ацетилхолин и норадреналин.
Компьютерное моделирование нервных сетей показало, что
синхронизация клеток коры в диапазоне гамма-ритма, возникающая при
воздействии ацетилхолина, усиливает реакцию сети на сенсорный
стимул и снижает ее порог [Börgers et al., 2005]
- имитация продолжительного внимания (бдительности).
Растры импульсной активности 160
возбудительных клеток коры в
ответ на сенсорный стимул,
адресованный к клеткам 11-30, при
подавлении токов адаптации Мхолинергическими агонистами (a);
при отсутствии такого подавления
реакция на тот же стимул
выражена значительно слабее (b).
[Börgers et al., 2005].
… а также способствует контрастированию реакции на два
стимула, действующие одновременно [Börgers et al., 2005]
- имитация селективного внимания.
Растры импульсной активности
160 возбудительных клеток коры
в ответ на слабый сенсорный
стимул, адресованный к клеткам
11-30, и более сильный
сенсорный стимул,
адресованный к клеткам 121-140
при подавлении токов адаптации
М-холинергическими агонистами
(a);
при отсутствии такого
подавления контраст между
реакциями на два стимула
выражен значительно слабее
(b).
Активация и внимание
Фильтры
по У.Найссеру
по А.Трейсман
по Р.Шиффрину
Длиннолатентные
ВП
Первичный
анализ
ранний
предвнимание
предвнимание
автоматическая
переработка
информации
До 200 мс:
P1, N1, P2
Детальный
анализ и
принятие
решения
поздний
фокальное
внимание
связывание (?)
контролируемая
переработка
информации
После 200 мс:
N2, P3, N4
Детальный анализ стимула
и принятие решения
параметры
параметры
активация
Нисходящее
управление
(префронтальная кора)
К ЯЯ
ББ К
стимула
поздние
ранний
фильтры
фильтр
Первичный анализ
Первичные сенсорные
стимула
структуры мозга
я
ци
ива
акт
ранний
ранние
фильтры
фильтр
стимул
стимул