04 условно-рефлекторная деятельность организма
advertisement
Условнорефлекторная деятельность организма ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ • ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ называется совместная деятельность коры больших полушарий и подкорковых образований, обеспечивающая более быстрое, тонкое, совершенное приспособление состояния и деятельности организма к внешней среде и целенаправленное поведение животного. • Она осуществляется по принципу условного рефлекса и называется еще условнорефлекторной реакции (рефлексы) осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, с участием коры больших на организм деятельностью. • В то время как через нижележащие отделы центральной нерв ной системы - подкорковые ядра, промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг приспособительные и восприятие их сенсорными зонами коры неоднократно сочетаются с возбуждением нейронов моторных зон/ полушарий нервные связи вырабатываются заново в процессе индивидуальной жизни животных при условии если действие каких-либо пока индифферентных (условных) раздражителей Р. Декарт (1596-1650) И.М. Сеченов (1829-1905) И.П. Павлов (1849-1936) Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт Р. Декартом более 300 лет назад. Развитие рефлекторная теория получила в фундаментальных трудах русских ученых И.М. Сеченова и И.П. Павлова. Интегративные функции нервной системы 3 • Академик И. П. Павлов писал, что условный рефлекс - это "временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определёнными деятельностями организма". Основоположником теории о высшей нервной деятельности является Иван Петрович Павлов. По его определению высшей нервной деятельностью (ВНД) является деятельность высших отделов нервной системы, в основе которой лежат условные и сложные безусловные рефлексы. Существует также понятие низшей нервной деятельности как совокупности относительно простых врожденных вегетативных реакций. С точки зрения адаптации высшей нервной деятельностью называется деятельность коры головного мозга и ближайших к ней подкорковых структур, направленная на взаимодействие организма с внешней средой. 55 Академик И. П. Павлов УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС • это ответная реакция организма, осуществляемая с участием коры больших полушарий по временным нервным связям, выработанным заново в процессе индивидуальной жизни животного, в результате неоднократного совпадения действия и специфического раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. на организм и восприятия корой больших полушарий какого-либо индифферентного раздражителя • Раздражители вызывающие условный рефлекс называются условными ем животного на определённый раздражитель, приобретаемым в процессе индивидуальной жизни. Безусловные рефлексы Условные рефлексы Врожденные реакции организма Вырабатываются на базе безусловных рефлексов в течение жизни Имеют фиксированную рефлекторную дугу При выработке условных рефлексов формируются временные связи Являются видовыми Индивидуальны Не требуют специальных условий для своего возникновения Требуют специальных условий Возникают в ответ на раздражение определенных рецепторов адекватными стимулами Могут образовываться на любые раздражители с любого рецептивного поля Относительно постоянны, стойки и неизменны Непостоянны, при изменении условий среды одни условные рефлексы, потерявшие свою актуальность, угасают, другие – возникают Осуществляются на уровне спинного мозга и ствола мозга Формируются при обязательном участии коры головного мозга Обеспечивают жизнедеятельность организма в постоянных условиях Носят предупредительный характер 8 Классификации рефлексов 1. по способу образования рефлекторной дуги – безусловные и условные; 2. по компонентам рефлекторной дуги – моносинаптические и полисинаптические; 3. по биологическому значению – пищевые, оборонительные, половые и родительские рефлексы; 4. по характеру реагирующих рецепторов – интерорецептивные, экстерорецептивные и проприорецептивные; 5. по расположению центральных нейронов дуги – спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные; 6. по свойствам эфферентных волокон – соматические и вегетативные; 7. по конечному слюноотделительные. результату – сердечные, сосудистые, 9 Правила выработки условных рефлексов: • используют два раздражителя – условный сигнал и безусловное подкрепление; • условный сигнал должен на несколько секунд предшествовать безусловному подкреплению (совпадающие рефлексы); • сигнальный раздражитель по силе должен быть меньше, чем безусловный 10 • • Рис. Высшая нервная деятельность. Схема образования условного рефлекса: Ис. - источник света (свет), является условным раздражителем. Зр. - зрительные рецепторы. Зн. - зрительный нерв. ЗСЗК зрительная сенсорная зона коры больших полушарий (зрительные сенсорные нейроны коры). Пм - пищевые массы в желудке, являются безусловным раздражителем. Мрж - механорецепторы слизистой оболочки желудка. Хрж - хеморецепторы слизистой оболочки желудка. АпБр - афферентный путь безусловного рефлекса.м ПЦ - пищевой центр (безусловно-рефлекторный нервный центр образования желудочного сока). Эп эфферентный путь безусловного рефлекса. Жж - желудочная железа. Жс - желудочный сок. КППЦ - корковый представитель пищевого центра (мотонейроны коры). Вс. - временная связь (связь между той или иной сенсорной зоной, в зависимости от того какие рецепторы воспринимают условный раздражитель, и нейронами моторной зоны, связанными с обеспечением проявляемого в данный момент безусловного рефлекса; временная связь может замыкаться через кору, через подкорковые образования (таламус) и путём связи в одном нейроне коры с химическим взаимодействием в молекулярных организациях аксоплазмы). Условия образования условных рефлексов. • Первое условие образования условного рефлекса — зто совпадение во времени, действия ранее безразличного для собаки раздражителя с действием какоголибо безусловного раздражителя вызывающего определенный безусловный рефлекс. Условия образования условных рефлексов. • Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условнорефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. Условия образования условных рефлексов. • Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга собаки должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. Условия образования условных рефлексов. • Четвертое условие образования условных рефлексов — это сила условного раздражителя. Условия образования условных рефлексов. • Пятым условием образования условных рефлексов является состояние того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Физиологические механизмы образования условных рефлексов. 24 Торможение. • И. П. Павлов разделял торможение на две основные группы: • пассивное, безусловное торможение, • активное, условное торможение. Торможение условных рефлексов • Если условный раздражитель не будет длительное время сочетаться с действием безусловного раздражителя, то он теряет биологическую значимость, в коре развивается условное торможение – угасание. Условный рефлекс исчезает. • Когда действие условного раздражителя начинает осуществляться одновременно с действием еще одного индифферентного раздражителя и в таком сочетании они не подкрепляются действием безусловного раздражителя условный рефлекс на действие условного раздражителя также исчезает. Такое угасание условного рефлекса называется условным тормозом. • Условный рефлекс какое-то время может проявляться на действие нового индифферентного раздражителя, близкого по характеру к условному раздражителю на который был выработан условный рефлекс. Но подкрепляется действием безусловного раздражителя, то условный рефлекс на него также угасает. Такое торможение условного рефлекса называется если действие этого нового индифферентного раздражителя не дифференцировка. Торможение условных рефлексов • Если условный рефлекс вырабатывается на действие условного раздражителя, которое сочеталось с действием безусловного раздражителя через значительный отрезок времени, то и условный рефлекс на этот условный раздражитель проявляется только через такой же отрезок времени. В течение этого времени в коре больших полушарий проявляется торможение условного рефлекса. Такое торможение условного рефлекса называется запаздывание. • Условные рефлексы легко подвергаются внешнему торможению при действии разнообразных посторонних раздражителей (посторонние звук, запах, болевые воздействия, посторонние люди, новые животные), если эти раздражители вызывают сильное возбуждение нового очага в коре больших полушарий головного мозга, такое сильное возбуждение по принципу координации – индукции наводит торможение на другие области коры. Активное (условное) торможение. • Угасателъное торможение • Диференцировочное торможение • Запаздывающее торможение Сон. • Согласно учению И. П. Павлова, сон наступает при широком распространении тормозного процесса по всей коре головного мозга и на ближайшие подкорковые образования. ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП • Условные рефлексы имеют большое биологическое значение. Условные раздражители приобретают значение сигналов о предстоящей встрече организма с безусловным раздражителем, что позволяет животному заблаговременно осуществлять необходимую приспособительную реакцию. В процессе индивидуальной жизни животного все безусловные рефлексы «обрастают» условными. Условные рефлексы обеспечивают сохранение особи и вида, эффективный поиск корма, своевременный уход от опасности, избежание вредящих воздействий, ориентировку во времени и пространстве, более быстрое и точное приспособление деятельности внутренних органов. • В связи с условнорефлекторной деятельностью, кора больших полушарий осуществляет анализ и синтез раздражителей. Анализ состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании различных воздействий на организм (сигнальная деятельность коры). Синтез проявляется в связывании, обобщении возбуждений, возникающих в различных участках коры, в образовании временной связи (замыкательная деятельность). ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП • Если изо дня в день в строго определенной последовательности на животных действуют различные условные и безусловные раздражители, вызывающие разные по силе условные рефлексы, то у животных создается определенный стереотип (последовательность) реакций коры на эту систему раздражителей. Реакция на один раздражитель становится условным раздражителем последующей реакции, облегчает осуществление реакции на очередной раздражитель. Условный сигнал воспринимается не как изолированный раздражитель, а как элемент определенной системы сигналов, находящихся в связи с предыдущими и последующим раздражителями. Образуется динамический стереотип. Кора в этих условиях реагирует на сигналы по определенному шаблону, с наименьшими затратами энергии, обеспечивает более полное осуществление приспособительных реакций. Вот почему в естественных условиях па фермах и комплексах необходимо строго соблюдать распорядок дня и режим эксплуатации животных. Динамический стереотип лежит в основе определенной системы поведения животных. Так, у коров в среднем 80,9% молока и 63,1% молочного жира могут быть получены условнорефлекторно (на условные раздражители сопутствующие доению) без доильных • Способность запечатлевать, сохранять, извлекать и воспроизводить полученную информацию. 33 Виды памяти 1. 2. 3. Генотипическая (инстинкты), фенотипическая. Словесно-логическая (логическисмысловая), чувственно-образная (слуховая, зрительная и т.д.) Сенсорная (иконическая), кратковременная, промежуточная (лабильная, консолидация), долговременная. 34 34 Память Иконическая – доли секунды – несколько секунд. Раздражители превращаются в кратковременные образы (images). Кратковременная выбор определенного образа, переработка и кодирование сигнала. 35 35 Память Кратковременная – десятки секунд, несколько минут, несколько лет. Промежуточная – консолидация (упрочение) – минуты, часы. Долговременная – время жизни. 36 36 Память Сенсорная – электрохимическая. Кратковременная – нейрохимическая (образование новых синапсов, изменение их свойств, увеличение кол-ва медиаторов, дендритов и т.д.). Реверберация импульсов по замкнутым цепям. Долговременная – структурная (изменения не нарушаются). 37 37 Вспоминание Доминирующая мотивация, геном нейронов, белки, узнающие поток импульсов. 38 38 Забывание Гиппокамп, височная доля коры б.п. 39 39 Память Кора б.п., ретикулярная формация, гипоталамус, гиппокамп, мозжечок. 40 40
