Что такое системогенез?
advertisement
Как в эволюции возникает новое поведение? К.В.Анохин Институт нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАМН Система слуха и вокализации у птиц NDC NC FL NF Area X Ai Ov DM Uva DLM nXII Ram VIII «НЕПЕВЧИЕ» ПТИЦЫ RVG cochlear syrinx spinal cord Функциональная система пения у певчих птиц HVC MMAN LMAN Nif FL NCM Area X RA Ov DM Uva DLM nXII Ram VIII ПЕВЧИЕ ПТИЦЫ RVG cochlear syrinx spinal cord ЭВОЛЮЦИЯ и ФИЗИОЛОГИЯ "В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира" И.П.Павлов, 1914 ЭВОЛЮЦИЯ "Если мы предположим, что какоенибудь привычное действие становится наследственным, - а можно показать, что иногда так бывает на самом деле, - то сходство между тем, что было первоначально привычкой, и инстинктом становится близким." Ч. Дарвин, 1859 и ФИЗИОЛОГИЯ "В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира" И.П.Павлов, 1914 ЭВОЛЮЦИЯ и ФИЗИОЛОГИЯ Благоприобретенные в поведении признаки не наследуются! Неодарвинизм "Дарвинизм без наследования приобретенных признаков" Теория системогенеза Возможен ли переход приобретаемого поведения в наследуемое БЕЗ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ? ТЕОРИЯ СИСТЕМОГЕНЕЗА (1949) (1937) Принципы системогенеза: 1. Гетерохронная закладка компоненетов функциональной системы 2. Фрагментация органов в развитии 3. Консолидация функциональных систем 4. Минимальное обеспечение функций Что такое системогенез? Поскольку для изучения эволюционных закономерностей этот подход является новым, а совокупность процессов, подлежащих исследованию, иная, нежели это было принято в классической эволюционной морфологии, я предложил ввести понятие системогенеза (Анохин, 1943). В это понятие я вкладываю совокупность эмбриональных процессов, которые через посредство морфогенетических закономерностей созревания отдельных структурных элементов ведут к избирательным системным связям. Это избирательное созревание структур протекает независимо и от топографической близости субстратов. Конечным этапом такого последовательно развивающегося объединения всегда является та или иная функциональная система, обеспечивающая выживание данного новорожденного. П.К.Анохин (1949) "Системогенез, как общая закономерность эволюционнного процесса Общая теория системогенеза (ОТСГ) Функциональные системы - комплексы анатомически распределенных нервных и периферических элементов, синхронная активность которых взаимосодействует достижению адаптивного результата целым организмом. Общая теория функциональных систем Общая теория системогенеза Главный вопрос ОТСГ: Как возникают функциональные системы? Схема места системогенеза в общем цикле эволюционного развития приспособительных функций новорожденного, удовлетворяющих требованиям его экологии П.К.Анохин, 1968. с. 108 Общая теория системогенеза (ОТСГ) Главный вопрос ОТСГ: Как возникают функциональные системы? Три специальные теории системогенеза: • Теория первичного системогенеза - механизмы формирования функциональных систем в индивидуальном развитии. • Теория вторичного системогенеза - механизмы формирования новых функциональных систем за счет обучения и фенотипической пластичности. • Теория эволюционного системогенеза - механизмы образования новых функциональных систем в эволюции. Эволюционный системогенез Основные вопросы, решаемые специальными теориями системогенеза - вопросы о механизмах генерации, фиксации и воспроизведения функциональных систем в развитии, обучении и эволюции. Механизм возникновения новых функциональных систем в эволюции : Генерация - происходит с помощью вторичного системогенеза. Фиксация - происходит за счет процессов генетической ассимиляции вторичных функциональных систем. Восппроизведение - происходит за счет механизмов первичного системогенеза Механизмы системогенеза Первичный СГ Вторичный СГ Генерация Гетерохронная закладка и созревание элементов Афферентный синтез, реверберация возбуждений Фиксация Консолидация системы, минимальное обеспечение функции Подкрепляющая роль результата, системная консолидация Эволюционный СГ ? ? Гипотеза механизмов возникновения новых функциональных систем в эволюции Генерация Генерация новых функциональных систем в эволюции происходит за счет процессов вторичного СГ. Следствие: Новые поведенческие функциональные системы вообще не возникают во время эволюционного процесса. Они возникают во время индивидуального обучения. Генетическая ассимиляция функциональных систем У организмов с развитой нервной системой эволюция поведения происходит преимущественно путем перевода вторичных функциональных систем в первичные. или: … путем перевода синхронного системогенеза, экстренно возникающего в ответ на экологические задачи, в гетерохронный системогенез, с опережающим созреванием компонентов функциональной системы навстречу будущим экологическим условиям. Поколения первичный системогенез СРЕДА Гипотеза генетической ассимиляции функциональных систем вторичный системогенез К К К РАЗВИТИЕ Генетическая ассимиляция фрагментов вторичной функциональной системы за счет внутрисистемной гетерохронии К К Гипотеза эволюционной консолидации Естественный отбор ЭВОЛЮЦИОННЫЙ СИСТЕМОГЕНЕЗ ПЕРВИЧНЫЙ СИСТЕМОГЕНЕЗ гены гены К ВТОРИЧНЫЙ СИСТЕМОГЕНЕЗ гены "Геномное возбуждение" нервных клеток при обучении Экспрессия "ранних" генов при обучении Происходит в нервных клетках Имеет распределенный системный характер Зависит от синхронизации больших групп клеток Приводит к долговременным изменениям функциональных свойств нейронов Необходима для фиксации нового адаптивного опыта РАССОГЛАСОВАНИЕ Двухфазный механизм регуляции экспрессии генов в нервных клетках при обучении ПАМЯТЬ Экспрессия гена c-fos в мозге цыпленка при импринтинге Экспрессия гена c-fos в мозге цыпленка при импринтинге на искусственный и естественный объекты co lo u r куб курица * - p<0.05 * 100 * * 80 * * * A PH H P 60 40 20 Зрительные проекции: Области таламотектопластичности фугальная фугальная при импринтинге C H b N C d A FL N C LP O H V H Vl H Vi PA IM H V M N H E p Te O H D H A 0 D LC T Экспрессия c-fos, относительные ед. 120 Гиппокамп и Параольфакторная парагиппообласть: базальные ядра кампальная область Гипотеза системогенетической ассимиляции Детализация гипотезы: Генетическая ассимиляция вторичных функциональных систем происходит путем эволюционной замены молекулярных сигналов, вызывающих экспрессию поздних генов в клетках системы при обучении, на прямые сигналы, индуцирующие экспрессию этих генов в развитии. ПЕРВИЧНЫЙ СИСТЕМОГЕНЕЗ гены К ВТОРИЧНЫЙ СИСТЕМОГЕНЕЗ гены Следствие: Гены, работающие как "поздние" при обучении становятся "ранними" (не требующими предварительной экспрессии других генов) в развитии. Механизмы эволюционного возникновения функциональных систем поведения Вторичный системогенез Первичный системогенез Эволюционный системогенез Рис 40. Схема места системогенеза в общем цикле эволюционного развития приспособительных функций новорожденного, удовлетворяющих требованиям его экологии. (П.К.Анохин, 1968. с. 108) ЭВОЛЮЦИЯ "Если мы предположим, что какоенибудь привычное действие становится наследственным, - а можно показать, что иногда так бывает на самом деле, - то сходство между тем, что было первоначально привычкой, и инстинктом становится близким." Ч. Дарвин, 1859 и ФИЗИОЛОГИЯ "В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира" И.П.Павлов, 1914 Молекулярная пластичность развивающегося мозга: интерфейс между эволюцией, развитием и обучением ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ "Не вызывает сомнений, что эволюционные изменения всегда начинаются с изменений генетических, которые, изменяя ход развития, реализуются в фенотипе." ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ "Не изменения генотипа определяют эволюцию и ее направление. Наоборот, эволюция организма определяет изменение его генотипа." И.И.Шмальгаузен (1940) А.А.Нейфах (1986)
