Лекция по биологии. Филогенез
advertisement
Закономерности филогенеза систем органов многоклеточных животных и человека. Онтогенез – процесс Индивидуального развития организма от момента оплодотворения яйцеклетки до его смерти. Филогенез – историческое развитие организмов. Филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени. Знание филогенеза систем органов человека позволяет врачу: • выявить причины происхождения аномалий развития, рудиментов, атавизмов; • найти оптимальные пути реконструкции органов; • оценить возможность восстановления функций реконструированного органа; • дать доказательства животного происхождения человека. Типы эволюции групп Типы эволюции групп • Аллогенез - сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов. В его основе идиоадаптации. Уровень организационной сложности остается постоянным. Типы эволюции групп Катагенез – обеспечиваться упрощением структуры – дегенерацией. Уровень организационной сложности понижается. Паразитические черви Типы эволюции групп Арогенез — направление эволюции, связанное с появлением новых морфофизиологических особенностей. В его основе – ароморфозы. Уровень организационной сложности повышается Пути микроэволюции: • Филитический: А→В • Гибридогенный: А+В→С • Дивергентный: А → В, С На основе микроэволюционных процессов, происходящих на больших пространствах в течение длительного времени совершается – макроэволюция – образование надвидовых таксонов (род, отряд, класс и т.д.) Формы : макроэволюции (филогенеза): Филитическая эволюция Дивергентная эволюция Конвергентная эволюция Параллелизм Сетчатая эволюция Филитическая эволюция Происходит в случае последовательного преобразования единого филогенетического ствола или отдельной ветви филогенетического древа, эволюционирующем во времени как единое целое. Пример: непарнокопытные предковых форм. от современные древнейших Дивергентная эволюция Независимое образование различных признаков у родственных групп. • Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например классов на отряды, родов на виды. • В таких группах происходит частная адаптация к определенным условиям, которая приводит к появлению существенных особенностей. При этом часто образуются гомологичные органы, которые имеют одинаковое происхождение, но выполняют разные функции (напр. строение конечностей млекопитающих: летучая мышь, крот, кенгуру, лошадь, орангутанг, дельфин). Конвергентная эволюция Независимое формирование сходных признаков у неродственных организмов, которые обитают в одинаковой среде. • Напр. все животные живущие в лесу имеют сходную защитную окраску, которая сезонно меняется. • При конвергентной эволюции у неродственных организмов образуются аналогичные органы – имеющие разное происхождение, но выполняющие одинаковую функцию. Параллелизм Параллельное развитие – проявляется в сходном развитии двух или нескольких родственных организмов, которые первоначально дивергировали, но обитают в одинаковых условиях. Прим. саблезубость у разных подсемейств кошачьих. Генетическое обоснование параллелизма заложил Н.И. Вавилов в законе гомологических рядов наследственной изменчивости Сетчатая эволюция • В основе сетчатой эволюции лежит гибридизация (объединение генетических признаков разных таксонов) Пример: лишайник (гриб + водоросль) Рассматривая эволюцию отдельных таксонов, можно убедиться в том, что некоторые из них находятся в состоянии расцвета, в то время как другие вымирают. Успех группы организмов в эволюционном процессе оценивают как состояние биологического прогресса. Явление, противоположное биологическому прогрессу, — биологический регресс — свидетельствует об угасании филогенетической группы, ведущем к ее вымиранию. Эмпирические правила эволюции групп • правило необратимости эволюции; • правило прогрессивной специализации; • правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков. Закономерности филогенеза систем органов человека Наука - эволюционная морфология Основной метод эволюционной морфологии - метод тройного параллелизма. • сравнительно-анатомические, • сравнительно-эмбриологические, • палеонтологические Принципы эволюционных преобразований органов Филогенетическая дифференциация – разделение на части. Орган из простого становится сложным, а функции органа — более разнообразными, что расширяет возможности адаптации. Филогенетическая интеграция - усиление взаимозависимости частей организма. Обособляющиеся части специализируются на выполнение одной, более узкой функции исходного органа, и становятся более зависимыми от остального организма. Пример: мультифункциональность органа. Способы морфофункциональных преобразований органов смены функции расширение функции усиление и интенсификация функции активация функции феномен компенсации функции Субституция Гетеробатмия Способы морфофункциональных преобразований органов Субституция — это такое эволюционное преобразование, при котором один орган замещается другим, выполняющим обычно ту же функцию с большей интенсивностью. СУБСТИТУЦИЯ гомотопная гетеротопная При гомотопной субституции новый орган возникает на месте старого. При гетеротопной субституции заменяющий орган находится на новом месте. Способы морфофункциональных преобразований органов Гетеробатмия — это такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться головной мозг человека, которой за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов. Корреляции в эволюции Коррелятивные изменения структур организма – это соотносительное развитие органов и частей организма. Достигается в процессе эволюции благодаря согласованности филогенетических преобразований. 1. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ - сложная система связей, обуславливающая развитие организма как единого целого Онтогенетические корреляции геномные эргонтические морфогенетические Геномные корреляции обеспечиваются целостностью генетической конституции развивающего ся организма. Ведущими механизмами геномных корреляций являются генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейотропность. Эргонтические корреляции обусловлены функциональной взаимозависимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать. Пример: ход развития половых желез и вторичных половых Морфогенетические корреляции возникают между органами, пространственно связанными между собой. Они основаны либо на феномене эмбриональной индукции, либо на общности эмбриональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже на ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. 2. Корреляции общего характера Имеют полезное значение, сохраняются естественным отбором при широком круге условий, даже при глубоких преобразованиях организма. Пример: степень развития органа и кровеносных сосудов, его снабжающих. 3. Филогенетические корреляции (координации): • Топографические координации проявляются в сопряженном изменении органов, связанных пространственно, но не связанных функционально. • Динамические выражаются в согласованном изменении частей, связанных функционально. • Биологические - проявляются в согласованном развитии органов, которые не связаны ни функционально, ни топографически. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе Редукция (исчезновение) органов связана с превращением полезного органа в бесполезный, и связана с изменениями окружающей среды. o уменьшение размеров органа и упрощение его строения; o полное исчезновение органа; o недоразвитие органа; o орган нормально развивается до определенной стадии, после чего его развитие останавливается (рудименты) Отклонения онтогенезов от пути, проложенного предковыми формами, приводит к приобретению новых черт. 1. Ценогенезы - приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. Признаки более или менее далеких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи, повторяющиеся в онтогенезе потомков палингенезами. Рекапитуляции - повторение структур органов взрослых предков, на определенных стадиях в эмбриогенезе потомков. 2. Филэмбриогенезы - представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Способы (модусы) филэмбриогенеза Анаболия (надстройки) возникают на конечных этапах эмбриогенеза, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. Девиация - уклонения на средних этапах эмбриогенеза, возникающие в процессе морфогенеза органа. Архаллаксис – отклонение на ранних этапах эмбриогенеза. • гетерохронии - отклонения времени закладки органов, • гетеротопии - изменения по месту закладки органа или смещение его относительно главных осей тела. В зависимости от времени отклонений они могут быть либо архаллаксисами, либо девиациями: • перемещение зачатков головного мозга, приводящее к его изгибу, характерному для амниот, и проявляющееся на начальных этапах его дифференцировки, является архаллаксисом, • а гетеротопия семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования, — типичная анаболия. • Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Филогенетические пороки развития Нарушения эмбриогенеза могут привести к формированию у высокоорганизованных организмов и человека таких признаков, которые при нормальных условиях у них не встречаются, но присутствуют у более или менее отделенных предков – атавистические пороки или атавизмы. Аллогенные аномалии - врожденные пороки, имеющие в своей основе генетические дефекты. Они встречаются одновременно у ряда родственных организмов и являются выражением закона гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И.Вавилова. Генетически близкие роды и виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других родственных видов и родов.
