Популяционная экология Демография популяций Кривые выживания

Популяционная экология
Демография популяций
Кривые выживания
Вернемся к основному определению экологии:
Экология – наука о взаимоотношениях организмов
(популяций) между собой и с окружающей средой
Окружающая
среда
Популяция
Два вопроса:
Как охарактеризовать
среду?
Фактор F2
F2, max
r≥0
F2, min
F1, min Фактор F
1
И как охарактеризовать
популяцию?
Вспомним концепцию
экологической ниши. Внешняя
среда характеризуется
совокупностью экологических
факторов (ресурсов, условий) (на
схеме F1 и F2). А что является
характеристикой популяции?
Наиболее общей характеристикой
популяции является удельная
скорость популяционного роста
F1, max (или, по-другому, удельная
скорость роста численности) r
То есть общая схема воздействия среды на популяцию,
Окружающая
среда
Популяция
переведенная на экологический язык,
преобразуется к виду
Факторы
окружающей
среды
r
Однако удельная скорость роста численности r – лишь итоговый
показатель состояния популяции, итог протекающих в
популяции экологических процессов. Пожалуй, в еще большей
степени, чем r, эколога интересуют сами эти процессы,
определяющие изменение (= динамику) численности
популяции. [Вот, кстати, еще одно определение экологии:
Экология – наука о взаимодействиях, определяющих
распространение и обилие организмов (Krebs, 1978).
Распространение и обилие – это и есть динамика численности в
пространстве и времени]. Важнейшие из этих процессов –
размножение и гибель особей. Если популяция незамкнутая,
рассматриваются также иммиграция и эмиграция.
См. Krebs, Charles J. 1978. Ecology: The Experimental Analysis of
Distribution and Abundance. New York: Harper and Row.
Основные процессы динамики численности популяции
Мерой скорости размножения является рождаемость (количество
особей, родившихся в единицу времени), мерой темпа гибели является
смертность (количество особей, погибших в единицу времени)
Рождаемость
Иммиграция
+
+
Δ N – изменение
численности
–
Эмиграция
–
Смертность
N – это плотность популяции, то есть численность
в расчете на единицу площади или объема (у
водных организмов); размерность – число особей
/ км2 или другое подобное выражение
Что означают плюсы и
минусы на схеме? См. слайд
«Основные динамические
характеристики популяции»
Для чего нужно знать рождаемость и смертность? В
конечном счете, как представляется, для
выстраивания причинно-следственных цепочек от
факторов окружающей среды к численности
популяции, то есть для выявления всей
совокупности внешних воздействий на популяцию с
точки зрения их влияния на распространение и
обилие организмов
На следующем слайде, заимствованном из первой лекции, показано
воздействие внешних факторов на рождаемость и затем на изменение
численности дафний , опосредованное внутрипопуляционными
характеристиками, – плодовитостью, долей взрослых особей в популяции
и скоростью развития яиц. Обратите внимание, насколько усложняется
картина связей и влияний при переходе от самой грубой схемы на втором
слайде по этой теме к схеме на следующем слайде (последняя
заимствована из работы: Polishchuk L.V. Vijverberg J. Voronov D.A. Mooij
W.M. Separating top-down from Bottom-up effects in Daphnia: Contribution
analysis of birth rate (in preparation)).
О
К
Р
У
Ж
А
Ю
Щ
А
Я
С
Р
Е
Д
А
Влияние среды на рождаемость b дафний
опосредовано скоростью развития яиц V,
плодовитостью F и долей взрослых A
температура
пища
скорость развития яиц
V = 1/De
плодовитость
F = E/Na
b
ΔN
размерноизбирательные
хищники
Факторы среды
доля взрослых
A = Na/N
Внутрипопуляционные показатели
Дополнительные подробности относительно этого слайда смотрите в первой лекции
Законы сохранения в экологии и
основные динамические характеристики популяции
N t  N 0  B(0, t )  M (0, t )  I (0, t )  E (0, t )
N t  N 0  B(0, t )  M (0, t )  I (0, t )  E (0, t )
Переходим к
замкнутой популяции
N t  N 0  B(0, t )  M (0, t )
Переходим к малым
интервалам Δt
N B(0, t ) M (0, t )


t
t
t
dN
 B  M r – удельная
скорость роста
dt
численности
dN
 bN  dN b – удельная
dt
рождаемость
1 dN
 b  d d – удельная
N dt
смертность
r bd
Структура популяции
Популяция состоит из особей? Да, но не с точки зрения демографии!
В контексте демографии популяция состоит из когорт.
Когорта – совокупность одновременно родившихся особей одного
вида, обитающих в сходных условиях среды, т.е. совокупность
особей-ровесников
Когорта – это совокупность в точности одновозрастных особей, но
на практике когорту нередко отождествляют с поколением –
совокупностью особей, родившихся в течение определенного
отрезка времени (например, года: сеголетки 0+, годовики 1+ и т.д. в
популяции рыб).
Таким образом, в каждый момент времени популяция – это
совокупность когорт, родившихся в разные моменты времени в
прошлом. Например, если в момент t когорта имеет возраст x лет,
то она родилась x лет назад в момент t-x
Когорту, входящую в состав популяции, называют также возрастной
группой. То есть возрастная группа – это тоже когорта (хотя не всегда!).
Используется также термин «возрастной класс»
Формирование возрастной структуры с помощью когорт
n ( x, t )
Пунктирные
линии –
фрагменты
кривых
выживания
(иногда
говорят –
кривые
дожития)
n( x, t  1)
0
0
1
2
3
1
4
2
3
4
x
x
t
x – возраст, t – время
n(x,t) – численность когорты возраста x в момент t
n(x,t+1) – численность когорты возраста x в момент t+1
Кривая выживания – это зависимость численности когорты
от возраста (или от времени, что для когорты одно и то же)
Три типа кривых выживания*
(ось ординат логарифмическая!)
ln l ( x)
I
l(x) – численность
особей возраста x
II
На какой
возраст
приходится
основная
смертность
для кривых
разного типа?
III
Возраст x
Численность
когорты не
может
возрастать!
Удельная смертность
постоянная (не
зависит от возраста)
Как выглядит
функция,
логарифм
которой –
линейная
функция
(кривая типа II)?
*В иллюстративных целях принято, что начальная численность когорты >1,
например, равна 1000; конечная численность когорты также ≥ 1, так что ln l ( x )  0
Кривые выживания: примеры
Кривая типа I – выпуклая – характерна для человека и для большинства
млекопитающих. Однако обратите внимание, что для человека и тем более
для млекопитающих, живущих в дикой природе, в отличие от идеального
типа I начальный этап кривой выживания характеризуется заметным
спадом, соответствующим младенческой смертности.
Кривая типа III – вогнутая – характерна для рыб, выметывающих многочисленную икру, морских донных беспозвоночных с планктонной личинкой,
паразитов (для паразитов даже говорят о «законе большого числа яиц»).
Кривая типа II – линейная (в полулогарифмическом масштабе!), или
диагональная. Ее считают характерной для птиц. Фактически это просто
промежуточный случай (между типом I и типом II). Однако он очень важен
теоретически, поскольку эта кривая характеризует безвыборочную
(неизбирательную, не зависящую от возраста) элиминацию. Кривая этого
типа используется во многих экологических моделях. Кроме того, она
нередко встречается на практике.
Крайний пример организма с кривой выживания типа III
Луна-рыба (Mola mola) выметывает до 300 млн. икринок!
Это самая большая плодовитость не только среди рыб,
но и среди всех позвоночных
Интересно, что лунарыба – самая крупная
из всех костных рыб, ее
вес достигает 1000 кг и
даже больше!
Обратите внимание, что
у млекопитающих число
потомков с
увеличением размера
тела падает, а у рыб,
видимо, наоборот
Фото с сайта: http://ru.wikipedia.org/wiki/
Вогнутые lx кривые:
D.E. Sette в 1943 г. опубликовал
данные о выживаемости ранних
стадий макрели Scomber scombrus в
Атлантике в 1932 году,
неблагоприятном по условиям для
развития планктона
Из лекций А.М. Гилярова
Выяснилось, что в течении первых 70
суток жизни
смертность макрели Scomber scombrus
составила
99.9994 %
(100% - число отложенных яиц)
Из миллиона икринок получалось
6 личинок,
достигших длины 25-39 мм
Из лекций А.М. Гилярова
Диагональные lx кривые
Из лекций
А.М. Гилярова
чибис
Из лекций
А.М. Гилярова
Из лекций А.М. Гилярова
Что откладывать по оси ординат – lnl(x) или просто l(x)?
Число особей в когорте n (x)
К сожалению, при изображении кривых выживания существует путаница.
Иногда вместо логарифма l(x), то есть логарифма числа особей в когорте,
используется само это число (без логарифмирования). Вид кривых типа I и
III при этом качественно почти не меняется, однако кривая типа II выглядит
совсем по-другому. Кривая, которая после логарифмирования является
линейной (тип II), без логарифмирования выглядит вогнутой. То есть становится кривой другого типа!
I
90
ln (n(x)
4.5
80
4
70
3.5
60
3
II
50
2.5
n1(x)
n2(x)
n3(x)
40
2
30
1.5
ln[n2(x)]
1
ln[n3(x)]
III
20
10
0.5
0
0
0
10
20
30
Возраст x
40
50
ln[n1(x)]
Численный пример
показывает изменение
формы кривой типа II,
если не проводить
логарифмирования
Некоторые свойства кривой типа II, или о пользе логарифмирования (1)
Почему так важен полулогарифмический масштаб при построении
кривых выживания?
Кривая типа II в арифметическом масштабе (то есть без логарифмирования)
описывается убывающей экспоненциальной функцией. График этой функции –
вогнутая кривая
Коэффициент d в
 d x
показателе степени,
как сейчас будет
0
показано,
есть удельная
Действительно, после логарифмирования эта кривая
смертность особей в
превращается в прямую линию, то есть в кривую
когорте,
выживания типа II
или вероятность их
гибели (в единицу
времени) - см.
0
следующий слайд
n( x )  n e
ln[ n( x )]  ln n  d  x
Некоторые свойства кривой типа II (2)
Смысл коэффициента d в уравнении кривой выживания типа II
n( x )  n0e
 d x
(1)
Продифференцируем это уравнение
dn
d x
 n0e ( d )
dx
1 dn

d
n dx
В левой части уравнения стоит удельная смертность особей в когорте, а в
правой коэффициент d. То есть d есть удельная смертность особей. Значит,
при кривой типа II удельная смертность особей в когорте постоянна,
то есть элиминация безвыборочная (не зависит от возраста)
Удельная смертность особей в когорте – это одновременно вероятность их
гибели. Почему?
Еще о пользе логарифмирования (3)
Реальные кривые выживания могут быть совершенно произвольной
формы. Единственное их общее свойство состоит в том, что они не могут
возрастать. Тем не менее если мы произвольную кривую выживания
построим в полулогарифмическом масштабе (как, собственно, это и надо
делать), то наклон этой кривой, взятый со знаком минус, будет
представлять удельную смертность. Почему?
Наклон кривой выживания
взятый со знаком минус
ln n ( x )
ln[n(x1)]
 ln n ( x )

x
 ln n( x )
ln n( x  x )  ln n( x )



x
x
ln
n( x  x )
n( x )

x
n( x  x )  n( x )  e x
ln[n(x2)]
x1
x2
Возраст x
То есть γ = d (сравните
с уравнением (1) на
предыдущем слайде)
Баран Далла (Ovis dalli)
http://www.alaskanalpinetreks.com/ImageGallery/Wildlife_3/Da
llSheepRamStandingOnRock.html
Из лекций А.М. Гилярова
Adolph Murie (1899 – 1974)
http://scienceblogs.com/tetrapodzo
ology/2007/06/return_to_the_world
_of_sheep.php
Баран Далла (Ovis dalli)
http://www.wildnatureimages.com/Dall'sSheepPictures.htm
Из лекций А.М. Гилярова
Обложка классической работы Адольфа
Мури, в которой он привел данные по
смертности барана Далла в разных
возрастах, послужившие основой для
построения кривой выживания
В работе Мури в главе 3 приводятся
материалы по повозрастной
смертности барана Далла (возраст
умерших животных определялся по
годовым кольцам прироста на
поверхности рога; самые ранние
кольца находятся на дистальном конце
рога). Всего имеются данные по 608
черепам, однако только у 464 из них
сохранились рога. У остальных 144
экземпляров возраст мог быть
определен лишь приблизительно (по
стертости зубов). Эти звери относились
к старшим возрастам (≥ 9 лет) и для
упрощения расчетов в последующей
таблице не учтены.
Книга полностью выложена на сайте
(в открытом доступе):
http://www.nps.gov/history/history/online_books/fauna5/fauna.htm
Когортная таблица выживания для барана Далла (Ovis dalli)
(построена по материалам анализа 464 черепов)
x,
годы
mx
nx
nx(1000)
lx
dx=qx
Lx
Tx
ex
0+
33
464
1000
1.000
0.071
0.964
7.117
7.117
1+
88
431
929
0.929
0.204
0.834
6.153
6.624
2+
7
343
739
0.739
0.020
0.732
5.319
7.195
3+
8
336
724
0.724
0.024
0.716
4.587
6.335
4+
7
328
707
0.707
0.021
0.699
3.872
5.477
5+
18
321
692
0.692
0.056
0.672
3.172
4.586
6+
28
303
653
0.653
0.092
0.623
2.500
3.828
7+
29
275
593
0.593
0.105
0.561
1.877
3.167
8+
42
246
530
0.530
0.171
0.485
1.316
2.482
9+
47
204
440
0.440
0.230
0.389
0.831
1.890
10+
67
157
338
0.338
0.427
0.266
0.442
1.306
11+
56
90
194
0.194
0.622
0.134
0.176
0.906
12+
32
34
73
0.073
0.941
0.039
0.042
0.574
13+
1
2
4
0.004
0.500
0.003
0.003
0.750
14+
1
1
2
0.002
1.000
Величины, входящие в таблицу выживания (1)
x – возраст, точнее, возрастной интервал или класс; 0+
означает интервал от 0 до 1 года (ягнята-сеголетки), 1+ означает
интервал от 1 до 2 лет (годовики) и т.д.
mx – число погибших в интервале от 0 до 1 года (x = 0+),
от 1 до 2 лет (x = 1+) и т.д. В случае барана Далла это данные
полевых учетов, которые служат основой для всех
последующих расчетов
nx – число выживших на начало возрастного интервала x+, или
восстановленная численность когорты
n0 
x 14
m
x 0
n1  n0  m0 
x
Вы легко можете проверить эти
уравнения по таблице выживания
на предыдущем слайде!
n2  n1  m1 
и т.д.
x 14
m
x
x 1
x 14
m
x 2
x
Величины, входящие в таблицу выживания (2)
nx(1000) – то же, что nx, только из расчета на начальную
численность когорты n0 = 1000 особей
lx = nx/n0 – доля особей, доживших до возраста x; график этой
функции есть кривая выживания
dx (в других обозначениях qx) – удельная смертность особей в
когорте, или удельная повозрастная смертность
mx l x  l x 1
dx 

nx
lx
Вы легко можете проверить эти уравнения
по таблице выживания для барана Далла!
Величины, входящие в таблицу выживания (3)
ex – средняя («ожидаемая») продолжительность жизни после
достижения возраста x; например, e0 - средняя продолжительность жизни новорожденных особей. Средняя
продолжительность жизни новорожденных особей равна
площади под кривой выживания (см. след. слайды)
Lx и Tx – вспомогательные величины для определения ex, то
есть для расчета площади под кривой выживания
13
l x  l x 1
Lx 
2
(см. следующий слайд)
T0   Lx
x 0
13
T1   Lx
x 1
и т.д.
T0
e0 
 T0
l0
T1
e1 
l1
и т.д.
Графики, которые можно построить на основе таблицы
выживания (на примере барана Далла) (1)
Кривая выживания (в арифметическом масштабе)
l x  l x 1
Lx 
2
l ( x)
1.000
0.800
0.600
Lx – это площадь
0.400
указанного
прямоугольника.
0.200
0.000
0
5
Возраст, годы
10
15
Сумма Lx дает
площадь под кривой
выживания, то есть
T0 = e0.
Обратите внимание, что e0 = 7.1 лет из таблицы выживания
численно примерно соответствует площади под кривой lx
(фигуру под кривой можно приблизительно считать
прямоугольным треугольником)
Бараны
Размерность площади под кривой выживания:
«барано-годы» (в общем случае «особи × возраст»)
Площадь под
кривой выживания
Барано-годы
Годы
Из лекций А.М. Гилярова (с изменениями)
Графики, которые можно построить на основе таблицы
выживания (на примере барана Далла) (2)
Кривая выживания (в логарифмическом масштабе)
ln[nx(1000)]
7
6
Хищничество
волков на
годовиках
5
4
3
2
1
0
0
5
Возраст, годы
10
Хищничество
волков на старых
и больных
особях
15
Графики, которые можно построить на основе таблицы
выживания (на примере барана Далла) (3)
Удельная смертность особей в когорте
(удельная повозрастная смертность)
d(x)
Хищничество
волков на старых
и больных
особях
1.000
0.800
Хищничество
волков на
годовиках
0.600
?
0.400
0.200
0.000
0
5
10
Обратите внимание, что этот график гораздо
более информативен, чем предыдущий!
График dx информативнее, чем график ln(nx)
15
Некоторые графики, которые можно построить на основе
таблицы выживания (на примере барана Далла) (4)
Ожидаемая продолжительность жизни
Подъем в
начале жизни
ex
8.000
Подъем в
конце жизни
6.000
4.000
2.000
0.000
0
2
4
6
8
10
12
14
Возраст, годы
Ожидаемая продолжительность жизни в общем убывает с увеличением
возраста, как и следовало ожидать. Однако на графике выделяются два
небольших подъема. Подъем в конце жизни почти наверняка является
артефактом, подъем в начале жизни НЕ является артефактом и связан с
высокой смертностью годовиков
Площадь под кривой выживания l(x) равна средней («ожидаемой»)
продолжительности жизни новорожденных особей
l ( x)  n( x) / n0
l (x)
l(x) – вероятность выживания до возраста x (стандартное определение)
0 x1 x2 x3
xn = xmax
Средний возраст гибели особей =
Средняя продолжительность жизни
l ( xi )
n
x M  x M  ...  xn M n
x 1 1 2 2

M 1  M 2  ...  M n
0
xi
Возраст x
x M x M
i 1
n
n
i
M
i 1
xmax
n
i

i 1
i
i
n0
i
n
n
ni 1 ni
x   xi (  )   xi (li 1  li )   xi li
n0 n0 i 1
i 1
i 1
Площадь под кривой выживания равна средней («ожидаемой»)
продолжительности жизни новорожденных особей (продолжение)
n
n
n
ni 1 ni
x   xi (  )   xi (li 1  li )   xi li
n0 n0 i 1
i 1
i 1
xmax
Интегрирование
по частям:
 u dv  u v   v du
x    x dl
0
xmax
x   [ x l ( x) |0xmax   l ( x) dx]
0
xmax
x   l ( x) dx
0
Ожидаемая
продолжительность жизни
новорожденных особей
l (x)
Ожидаемая
продолжительность жизни
особей произвольного
возраста x0
l (x)
l ( x0 )
0
Возраст x
xmax
x    x dl
0
xmax
x   l ( x) dx
0
xmax
0
x0
Возраст x
xmax
xmax
1
x
( x  x0 ) dl

l ( x0 ) x0
xmax
1
x
l ( x) dx

l ( x0 ) x0
Средняя продолжительность жизни новорожденных особей
при кривой выживания типа II
n( x )  n0e
 d x
(1)
При такой кривой выживания средняя продолжительность жизни
новорожденных особей имеет особенно простой вид: она просто
равна обратной величине удельной смертности в когорте
1
e0 
d
Чтобы доказать этот замечательный результат, надо просто найти
площадь под кривой выживания, то есть проинтегрировать
уравнение (1) (поскольку в уравнении (1) начальная численность
когорты равна n0, надо не забыть поделить на n0)
Из лекций А.М. Гилярова
Средняя ожидаемая продолжительность жизни
мужчин на 2009 г. По данным:
http://hdrstats.undp.org/en/indicators/117.html
Из лекций А.М. Гилярова
Из лекций А.М. Гилярова
Из лекций А.М. Гилярова
«По данным Росстата, ожидаемая продолжительность жизни в
России на 2008 год составляла 67,9 лет (61,8 у мужчин и 74,2 у
женщин).» (Википедия, Ожидаемая продолжительность
жизни)
Что это означает? Это значит, что мужчины, родившиеся в 2008
году, при сохранении существующей в 2008 году структуры
повозрастной смертности, в среднем проживут примерно 62
года
Точный смысл предыдущей фразы такой: Сохранение «структуры
повозрастной смертности» означает сохранение удельной повозрастной
смертности dx. Поскольку dx = mx / nx, то задав некоторую начальную
численность когорты n0, например, n0 = 1000 особей, и зная dx, можно
восстановить ход численности в когорте (то есть кривую выживания) и
определить ожидаемую продолжительность жизни особей любого
возраста. То есть средняя продолжительность жизни в таком-то году несет
информацию не о том, сколько реально проживут люди, родившиеся в этом
или каком-то другом году, а о том, каково распределение повозрастной
смертности в данном году.
Зачем нужна перепись населения?
Одно из предназначений переписи населения
состоит в том, чтобы определить точную
численность населения в разных возрастных
классах (возрастной состав популяции), nx.
Поскольку смертность mx в разных возрастных
классах в общем известна (по данным ЗАГСов), по
результатам переписи можно определить
удельную повозрастную смертность dx = mx / nx.
А зная dx, можно построить кривую выживания и
рассчитать среднюю продолжительность жизни –
важнейший показатель благополучия популяции.