Роль почв в формировании и сохранении биоразнообразия

РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ
И СОХРАНЕНИИ
БИОРАЗНООБРАЗИЯ
Чернов И.Ю.
МГУ им. М.В.Ломоносова
Популярность термина
Рост числа публикаций,
содержащих в своем
названии слово «biodiversity»
Конвенция о биологическом
разнообразии
(http://www.cbd.int/convention/)
Понятие биоразнообразия
Биологическое разнообразие – одно из центральных
фундаментальных
понятий
в
комплексе
собственно
биологических дисциплин: в ботанике, зоологии, микробиологии,
экологии, почвоведении, эволюционном учении, палеонтологии,
биогеографии, систематике, генетике, морфологии и т. д.
Набор, богатство форм
(богатство флоры, фауны)
Число видов или высших таксонов
Соотношение количественных
характеристик форм, их участия в
сообществе
(по численности, биомассе и т. д.)
Формы биоразнообразия по уровням
организации
Разнообразие:
•Генотипическое
•Видовое
•Композиций высших таксонов
•Жизненных форм (экоморф)
•Популяций
•Сообществ
•Экосистем
Иерархическая система форм разнообразия
Инвентаризационное разнообразие
Дифференцирующее разнообразие
1. Точечное альфа-разнообразие, или
разнообразие субвыборки (для небольших
проб или микро-местообитаний в пределах
сообщества)
2. Внутреннее бета-разнообразие, или
мозаичное разнообразие (изменение между
частями мозаичного сообщества)
3. Альфа-разнообразие, или внутреннее
разнообразие местообитания (для образца,
представляющего сообщество,
рассматриваемое в качестве гомогенного)
4. Бета-разнообразие, или разнообразие
местообитаний (изменение вдоль градиента
среды между различными сообществами)
5. Гамма-разнообразие (для ландшафта или
серии проб, включающей более чем один тип
сообщества)
6. Дельта-разнообразие, или географическая
дифференциация (изменение вдоль
климатических градиентов или между
географическими территориями)
7. Эпсилон-разнообразие (для крупной географической территории, включающей различные ландшафты)
Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие
Инвентаризационное
(-разнообразие)
Дифференцирующее
(β-разнообразие)
Низкое
Высокое
Высокое
Низкое
Компенсационные явления при снижении
биоразнообразия
Явления
Примеры
Принцип Тинемана, или основной
биогеоценотический закон – компенсация
низкого разнообразия повышенной плотностью
отдельных видов.
В почвах полярных пустынь всего около 10 групп
беспозвоночных, каждая представлена
единичными видами, но плотность некоторых
групп (коллемболы, хирономиды) – выше, чем в
почвах умеренных широт.
Расширение экологических ниш – преобладание
в эврибионтых видов
В почвах субтропических пустынь доминируют
наиболее устойчивые и лабильные
темноцветные грибы.
Супердоминантность – доминирование одних и
тех же видов в разных биотопах.
В любых типах тундровых почв доминирует
только один вид дрожжей – Cryptococcus
gilvescens, тогда как для разных типов почв
умеренных широт характерны разные виды.
Компенсация снижения общего (гамма)
разнообразия более высоким альфа или бета
разнообразием.
Альфа: конкретные флоры (по Б.А.Юрцеву) в
тундровой зоне относительно богаче, чем в
лесной полосе.
Бета: пятнистые тундры, высокая комплексность
почв аридных территорий.
Проблема избыточного разнообразия
40
30
Какова функция редких видов?
20
10
0
0
20
40
60
в дерново-подзолистой почве (Подмосковье)
Относительное обилие %
Относительное обилие %
Ранговое распределение относительного обилия видов дрожжевых грибов
40
30
20
10
0
0
20
в «почве» полярных пустынь (о. Большевик)
80
100
Дискуссия о связи
биоразнообразия и
устойчивость экосистем
Простой монотонной зависимости нет, однако
большинство экспертов согласны с тем, что
высокое разнообразие может во многих случаях
способствовать
стабильности
сообществ
(McCann 2000; Naeem, Wright 2003).
Аргументы и контраргументы о связи разнообразия и устойчивости экосистем
Математические модели из немногих видов
неустойчивы.
Нет доказательств, что многовидовые модели
более
устойчивы (не построены).
Простые лабораторные совместные культуры
неустойчивы.
Многовидовые лабораторные сообщества трудно
создавать и поддерживать.
Острова уязвимы для вторжения новых видов.
Много примеров того, как интродуцированные
виды дают инвазии и на материках.
Сельскохозяйственная растительность –
наиболее уязвима.
Культурные виды чаще всего относятся к rстратегам. Естественные
монокультуры типа соленых маршей вполне
устойчивы.
В тропиках редки вспышки численности и
инвазии.
Возможно, это не из-за высокого разнообразия, а
из-за стабильности климата
Недооценка роли почвы
Средообразующая роль почвы
Основная цель, которые преследовали авторы при подготовке
монографии, – обратить внимание специалистов на ту ключевую
роль, которую играют почвы в формировании и сохранении
биологического разнообразия Земли. Значение почвы для
поддержания разнообразия жизни, прежде всего, связано с ее
средообразующей ролью. Почва – важнейший фактор
формирования условий для существования всего разнообразия
жизни. В то же время, сами экосистемные функции почв
определяются уровнем разнообразия экосистем.
Роль почвы в формировании и сохранении
биоразнообразия
Роль почв в эволюции жизни
«Анализ условий обитания животных в почве дает возможность раскрыть
исключительное значение особенностей этих условий в эволюции животного
мира, в процессе освоения суши исходно-водными организмами»
(М.С.Гиляров, 1949)
Гетерогенность почвы – основной фактор, обеспечивающий
высокое биоразнообразие
Микроуровень
Неоднородность
профиля
Неоднородность
почвенного покрова
Возможность сосуществования экологически контрастных форм
Копиотрофы
Гидролитики
Аэробы
Олиготрофы
Строгие анаэробы
Степень изученности биоразнообразия почв
Беспозвоночные
Группа
Всего видов
Микроорганизмы
В почве
Нематоды
20 000
11 000
Клещи
25 000
20 000
Коллемболы
6500
6 000
Кольчатые черви
1000
200
Многоножки
Личинки
насекомых
Группа
Бактерии
13 000
12 000
>1 000 000
280 000
Всего видов
В почве
4000
10 000
Грибы
100 000
50 000
Водоросли
100 000
4000
36 000
30 000
Простейшие
Автохтонные почвенные организмы
Критерии:
1. Постоянное выделение популяций данного вида преимущественно из почв определенных
типов и отсутствие этого вида в других природных местообитаниях.
2. Корреляция численности популяций данного организма с изменениями конкретных
условий жизни в почве.
3. Наличие морфо-физиологических адаптаций, приводящих к формированию
определенных жизненных форм.
Lipomyces
Lumbricidae
Collembola
Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла
Гаметофиты споровых растений
Семена и проростки семенных
Личиночные стадии беспозвоночных
(насекомые с полным превращением)
Анаморфы грибов
Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла
Жизненный цикл
тремелловых
грибов
Дрожжевая стадия
Сапротрофы в почве
Плодовое тело
Ксилотроф
Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла
Пораженный колос
пшеницы, покрытый
скоплениями
телиоспор
Жизненный цикл головневых грибов
Клетки Ustilago в почве
Прорастание
телиоспор
Телиоспоры
Базидия
Базидиоспоры
(споридии)
Эпидермис
Паренхима
Споридии
заражают
растение и
копулируют
Споридии могут
размножаться
почкованием и
существовать как
сапротрофы в
подстилке или почве
Почва как биогеоценотический ярус
Грибы
Живые части растений
Опад
Подстилка L
Подстилка F+H
Перегной
Минеральные горизонты
Penicillium
dahliae
Mortierella
ramanniana
Verticillium
terrеstre
Chaetomium
sulphureum
Alternaria
alternata
Cladosporium
herbarum
Bacillus
Cytophaga
Myxobacteriales
Rhodococcus
Methylibacterium
Erwinia
Flavobacterium
Pseudomonas
Бактерии
Aureobasidium
pullulans
Почва как компонент вертикально-ярусного континуума
Живые части растений
Опад
Подстилка L
Подстилка F+H
Перегной
Минеральные горизонты
Общие закономерности распределения микробных
сообществ по биогеоценотическим ярусам
- Изменение численности и таксономической структуры всех групп
микроорганизмов по ярусам биогеоценоза.
- Максимальная концентрация биоты в лесных подстилках.
- Отражение в стратификации этапов сукцессии, связанной с
конвейерной переработкой растительного опада.
- Корреляция между местоположением микроорганизмов в вертикальной
структуре биогеоценоза, их функциями, местом в сукцессии, типом
экологической стратегии.
Протекторные свойства почвы – консервация
биоразнообразия
Содержание всхожих семян в почвах различных природных
зон (по Работнов, 1982, 1986; Leck et al., 1989).
Природная зона
Арктические пустыни (Северная Земля)
Число семян / м2
300–700
Тундры (Таймыр)
1500–4000
Леса умеренного пояса (зрелые)
200–3000
Северные степи
до 10000
Южные степи
2000–5000
Прерии США
300–800
Дождевые тропические леса
170–900
Равнинные луга
10000
Высокогорные луга, пустоши и болота
300–10000
Агроценозы
до 100000
Скрытое биоразнообразие почв
Зависимость числа видов от объема выборки
24
20
16
12
Почвенные коллемболы в
разных вариантах тундр
(Ананьева, 1987)
8
Число ОТЕ
4
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
0
Растения в окрестностях
пос. Диксон
(Матвеева, 1998)
50
100
150
200
140
120
150
100
100
Почвенные дрожжи в
окрестностях Лосинового
острова
(Глушакова, 2006)
50
0
0
500 1000 1500 2000 2500 3000
80
60
Фракции бактериальной
рДНК в почве,
(Hughes et al., 2001)
40
20
0
0
Число образцов
20
40
60
80
100
120
Методические приемы для увеличения
разнообразия учитываемых микроорганизмов
Бедные среды (почвенный агар)
Увеличение набора сред
Истощающие посевы
Сукцессионный анализ
Анализ тотальной ДНК
Проблема некультивируемых микроорганизмов
Причины некультивируемости
Особое метаболическое
состояние (адаптация,
реакция на стресс)
Особые таксоны,
специфические
потребности
Покоящиеся
структуры
(споры)
Наиболее часто используемые приемы молекулярной экологии
Новые возможности культивирования некультивируемых форм
Нанобактерии
Роль почвы в формировании и сохранении
биоразнообразия
Функции почв
Примеры
Почва как единственная среда
обитания
Автохтонные почвенные микроорганизмы,
почвенные беспозвоночные
Почва как среда для протекания
стадий жизненного цикла
Личинки насекомых, анаморфы фитопатогенных
грибов
Адаптивная радиация почвенных
организмов → разнообразие
жизненных форм и экологических
стратегий
Олиготрофы – Гидролитики
Разнообразие механизмов передвижения
почвенных животных
Гетерогенность почвы – механизм
сосуществования разных видов
Микроорганизмы с противоположными
функциями в микроагрегате (аэробы-анаэробы)
Макромасштаб: комплексность растительного
покрова
Консервация в жизнеспособном
состоянии. Протекторная функция
почвы
Споры микроорганизмов, банк семян