Тест - xe0.ru

Бакте́рии (эубактерии (Eubacteria), др.-греч. βακτήριον — палочка) — домен (надцарство)
прокариотных (безъядерных) микроорганизмов, чаще всего одноклеточных. К настоящему
времени описано около десяти тысяч видов.Изучением бактерий занимается раздел
микробиологии — бактериология.
Впервые бактерии увидел в оптический микроскоп и описал в 1676 году голландский натуралист
Антони ван Левенгук. Как и всех микроскопических существ, он назвал их «анималькули».
Название «бактерии» ввёл в употребление в 1828 году Христиан Эренберг. В 1850-х годах Луи
Пастер положил начало изучению физиологии и метаболизма бактерий, а также открыл их
болезнетворные свойства.Дальнейшее развитие медицинская микробиология получила в трудах
Роберта Коха, которым были сформулированы общие принципы определения возбудителя
болезни (постулаты Коха). В 1905 году он был удостоен Нобелевской премии за исследования
туберкулёза.Основы общей микробиологии и изучения роли бактерий в природе заложили М. В.
Бейеринк и С. Н. Виноградский. Изучение строения бактериальной клетки началось с
изобретением электронного микроскопа в 1930-е. В 1937 году Э. Чаттон предложил делить все
организмы по типу клеточного строения на прокариот и эукариот, и в 1961 году Стейниер и Ван
Ниль окончательно оформили это разделение. Развитие молекулярной биологии привело к
открытию в 1977 году К. Вёзе коренных различий и среди самих прокариот: между бактериями и
археями.
Размеры бактерий в среднем составляют 0,5—5 мкм. Escherichia coli, например, имеет размеры
0,3—1 на 1—6 мкм, Staphylococcus aureus — диаметр 0,5—1 мкм, Bacillus subtilis — 0,75 на 2—3
мкм. Крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita namibiensis, достигающая
размера в 750 мкм (0,75 мм). Второй является Epulopiscium fishelsoni, имеющая диаметр 80 мкм и
длину до 700 мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus
nigrofuscus. Achromatium oxaliferum достигает размеров 33 на 100 мкм, Beggiatoa alba — 10 на 50
мкм. Спирохеты могут вырастать в длину до 250 мкм при толщине 0,7 мкм. В то же время к
бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмов. Mycoplasma
mycoides имеет размеры 0,1—0,25 мкм, что соответствует размеру крупных вирусов, например,
табачной мозаики, коровьей оспы или гриппа. По теоретическим подсчётам, сферическая клетка
диаметром менее 0,15—0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению,
поскольку в ней физически не могут поместиться все необходимые биополимеры и структуры в
достаточном количестве.
Однако были описаны нанобактерии, имеющие размеры меньше «допустимых» и сильно
отличающиеся от обычных бактерий. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному
росту и размножению (чрезвычайно медленным). Они пока мало изучены, и их живая природа
ставится под сомнение.
Строение
Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых
цианобактерий) одноклеточны. По форме клеток они могут быть округлыми (кокки),
палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы,
спирохеты), реже — звёздчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными. Формой
определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность,
поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии,
живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение
поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н. простек).
Из обязательных клеточных структур выделяют три: нуклеоид рибосомы цитоплазматическая
мембрана (ЦПМ). С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка,
капсула, слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой, а также поверхностные структуры
(жгутики, ворсинки). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт.
Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной
мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не
являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у
грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМ, выполняющие в клетке
разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части. У многих
фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотосинтетических
мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах
под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо
утрачена в процессе эволюции. В зависимости от условий и возраста культуры фотосинтетические
мембраны образуют различные структуры — везикулы, хроматофоры, тилакоиды.
Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в
одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого
кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia). Она в одной точке
прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от
цитоплазмы, и называемой нуклеоид. ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм.
Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически
все прокариоты гаплоидны, хотя в определённых условиях одна клетка может содержать
несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых
хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от
таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).
Клеточная стенка — важный структурный элемент бактериальной клетки, однако необязательный.
Искусственным путём были получены формы с частично или полностью отсутствующей клеточной
стенкой (L-формы), которые могли существовать в благоприятных условиях, однако иногда
утрачивали способность к делению. Известна также группа природных не содержащих клеточной
стенки бактерий — микоплазм.
У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных
грамположительным и грамотрицательным видам.
Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной
20—80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот
и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов (так называемый липополисахарид).
В клеточной стенке имеются поры диаметром 1—6 нм, которые делают её проницаемой для ряда
молекул.
У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет
толщину лишь 2—3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную,
искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется
пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя
транспортные белки и ферменты.
Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного
жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный
перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или
амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки
(перитрих). Толщина жгутика составляет 10—20 нм, длина — 3—15 мкм. Его вращение
осуществляется против часовой стрелки с частотой 40—60 об/с.
Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они
тоньше жгутиков (диаметр 5—10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии
к субстрату, принимают участие в транспорте метаболитов, а особые ворсинки — F-пили,
нитевидные образования, более тонкие и короткие (3—10 нм × 0,3—10 мкм), чем жгутики, —
необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.
Многоклеточность у бактерий
Одноклеточные формы способны осуществлять все функции, присущие организму, независимо от
соседних клеток. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных
агрегатов, часто скреплённых выделяемой ими слизью, эти агрегаты получили название
биоплёнки. Чаще всего это лишь случайное объединение отдельных организмов, но в ряде
случаев временное объединение связано с осуществлением определённой функции, например,
формирование плодовых тел миксобактериями делает возможным развитие цист, при том что
единичные клетки не способны их образовывать. Подобные явления наряду с образованием
одноклеточными эубактериями морфологически и функционально дифференцированных клеток
— необходимые предпосылки для возникновения у них истинной многоклеточности.
Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:
его клетки должны быть агрегированы,
между клетками должно осуществляться разделение функций,
между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты.
Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные
организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов. У нитчатых цианобактерий
описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток —
микроплазмодесмы. Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и
энергией (электрической составляющей трансмембранного потенциала). Некоторые из нитчатых
цианобактерий содержат помимо обычных вегетативных клеток функционально
дифференцированные: акинеты и гетероцисты. Последние осуществляют фиксацию азота и
интенсивно обмениваются метаболитами с вегетативными клетками.
Способы передвижения и раздражимость
Многие бактерии подвижны. Имеется несколько принципиально различных типов движения
бактерий. Наиболее распространено движение при помощи жгутиков: одиночных бактерий и
бактериальных ассоциаций (роение). Частным случаем этого также является движение спирохет,
которые извиваются благодаря аксиальным нитям, близким по строению к жгутикам, но
расположенным в периплазме. Другим типом движения является скольжение бактерий, не
имеющих жгутиков, по поверхности твёрдых сред и движение в воде безжгутиковых бактерий
рода Synechococcus. Его механизм пока недостаточно изучен; предполагается участие в нём
выделения слизи (проталкивание клетки) и находящихся в клеточной стенке фибриллярных нитей,
вызывающих «бегущую волну» по поверхности клетки. Наконец, бактерии могут всплывать и
погружаться в жидкости, меняя свою плотность, наполняя газами или опустошая аэросомы.
Сенсорные функции и поведение.
Многие бактерии обладают химическими рецепторами, которые регистрируют изменения
кислотности среды и концентрацию различных веществ, например сахаров, аминокислот,
кислорода и диоксида углерода. Для каждого вещества существует свой тип таких «вкусовых»
рецепторов, и утрата какого-то из них в результате мутации приводит к частичной «вкусовой
слепоте». Многие подвижные бактерии реагируют также на колебания температуры, а
фотосинтезирующие виды – на изменения освещенности. Некоторые бактерии воспринимают
направление силовых линий магнитного поля, в том числе магнитного поля Земли, с помощью
присутствующих в их клетках частичек магнетита (магнитного железняка – Fe3O4). В воде бактерии
используют эту свою способность для того, чтобы плыть вдоль силовых линий в поисках
благоприятной среды.
Условные рефлексы у бактерий неизвестны, но определенного рода примитивная память у них
есть. Плавая, они сравнивают воспринимаемую интенсивность стимула с ее прежним значением,
т.е. определяют, стала она больше или меньше, и, исходя из этого, сохраняют направление
движения или изменяют его.Бактерии активно передвигаются в направлении, определяемом
теми или иными раздражителями. Это явление получило название таксис.
Метаболизм
Часть бактерий может синтезировать все необходимые им органические молекулы из
неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений,
которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).
Наибольшей степенью гетеротрофности отличаются внутриклеточные паразиты. Если при этом
они способны существовать на богатых искусственных средах, они называются факультативными
(факультативными иногда также называют паразитов, способных проделывать весь свой
жизненный цикл во внешней среде, без участия хозяина). Некоторые облигатные (обязательные)
внутриклеточные паразиты утратили часть путей биосинтеза и получают многие органические
вещества, вплоть до АТФ, из клеток хозяина. Велика степень зависимости от хозяев также многих
бактерий-эндосимбионтов. Большинство бактерий принадлежит к сапрофитам: они не питаются
непосредственно веществами других организмов, но используют синтезированные ими
органические вещества после их смерти. Существует также ряд бактерий, требующих наличия в
среде небольшого круга определённых органических веществ (аминокислот, витаминов), которых
они не могут синтезировать самостоятельно и, наконец, гетеротрофы, которые нуждаются лишь в
одном довольно низкомолекулярном источнике углерода (сахар, спирт, кислота). Некоторые из
них отличаются высокой специализацией (Bacillus fastidiosus может использовать только мочевую
кислоту), другие в качестве единственного источника углерода и энергии могут использовать
сотни различных соединений (многие Pseudomonas).
Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений
(подобно гетеротрофным эукариотам), так и за счёт молекулярного азота (как и некоторые археи).
Большинство бактерий используют для синтеза аминокислот и других азотсодержащих
органических веществ неорганические соединения азота: аммиак (поступающий в клетки в виде
ионов аммония), нитриты и нитраты (которые предварительно восстанавливаются до ионов
аммония). Фосфор они способны усваивать в виде фосфата, серу — в виде сульфата или реже
сульфида.
Способы же получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида
получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.
Брожение — серия окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуются
нестабильные молекулы, с которых остаток фосфорной кислоты переносится на АДФ с
образованием АТФ (субстратное фосфорилирование). При этом возможно внутримолекулярное
окисление и восстановление.
Дыхание — окисление восстановленных соединений с переносом электрона через
локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, создающую
трансмембранный градиент протонов, при использовании которого синтезируется АТФ
(окислительное фосфорилирование). В то время как эукариоты в конечном итоге почти всегда
«сбрасывают» электрон на кислород (лишь в редких случаях акцептором электронов могут
служить нитраты), бактерии могут использовать вместо него окисленные органические и
минеральные соединения (фумарат, углекислый газ, сульфат-анион, нитрат-анион и др.; см.
анаэробное дыхание), а вместо окисляемого органического субстрата использовать минеральный
(водород, аммиак, сероводород и др.), что часто бывает сопряжено с автотрофной фиксацией
CO2.
Фотосинтез бактерий может быть двух типов — бескислородный, с использованием
бактериохлорофилла (зелёные, пурпурные и гелиобактерии) и кислородный с использованием
хлорофилла (цианобактерии (хлорофилл a), прохлорофиты (a и b)). Цианобактерии,
глаукоцистофитовые, красные и криптофитовые водоросли — единственные фотосинтезирующие
организмы, содержащие фикобилипротеины. У архей встречается бесхлорофилльный фотосинтез
с участием бактериородопсина (правда, энергия света используется при этом не для фиксации
CO2, а непосредственно для синтеза АТФ, так что в строгом смысле это не фотосинтез, а
фотофосфорилирование).
Бактерии, осуществляющие только бескислородный фотосинтез, не имеют фотосистемы II. Вопервых, это пурпурные и зелёные нитчатые бактерии, у которых функционирует только
циклический путь переноса электронов, направленный на создание трансмембранного
протонного градиента, за счёт которого синтезируется АТФ (фотофосфорилирование), а также
восстанавливается НАД(Ф)+, использующийся для ассимиляции CO2. Во-вторых, это зелёные
серные и гелиобактерии, имеющие и циклический, и нециклический транспорт электронов, что
делает возможным прямое восстановление НАД(Ф)+. В качестве донора электрона, заполняющего
«вакансию» в молекуле пигмента в бескислородном фотосинтезе используются восстановленные
соединения серы (молекулярная, сероводород, сульфит) или молекулярный водород.
Существуют также бактерии с весьма специфическим энергетическим метаболизмом. Так, в
октябре 2008 года в журнале Science появилось сообщение об обнаружении экосистемы,
состоящей из представителей одного единственного ранее неизвестного вида бактерии —
Desulforudis audaxviator, которые получают энергию для своей жизнедеятельности из химических
реакций с участием водорода, образующегося в результате распада молекул воды под
воздействием радиации залегающих вблизи нахождения колонии бактерий урановых руд.
Некоторые колонии бактерий, обитающие на дне океана, используют для передачи энергии
своим собратьям электрический ток
Размножение бактерий
Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим
бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных
цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных
делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой
для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них
существуют иные механизмы. При делении большинство грамположительных бактерий и
нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при
участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления
обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При
почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская
клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование
имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе
эволюции.
У других бактерий кроме размножения наблюдается половой процесс, но в самой примитивной
форме. Половой процесс бактерий отличается от полового процесса эукариот тем, что у бактерий
не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового
процесса, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот
называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора
переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом
перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют
ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая
содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства
или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением
генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным
преимуществом полового процесса.
Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это — в порядке их открытия — трансформация,
конъюгация и трансдукция. При трансформации бактерия поглощает из окружающей среды
«голую» ДНК, попавшую туда при разрушении других бактерий или сознательно «подсунутую»
экспериментатором. Процесс называется трансформацией, поскольку на ранних стадиях его
изучения основное внимание уделялось превращению (трансформации) таким путем безвредных
организмов в вирулентные. Фрагменты ДНК могут также переноситься от бактерии к бактерии
особыми вирусами – бактериофагами. Это называется трансдукцией. Известен также процесс,
напоминающий оплодотворение и называемый конъюгацией: бактерии соединяются друг с
другом временными трубчатыми выростами (копуляционными фимбриями), через которые ДНК
переходит из «мужской» клетки в «женскую».
Иногда в бактерии присутствуют очень мелкие добавочные хромосомы – плазмиды, которые
также могут переноситься от особи к особи. Если при этом плазмиды содержат гены,
обусловливающие резистентность к антибиотикам, говорят об инфекционной резистентности. Она
важна с медицинской точки зрения, поскольку может распространяться между различными
видами и даже родами бактерий, в результате чего вся бактериальная флора, скажем кишечника,
становится устойчивой к действию определенных лекарственных препаратов.
Генетический аппарат
Гены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность,
расположены у бактерий чаще всего в единственной ковалентно замкнутой молекуле ДНК —
хромосоме (иногда для обозначения бактериальных хромосом, чтобы подчеркнуть их отличия от
эукариотических, используют термин генофор (англ. genophore)). Область, где локализована
хромосома, называется нуклеоид и не окружена мембраной. В связи с этим новосинтезированная
мРНК сразу доступна для связывания с рибосомами, а транскрипция и трансляция сопряжены.
Отдельная клетка может содержать лишь 80 % от суммы генов, имеющихся во всех штаммах её
вида (т. н. «коллективный геном»).
Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды — также замкнутые в кольцо
ДНК, способные к независимой репликации. Они могут быть настолько велики, что становятся
неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в
специфических условиях. Специальные механизмы распределения обеспечивают сохранение
плазмиды в дочерних клетках так что они теряются с частотой менее 10−7 в пересчёте на
клеточный цикл. Специфичность плазмид может быть весьма разнообразной: от присутствия лишь
у одного вида-хозяина до плазмиды RP4, встречающейся почти у всех грамотрицательных
бактерий. В плазмидах кодируются механизмы устойчивости к антибиотикам, разрушения
специфических веществ и т. д., nif-гены, необходимые для азотфиксации также находятся в
плазмидах. Ген плазмиды может включаться в хромосому с частотой около 10−4 — 10−7.
В ДНК бактерий, как и в ДНК других организмов, выделяются транспозоны — мобильные
сегменты, способные перемещаться из одной части хромосомы к другой, или во внехромосомные
ДНК. В отличие от плазмид, они неспособны к автономной репликации, и содержат IS-сегменты —
участки, которые кодируют свой перенос внутри клетки. IS-сегмент может выступать в роли
отдельной транспозоны.
Горизонтальный перенос генов
У прокариот может происходить частичное объединение геномов. При конъюгации клетка-донор
в ходе непосредственного контакта передаёт клетке-реципиенту часть своего генома (в некоторых
случаях весь). Участки ДНК донора могут обмениваться на гомологичные участки ДНК реципиента.
Вероятность такого обмена значима только для бактерий одного вида. Аналогично бактериальная
клетка может поглощать и свободно находящуюся в среде ДНК, включая её в свой геном в случае
высокой степени гомологии с собственной ДНК. Данный процесс носит название трансформация.
В природных условиях протекает обмен генетической информацией при помощи умеренных
фагов (трансдукция). Кроме этого, возможен перенос нехромосомных генов при помощи плазмид
определённого типа, кодирующих этот процесс, процесс обмена другими плазмидами и передачи
транспозон.
При горизонтальном переносе новых генов не образуется (как то имеет место при мутациях),
однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Это важно по той причине, что
естественный отбор действует на всю совокупность признаков организма.
Клеточная дифференциация
Клеточная дифференциация — изменение набора белков (обычно также проявляющееся в
изменении морфологии) при неизменном генотипе.
Образование покоящихся форм
Образование особо устойчивых форм с замедленным метаболизмом, служащих для сохранения в
неблагоприятных условиях и распространения (реже для размножения) является наиболее
распространённым видом дифференциации у бактерий. Наиболее устойчивыми из них являются
эндоспоры, формируемые представителями Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter
(образует 7 эндоспор из одной клетки и может размножаться с их помощью[6]) и Heliobacterium.
Образование этих структур начинается как обычное деление и на первых стадиях может быть
превращено в него некоторыми антибиотиками. Эндоспоры многих бактерий способны
выдерживать 10-минутное кипячение при 100 °C, высушивание в течение 1000 лет и, по
некоторым данным, сохраняются в почвах и горных породах в жизнеспособном состоянии
миллионы лет.Менее устойчивыми являются экзоспоры, цисты (Azotobacter, скользящие бактерии
и др.), акинеты (цианобактерии) и миксоспоры (миксобактерии).
Другие типы морфологически дифференцированных клеток
Актиномицеты и цианобактерии образуют дифференцированные клетки, служащие для
размножения (споры, а также гормогонии и баеоциты соответственно). Необходимо также
отметить структуры, подобные бактероидам клубеньковых бактерий и гетероцистам
цианобактерий, служащие для защиты нитрогеназы от воздействия молекулярного кислорода.
Классификация
Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, основанная на
строении их клеточной стенки, включённая, в частности, в IX издание Определителя бактерий
Берги (1984—1987). Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4 отдела: Gracilicutes
(грамотрицательные), Firmicutes (грамположительные), Tenericutes (микоплазмы; отдел с
единственным классом Mollicutes) и Mendosicutes (археи).
В последнее время всё большее развитие получает филогенетическая классификация бактерий (и
именно она используется в Википедии), основанная на данных молекулярной биологии. Одним из
первых методов оценки родства по сходству генома был предложенный ещё в 1960-х годах метод
сравнения содержания гуанина и цитозина в ДНК. Хотя одинаковые значения их содержания и не
могут дать никакой информации об эволюционной близости организмов, их различия на 10 %
означают, что бактерии не принадлежат к одному роду. Другим методом, произведшим в 1970-е
настоящую революцию в микробиологии, стал анализ последовательности генов в 16s рРНК,
который позволил выделить несколько филогенетических ветвей эубактерий и оценить связи
между ними. Для классификации на уровне вида применяется метод ДНК-ДНК гибридизации.
Анализ выборки хорошо изученных видов позволяет считать что 70 % уровень гибридизации
характеризует один вид, 10—60 % — один род, менее 10 % — разные рода.
Филогенетическая классификация отчасти повторяет фенотипическую, так, группа Gracilicutes
присутствует и в той и в другой. В то же время систематика грамотрицательных бактерий была
полностью пересмотрена, архебактерии и вовсе выделены в самостоятельный таксон высшего
ранга, часть таксономических групп разбита на части и перегруппирована, в одни группы
объединены организмы с совершенно разными экологическими функциями, что вызывает ряд
неудобств и недовольство части научного сообщества. Объектом нареканий становится и то, что
проводится фактически классификация молекул, а не организмов.
Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле
Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись
около 3,9—3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до
конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы[7]: Н. Пэйс предполагает наличие у
них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции
эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи —
первые живые организмы, от которых произошли бактерии. Эукариоты возникли в результате
симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9—1,3 млрд лет назад. Для
эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при
относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все
известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все
существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили
лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах
циклов элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.Одними из
древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад,
обнаружены продукты их жизнедеятельности — строматолиты, бесспорные свидетельства
существования цианобактерий относятся ко времени 2,2—2,0 млрд лет назад. Благодаря им в
атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций,
достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования,
свойственные облигатно аэробной Metallogenium.
Появление кислорода в атмосфере (кислородная катастрофа) нанесло серьёзный удар по
анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся
бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.
Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно
иному механизму, нежели у эукариот[7]. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к
неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а,
возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях
происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем
генетическом пуле.
Экология
Многие бактерии вызывают болезни человека, животных и растений, другие играют
исключительно важную роль в функционировании биосферы, например, лишь бактерии способны
ассимилировать азот атмосферы. Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных
живых организмов (кроме вирусов). Полагают, что они — первые организмы, появившиеся на
Земле.
Экологические и биосферные функции
Количество клеток прокариот оценивается в (4—6)·1030, их суммарная биомасса составляет 350—
550 млрд т., в ней запасено 60—100 % от углерода всех растений[8][9], а запас азота и фосфора в
виду их большего относительного содержания в бактериях существенно превосходит запас этих
элементов в фитомассе Земли. В то же время бактерии характеризуются коротким жизненным
циклом и высокой скоростью обновления биомассы. Уже на основании этого можно оценить их
вклад в функционирование основных биогеохимических циклов.Бактерии способны расти как в
присутствии свободного кислорода (аэробы), так и при его отсутствии (анаэробы). Участвуют в
формировании структуры и плодородия почв, в образовании полезных ископаемых и разрушении
растительной и животной мортмассы; поддерживают запасы углекислого газа и кислорода в
атмосфере.
Патогенные бактерии
В XIV веке от пандемии бубонной чумы (чёрная смерть) скончалось 75 млн человек, в том числе
15-35 млн в Европе, что составило 1/4-1/2 её населения.Патогенными называются бактерии,
паразитирующие на других организмах. Бактерии вызывают большое количество заболеваний
человека, таких как чума (Yersinia pestis), сибирская язва (Bacillus anthracis), лепра (проказа,
возбудитель: Mycobacterium leprae), дифтерия (Corynebacterium diphtheriae), сифилис (Treponema
pallidum), холера (Vibrio cholerae), туберкулёз (Mycobacterium tuberculosis), листериоз (Listeria
monocytogenes) и др. Открытие патогенных свойств у бактерий продолжается: в 1976 обнаружена
болезнь легионеров, вызываемая Legionella pneumophila, в 1980-е—1990-е было показано, что
Helicobacter pylori вызывает язвенную болезнь и даже рак желудка, а также хронический гастрит.
Бактериальным инфекциям подвержены также растения и животные. Многие бактерии,
являющиеся в норме безопасными для человека или даже обычными обитателями его кожи или
кишечника, в случае нарушения иммунитета или общего ослабления организма могут выступать в
качестве патогенов. Многие патогенные бактерии образуют скопление в организме в виде
биоплёнок, скреплённых и защищённых слизью, что делает их недоступными для проникновения
антибиотиков. Опасность бактериальных заболеваний была сильно снижена в конце XIX века с
изобретением метода вакцинации, а в середине XX века с открытием антибиотиков.
Бактерии в мутуалистических отношениях с другими организмами
Многие бактерии находятся в симбиотических, в том числе в мутуалистических отношениях с
другими организмами. Растения, например, выделяют значительную долю созданной в процессе
фотосинтеза органики поверхностью корней. Преобразованная таким образом часть почвы
(ризосфера) благоприятна для развития бактерий, в том числе азотфиксирующих. Увеличение
интенсивности азотфиксации (называемой в таком случае ассоциативной) улучшает условия
минерального питания растений. Бактерии-азотфиксаторы обитают также в клубеньках бобовых и
других групп растений. В симбиозе со многими морскими животными (прежде всего, губками и
асцидиями, а также с некоторыми растениями (например, водным папортником азолоой) и
грибами (в составе лишайников) живут и цианобактерии. Хемоавтотрофные бактерии живут в
симбиозе с рифтиями и многими другими видами беспозвоночных и протистов, населяющих
сообщества гидротерм и сообщества тиобиоса. Есть и много других примеров симбиоза бактерий
с самыми разными группами организмов.Бактерии населяют желудочно-кишечный тракт
животных и человека и необходимы для нормального пищеварения. Особенно они важны для
травоядных, которые питаются не столько растительной пищей, сколько продуктами её
бактериального преобразования, а частично переваривают и самих бактерий.
Бактерии и человек
Тысячелетиями человек использовал молочнокислых бактерий для производства сыра, йогурта,
кефира, уксуса, а также квашения.В настоящее время разработаны методики по использованию
фитопатогенных бактерий в качестве безопасных гербицидов, энтомопатогенных — вместо
инсектицидов. Наиболее широкое применение получила Bacillus thuringiensis, выделяющая
токсины (Cry-токсины), действующие на насекомых. Помимо бактериальных инсектицидов, в
сельском хозяйстве нашли применение бактериальные удобрения. Бактерии, вызывающие
болезни человека, используются как биологическое (бактериологическое) оружие; кроме того, в
качестве такого оружия могут использоваться бактериальные токсины.Благодаря быстрому росту
и размножению, а также простоте строения, бактерии активно применяются в научных
исследованиях по молекулярной биологии, генетике, генной инженерии и биохимии. Самой
хорошо изученной бактерией стала Escherichia coli. Информация о процессах метаболизма
бактерий позволила производить бактериальный синтез витаминов, гормонов, ферментов,
антибиотиков и др. Перспективным направлением является обогащение руд с помощью
сероокисляющих бактерий, очистка бактериями загрязнённых нефтепродуктами или
ксенобиотиками почв и водоёмов. В кишечнике человека в норме обитает от 300 до 1000 видов
бактерий общей массой до 1 кг, а численность их клеток на порядок превосходит численность
клеток человеческого организма[10]. Они играют важную роль в переваривании углеводов,
синтезируют витамины, вытесняют патогенные бактерии. Можно образно сказать, что
микрофлора человека является дополнительным «органом», который отвечает за пищеварение и
защиту организма от инфекций
Бактерии в повседневной жизни
По данным южнокорейского Бюро защиты прав потребителей[12], количество бактерий на ручках
(без антибактериального покрытия) тележек крупных магазинов достигает 1100 колоний на 10
см². Второе место занимают компьютерные «мышки» в интернет-кафе (690 колоний на ту же
площадь). Ручки кабинок общественных уборных содержат лишь 340 колоний вредных
микроорганизмов на 10 см².
Для того, чтобы уберечься от всех видов микроорганизмов, которые были обнаружены на
предметах общественного пользования в ходе исследования, достаточно регулярно мыть руки с
мылом.
Экология.
Бактерий много в почве, на дне озер и океанов – повсюду, где накапливается органическое
вещество. Они живут в холоде, когда столбик термометра чуть превышает нулевую отметку, и в
горячих кислотных источниках с температурой выше 90° С. Некоторые бактерии переносят очень
высокую соленость среды; в частности, это единственные организмы, обнаруженные в Мертвом
море. В атмосфере они присутствуют в каплях воды, и их обилие там обычно коррелирует с
запыленностью воздуха. Так, в городах дождевая вода содержит гораздо больше бактерий, чем в
сельской местности. В холодном воздухе высокогорий и полярных областей их мало, тем не
менее они встречаются даже в нижнем слое стратосферы на высоте 8 км.
Густо заселен бактериями (обычно безвредными) пищеварительный тракт животных.
Эксперименты показали, что для жизнедеятельности большинства видов они не обязательны,
хотя и могут синтезировать некоторые витамины. Однако у жвачных (коров, антилоп, овец) и
многих термитов они участвуют в переваривании растительной пищи. Кроме того, иммунная
система животного, выращенного в стерильных условиях, не развивается нормально из-за
отсутствия стимуляции бактериями. Нормальная бактериальная «флора» кишечника важна также
для подавления попадающих туда вредных микроорганизмов.
Азотфиксация.
Связывание молекулярного азота (N2) с образованием аммиака (NH3) называется азотфиксацией,
а окисление последнего до нитрита (NO–2) и нитрата (NO–3) – нитрификацией. Это жизненно
важные для биосферы процессы, поскольку растениям необходим азот, но усваивать они могут
лишь его связанные формы. В настоящее время примерно 90% (ок. 90 млн. т) годового количества
такого «фиксированного» азота дают бактерии. Остальное количество производится химическими
комбинатами или возникает при разрядах молний. Азот воздуха, составляющий ок. 80%
атмосферы, связывается в основном грамотрицательным родом ризобиум (Rhizobium) и
цианобактериями. Виды ризобиума вступают в симбиоз примерно с 14 000 видов бобовых
растений (семейство Leguminosae), к которым относятся, например, клевер, люцерна, соя и горох.
Эти бактерии живут в т.н. клубеньках – вздутиях, образующихся на корнях в их присутствии. Из
растения бактерии получают органические вещества (питание), а взамен снабжают хозяина
связанным азотом. За год таким способом фиксируется до 225 кг азота на гектар. В симбиоз с
другими азотфиксирующими бактериями вступают и небобовые растения, например ольха.
Цианобактерии фотосинтезируют, как зеленые растения, с выделением кислорода. Многие из них
способны также фиксировать атмосферный азот, потребляемый затем растениями и в конечном
итоге животными. Эти прокариоты служат важным источником связанного азота почвы в целом и
рисовых чеков на Востоке в частности, а также главным его поставщиком для океанских
экосистем.
Минерализация.
Так называется разложение органических остатков до диоксида углерода (CO2), воды (H2O) и
минеральных солей. С химической точки зрения, этот процесс эквивалентен горению, поэтому он
требует большого количества кислорода. В верхнем слое почвы содержится от 100 000 до 1 млрд.
бактерий на 1 г, т.е. примерно 2 т на гектар. Обычно все органические остатки, попав в землю,
быстро окисляются бактериями и грибами. Более устойчиво к разложению буроватое
органическое вещество, называемое гуминовой кислотой и образующееся в основном из
содержащегося в древесине лигнина. Оно накапливается в почве и улучшает ее свойства.
БАКТЕРИИ И ПРОМЫШЛЕННОСТЬ
Учитывая разнообразие катализируемых бактериями химических реакций, неудивительно, что
они широко используются в производстве, в ряде случаев с глубокой древности. Славу таких
микроскопических помощников человека прокариоты делят с грибами, в первую очередь –
дрожжами, которые обеспечивают большую часть процессов спиртового брожения, например
при изготовлении вина и пива. Сейчас, когда стало возможным вводить в бактерии полезные
гены, заставляя их синтезировать ценные вещества, например инсулин, промышленное
применение этих живых лабораторий получило новый мощный стимул.
В настоящее время бактерии применяются этой отраслью в основном для производства сыров,
других кисломолочных продуктов и уксуса. Главные химические реакции здесь – образование
кислот. Так, при получении уксуса бактерии рода Acetobacter окисляют этиловый спирт,
содержащийся в сидре или других жидкостях, до уксусной кислоты. Аналогичные процессы
происходят при квашении капусты: анаэробные бактерии сбраживают содержащиеся в листьях
этого растения сахара до молочной кислоты, а также уксусной кислоты и различных спиртов.
Бактерии применяются для выщелачивания бедных руд, т.е. переведения из них в раствор солей
ценных металлов, в первую очередь меди (Cu) и урана (U). Пример – переработка халькопирита,
или медного колчедана (CuFeS2). Кучи этой руды периодически поливают водой, в которой
присутствуют хемолитотрофные бактерии рода Thiobacillus. В процессе своей жизнедеятельности
они окисляют серу (S), образуя растворимые сульфаты меди и железа: CuFeS2 + 4O2 ® CuSO4 +
FeSO4. Такие технологии значительно упрощают получение из руд ценных металлов; в принципе,
они эквивалентны процессам, протекающим в природе при выветривании горных пород.
Бактерии служат также для превращения отходов, например сточных вод, в менее опасные или
даже полезные продукты. Сточные воды – одна из острых проблем современного человечества.
Их полная минерализация требует огромных количеств кислорода, и в обычных водоемах, куда
принято сбрасывать эти отходы, его для их «обезвреживания» уже не хватает. Решение
заключается в дополнительной аэрации стоков в специальных бассейнах (аэротенках): в
результате бактериям-минерализаторам хватает кислорода для полного разложения органики, и
одним из конечных продуктов процесса в наиболее благоприятных случаях становится питьевая
вода. Остающийся по ходу дела нерастворимый осадок можно подвергнуть анаэробному
брожению. К другим важным областям промышленного применения бактерий относится,
например, мочка льна, т.е. отделение его прядильных волокон от других частей растения, а также
производство антибиотиков, в частности стрептомицина (бактериями рода Streptomyces).
БОРЬБА С БАКТЕРИЯМИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ
Бактерии приносят не только пользу; борьба с их массовым размножением, например в пищевых
продуктах или в водных системах целлюлозно-бумажных предприятий, превратилась в целое
направление деятельности.
Пища портится под действием бактерий, грибов и собственных вызывающих автолиз
(«самопереваривание») ферментов, если не инактивировать их нагреванием или другими
способами. Поскольку главная причина порчи все-таки бактерии, разработка систем эффективного
хранения продовольствия требует знания пределов выносливости этих микроорганизмов.
Одна из наиболее распространенных технологий – пастеризация молока, убивающая бактерии,
которые вызывают, например, туберкулез и бруцеллез. Молоко выдерживают при 61–63° С в
течение 30 мин или при 72–73° С всего 15 с. Это не ухудшает вкуса продукта, но инактивирует
болезнетворные бактерии. Пастеризовать можно также вино, пиво и фруктовые соки.
Давно известна польза хранения пищевых продуктов на холоде. Низкие температуры не убивают
бактерий, но не дают им расти и размножаться. Правда, при замораживании, например, до –25° С
численность бактерий через несколько месяцев снижается, однако большое количество этих
микроорганизмов все же выживает. При температуре чуть ниже нуля бактерии продолжают
размножаться, но очень медленно. Их жизнеспособные культуры можно хранить почти
бесконечно долго после лиофилизации (замораживания – высушивания) в среде, содержащей
белок, например в сыворотке крови.
К другим известным методам хранения пищевых продуктов относятся высушивание (вяление и
копчение), добавка больших количеств соли или сахара, что физиологически эквивалентно
обезвоживанию, и маринование, т.е. помещение в концентрированный раствор кислоты. При
кислотности среды, соответствующей pH 4 и ниже, жизнедеятельность бактерий обычно сильно
тормозится или прекращается.
БАКТЕРИИ И БОЛЕЗНИ
Бактерии были открыты А.Левенгуком в конце 17 в., и еще долгое время считалось, что они
способны самозарождаться в гниющих остатках. Это мешало пониманию связи прокариот с
возникновением и распространением болезней, препятствуя одновременно разработке
адекватных лечебных и профилактических мероприятий. Л.Пастер первым установил, что
бактерии происходят только от других живых бактерий и могут вызывать определенные
заболевания. В конце 19 в. Р.Кох и другие ученые значительно усовершенствовали методы
идентификации этих патогенов и описали множество их видов. Для установления того, что
наблюдаемое заболевание вызывается вполне определенной бактерией, до сих пор пользуются (с
небольшими модификациями) «постулатами Коха»: 1) данный патоген должен присутствовать у
всех больных; 2) можно получить его чистую культуру; 3) он должен при инокуляции вызывать ту
же болезнь у здорового человека; 4) его можно обнаружить у вновь заболевшего. Дальнейший
прогресс в этой области связан с развитием иммунологии, основы которой заложил еще Пастер
(на первых порах тут много сделали французские ученые), и с открытием в 1928 А.Флемингом
пенициллина.
Окрашивание по Граму.
Для идентификации болезнетворных бактерий крайне полезным оказался метод окрашивания
препаратов, разработанный в 1884 датским бактериологом Х.Грамом. Он основан на устойчивости
бактериальной клеточной стенки к обесцвечиванию после обработки особыми красителями. Если
она не обесцвечивается, бактерию называют грамположительной, в противном случае –
грамотрицательной. Это различие связано с особенностями строения клеточной стенки и
некоторыми метаболическими признаками микроорганизмов. Отнесение патогенной бактерии к
одной из двух данных групп помогает врачам назначить нужный антибиотик или другое
лекарство. Так, бактерии, вызывающие фурункулы, всегда грамположительны, а возбудители
бактериальной дизентерии – грамотрицательны.
Типы патогенов.
Некоторые патогены, т.е. болезнетворные микроорганизмы, могут быть облигатными паразитами,
т.е. они способны жить только в теле организма-хозяина. Такова, к примеру, вызывающая
сифилис бледная трепонема, или бледная спирохета (Treponema pallidum), которая быстро
погибает во внешней среде. Еще сильнее такая особенность выражена у риккетсий (сыпной тиф,
пятнистая лихорадка Скалистых гор и др.) и хламидий (трахома, пситтакоз). Эти организмы могут
жить только внутри других клеток и так мелки, что их долгое время относили к вирусам. Другие
виды обычно живут независимо от каких-либо хозяев, но в особых условиях становятся
паразитами. Пример – Pseudomonas aeruginosa, почвенная бактерия, способная иногда
инфицировать раны или просто заражать людей с ослабленным здоровьем. Зачастую патогены
живут в организме хозяев, не причиняя им вреда, и вызывают болезни лишь при особых
обстоятельствах, роль которых не всегда ясна.
Бактерии не могут преодолеть барьер, создаваемый неповрежденной кожей; они проникают
внутрь организма через раны и тонкие слизистые оболочки, выстилающие изнутри ротовую
полость, пищеварительный тракт, дыхательные и мочеполовые пути и проч. Поэтому от человека
к человеку они передаются с зараженной пищей или питьевой водой (брюшной тиф, бруцеллез,
холера, дизентерия), с вдыхаемыми капельками влаги, попавшими в воздух при чихании, кашле
или просто разговоре больного (дифтерия, легочная чума, туберкулез, стрептококковые
инфекции, пневмония) или при прямом контакте слизистых оболочек двух людей (гонорея,
сифилис, бруцеллез). Попав на слизистую оболочку, патогены могут поражать только ее
(например, возбудители дифтерии в дыхательных путях) или проникать глубже, как, скажем,
трепонема при сифилисе.
Симптомы заражения бактериями часто объясняют действием токсичных веществ,
вырабатываемых этими микроорганизмами. Их принято подразделять на две группы.
Экзотоксины выделяются из бактериальной клетки, например, при дифтерии, столбняке,
скарлатине (причина красной сыпи). Интересно, что во многих случаях экзотоксины
вырабатываются только бактериями, которые сами заражены вирусами, содержащими
соответствующие гены. Эндотоксины входят в состав бактериальной клеточной стенки и
высвобождаются лишь после гибели и разрушения патогена.
Пищевые отравления.
Анаэробная бактерия Clostridium botulinum, обычно живущая в почве и иле, – причина ботулизма.
Она образует очень устойчивые к нагреванию споры, которые могут прорастать после
пастеризации и копчения продуктов. В ходе своей жизнедеятельности бактерия образует
несколько близких по строению токсинов, относящихся к сильнейшим из известных ядов. Убить
человека может меньше 1/10 000 мг такого вещества. Эта бактерия изредка заражает фабричные
консервы и несколько чаще – домашние. Выявить на глаз ее присутствие в овощных или мясных
продуктах обычно невозможно. В США ежегодно регистрируется несколько десятков случаев
ботулизма, смертность при которых составляет 30–40%. К счастью, ботулинотоксин – это белок,
поэтому его можно инактивировать непродолжительным кипячением.
Гораздо шире распространены пищевые отравления, вызываемые токсином, который
вырабатывается некоторыми штаммами золотистого стафилококка (Staphylococcus aureus).
Симптомы – понос и упадок сил; смертельные исходы редки. Этот токсин – также белок, но, к
сожалению, очень термостойкий, поэтому кипячением пищи его инактивировать трудно. Если
продукты не сильно им отравлены, то, чтобы предотвратить размножение стафилококка,
рекомендуется хранить их до употребления при температуре либо ниже 4° С, либо выше 60° С.
Бактерии рода Salmonella также способны, заражая пищу, причинять вред здоровью. Строго
говоря, это не пищевое отравление, а кишечная инфекция (сальмонеллез), симптомы которой
обычно возникают через 12–24 ч после попадания патогена в организм. Смертность от нее
довольно высокая.
Стафилококковые отравления и сальмонеллез связаны в основном с потреблением постоявших
при комнатной температуре мясных продуктов и салатов, особенно на пикниках и праздничных
застольях.
Естественная защита организма.
В организме животных существует несколько «линий обороны» против патогенных
микроорганизмов. Одну из них образуют белые кровяные тельца, фагоцитирующие, т.е.
поглощающие, бактерии и вообще чужеродные частицы, другую – иммунная система. Обе они
действуют взаимосвязанно.
Иммунная система очень сложна и существует только у позвоночных. Если в кровь животного
проникает чужеродный белок или высокомолекулярный углевод, то он становится здесь
антигеном, т.е. веществом, стимулирующим выработку организмом «противодействующего»
вещества – антитела. Антитело – это белок, который связывает, т.е. инактивирует, специфический
для него антиген, часто вызывая его преципитацию (осаждение) и удаление из кровотока.
Каждому антигену соответствует строго определенное антитело.
Бактерии, как правило, тоже вызывают образование антител, которые стимулируют лизис, т.е.
разрушение, их клеток и делают их более доступными для фагоцитоза. Часто можно заранее
иммунизировать индивида, повысив его ест
Кроме «гуморального иммунитета», обеспечиваемого циркулирующими в крови антителами,
существует иммунитет «клеточный», связанный со специализированными белыми кровяными
тельцами, т.н. T-клетками, которые убивают бактерии при прямом контакте с ними и с помощью
токсичных веществ. T-клетки нужны и для активации макрофагов – белых кровяных телец другого
типа, также уничтожающих бактерии.
Химиотерапия и антибиотики.
Поначалу для борьбы с бактериями применялось очень мало лекарств (химиотерапевтических
препаратов). Трудность заключалась в том, что, хотя эти препараты легко убивают микробов,
зачастую такое лечение вредно для самого больного. К счастью биохимическое сходство человека
и микробов, как теперь известно, все же неполное. Например, антибиотики группы пенициллина,
синтезируемые определенными грибами и используемые ими для борьбы с бактериямиконкурентами, нарушают образование бактериальной клеточной стенки. Поскольку у клеток
человека такой стенки нет, эти вещества губительны только для бактерий, хотя иногда они и
вызывают у нас аллергическую реакцию. Кроме того, рибосомы прокариот, несколько отличные
от наших (эукариотических), специфически инактивируются антибиотиками типа стрептомицина и
хлоромицетина. Далее, некоторые бактерии должны сами обеспечивать себя одним из витаминов
– фолиевой кислотой, а ее синтез в их клетках подавляют синтетические сульфамидные
препараты. Сами мы получаем этот витамин с пищей, поэтому при таком лечении не страдаем.
Сейчас против почти всех бактериальных патогенов существуют природные или синтетические
лекарственные средства.
Здравоохранение.
Борьба с патогенами на уровне индивидуального больного – только один из аспектов применения
медицинской бактериологии. Не менее важно изучение развития бактериальных популяций вне
организма больного, их экологии, биологии и эпидемиологии, т.е. распространения и динамики
численности. Известно, например, что возбудитель чумы Yersinia pestis живет в теле грызунов,
служащих «природным резервуаром» этой инфекции, и переносчиками ее между животными
являются блохи.Если в водоем попадают канализационные стоки, там в течение некоторого
периода времени, зависящего от различных условий, сохраняют жизнеспособность возбудители
ряда кишечных инфекций. Так, щелочные водохранилища Индии, где pH среды меняется в
зависимости от времени года, – весьма благоприятная среда для выживания холерного вибриона
(Vibrio cholerae)
Информация такого рода крайне важна для работников здравоохранения, занимающихся
выявлением очагов распространения болезней, прерыванием путей их передачи,
осуществлением программ иммунизации и другими профилактическими мероприятиями.
ИЗУЧЕНИЕ БАКТЕРИЙ
Многие бактерии нетрудно выращивать в т.н. культуральной среде, в состав которой могут
входить мясной бульон, частично переваренный белок, соли, декстроза, цельная кровь, ее
сыворотка и другие компоненты. Концентрация бактерий в таких условиях обычно достигает
примерно миллиарда на кубический сантиметр, в результате чего среда становится мутной.
Для изучения бактерий необходимо уметь получать их чистые культуры, или клоны,
представляющие собой потомство одной-единственной клетки. Это нужно, например, для
определения того, какой вид бактерии инфицировал больного и к какому антибиотику данный
вид чувствителен. Микробиологические образцы, например, взятые из горла или ран мазки,
пробы крови, воды или других материалов, сильно разводят и наносят на поверхность
полутвердой среды: на ней из отдельных клеток развиваются округлые колонии. Отверждающим
культуральную среду агентом обычно служит агар – полисахарид, получаемый из некоторых
морских водорослей и почти ни одним видом бактерий не перевариваемый. Агаровые среды
используют в виде «косячков», т.е. наклонных поверхностей, образующихся в стоящих под
большим углом пробирках при застывании расплавленной культуральной среды, или в виде
тонких слоев в стеклянных чашках Петри – плоских круглых сосудах, закрываемых такой же по
форме, но чуть большей по диаметру крышкой. Обычно через сутки бактериальная клетка
успевает размножиться настолько, что образует легко заметную невооруженным глазом колонию.
Ее можно перенести на другую среду для дальнейшего изучения. Все культуральные среды
должны быть перед началом выращивания бактерий стерильными, а в дальнейшем следует
принимать меры против поселения на них нежелательных микроорганизмов.
Чтобы рассмотреть выращенные таким способом бактерии, прокаливают на пламени тонкую
проволочную петлю, прикасаются ею сначала к колонии или мазку, а затем – к капле воды,
нанесенной на предметное стекло. Равномерно распределив взятый материал в этой воде, стекло
высушивают и два-три раза быстро проводят над пламенем горелки (сторона с бактериями
должна быть обращена вверх): в результате микроорганизмы, не повреждаясь, прочно
прикрепляются к субстрату. На поверхность препарата капают краситель, затем стекло промывают
в воде и вновь сушат. Теперь можно рассматривать образец под микроскопом.
Чистые культуры бактерий идентифицируют главным образом по их биохимическим признакам,
т.е. определяют, образуют ли они из определенных сахаров газ или кислоты, способны ли
переваривать белок (разжижать желатину), нуждаются ли для роста в кислороде и т.д. Проверяют
также, окрашиваются ли они специфическими красителями. Чувствительность к тем или иным
лекарственным препаратам, например антибиотикам, можно выяснить, поместив на засеянную
бактериями поверхность маленькие диски из фильтровальной бумаги, пропитанные данными
веществами. Если какое-либо химическое соединение убивает бактерии, вокруг соответствующего
диска образуется свободная от них зона.
Тест
1.Систематическая еденица, объединяющая бактерии в единую группу:
А.отдел; б.класс; в.царство; г.тип.
2.Бактерии относяися к:
А.доклеточным формам жизни; б.доядерной форме жизни; в.эукариотам; г.а + б.
3.Функцию фотосинтетического аппарата у бактерий выполняет:
А.хромотофоры4 б.хлоропласты; в.мезосомы; г.плазмиды.
4.Область. в которой расположена молекула ДНК бактерий называется:
А.ядро; б.нуклеоплазма; в.нуклеоид; г.плазмида.
5.Мезосомы – это:
А.уплатненный наружный слой цитоплазматической мембраны; б.впячивания
цитоплпзматической мембраны; в.гранулы. служащие для запасания веществ;
г.хлорофиллоносная паренхима фотосинтезирующих бактерий.
6.К фотосинтезирующим бактериям относится:
А.анабена; б.хлорелла; в.плеврококк; г.кишечная палочка.
7.К сапротрофным бактериям относятся:
А.дрожжи; б.серобактерии; в.аммонифицирующие; г.нитрофицирующие.
8.Приспособлением бактерий к неблагоприятным условиям среды является:
А.оцепенение; б.спячка; в.спора; г.циста.
9.Плазмида – это:
А.органоид, участвующий в фотосинтезе; б.кольцевая молекула ДНК, существующая в
клетке автономно, не связанная с хромосомами; в.полая цилиндрическая структкра
клетки, образующая веретено деления; г.окруженные мембранной плазматические
пузырьки, содержащие ферменты.
10.Процесс передачи генов от одной бактерии к другой с помощью бактериофага:
А.трансформация; б.конъюгация; в.трансдукция; г.соматогамия.
11.Обмен генетическим материалом у бактерий, происходящий с помощью плазмид:
А.трансформация; б.конъюгация; в.трансдукция; г.изогамия.
12.Клубеньковые бактерии осуществляют:
А.нитрификацию; б.аммонификацию; в.денитрификацию; г.азотофиксацию.
13.Бактерии. участвующие в силосовании кормов:
А.молочнокислые; б.аммонифицирующие; в.железобактерии; г.водородные.
14.Процесс, осуществляемый молочнокислыми бактериями, называется:
А.брожение; б.гниение; в.азотофиксация; г.нитрофикация.
15.К хемосинтезирующим бактериям не относятся:
А. железобактерии; б.клубеньковые; в.серобактерии; г.водородные.
16.К симбиотическим бактериям не относятся:
А.синтезирующие витамин К в кишечнике человека; б.клубеньковые; в.расщепляющие
клетчатку в желудке жвачных; г.болезнетворные.
17.В состав клеточной стенки бактерий входит:
А.гемицеллюлоза; б.хитин; в.муреин; г.пектин.
18.Органоиды, входящие в состав бактериальной клетки:
А.пластиды; б.рибосомы; в.митохондрии; г.лизосомы.
19.К бактериальным заболеваниям относится:
А.бешенство; б.гепатит; в.краснуха; г.столбняк.
20.Синезеленнными водорослями традиционно называют:
А.водородные бактерии; б.цианобактерии; в.железобактерии; г.серобактерии.