Viola somchetica C.Koch

Географические аспекты биологии и экологической изменчивости
фиалки сомхетской (Viola somchetica C.Koch)
И.Н.Тихонова
Ставропольский государственный университет
Фиалки – обширный род травянистых растений, насчитывающий около
500 видов распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды
(Willis, 1973). На территории бывшего СССР их отмечено более 100
(Юзепчук, 1949). На Кавказе обитают 32 вида фиалок, из которых 4 являются
эндемичными (Никитин, 1998б).
Одним из таких эндемиков является Viola somchetica C. Koch - фиалка
сомхетская (рис. 1). Это многолетнее летнезелёное короткокорневищное
растение. Листья располагаются на укороченных побегах и образуют
розетку. Побеги всегда нарастают одной верхушкой. Крупные душистые
пурпуровые цветки сидят в пазухах листьев. Используя классификацию Т.И.
Серебряковой и Т.В. Богомоловой (1984), ее можно отнести к двухосным
моноподиально-розеточным растениям.
Ареал фиалки сомхетской охватывает территорию Большого и частично
Малого Кавказа (Карабах). Произрастает она на горных лугах, лесных
опушках, скалах, осыпях, а в Дагестане и в сосновых высокогорных лесах.
Встречается от нижнего горного пояса до альпийских ковров (Юзепчук
1949; Гроссгейм, 1950; Галушко, 1980; Танфильев, Кононов,1987; Никитин,
1998б; Иванов, 2001).
Литературные данные по биологии вида скудны. Известно только что для
фиалки сомхетской иногда отмечается вторичное цветение в августесентябре (Юзепчук, 1949) и что это многолетник и гемикриптофит (Иванов,
2001).
Изучение диких популяций V. somchetica проводилось нами с 2000 по
2003 годы на территории Дагестана, Кабардино-Балкарии, КарачаевоЧеркессии и Кавказских Минеральных Вод. В результате обнаружилось, что
одной из её особенностей является существование в природе нескольких
экологических форм или биоморф этого вида.
Наиболее обычна луговая форма, отличающаяся классическими
параметрами морфологических признаков (Юзепчук, 1949). Она обычна и
встречается по всему ареалу. Изредка встречаются петрофильные
популяции связанные со скальными участками гор. Растения здесь нередко
выглядят угнетенными, отличаются небольшим количеством листьев и в
целом более мелкими размерами. Наиболее привлекательно выглядят
хасмофильные популяции, растущие на осыпях. Из-за обилия солнца они
отличаются более компактной надземной частью и темно-зелеными
листьями. Сильно развитая стержневая корневая система позволяет
растениям добывать себе влагу и минеральные вещества с большой глубины.
В окрестностях села Безенги (Кабардино-Балкария) попадаются растения на
сланцевых осыпях там, где другие растения не выживают. В Приэльбрусье и
в Долине Нарзанов существуют популяции на гранитных, очень подвижных
осыпях. Точки роста этих растений часто засыпаются грунтом. В этом случае
обычно короткие междоузлия побегов увеличиваются, и точка роста
оказываются у поверхности.
На востоке Кавказа, в высокогорных сосновых лесах Дагестана (перевалы
Унцукуль-Ашильта и Хаджалмахи-Гуниб), нами обнаружена совершенно
новая дендрофильная, или лесная форма фиалки сомхетской. У этой формы
наблюдается многократное увеличение размеров вегетативных органов.
Черешки листьев достигают тридцати сантиметров, а листовая пластинка в
три-четыре раза больше нормы. Внешний вид растений столь необычен, что
определение вида было под вопросом. Однако, в условиях культуры растения
за один сезон вегетации принимали размеры близкие к норме и их
определение уже не вызывало трудностей.
Изучение биологии V. somchetica проводилось в условиях культуры г.
Пятигорска. Интродуценты выращивались на участках, расположенных на
высоте 500 м над уровнем моря, а это на 200-300 м на 200-300 метров ниже
границы произрастания вида на Кавказе. Кроме того, растения регулярно
поливали и пропалывали.
Размножения вида в природе происходит исключительно семенами. Их
прорастание в культуре обычно наблюдается после зимовки. Всхожесть
семян невысокая и не превышает 40 %. По мнению Л.Н.Филипповой (1987)«зародыш у семян фиалки недоразвит к моменту созревания семени и для его
развития необходимы особые температурные условия». Вероятно, таким
условием является длительное нахождение семян во влажной среде при
низкой температуре (Елисафенко, 2001).
Проростки появляются обычно во второй половине апреля – начале мая.
За первый год вегетации растения образуют розетку из четырех - семи
листьев. Некоторые растения уже в августе образуют первые клейстогамные
цветки, а к сентябрю начинают созревать семена.
На второй год жизни
при благоприятных условиях наблюдается вегетативное ветвление растения.
Боковые побеги образуются из спящих почек и имеют такое же строение, как
и главный побег. Их количество может быть более десятка, и само растение
приобретает вид куртины. В природе это происходит редко, тогда как в
культуре явление обычное.
Корневая система растения в первый год жизни стержневая. В
дальнейшем, в условиях культуры, центральный корень заменяется большим
количеством придаточных корней.
При проведении экспериментов с фиалкой сомхетской нами была впервые
обнаружена ее способность к образованию корневых отпрысков. В зимний
период у одного экземпляра была повреждена точка роста и корневище.
Весной из придаточных корней появились ростки, причем на каждом корне
их было несколько штук. Ранее способность образовывать корневые
отпрыски была известна только у фиалки Селькирка (V. selkirkii) (Безделев,
2002).
Как и для большинства фиалок, для V. somchetica характерны два типа
цветения. Нормально развитые хазмогамные цветки раскрываются обычно с
середины апреля, вместе с формированием розетки листьев. До сих пор была
известна только пурпуровая окраска венчика. Нами, в окрестностях
Кисловодска (Боргустанский и Джинальский хребты), обнаружена белоцветковая форма. Цветки крупные, до двух с половиной см. длины,
обладают тонким, приятным ароматом.
Плоды из хазмогамных цветков образуются только в результате действия
естественных опылителей: шмелей, пчел и бабочек. С наступлением жаркой
погоды растения образуют клейстогамные самоопыляемые цветки.
Во второй половине августа, после снижения температуры воздуха,
обычно наблюдается вторичное образование хазмогамных цветков. Этот
процесс не носит скачкообразного характера, а часто является постепенным.
Это явление отмечается и для других видов фиалок (Елисафенко, 1998).
Сначала появляются цветки уродцы, у которых развиты только нижние
лепестки и лишь затем цветки с полным набором лепестков. Эти цветки
также дают семена. Их плоды созревают до поздней осени. В условиях
Пятигорска - до середины ноября.
Семена относительно крупные - 2 мм длины и 1.2-1.3 мм ширины.
Окраска семян темно-бурая, а у бело-цветковой формы - кремовая. За год
взрослое двух-трехлетнее растение в искусственных условиях образует до
тридцати плодов. Каждый плод несет в себе от 25-ти до 50-ти семян. Таким
образом, общее число семян при благоприятных условиях, может достигать
двух с половиной тысяч. Такие данные весьма близки и для другой фиалки –
V. incisa, распространенной в Сибири (Семенова,1991) В природе количество
плодов, образующихся на одном растении, обычно не превышает десяти.
Соответственно и семян созревает от трех до пяти сотен.
При созревании коробочка приподнимается над землей и раскрывается в
воздухе. В это время часть семян начинают собирать муравьи из рода Lasius.
По прошествии суток створки коробочки высыхают и сжимаются. В
результате этого семена выстреливаются на расстояние до одного и более
метра. Таким образом, по типу распространения семян V. somchetica можно
отнести к диплохорам (баллисты + мирмекохоры). Однако нельзя исключить
и распространение семян с помощью водных потоков, поскольку при
высыхании семена на некоторое время приобретают гидрофобность.
К декабрю листья фиалки отмирают. На побеге образуется почка,
расположенная на поверхности почвы. В зависимости от размера и возраста
растения она может быть от закрытой до полуоткрытой. Кроющими чешуями
выступают прилистники.
V. somchetica вероятно является древним видом, становление которого как
самостоятельной таксономической единицы очевидно началось еще до
ледникового периода. Об этом говорят как его систематическое положение
(ближайшие родственники обитают в Юго-Восточной Азии (Никитин, 1998),
так и большое разнообразие экологических форм внутри ареала.
Фиалка сомхетская, хотя и страдает иногда от пятнистости, относительно
устойчива к болезням. Крупные и пахучие цветки придают ей незаурядную
декоративность. Частое осеннее цветение выгодно отличают ее от
общепризнанной в культуре фиалки душистой (Viola odorata). Мы
рекомендуем ее для введения в декоративное цветоводство.
Таким образом, V. somchetica проявляет значительную экологическую
изменчивость, локализация её экобиоморф наблюдается в различных районах
Северного Кавказа, что позволяет делать выводы не только о большой
экологической пластичности вида, но и о потенциальных возможностях
видообразования в изолированных географических расах.
Рис. 1. Фиалка сомхетская – Viola comchetica C. Koch
(фото А.Л.Иванова)
Литература
1. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов-наДону, 1980, Т. 2. 352 с.
2. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа,2-е издание. Т. 4. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1950. 314с.
3. Безделев А.Б. О способности к образованию корневых отпрысков у
Viola selkirkii (Violaceae) // Бот. журн., 2002. Т. 87, № 9. С. 50-52.
4. Елисафенко Т.В. Морфология и биология прорастания семян редких
сибирских видов рода Viola L. // Раст. ресурсы. – 2001. – Вып. 1. – С. 40-46.
Новосибирск, 2001. С.38-39.
5. Елисафенко Т.В. Два типа цветения у редких сибирских видов рода
Viola (Violaceae) // Бот. журн. – 1998. – Т. 83, № 6. – С. 66-73.
6. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь,2001. 200с.
7. Никитин В.В. Система рода Viola (Violaceae) флоры Восточной Европы
и Кавказа // Бот. журн. 1998а. Т.83. № 3. С. 123-137.
8. Никитин В.В. Фиалки (Viola L., Violaceae Batsch) флоры Кавказа //
Новости сист. высш. раст. 1998б. Т.31. С. 202 – 231.
9. Семенова Г.П. Viola incisa (Violaceae) – редкий вид флоры Сибири:
биология, интродукция//Бот. журн., 1991. Т. 76, № 4, С. 572-582
10. Серебрякова Т.И., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и
жизненные формы в роде Viola // Бот. журн. – 1984. – Т. 69, № 6. – стр. 729741.
11. Танфильев В.Г. Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений
Ставропольского края. Ставрополь, 1987. 116 с.
12. Филиппова Л.Н. Биология развития растений рода Viola L. при
введении
их
в
культуру // Ботанические исследования за полярным кругом / Л.М.
Лукьянова
(отв.ред.). Л., 1987. С. 23-42.
13. Юзепчук С. В. Сем. CVII. Фиалковые – Violaceae Juss. // Флора СССР.
М.;Л., 1949. Т. 15. С. 350-452, 681-683.
14. Willis J. C. A dictionary of the flowering plants. 8th ed. Cambridge, 1973.
1245 p.