МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «Новосибирский национальный исследовательский

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФГБОУ ВПО «Новосибирский национальный исследовательский
государственный университет» (Новосибирский государственный
университет, НГУ)
Факультет естественных наук
УТВЕРЖДАЮ
_______________________
«_____»__________________201__ г.
Рабочая программа дисциплины
Генные сети
Направление подготовки
020400.68 Биология
Квалификация (степень) выпускника
Магистр
Форма обучения
Очная
Новосибирск
2014
1
Дисциплина «Генные сети» является частью ООП по направлению
подготовки 020400.68 «биология» (квалификация магистр). Дисциплина
реализуется
на
факультете
естественных
наук
Национального
исследовательского
университета
Новосибирский
государственный
университет кафедрой информационной биологии ФЕН НГУ.
Содержание дисциплины - вопросы организации, функционирования и
эволюции генных сетей (ГС) про- и эукариот. ГС - функциональные
иерархически организованные группы генов, в ходе координированной
экспрессии которых формируются признаки фенотипа. Таким образом, ГС
завершают путь генетической информации от последовательности
нуклеотидов до фенотипа. С молекулярно-биологической точки зрения ГС
служат основой онтогенеза и физиологии организма. С экологической точки
зрения - обеспечивают ряд типов взаимодействий организмов в одновидовых
(популяции) и многовидовых (экосистемы) сообществах (в этих случаях
принято говорить о гибридных ГС). С эволюционной точки зрения ГС
обеспечивают целостность организмов и служат одним из факторов
целостности сообществ. Таким образом, формирование и распад ГС –
промежуточный уровень, связывающий эволюцию биополимеров с
эволюцией организмов и далее – с филоценогенезом (формированием
сообществ). В рамках дисциплины также даются первоначальные сведения о
применении методов молекулярной генетики, молекулярной биологии и
биоинформатики для реконструкции ГС и об аннотации ГС в базах данных.
Дисциплина нацелена на формирование общекультурных компетенций
ОК-1, ОК-2, ОК-6, профессиональных компетенций ПК-1, ПК-2, ПК-3, ПК10, ПК-11, ПК-12, ПК-13 выпускника.
Преподавание дисциплины предусматривает следующие формы
организации учебного процесса: 30 ч. лекции, самостоятельная работа
студента 42 ч., 36 ч. контроль. Программой дисциплины предусмотрен
рубежный контроль в форме экзамена. Общая трудоемкость дисциплины
составляет 3 зачетных единицы, 108 академических часов.
2
1. Цели освоения дисциплины
Цель освоения дисциплины – знакомство студентов со структурнофункциональной организацией основных типов ГС организма и рядом широко
распространенных
видов
гибридных
ГС
(симбиотрофные
ГС
прокариотических сообществ, ГС азотфиксации бобовых, микоризные ГС и
т.п.), с базами данных, содержащих информацию о генных сетях, методами
анализа и реконструкции генных сетей на основе современных данных
сравнительной геномики, протеомики и др, а также об закономерностях
эволюции ГС, равно как и о закономерностях, которые накладывает
структурно-функциональная организация ГС на эволюцию генов, организмов,
популяций и экосистем (обнейтраливание мутаций, гомологические и
гомомутабильные ряды, гены гиперотклика и т.д.).
Для достижения поставленной цели выделяются следующие задачи
курса:
1. Дать представление о классических молекулярно-генетических механизмах
реализации генетической информации от гена до признака у прокариот и
эукариот. Рассмотреть сходство и различие и их возможные эволюционные
причины. Рассмотреть современные достижения геномики, транскриптомики
и протеомики в этой области;
2. Дать представление о структурно-функциональной и кибернетической
организации основных типов ГС организма - циклических ГС, ГС гомеостаза,
ГС индивидуального развития (онтогенеза, жизненного цикла) и ГС стрессответа. Рассмотреть конкретные примеры каждого типа ГС у прокариот и
эукариот;
3. Дать представление о гибридных ГС, об их распространении в природе и об
их реконструкции (мегагеномы, пангеномы и т.д.) методами геномики,
протеомики и др. современных высокопроизводительных молекулярнобиологических технологий;
4. Дать представление о сфере применения методов информационной
биологии в реконструкции и анализе ГС (базы данных);
5. Дать представление об основных теориях эволюции кодирующих
макромолекул (ДНК, РНК, белки), популяций (СТЭ), организмов (концепция
evo-devo), экосистем (концепции филоценогенеза). Разобрать их основные
противоречия и ограничения. Рассмотреть конкретные случаи разрешения
противоречий и обхода ограничений с помощью представления о ГС;
6. Дать представление о закономерностях, которые накладывает структурнофункциональная организация различных типов ГС организма на эволюцию
кодирующих макромолекул, организмов, популяций и экосистем
(обнейтраливание мутаций, гомологические и гомомутабильные ряды, гены
гиперотклика и т.д.). Дать представление о возникающих в связи с этим
проблемах, о методических подходах к их решению и о нерешенных
проблемах;
3
7. Рассмотреть проблемы, возникающие в ходе эволюции экоцентричных
таксонов: таксонов, чьи представители сосуществуют в гибридных ГС (на
примере симбиотрофных ГС прокариотических сообществ). Рассмотреть
проблемы, возникающие при моделировании эволюции таких сообществ;
8. Рассмотреть проблему горизонтального переноса генов и рассмотреть
ограничения, которые накладывает на него организация ГС прокариот и
эукариот;
9. Рассмотреть закономерности формирования, эволюции и распада ГС. Дать
представление о возникающих в связи с этим проблемах, о методических
подходах к их решению и о нерешенных проблемах;
10. Рассмотреть проблему эволюции биосферы с точки зрения гибридных ГС.
Дать представление об эндогенной и экзогенной экспансии;
Данный курс является теоретической дисциплиной. Его актуальность
для магистрантов, специализирующихся по направлению «биология»,
определяется необходимостью заполнить пробел, разделяющий знания о
молекулярно-биологических механизмах экспрессии генов и тем, как на
основе интеграции экспрессии множества генов формируются и
эволюционируют признаки организма и/или сообществ организмов.
Молекулярная биология до последнего времени носила ярко выраженный
аналитический характер, изучая отдельные аспекты молекулярнобиологических систем. Прорыв, достигнутый в ходе реализации
полногеномных проектов, вызвал как рост объемов молекулярнобиологических и биохимических экспериментальных данных, так и развитие
компьютерных методов их аннотации и анализа. Обратная сторона медали –
постепенная потеря целостного взгляда на биологический объект (клетку,
организм, сообщество), его редукция к набору последовательностей
биополимеров и, как следствие, постепенная утеря связи с физиологией,
экологией, в меньшей степени – эмбриологией. В результате среди
современных молекулярных биологов и биоинформатиков часто непонимание
и, в лучшем случае переоткрытие (часто многократное, что только усиливает
путаницу), а в худшем – игнорирование эволюционных закономерностей,
открытых в рамках этих дисциплин. Изучение проблематики
функционирования и эволюции ГС – промежуточного уровня, связывающего
эволюцию биополимеров с эволюцией организмов – призвано устранить этот
перекос в сторону молекулярно-биологического редукционизма и заложить
основы для нового эволюционного синтеза. Такая дисциплина не читается ни
в одном другом университете России; аналогичные дисциплины уделяют
больше внимания техническим аспектам освоения методов биоинформатики и
4
практически не касаются эволюционных аспектов (во всяком случае, не
выходят за рамки СТЭ и концепции evo-devo).
1. Место дисциплины в структуре ООП магистра
Дисциплина «Генные сети» входит в вариативную часть
профессионального цикла (дисциплина по выбору) ООП по направлению
подготовки 020400.68 «Биология».
Дисциплина «Генные сети» опирается на следующие дисциплины данной
ООП:
 Генетика;
 Основные молекулярно-генетические процессы;
 Механизмы репликации транскрипции и трансляции;
 Эпигенетические механизмы регуляции экспрессии генов;
 Генетика клеточного цикла;
 Мутагенез и репарация;
 Эволюционная биология;
 Молекулярная эволюция;
 Продукционные процессы и энергетика природных сообществ.
Результаты освоения дисциплины «Генные сети» используются в
следующих дисциплинах данной ООП:
 Эндокринные основы репродукивной функции;
 Учение о популяциях;
 Физиология сенсорных систем;
 Биоинформатика структур макромолекул;
 Физиология;
 Клеточная биология;
 Биология размножения и развития;
 Геном эукариот;
 Молекулярная биология;
 Молекулярная генетика;
 Экология;
 Введение в информационную биологию;
 Организация и функционирование молекулярно-генетических систем
1-3.
2. Компетенции обучающегося, формируемые в результате освоения
дисциплины «Генные сети»:
 общекультурные компетенции:
5
- способен к творчеству (креативность) и системному мышлению (ОК-1),
- - способен к инновационной деятельности (ОК-2),
- способен к адаптации и повышению своего научного и культурного
уровня (ОК-6);
 профессиональные компетенции:
- - понимает современные проблемы биологии и использует
фундаментальные биологические (ПК-1),
- знает и использует основные теории, концепции и принципы в
избранной области деятельности, способен к системному мышлению
(ПК-2),
- самостоятельно анализирует имеющуюся информацию, выявляет
фундаментальные проблемы, ставит задачу и выполняет полевые,
лабораторные биологические исследования при решении конкретных
задач по специализации с использованием современной аппаратуры и
вычислительных средств, демонстрирует ответственность за качество
работ и научную достоверность результатов (ПК-3),
- глубоко понимает и творчески использует в научной и производственнотехнологической деятельности знания фундаментальных и прикладных
разделов специальных дисциплин магистерской программы (ПК-10),
- умеет планировать и реализовывать профессиональные мероприятия
(ПК-11),
- применяет методические основы проектирования и выполнения
полевых и лабораторных биологических и экологических исследований
с использованием современной аппаратуры и вычислительных
комплексов, генерирует новые идеи и методические решения (ПК-12),
- самостоятельно использует современные компьютерные технологии для
решения
научно-исследовательских
и
производственнотехнологических задач профессиональной деятельности, для сбора и
анализа биологической информации (ПК-13).
В результате освоения дисциплины обучающийся должен:
- знать определение ГС и ее составные части. Знать принципы
организации 4 типов генных сетей организма (циклических ГС, ГС
гомеостаза, ГС индивидуального развития и ГС стресс-ответа) и иметь
представление о конкретных молекулярно-генетических механизмах их
реализации у про- и эукариот. Знать, что такое положительная обратная
связь, отрицательная обратная связь, отрицательная обратная связь по
исчерпанию ресурса, стресс по Селье. Уметь анализировать структуру
графа ГС;
- иметь представление о методах реконструкции генных сетей на основе
современных высокопроизводительных молекулярно-биологических
технологий, ориентироваться в преимуществах и недостатках этих
методов. Знать, что такое регулог и белковый промискуитет;
6
- ориентироваться в использовании баз данных по нуклеотидным
последовательностям, транскриптомам, протеомам, а также в
использовании программных продуктов для реконструкции ГС
(GeneNet, Cytoscape), иметь представление о роли биоинформационных
методов в реконструкции ГС;
- иметь представление о гибридных ГС, об их распространении в
природе. Знать, что такое мегагеномы, пангеномы и иметь
представление о методах их выявления. Знать, что такое
прокариотические маты и биопленки. Ориентироваться в сходстве и
различии принципов организации симбиотрофных экосистем прокариот
и симбиогенных организмов эукариот;
- иметь представление о роли горизонтального переноса в
формировании ГС. Знать, что такое интегрон, фракции генома по
степени
подверженности
горизонтальному
переносу.
Иметь
представление об ограничениях на горизонтальный перенос в ГС про- и
эукариот;
- иметь представление о закономерностях, которые накладывает
структурно-функциональная организация 4 различных типов ГС
организма на эволюцию кодирующих макромолекул, организмов и
популяций. Знать, что такое нейтральные, квазинейтральные и
обнейтраленные мутации, гены гиперотклика. Знать, что такое
гомологические ряды Вавилова-Соболева и ряды Кренке,
гомомутабильные ряды Воронцова, дивергентный цикл ГиляроваСимпсона и уметь ориентироваться в их различных молекулярногенетических аналогах по данным современной литературы. Знать, что
такое стабилизирующий отбор Шмальгаузена и дестабилизирующий
отбор Беляева, а также режим эволюционных качелей;
- иметь представление о закономерностях, которые накладывает
структурно-функциональная организация ГС организма на эволюцию
популяций и экосистем. Знать, что такое филоценогенез по Жерихину и
глобальная биогеохимическая сукцессия по Заварзину;
- иметь представление о закономерностях формирования, эволюции и
распада ГС. Знать, что такое эволюция путем дупликаций, эстафетная и
блочно-модульная эволюции, закон необратимости эволюции Долло и
закон прогрессирующей специализации Копа. Иметь представление о
молекулярно-биологических интерпретациях этих эволюционных
сценариев по данным современной литературы и об молекулярногенетических аналогах этих сценариев эволюции на суборганизменном
уровне;
- иметь представление об эндогенной и экзогенной экспансии в
биосфере. Знать, что такое дилемма Холдейна и иметь представление о
современных молекулярно-биологических подходах к ее решению.
7
4. Структура и содержание дисциплины
Структура дисциплины предусматривает чтение лекций и самостоятельную
работу студента. Общая трудоемкость дисциплины составляет 3 зачетных
единицы, 108 часов.
№ п/п
1.1
1.2
1.3
Раздел дисциплины
Н
Виды учебной
е работы, включая
д самостоятельную
е работу студентов и Формы текущего
С л
трудоемкость
контроля
е я
(в часах)
успеваемости
м
(по неделям
С
е с
семестра)
Л
е
с е
Форма
е
м
т м
промежуточной
С
к
и
р е
аттестации
Р
КСР
ц
н
с
(по семестрам)
С
и
а
т
я
р
р
ы
а
1 1 1
1
Введение: краткий исторический
экскурс изменения понятий о
взаимодействии генов в ходе
формирования признаков. Генная
сеть (ГС) – определение, основные
понятия и термины. 4 типа генных
сетей организма. Определение
гибридных ГС.
ГС гомеостаза: структурно1 1 1 1
функциональная и
кибернетическая организация.
Молекулярно-генетические
механизмы реализации ГС
регуляции гомеостаза у про- и
эукариот. Генетическая и
эпигенетическая регуляция
гомеостаза.
ГС индивидуального развития:
1 2-3 3 1,5
структурно-функциональная и
кибернетическая организация.
Блочно-модульная организация и
молекулярно-генетические
механизмы реализации ГС
индивидуального развития у прои эукариот. Эмбриогенез высших
растений и Metazoa. Генетическая
и эпигенетическая регуляция
индивидуального развития,
внутритндивидуальная
изменчивость и эквифинальность.
8
2
4
1.4
1.5
1.6
1.7
ГС циклических процессов:
структурно-функциональная и
кибернетическая организация. ГС
циклических процессов различной
степени точности: ГC
фотопериодтзма, ГС клеточного
цикла, ГС напоминания.
Отрицательная обратная связь по
исчерпанию ресурса. Чекпойнты и
регуляция репарации ДНК.
Эволюция циклинов прото- и
дейтеростомий и грибов – связь с
экологией.
Гомеостаз и эволюция.
Нейтральные, квазинейтральные и
обнейтраленные мутации, гены
гиперотклика. Стабилизирующий
отбор Шмальгаузена и
дестабилизирующий отбор
Беляева, режим эволюционных
качелей и др. механизмы
стабилизации и дестабилизации
эволюции (ГС напоминания и
т.д.).
От прокариот к эукариотам:
эволюция и усложнение ГС.
Геномный парадокс и проблема
биологического прогресса.
Потенциальная и реальная
скорости эволюции.
Горизонтальный перенос генов и
симбиогенез.
Организмоцентричные и
экоцентричные животные.
Мегагеном и пангеном.
Симбиотрофные экосистемы
прокариот: проблемы изучения и
моделирования эволюции.
Эукариоты: эволюция и
усложнение ГС. Эволюция путем
дупликаций, эстафетная и блочномодульная эволюция.
Высокопроизводительных
молекулярно-биологических
технологии и проблема скрытой
изменчивости. Регулоги.
Гомологические ряды ВавиловаСоболева и ряды Кренке,
гомомутабильные ряды
Воронцова, дивергентный цикл
Гилярова-Симпсона и их
суборганизменные аналоги.Закон
1 3-4 3 1,5
4
1 5-6 4
2
4
1 7-8 4
2
4
1 910
2
4
9
4
необратимости эволюции Долло и
закон прогрессирующей
специализации Копа в свете
последних данных сравнительной
геномики.
1.8
1.9
1.10
1.11
Филоценогенез (эволюция
экосистем) и эволюция ГС. Смена
стазисов и эволюционных
взрывов.
ГС стресса: структурнофункциональная и
кибернетическая организация. Три
основных фазы стресс-реакции по
Селье. Стресс как ГС – временный
интегратор других генных сетей.
Износ, истощение, усталость при
стрессе и пути их лимитации и
репарации. Дестабилизирующий
(Беляев) и обнейтраливающий
(Горбань, Аршавский) эффекты
стресса. Острый и хронический
стресс. Стресс и эволюция.
Эволюции биосферы с точки
зрения гибридных ГС и ГС
организма. Дилемма Холдейна и
проблема ускорения и замедления
адаптивной эволюции малых
популяций (эффект Осборна).
Эндогенная и экзогенная
экспансия, катастрофа эндемизма.
Проблема взаимоотношения
наследственной и
ненаследственной изменчивости в
эволюции (позитивный и
негативный эффекты Болдуина,
сценарии Лукина, Кирпичникова и
др.).
Базы данных и генные сети:
применения методов
информационной биологии в
реконструкции и анализе ГС.
1 11
2
2
2
1 12- 3 1,5
13
4
1 13- 3 1,5
14
4
1 15
4
2
1
Экзамен
26
ИТОГО
30 42
10
36
5. Образовательные технологии, применяемые при освоении дисциплины
(модуля)
Используется традиционная система лекций с обращением, если того
требует материал, к интернет-доступным базам данных. Перед лекцией в
качестве текущего контроля задается несколько вопросов по прочитанному
материалу.
В интерактивной форме требованием ФГОС для предусмотрены 15 ч
занятий. Занятия проходят в компьютерном классе в форме лекций, где
каждый обучающийся имеет доступ к сети интернет. При проведении лекций
интерактивная форма позволяет более наглядно донести до студентов
особенности и возможности интернет-ресурсов. В процессе выполнения
стандартных заданий происходит взаимодействие студента как с
преподавателем, так и непосредственно с изучаемым интернет-ресурсом. При
такой форме обучения преподаватель может легко контролировать результат
обучения.
6.
Учебно-методическое обеспечение самостоятельной работы
студентов. Оценочные средства для текущего контроля успеваемости,
промежуточной аттестации по итогам освоения дисциплины
1)
2)
3)
4)
5)
Примеры вопросов для текущего контроля:
Предыстория представлений о взаимодействии генов. Корреляции Кювье
и Дарвина-Гальтона. Кошмар Дженкина. Независимая комбинаторика
генов Менделя. Морган и Четвериков - классическая и балансовая
гипотезы. От гипотезы “один ген – один фермент” до метаболических
сетей.
Норма реакции и экотип. Эксперименты Турессона и Камшилова.
Закон гомологических рядов Вавилова-Соболева. Можно ли свести
гомологический ряд только к мутациям гомологичных генов
(гомомутабильному ряду)? Ряды Кренке. Радикал и центры
происхождения Вавилова. Современная интерпретация гомологических
рядов – регулог (паттерн коэкспрессирующихся генов).
Ратнер и Кауфман: молекулярно-генетические системы управления
(МГСУ) и генные сети. Простейшая МГСУ – сайзер. Генная сеть –
определение и составные части. Четыре типа генных сетей организма:
генные сети циклических процессов, генные сети гомеостаза, генные сети
развития, генные сети стресса.
Только ли структура и списочный состав генов определяет режим
функционирования генной сети? Зависимость режима функционирования
генной сети от критических параметров внешней и внутренней среды и от
начальных состояний ее переменных. Обратные связи и обнейтраливание
в генных сетях. Триггер и эпиген. Эпигенетика: классификация
эпигенетических механизмов, мутации и эпимутации. Взаимоотношение
наследуемой эпигенетики и нормальной регуляции генов.
11
6) Сложность
и
прогресс
в
биологии.
Геномный
парадокс.
Морфофизиологический и биологический прогресс. Классическое
определение адаптивности по Фишеру. Его достоинства и недостатки.
Геометрическое определение адаптивности по Фишеру. Инадаптивность,
анадаптивность и эвадаптивность (Ковалевский и Расницын).
Информационное определение адаптивности Корогодина. Прогресс по
Красилову. Различные характеристики сложности генных сетей. Может ли
сложность в биологии быть определена только по одной характеристике?
7) Генные сети гомеостаза: иерархия и “конфликт интересов” в организме,
баланс
положительных
и
отрицательных
обратных
связей,
информационный шум и борьба с ним (Ивахненко), шунты, слабые звенья,
разновидности отрицательных обратных связей.
8) Генные сети прокариот. Опероны и сигма-факторы и др. особенности
регуляции их генных сетей. Катастрофа мутационных ошибок и биогенная
пустыня: два основных ограничения, накладываемые организацией
прокариотической клетки. Минимизация размера генома у прокариот:
элиминация
некодирующей
ДНК
и
заоперонивание
генома.
Горизонтальный перенос – влияние на регуляцию экспрессии,
эволюционную гибкость и эволюционную стабильность биологической
организации. Преимущества и ограничения горизонтального переноса:
экзогены, горячие точки рекомбинации, порядок расположения генов в
геноме. Универсальный геном и гены периферии, интегроны (CRISPR
система как пример). Пангеномы и мегагеномы. Проблема вида и
надвидовых таксонов у прокариот.
9) Гибридные генные сети прокариот. Биопленки и маты. Синтрофия и
трофические циклы. Бактериальное сообщество как гибридная генная сеть:
трофические и сигнальные взаимодействия. Гибридные генные сети
прокариот и биосфера: эволюция прокариотических сообществ как
глобальная биогеохимическая сукцессия, метаболические тупики и их
роль в эволюции биогеосферных систем. Гибридные генные сети
прокариот внутри нас.
10) Моделирование динамики и эволюции прокариотических сообществ.
Организмоцентричные и экоцентричные существа. Горизонтальный
перенос в гибридных генных сетях с точки зрения донора, акцептора и
эгоистичного гена. Трофические стратегии Либиха и Рюбеля и эволюция
гибридных генных сетей их использующих. GASP-мутанты.
11) Генные сети эукариот. Организация эукариотической клетки,
комбинаторный код, транскрипционные факторы, кассеты генов, рост
числа уровней регуляции у эукариот. Симбиогенез эукариот из
прокариотических сообществ – доказательства, гипотезы и проблемы.
12) Регуляторные модули и блоки в генных сетях. Их избыточность: частичное
перекрывание модулей, молекулярно-генетическая бюрократия превалирование регуляторной компоненты над исполнительной в геноме и
12
протеоме. Формирование избыточности в эволюции: конвергенции и
дупликации. Пути обхода псевдогенизации.
13) Блочно-модульная и эстафетная эволюция генных сетей (Ратнер). Закон
необратимости эволюции Долло и закон прогрессирующей специализации
Копа и их современная интерпретация с точки зрения генных сетей.
14) Ограничения на усложнение генома. Катастрофа мутационных ошибок
Эйгена (КМО). Мутабильность и оптимальность экспрессии
последовательности гена – работы Моргана, Тимофеева-Ресовского,
Корогодина. Ограничение Крофта.
15) Центральная догма молекулярной биологии и проблема накопления
ошибок в ходе экспрессии гена. ВИЧ-1 и локальный обход КМО.
16) Генные сети циклических процессов: баланс положительных и
отрицательных связей, усиление сигнала, сверхкритичность, чек-пойнты
(на примере сети клеточного цикла). Разновидности генных сетей
циклических процессов. Биологические часы, биологическое время и
хаосоподобные состояния в организме, в экологии и в эволюции (Бумпус,
Лихошвай, Колчанов, Беляев, Северцов-младший).
17) Регуляторная и рецепторная компонента генных сетей циклических
процессов в эволюции. Усложнение генных сетей циклических процессов
(на примере генной сети циклиновой регуляции клеточного цикла
животных и грибов).
18) Генные сети индивидуального развития. Баланс положительных и
отрицательных обратных связей, стадиальность, эквифинальность, баланс
между помехоустойчивостью и скоростью развития. Морфогены и
позиционная
информация.
Генные
сети-автоматы,
блочность,
иерархичность, частичное перекрывание блоков, комбинаторика блоков.
Формирование и возможная судьба регуляторного модуля в эволюции
(модель суперблока). Evo-devo – сценарии эволюции (дупликации геноврегуляторов и их влияние на эволюционные взрывы) – доказательства,
гипотезы и проблемы.
19) Генные сети и проблема перестройки сложных признаков в эволюции.
Вырожденность фенотипического признака относительно генотипа – от
сайта связывания до генома в целом. Избыточная изменчивость:
полиморфизмы и мутации, белковый промискуитет (он же – белковая
неразборчивость) и пути ее маскировки (нейтрализации) в генных сетях.
Эволюционные следствия вырожденности.
20) Генные сети и ограниченные пространства возможностей в эволюции.
Дивергентно-конвергентные циклы и линейная эволюция. Всегда ли
гомология генов означает гомологию признаков: проблемы гомологии и
параллелизмов. Дивергентный цикл Гилярова-Симпсона и его
суборганизменные аналоги.
21) Обнейтраливание мутаций в сетях с обратными связями как один из
наиболее
универсальных
механизмов
маскировки
избыточной
изменчивости.
Стабилизирующий
отбор
Шмальгаузена
и
13
дестабилизирующий отбор Беляева. Моделирование их в генных сетях по
Колчанову-Шиндялову. Эволюционные качели. Мобилизационный резерв
изменчивости по Шмальгаузену. Всегда ли выгодна его мобилизация
(проблема старения).
22) Стресс по Селье. Генные сети стресса – баланс положительных и
отрицательных обратных связей. Особенности стресса у прокариот и
эукариот. Износ, утомление, усталость в биологических и
небиологических
системах.
Дестабилизирующий
(Беляев)
и
обнейтраливающий (Горбань, Аршавский) эффекты стресса.
7. Данные для учета успеваемости студентов в БАРС
Таблица 1.1 Таблица максимальных баллов по видам учебной деятельности.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Семес
тр
Л
ек
ц
и
и
Лабор
аторн
ые
занят
ия
Практ
ическ
ие
занят
ия
Самост
оятельн
ая
работа
Автомати
зированн
ое
тестирова
ние
Други
е виды
учебно
й
деятел
ьности
Пром
ежуто
чная
аттест
ация
Ит
ог
о
1
15
0
0
0
150
0
0
0
30
0
Программа оценивания учебной деятельности студента
Оценка учебной деятельности студента в ходе обучения по программе
курса в течение 1 семестра осуществляется в форме контрольных вопросов,
задаваемых перед лекцией по пройденному материалу.
Лекции:
Оценивается посещаемость, посещение каждой лекции оценивается в 10
баллов.
Самостоятельная работа:
Оценивается качество усвоения материала лекционных занятий. Диапозон
оценки от 0 до 10 баллов.
Максимально возможная сумма баллов за все виды учебной деятельности
студента за 8 семестр по дисциплине «Генные сети» составляет 300 баллов.
Допуск к экзамену осуществляется по результатам посещаемости лекций и
ответам на контрольные вопросы по пройденному материалу. Для того,
чтобы быть допущенным к экзамену студент должен набрать не менее 180
баллов (60% из 300 баллов). Допуск к экзамену в случае, если 180 баллов
14
не набраны, решается в индивидуальном порядке с преподавателем.
Преподаватель может провести дополнительную контрольную работу или
устное собеседование по всему курсу.
Итоговая оценка определяется баллами, полученными на экзамене. Ответ
на каждый из двух основных вопросов билетов оценивается максимум в 20
баллов. Ответ на дополнительный вопрос – максимум в 10. Максимальная
сумма баллов на экзамене составляет 50 баллов.
Таблица 2.1. Таблица пересчета полученной студентом на экзамене суммы
баллов по дисциплине «Генные сети», в оценку:
45-50 баллов
«отлично»
35-44 балла
«хорошо»
25-34 балла
«удовлетворительно»
24 и менее балла
«не удовлетворительно»
8. Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины
а) основная литература:
а) основная литература:
1. The Regulatory Genome: Gene Regulatory Networks In Development And
Evolution Eric Davidson. Burlington, MA:Elsevier, 2006. 304 p. ISBN: 0-12088563-8
2. Системная компьютерная биология, 2008, Новосибирск, СО РАН, 769 с.
3. Введение в информационную биологию и биоинформатику. Теория
генных сетей (выход ожидается в феврале 2011г.)
4. слайды лекций на сайте КИБ http://www.bionet.nsc.ru/kib/ (выставляются
к экзамену)
б) дополнительная литература:
5. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Труды по прикладной
ботанике, генетике и селекции. 1931. Т. 26., Вып. 3. С. 109-134 (или
любое другое издание).
6. Вавилов
Н.И.
Закон
гомологических
рядов
в
наследственной
изменчивости. 2-е переработанное и расширенное издание. М.-Л.:
Сельхозгиз,
1935.
56
с
(или
http://www.evolbiol.ru/paperlist.htm).
15
любое
другое
издание,
7. Шмальгаузен И.И. 1968. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 452 с (или
любое другое издание, http://www.evolbiol.ru/paperlist.htm).
8. Камшилов М.М. Эволюция биосферы. 2 изд., М.: Наука, 1974. 256 стр.
9. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при
доместикации животных // Природа, 1979, №2, с.36-45.
10.Колчанов Н.А., Шиндялов И.Н. Теоретическое исследование эволюции
регуляторных контуров при различных типах отбора // Проблемы
генетики и теории эволюции. Ред. Шумный В.К., Колчанов Н.А.,
Рувинский А.О. Новосибирск: Наука, 1991. с. 268-279.
11.Жерихин В.В. Эволюционная биоценология: проблема выбора моделей
// Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра, 1994. с.
13-20 (http://www.evolbiol.ru/paperlist.htm).
12.Раутиан А.С., Жерихин В.В. Модели филоценогенеза и уроки
экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биол.
1997. Т. 58, № 4. С. 20-47 (http://www.evolbiol.ru/paperlist.htm).
13.Колчанов Н.А., Ананько Е.А., Колпаков Ф.А., Подколодная О.А.,
Игнатьева Е.В., Горячковская Т.Н., Степаненко И.Л. Генные сети. //
Молекулярная биология, 2000, 34, 4, 533-544.
14.Ananko E.A., Podkolodny N.L., Stepanenko I.L., Ignatieva E.V.,
Podkolodnaya O.A., Kolchanov N.A. GeneNet: a database on structure and
functional organization of gene networks // Nucleic. Acid Research, 2002, 30
(1), pp. 398-401.
15.Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой биологии. // М.: Наука, 2003,
348 с.
16.Заварзин Г.А. Эволюция геосферно-биосферной системы // Природа.
2003, с. 27-35.
17.Гунбин К.В., Суслов В.В., Колчанов Н.А. и др. Генетические механизмы
морфологической эволюции. Ч. 1 // Сиб. экол. журнал. 2004a. Т. 11. № 5.
С. 599-610.
16
18.Гунбин К.В., Суслов В.В., Колчанов Н.А. и др. Генетические механизмы
морфологической эволюции. Ч. 2 // Сиб. экол. журнал. 2004б. Т. 11. №
5. С. 611-621.
19.Колчанов Н.А., Подколодная О.А., Игнатьева Е.В., Хлебодарова Т.М.,
Проскура А.Л., Суслов В.В., Воронич Е.С., Дубовенко Е.А. Интеграция
генных сетей, контролирующих физиологические функции организма //
Информ. Вестник ВОГиС. 2005. Т. 9., № 2. С. 179-198.
20.Ananko E.A., Podkolodny N.L., Stepanenko I.L., Podkolodnaya O.A.,
Rasskazov D.A., Miginsky D.S., Likhoshvai V.A., Ratushny A.V.,
Podkolodnaya N.N., Kolchanov N.A.: GeneNet in 2005 . Nucleic Acids
Research. 2005. 33. D425-427.
21.Суслов В.В., Колчанов Н.А., Сергеев М.Г. Молекулярно-генетические
механизмы
процессов
формирования
биоразнообразия
//
Биоразнообразие и динамика экосистем. Ред. Шумный В.К., Шокин
Ю.И., Колчанов Н.А., Федотов А.М. Новосибирск: 2006. Издательство
Сибирского отделения Российской Академии Наук, с. 317-344.
22.Н.А.Колчанов, В.В.Суслов. Кодирование и эволюция сложности
биологической организации // Эволюция биосферы и биоразнообразия"
(к
70-летию
А.Ю.Розанова).
М.
КМК.
2006,
с.
60-96.
(http://www.evolbiol.ru/paperlist.htm)
23.Гунбин К.В., Суслов В.В., Колчанов Н.А. Ароморфозы и адаптивная
молекулярная эволюция // Информационный вестник ВОГиС. 2007,
11(2), с. 373-400 (http://www.evolbiol.ru/paperlist.htm).
24.Lashin S.A., Suslov V.V., Kolchanov N.A., Matushkin Yu.G.. Simulation of
coevolution in community by using the "Evolutionary Constructor" program
// In Silico Biology (Special Issue: 5th International Conference on
Bioinformatics of Genome Regulation and Structure (BGRS 2006)), 2007, V
7, N 3, 261-275 http://www.bioinfo.de/isb/2007/07/0042/
25.Трапезов О.В. Гомологические ряды изменчивости окраски меха у
американской норки (Mustela vison Schreber, 1777) в условиях
17
доместикации // Информ. Вестник ВОГиС. 2008. Т.11., № 3/4. С. 547559.
26.Лашин С.А., Колчанов Н.А., Матушкин Ю.Г. Эволюционный
конструктор: методика и комплекс программ для моделирования
эволюции
трофически
связанных
популяций
одноклеточных
гаплоидных организмов // Вычислительные технологии, 2008, т. 13, №6,
с 91-101.
27.Лашин C.А., Суслов В.В., Матушкин Ю.Г. Моделирование эволюции
трофически
замкнутых
сообществ
с
компенсаторным
и
некомпенсаторным метаболизмом // Информ. Вестник ВОГиС, 2009,
т.13, №1, с.150-158.
28.Cуслов В.В., Колчанов Н.А. Дарвиновская эволюция и регуляторные
генетические системы. // Информ. Вестник ВОГиС, 2009, т.13, №2,
с.410-439.
в) программное обеспечение и Интернет-ресурсы:
Программный продукт Cytoscape.
Базы KEGG (http://www.genome.ad.jp/kegg )
MetaCyc (http://metacyc.org/) и ее подраздел EcoCyc (http://ecocyc.org/ )
TRANSPATH (http://www.biobase.de/pages/products/transpath.html)
Reactoma (http://www.reactome.org/),
База по генным сетям GeneNet, разработанная в ИЦиГ СО РАН
(г.Новосибирск). http://wwwmgs.bionet.nsc.ru/mgs/gnw/genenetworks.shtml
BRENDA (http://www.brenda.uni-koeln.de/ ),
BioCarta (http://www.biocarta.com/genes/allpathways.asp )
Сайт
"ПРОБЛЕМЫ
ЭВОЛЮЦИИ".
Библиотека
(http://www.evolbiol.ru/paperlist.htm)
Сайт
журнала
"Информационный
(http://www.bionet.nsc.ru/vogis/ )
18
Вестник
ВОГиС"
8. Материально-техническое обеспечение дисциплины
 Ноутбук или компьютер с доступом в интернет, медиа-проектор, экран.
 Программное обеспечение для демонстрации слайд-презентаций.
Программа составлена в соответствии с требованиями ФГОС ВПО и с OC
ВПО, принятыми в ФГАОУ ВО Новосибирский национальный
исследовательский государственный университет с учетом рекомендаций
ООП ВПО по подготовке магистров по направлению 020400.68 «Биология».
Авторы:
Cуслов В.В.
Н.С. ИЦиГ СО РАН
Программа одобрена на заседании кафедры информационной биологии
Факультета естественных наук НГУ 04 августа 2014 года, протокол № 9 (65).
Секретарь кафедры _____________ Т.А. Бухарина
19